Послушайте эту статью
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Чтобы узнать о половых различиях у людей, см. Половые различия у людей .
Утки-мандаринки , самец (слева) и самка (справа), иллюстрирующие резкую разницу между полами
Часть серии по
Секс
Мыши XY chromosomes.jpg
Биологические термины
Половое размножение
Сексуальность
  • Сексуальность растений
  • Сексуальность животных
  • Человеческая сексуальность
    • Механика
    • Дифференциация
    • Мероприятия
  • v
  • т
  • е

Половой диморфизм - это состояние, при котором два пола одного вида демонстрируют разные характеристики, помимо различий в их половых органах. [1] Заболевание встречается у многих животных и некоторых растений. Различия могут включать вторичные половые характеристики , размер, вес, цвет, отметины, а также могут включать поведенческие и когнитивные различия. Эти различия могут быть тонкими или преувеличенными и могут подвергаться половому отбору и естественному отбору . Противоположность диморфизму - мономорфизм . [2]

Обзор [ править ]

Павлин , справа, ухаживает за пава , на левой стороне .
Самцы (внизу) и самки кряквы . У самцов кряквы безошибочно узнаваемая голова бутылочного зеленого цвета, когда присутствует ее брачное оперение .
Orgyia antiqua мужская (слева) и женская (справа).

Орнамент и окраска [ править ]

Общие и легко идентифицируемые типы диморфизма состоят из орнамента и окраски, хотя и не всегда очевидны. Различия в окраске полов внутри одного вида называют половым дихроматизмом, который обычно наблюдается у многих видов птиц и рептилий. [3] Половой отбор приводит к преувеличенным диморфным чертам, которые используются преимущественно в соревновании за партнеров. Повышенная приспособляемость, возникающая в результате украшения, компенсирует затраты на производство или поддержание, что предполагает сложные эволюционные последствия, но затраты и эволюционные последствия варьируются от вида к виду. [4] [5] Стоимость и последствия различаются в зависимости от характера орнамента (например, задействованного механизма окраски).

Павлин составляет заметные иллюстрации принципа. Богато украшенное оперение павлинов, используемое в демонстрации ухаживания, привлекает павлинов . На первый взгляд можно принять павлинов и павлинов за совершенно разные виды из-за яркой окраски и огромного размера оперения самцов; горох имеет приглушенный коричневый цвет. [6] Оперение павлина увеличивает его уязвимость для хищников, потому что оно мешает полету и делает птицу заметной в целом. [6] Подобные примеры многочисленны, например, у райских птиц и фазанов аргуса .

Другой пример полового дихроматизма - птенец голубых синиц . Самцы хроматически более желтые, чем самки. Считается, что это достигается при употреблении в пищу зеленых личинок чешуекрылых , которые содержат большое количество каротиноидов, лютеина и зеаксантина . [7] Эта диета также влияет на сексуально диморфные цвета в невидимом для человека ультрафиолетовом спектре. [8] [9] Следовательно, самцы птиц, хотя и кажутся людям желтыми, на самом деле имеют фиолетовое оперение, которое видят самки. Это оперение считается показателем родительских способностей самцов. [10]Возможно, это хороший показатель для самок, поскольку он показывает, что они хорошо добывают пищу, из которой получают каротиноиды. Между цветом хвостовых и грудных перьев и состоянием тела существует положительная корреляция. [11] Каротиноиды играют важную роль в иммунной функции многих животных, поэтому каротиноид-зависимые сигналы могут указывать на здоровье. [12]

Лягушки представляют собой еще одну яркую иллюстрацию этого принципа. Для видов лягушек существует два типа дихроматизма: онтогенетический и динамический. Онтогенетические лягушки более распространены и имеют стойкие изменения цвета у самцов или самок. Ranoidea lesueuri - это пример динамичной лягушки, у самцов которой во время сезона размножения временные изменения окраски. [13] Hyperolius ocellatus - онтогенетическая лягушка с резкими различиями в цвете и узоре между полами. В период половой зрелости самцы имеют ярко-зеленый цвет с белыми дорсолатеральными линиями. [14] Напротив, самки от ржаво-красного до серебристого с небольшими пятнами. Яркая окраска мужского населения привлекает самок и служит апосематическим мотивом. знак потенциальным хищникам.

Самки часто отдают предпочтение преувеличенным вторичным половым признакам самцов при выборе партнера. [15] Гипотеза сексуального сына объясняет, что самки предпочитают более сложных самцов и выбирают самцов тусклого цвета, независимо от зрения вида. [16]

Подобный половой диморфизм и выбор брачных отношений также наблюдаются у многих видов рыб. Например, у самцов гуппи есть красочные пятна и украшения, а у самок обычно серый цвет. Самки гуппи предпочитают ярко окрашенных самцов более тусклым самцам. [17]

Физиологическая дифференциация [ править ]

У красных морских собачек только у самцов в анально-мочеполовой области развивается орган, вырабатывающий антимикробные вещества. Во время родительской заботы самцы трутся анально-мочеполовой областью о внутренние поверхности своих гнезд, тем самым защищая икру от микробных инфекций, одной из наиболее частых причин смертности молоди рыб. [18]

Растения [ править ]

Большинство цветковых растений являются гермафродитами, но примерно у 6% видов есть отдельные самцы и самки ( раздельнополость ). [19] Самцы и самки видов, опыляемых насекомыми, обычно похожи друг на друга, потому что растения дают вознаграждение (например, нектар ), которое побуждает опылителей посетить другой похожий цветок , завершая опыление . Орхидеи Catasetum - интересное исключение из этого правила. Самцы орхидей Catasetum насильственно прикрепляют поллинии к эуглоссинупчелы-опылители. В этом случае пчелы будут избегать других мужских цветов, но могут навещать самку, которая выглядит иначе, чем мужские. [20]

Различные другие раздельнополые исключения, такие как Loxostylis alata, имеют явно разные полы, что приводит к наиболее эффективному поведению опылителей, которые затем используют наиболее эффективную стратегию при посещении каждого пола цветка вместо поиска, скажем, пыльцы в нектаре. несущий женский цветок.

Некоторые растения, такие как некоторые виды герани, обладают последовательным половым диморфизмом. У цветов таких видов могут, например, появиться пыльники при открытии, а затем через день или два сбросить истощенные пыльники и, возможно, также изменить свой цвет, пока пестиксозревает; Специалисты-опылители очень склонны сосредотачиваться на точном внешнем виде цветов, которые они обслуживают, что экономит их время и силы и, соответственно, служит интересам растения. Некоторые такие растения идут еще дальше и снова меняют свой внешний вид после удобрения, тем самым препятствуя дальнейшим посещениям опылителей. Это выгодно обеим сторонам, поскольку позволяет избежать повреждения развивающегося плода и не тратить зря усилия опылителя на неблагодарные посещения. По сути, стратегия гарантирует, что опылители могут рассчитывать на вознаграждение каждый раз, когда они посещают цветок с соответствующей рекламой.

У самок водного растения Vallisneria americana есть плавающие цветы, прикрепленные к длинному цветочному стеблю , которые оплодотворяются, если они соприкасаются с одним из тысяч свободно плавающих цветов, выпущенных самцом. [21] Половой диморфизм чаще всего связан с ветроопылением растений из-за отбора для эффективного распространения пыльцы у мужчин по сравнению с захватом пыльцы у женщин, например, Leucadendron rubrum . [22]

Половой диморфизм у растений также может зависеть от репродуктивного развития. Это можно увидеть в Cannabis sativa , типе конопли, которая имеет более высокую скорость фотосинтеза у мужчин во время роста, но более высокую скорость у женщин, когда растения становятся половозрелыми. [23]

Каждый существующий вид сосудистых растений, размножающийся половым путем, на самом деле имеет смену поколений; растения, которые мы видим вокруг себя, обычно являются диплоидными спорофитами , но их потомство на самом деле не те семена, которые люди обычно называют новым поколением. Семя на самом деле является потомком гаплоидного поколения микрогаметофитов ( пыльца ) и мегагаметофитов ( зародышевые мешочки в семяпочке ). Соответственно, каждое пыльцевое зерно может рассматриваться как отдельное мужское растение; он производит сперматозоиды и резко отличается от женского растения, мегагаметофита, производящего женскую гамету.

Насекомые [ править ]

Половой диморфизм: самка Anthocharis cardamines

Насекомые демонстрируют широкий спектр полового диморфизма между таксонами, включая размер, орнамент и окраску. [24] Смещенный самками диморфизм полового размера, наблюдаемый во многих таксонах, развился, несмотря на интенсивную конкуренцию самцов и самцов за самцов. [25] У Osmia rufa , например, самки крупнее / шире самцов, самцы имеют размер 8–10 мм, а самки - 10–12 мм. [26] У каркаса императора самки также крупнее самцов. [27] Причиной полового диморфизма является размерная масса, при которой самки потребляют больше пыльцы, чем самцы. [28]

У некоторых видов есть свидетельства мужского диморфизма, но, по-видимому, это сделано с целью различения ролей. Это наблюдается у пчел вида Macrotera portalis, у которых есть мелкоголовый морф, способный летать, и крупноголовый, неспособный к полету, у самцов. [29] Anthidium manicatum также демонстрирует мужской половой диморфизм. Выбор большего размера у самцов, а не самок у этого вида мог быть результатом их агрессивного территориального поведения и последующего дифференциального успеха спаривания. [30] Другой пример - Lasioglossum hemichalceum , разновидность потовой пчелы, которая демонстрирует резкие физические диморфизмы между потомством мужского пола. [31]Не всякий диморфизм должен иметь резкое различие между полами. Андрена агилиссима - горная пчела, у которой голова самок лишь немного больше, чем у самцов. [32]

Вооружение приводит к повышению физической формы за счет увеличения успеха в соревнованиях самцов и самцов у многих видов насекомых. [33] Рога жука у Onthophagus taurus представляют собой увеличенные наросты головы или грудной клетки, выраженные только у самцов. Copris ochus также имеет отчетливый половой и мужской диморфизм в рогах головы. [34] Эти сооружения впечатляют своими преувеличенными размерами. [35] Существует прямая корреляция между длиной рога самца и размером тела, а также более широким доступом к партнерам и физической подготовкой. [35] У других видов жуков и самцы, и самки могут иметь такие украшения, как рога. [34] Как правило, половой диморфизм размера (SSD) насекомых у видов увеличивается с размером тела.[36]

Половой диморфизм у насекомых также проявляется в дихроматизме. У бабочек родов Bicyclus и Junonia диморфный рисунок крыльев развился из-за ограниченной по полу экспрессии, которая опосредует внутрилокусный сексуальный конфликт и приводит к повышению приспособленности самцов. [37] Половая дихроматическая природа Bicyclus anynana отражается отбором самок на основе спинных зрачков глазных пятен, отражающих ультрафиолетовое излучение. [38] общей серный также отображает сексуальное dichromatism; у самцов крылья желтые и радужные, а у самок белые и не переливающиеся. [39]Естественно подобранное отклонение в защитной окраске самок проявляется у миметических бабочек. [40]

Пауки и сексуальный каннибализм [ править ]

Самка (слева) и самец (справа) Argiope appensa , демонстрирующие типичные половые различия пауков, с значительно меньшими самцами

Многие группы паукообразных демонстрируют половой диморфизм [41], но наиболее широко он изучен у пауков. Например, у паука, плетущего круговые орбиты, Zygiella x-notata , взрослые самки имеют больший размер тела, чем взрослые самцы. [42] Диморфизм размера показывает корреляцию с половым каннибализмом , [43] который характерен для пауков (он также встречается у насекомых, таких как богомолы ). У диморфного паука-волка Tigrosa Helluo ограниченные в еде самки каннибализируются чаще. [44]Следовательно, существует высокий риск низкой приспособленности самцов из-за пре-копулятивного каннибализма, который привел к выбору самцами более крупных самок по двум причинам: более высокая плодовитость и более низкий уровень каннибализма. [44] Кроме того, плодовитость самок положительно коррелирует с размером тела самки, и выбирается большой размер тела самки, что наблюдается в семействе Araneidae . Все виды Argiope , включая Argiope bruennichi , используют этот метод. У некоторых самцов появились украшения [ неясно ]включая связывание самки шелком, наличие пропорционально более длинных ног, изменение сети самки, спаривание во время кормления самки или предоставление брачного подарка в ответ на сексуальный каннибализм. [44] Размер тела самца не выбирается из-за каннибализма у всех видов пауков, таких как Nephila pilipes , но выбирается более заметно у менее диморфных видов пауков, которые часто выбирают больший размер самцов. [45] У вида Maratus volans самцы известны своим характерным красочным веером, который привлекает самок во время спаривания. [46]

Рыба [ править ]

Рыбные плавники-скаты - древний и разнообразный класс с самой широкой степенью полового диморфизма среди всех классов животных. Фэйрберн отмечает, что «самки, как правило, крупнее самцов, но самцы часто крупнее у видов, в которых самцы сражаются или заботятся о самцах… [размеры варьируются] от самцов карликов до самцов, более чем в 12 раз тяжелее самок». [47]

Бывают случаи, когда самцы существенно крупнее самок. Примером может служить Lamprologus callipterus , разновидность цихлид. У этой рыбы размеры самцов в 60 раз больше, чем у самок. Считается, что увеличенный размер самца является преимуществом, поскольку самцы собирают и защищают пустые раковины улиток, в каждой из которых размножается самка. [48]Самцы должны быть крупнее и мощнее, чтобы собирать самые большие раковины. Размер тела самки должен оставаться небольшим, потому что для того, чтобы она могла размножаться, она должна откладывать яйца внутри пустых скорлуп. Если она вырастет слишком большой, она не поместится в раковинах и не сможет размножаться. Небольшой размер тела самки также, вероятно, увеличивает ее шансы найти незанятую раковину. Раковины большего размера, хотя и предпочитаются самками, часто ограничены в наличии. [49] Следовательно, самка ограничена ростом размера раковины и может фактически изменять скорость своего роста в зависимости от наличия размера раковины. [50]Другими словами, способность самца собирать большие раковины зависит от его размера. Чем крупнее самец, тем большие раковины он может собрать. Это затем позволяет самкам быть крупнее в его выводном гнезде, что делает разницу между размерами полов менее существенной. Конкуренция самцов и самцов у этого вида рыб также приводит к большому размеру самцов. Самцы ведут агрессивную конкуренцию за территорию и доступ к более крупным раковинам. Крупные самцы побеждают в схватках и крадут у конкурентов снаряды. Другой пример - дракончик , у которого самцы значительно крупнее самок и имеют более длинные плавники.

Половой диморфизм встречается и у рыб-гермафродитов. Эти виды известны как последовательные гермафродиты . У рыб репродуктивная история часто включает смену пола с самки на самца, где существует сильная связь между ростом, полом особи и системой спаривания, в которой она действует. [51] В протогинных системах спаривания, где самцы доминируют при спаривании со многими самками, размер играет значительную роль в репродуктивном успехе самцов. [52] Самцы имеют склонность быть крупнее самок сопоставимого возраста, но неясно, связано ли увеличение размеров со скачком роста во время полового перехода или с историей более быстрого роста у лиц, меняющих пол. [53] Более крупные самцы способны сдерживать рост самок и контролировать ресурсы окружающей среды.

Социальная организация играет большую роль в смене пола рыбами. Часто видно, что рыба меняет пол, когда в социальной иерархии отсутствует доминирующий самец. Самки, которые меняют пол, часто достигают и сохраняют первоначальное преимущество в размере в раннем возрасте. В любом случае самки, меняющие пол на самцов, крупнее и часто оказываются хорошим примером диморфизма.

В других случаях с рыбами у самцов будут заметные изменения в размере тела, а у самок - морфологические изменения, которые можно увидеть только внутри тела. Например, у нерки самцы в зрелом возрасте развивают больший размер тела, включая увеличение глубины тела, высоты горба и длины морды. У самок наблюдается незначительное изменение длины морды, но наиболее заметным отличием является огромное увеличение размера гонад , составляющих около 25% массы тела. [54]

Половой отбор наблюдался в отношении женского орнамента Gobiusculus flavescens , известного как двупятнистые бычки. [55] Традиционные гипотезы предполагают, что конкуренция между мужчинами стимулирует отбор. Тем не менее, выбор украшения в пределах этого вида предполагает, что эффектные женские черты могут быть выбраны либо путем соревнования самки с самкой, либо путем выбора самца. [55] Поскольку орнамент на основе каротиноидов предполагает качество спаривания, самки двупятнистых гуппи, у которых в период размножения развиваются ярко-оранжевые животы, считаются благоприятными для самцов. [56] Самцы активно вкладываются в потомство во время инкубации, что приводит к сексуальному предпочтению ярких самок из-за более высокого качества яиц. [56]

Амфибии и нептичьи рептилии [ править ]

У амфибий и рептилий степень полового диморфизма широко варьирует в зависимости от таксономических групп . Половой диморфизм у амфибий и рептилий может отражаться в любом из следующего: анатомия; относительная длина хвоста; относительный размер головы; габаритные размеры, как у многих видов гадюк и ящериц ; окраска, как у многих земноводных , змей и ящериц, а также у некоторых черепах ; орнамент, как у многих тритонов и ящериц; наличие специфического, связанного с полом поведения характерно для многих ящериц; и голосовые качества, которые часто наблюдаются у лягушек .

Ящерицы анолии демонстрируют заметный диморфизм размеров, причем самцы обычно значительно крупнее самок. Например, средний размер самца Anolis sagrei составлял 53,4 мм против 40 мм у самок. [57] Различный размер головы в анолах объясняется различиями в пути эстрогена. [58] Половой диморфизм у ящериц обычно связывают с эффектами полового отбора, но другие механизмы, включая экологическое расхождение и отбор по плодовитости, предоставляют альтернативные объяснения. [59] Развитие цветового диморфизма у ящериц вызвано гормональными изменениями в начале половой зрелости, как это видно у Psamodromus algirus, Sceloporus gadoviae и S. undulate erythrocheilus. [59]

Самцы окрашенных ящериц-драконов, Ctenophorus pictus . ярко выделяются по своей племенной окраске, но окраска самцов снижается с возрастом . Окраска самцов, по-видимому, отражает врожденную антиоксидантную способность, которая защищает от окислительного повреждения ДНК . [60] Окраска самцов для размножения, вероятно, является индикатором для самок основного уровня окислительного повреждения ДНК (значительный компонент старения) у потенциальных партнеров. [60]

Птицы [ править ]

Самка (слева) и самец (справа) обыкновенного фазана , показывая, что самец намного крупнее и красочнее самки.
Некоторые виды птиц, такие как этот лебедь-шипун , не демонстрируют половой диморфизм через оперение, а вместо этого могут отличаться другими физиологическими или поведенческими характеристиками. Как правило, самцы лебедей-шиповников, или початки, выше и крупнее самок или загонов, у них более толстая шея и более выраженный «выступ» над клювом.

Половой диморфизм у птиц может проявляться в различиях в размерах или оперении полов. Половой диморфизм размера варьируется в зависимости от таксона, самцы обычно крупнее, хотя это не всегда так, например, хищные птицы , колибри и некоторые виды нелетающих птиц. [61] [62] Диморфизм оперения в форме орнамента или окраски также варьируется, хотя самцы, как правило, имеют более украшенный или ярко окрашенный пол. [63] Такие различия объясняются неравным репродуктивным вкладом полов. [64]Эта разница приводит к более сильному выбору самок, поскольку они имеют больший риск при рождении потомства. У некоторых видов вклад самца в воспроизводство заканчивается совокуплением, в то время как у других видов самец становится главным опекуном. Полиморфизм оперения эволюционировал, чтобы отразить эти различия и другие показатели репродуктивной пригодности, такие как состояние тела [65] или выживаемость. [66] Мужской фенотип посылает сигналы женщинам, которые затем выбирают «наиболее приспособленного» из имеющихся мужчин.

Половой диморфизм является продуктом как генетики, так и факторов окружающей среды. Пример полового полиморфизма, определяемого условиями окружающей среды, существует у красноспинного крапивника . В период размножения самцов красноперых крапивников можно разделить на три категории : черные заводчики, коричневые заводчики и вспомогательные коричневые особи. [65] Эти различия возникают в ответ на состояние тела птицы: если они здоровы, они будут производить больше андрогенов, таким образом становясь размножающимися черными, в то время как менее здоровые птицы производят меньше андрогенов и становятся коричневыми вспомогательными веществами. [65] репродуктивный успех Таким образом, успех самца определяется его успехом в течение каждого года, в течение которого не происходит размножение, в результате чего репродуктивный успех зависит от условий окружающей среды каждый год.

Миграционные паттерны и модели поведения также влияют на половой диморфизм. Этот аспект также связан с диморфизмом размеров у видов. Было показано, что более крупные самцы лучше справляются с трудностями миграции и, следовательно, более успешны в воспроизводстве при достижении места гнездования. [67]При рассмотрении этого с точки зрения эволюции можно принять во внимание множество теорий и объяснений. Если это результат каждого сезона миграции и размножения, ожидаемыми результатами должен быть сдвиг в сторону увеличения мужской популяции посредством полового отбора. Половой отбор силен, когда также вводится фактор отбора по окружающей среде. Выбор окружающей среды может поддерживать меньший размер цыплят, если эти цыплята родились в зоне, которая позволила им вырасти до большего размера, даже если в нормальных условиях они не смогли бы достичь этого оптимального размера для миграции. Когда окружающая среда дает преимущества и недостатки такого рода, сила отбора ослабляется, и силам окружающей среды придается больший морфологический вес.Половой диморфизм может также вызвать изменение времени миграции, что приведет к различиям в успешности спаривания в популяции птиц.[68] Когда диморфизм производит такое большое различие между полами и между представителями полов, могут иметь место множественные эволюционные эффекты. Это время может даже привести к феномену видообразования, если вариация станет очень резкой и благоприятной для двух разных результатов.

Скелеты самок (слева) и самцов (справа) черненых птиц-носорогов ( Ceratogymna atrata ). Разница между полами проявляется в шляпе на верхней части их клюва. Эта пара выставлена ​​в Музее остеологии .

Половой диморфизм поддерживается противодействием естественному отбору и половому отбору. Например, половой диморфизм окраски увеличивает уязвимость видов птиц перед хищниками европейских перепелятников в Дании. [69] Предположительно, повышенный половой диморфизм означает, что самцы ярче и заметнее, что приводит к увеличению хищничества. [69] Более того, изготовление более преувеличенных украшений у мужчин может происходить за счет подавления иммунной функции. [65]До тех пор, пока репродуктивные преимущества признака, обусловленные половым отбором, превышают затраты, вызванные естественным отбором, этот признак будет распространяться по всей популяции. Репродуктивные выгоды возникают в виде большего числа потомков, в то время как естественный отбор требует затрат в виде сокращения выживаемости. Это означает, что даже если признак приводит к более ранней смерти самцов, этот признак все еще полезен, пока самцы с этим признаком производят больше потомства, чем самцы, не имеющие этого признака. Этот баланс поддерживает диморфизм у этих видов и гарантирует, что следующее поколение успешных самцов также будет демонстрировать эти черты, привлекательные для самок.

Такие различия в форме и репродуктивных ролях часто вызывают различия в поведении. Как указывалось ранее, самцы и самки часто играют разные роли в воспроизводстве. Ухаживание и брачное поведение самцов и самок регулируются в основном гормонами на протяжении всей жизни птицы. [70] Активационные гормоны возникают в период полового созревания и взрослой жизни и служат для «активации» определенных форм поведения, когда это необходимо, например территориальности во время сезона размножения. [70] Организационные гормоны возникают только в критический период на ранней стадии развития, либо непосредственно перед вылуплением, либо сразу после вылупления у большинства птиц, и определяют модели поведения на протяжении всей остальной жизни птицы. [70] Такие поведенческие различия могут вызвать непропорциональную чувствительность к антропогенному давлению.[71] Самки вичхата в Швейцарии размножаются на хорошо управляемых лугах. [71] Более ранний сбор трав во время сезона размножения приводит к большему количеству смертей самок. [71] Популяции многих птиц часто искажены самцами, и когда половые различия в поведении увеличивают это соотношение, популяция сокращается более быстрыми темпами. [71] Также не все мужские диморфические черты связаны с гормонами, такими как тестостерон, вместо этого они являются естественной частью развития, например, оперением. [72]

Половой диморфизм также может влиять на различия в родительских вкладах в периоды нехватки пищи. Например, в голубоногой олуше цыплята-самки растут быстрее, чем самцы, в результате чего в периоды нехватки пищи у родителей-олухов рождается самец меньшего пола. Это приводит к максимальному увеличению репродуктивного успеха на протяжении всей жизни родителей. [73] У чернохвостых Godwits Limosa limosa limosa самки также относятся к более крупному полу, и темпы роста цыплят-самок более восприимчивы к ограниченным условиям окружающей среды. [74]

Половой диморфизм также может проявляться только во время брачного сезона, некоторые виды птиц демонстрируют только диморфные черты в сезонных изменениях. Самцы этих видов будут линять в менее яркую или менее преувеличенную окраску в межсезонье. [75] Это происходит потому, что вид больше ориентирован на выживание, чем на воспроизводство, что приводит к переходу в менее декоративное состояние. [ сомнительно - обсудить ]

Следовательно, половой диморфизм имеет важные разветвления для сохранения. Однако половой диморфизм встречается не только у птиц и поэтому важен для сохранения многих животных. Такие различия в форме и поведении могут привести к сегрегации по половому признаку , определяемой как половые различия в пространстве и использовании ресурсов. [76] Большинство исследований сегрегации по половому признаку было сделано на копытных, [76] , но такое исследование распространяется на летучий мышей , [77] кенгуру , [78] и птицы. [79] Планы сохранения с учетом пола были предложены даже для видов с выраженной половой сегрегацией. [77]

Термин сесквиморфизм (латинский числовой префикс sesqui - означает полуторный, поэтому на полпути между моно - (один) и ди - (два)) был предложен для видов птиц, у которых «оба пола имеют в основном одинаковое оперение. рисунок, хотя самка отчетливо различима по более бледному или размытому цвету ". [80] : 14 примеров включают мыса воробья ( Passer melanurus ), [80] : 67 рыжий воробей (подвид P. motinensis motinensis ), [80] : 80 и саксаулового воробья (P. ammodendri ). [80] : 245

Млекопитающие [ править ]

У значительной части видов млекопитающих самцы крупнее самок. [81] И гены, и гормоны влияют на формирование мозга многих животных до « рождения » (или вылупления ), а также на поведение взрослых особей. Гормоны существенно влияют на формирование мозга человека, а также на развитие мозга в период полового созревания. Обзор 2004 года в журнале Nature Reviews Neuroscienceзаметил, что «поскольку легче манипулировать уровнями гормонов, чем экспрессией генов половых хромосом, эффекты гормонов изучены гораздо более широко и гораздо лучше поняты, чем прямое действие генов половых хромосом в головном мозге». Он пришел к выводу, что, хотя «дифференцирующие эффекты секреции гонад кажутся доминирующими», существующие исследования «подтверждают идею о том, что половые различия в нервной экспрессии генов X и Y значительно влияют на половые различия в функциях мозга и заболеваниях». [82]

Самец и самка северного морского слона , самец крупнее с большим хоботком.

Ластоногие [ править ]

Морские млекопитающие демонстрируют одни из самых больших половых различий в размерах млекопитающих из-за полового отбора и факторов окружающей среды, таких как место размножения. [83] [84] Система спаривания ластоногих варьируется от полигамии до серийной моногамии. Ластоногие известны своим ранним дифференцированным ростом и материнским вкладом, поскольку единственными питательными веществами для новорожденных щенков является молоко, предоставляемое матерью. [85] Например, у детенышей морского льва самцы значительно крупнее (примерно на 10% тяжелее и на 2% длиннее), чем самки при рождении. [86] Схема дифференцированного инвестирования может варьироваться в основном до и после родов. [87] Mirounga leonina , южный морской слон., является одним из самых диморфных млекопитающих. [88]

Половой диморфизм у морских слонов связан со способностью самцов защищать территории и контролировать большие группы самок, что коррелирует с полигиническим поведением. [89] Большой половой диморфизм частично объясняется половым отбором, но также и тем, что самки достигают репродуктивного возраста намного раньше, чем самцы. Кроме того, самцы не обеспечивают родительской заботы о детенышах и выделяют больше энергии на рост. [90] Это подтверждается вторичным всплеском роста у мужчин в подростковом возрасте. [90]

Приматы [ править ]

Основная статья: Половой диморфизм у нечеловеческих приматов

Люди [ править ]

Основные статьи: Половые различия у людей и Половые различия в человеческой психологии

Вверху: стилизованное изображение людей на мемориальной доске «Пионер» с изображением мужчин (слева) и женщин (справа).
Внизу: сравнение мужского (слева) и женского (справа) таза .

У людей пол определяется пятью факторами, присутствующими при рождении: наличием или отсутствием Y-хромосомы, типом гонад , половыми гормонами , внутренней репродуктивной анатомией (например, маткой у женщин) и внешними гениталиями. [91] Как правило, все пять факторов либо все мужчины, либо все женщины. Сексуальная двусмысленность редко встречается у людей, но там, где такая неоднозначность действительно возникает, индивидуум биологически классифицируется как интерсекс .

Половой диморфизм у людей включает дифференциацию гонад, внутренних половых органов, наружных половых органов, груди, мышечной массы, роста, эндокринной (гормональной) системы и их физиологических и поведенческих эффектов. Половая дифференциация человека осуществляется в первую очередь на уровне генов за счет наличия или отсутствия Y-хромосомы, которая кодирует биохимические модификаторы полового развития у мужчин. [92] Согласно Кларку Спенсеру Ларсену, современные Homo sapiens демонстрируют диапазон полового диморфизма, при этом средняя разница в массе тела между полами составляет примерно 15%. [93]

Средняя скорость основного обмена у мужчин-подростков примерно на 6% выше, чем у женщин, и увеличивается примерно до 10% после полового созревания. Женщины склонны превращать больше пищи в жир , тогда как мужчины больше превращаются в мышцы и расходуемые запасы циркулирующей энергии. Совокупные данные об абсолютной силе показывают, что у женщин в среднем 40–60% силы верхней части тела, чем у мужчин, и 70–75% силы нижней части тела. [94]Разница в силе по отношению к массе тела менее выражена у тренированных людей. В олимпийской тяжелой атлетике рекорды мужчин варьируются от 5,5 × массы тела в самой низкой весовой категории до 4,2 × в высшей весовой категории, в то время как женские рекорды варьируются от 4,4 × до 3,8 ×, разница с поправкой на вес составляет всего 10–20%, и абсолютная разница около 30% (т.е. 472 кг против 333 кг для неограниченных весовых категорий) (см. Олимпийские рекорды по тяжелой атлетике ). Исследование, проведенное на основе анализа ежегодных мировых рейтингов с 1980 по 1996 год, показало, что время бега у мужчин было в среднем на 11% быстрее, чем у женщин. [95]

Самки в среднем выше самцов в раннем подростковом возрасте, но самцы в среднем превосходят их по росту в более позднем подростковом и взрослом возрасте. В США взрослые мужчины в среднем на 9% выше [96] и на 16,5% тяжелее [97], чем взрослые женщины. Нет никаких сравнительных свидетельств того, что разные уровни полового отбора привели к диморфизму размеров полов между популяциями людей. [98]

У мужчин обычно более крупные трахеи и разветвляющиеся бронхи , примерно на 30% больше объема легких на массу тела . В среднем у мужчин сердце больше , количество эритроцитов на 10% выше , гемоглобин выше , а значит, больше кислородная способность. У них также выше циркулирующие факторы свертывания крови ( витамин К , протромбин и тромбоциты ). Эти различия приводят к более быстрому заживлению ран и более высокой переносимости периферической боли . [99]

У женщин обычно больше лейкоцитов (хранящихся и циркулирующих), больше гранулоцитов и В- и Т- лимфоцитов . Кроме того, они производят больше антител быстрее, чем мужчины. Следовательно, у них реже развиваются инфекционные заболевания и они умирают в более короткие сроки. [99] Этологи утверждают, что самки, взаимодействуя с другими самками и многочисленными потомками в социальных группах, испытали такие черты как избирательное преимущество. [100] [101] [102] [103] [104]

В академической литературе много обсуждают потенциальные эволюционные преимущества, связанные с сексуальной конкуренцией (как внутрисексуальной, так и интерсексуальной), а также краткосрочными и долгосрочными сексуальными стратегиями. [105] Согласно Дейли и Уилсону, «полы у людей различаются больше, чем у моногамных млекопитающих, но гораздо меньше, чем у чрезвычайно полигамных млекопитающих». [106]

В человеческом мозге , наблюдалась разница между мужчинами и женщинами в транскрипции от PCDH11X гена пары / Y , уникальной для человека разумного . [107] Половая дифференциация в человеческом мозге от недифференцированного состояния запускается тестостероном из семенников плода. Тестостерон превращается в эстроген в головном мозге под действием фермента ароматазы. Тестостерон действует на многие области мозга, включая SDN-POA , создавая маскулинизированный мозговой паттерн. [108] Мозг беременных женщин, вынашивающих плод мужского пола, может быть защищен от маскулинизирующего действия андрогенов за счет действия глобулина, связывающего половые гормоны .[109]

Связь между половыми различиями в мозге и поведением человека является предметом споров в психологии и обществе в целом. [110] [111] Многие женщины, как правило, имеют более высокое содержание серого вещества в левом полушарии мозга по сравнению с мужчинами. [112] [113] У мужчин в среднем мозг больше, чем у женщин; однако, с поправкой на общий объем мозга, различия в сером веществе между полами практически отсутствуют. Таким образом, процент серого вещества больше связан с размером мозга, чем с полом. [114] [115] Различия в физиологии мозга между полами не обязательно связаны с различиями в интеллекте. Haier et al.В исследовании 2004 года было обнаружено, что «мужчины и женщины, по-видимому, достигают схожих результатов IQ в разных областях мозга, что свидетельствует об отсутствии единой, лежащей в основе нейроанатомической структуры общего интеллекта, и что разные типы конструкции мозга могут демонстрировать эквивалентные интеллектуальные способности». [116] (См. Статью о сексе и интеллекте для получения дополнительной информации по этому вопросу.) Строгий теоретико-графический анализ связей человеческого мозга показал [117], что в многочисленных теоретико-графовых параметрах (например, минимальная ширина двудольных частей, число ребер, расширитель свойство графа , минимальное покрытие вершин ), структурный коннектом женщин значительно «лучше» связан, чем коннектом мужчин. Было показано[118], что теоретико-графические различия связаны с полом, а не с различиями в объеме головного мозга, путем анализа данных 36 женщин и 36 мужчин, где объем мозга каждого мужчины в группе был меньше, чем мозг объем каждой женщины в группе.

Половой диморфизм был также описан на уровне генов и, как было показано, распространяется от половых хромосом. В целом было обнаружено, что около 6500 генов имеют дифференцированную по полу экспрессию по крайней мере в одной ткани. Многие из этих генов не связаны напрямую с воспроизводством, а связаны с более общими биологическими особенностями. Кроме того, было показано, что гены со специфической для пола экспрессией подвергаются снижению эффективности отбора, что приводит к более высокой популяционной частоте вредных мутаций и способствует распространению ряда заболеваний человека. [119] [120]

Иммунная функция [ править ]

Половой диморфизм иммунной функции - обычное явление у позвоночных, а также у ряда беспозвоночных. Чаще всего самки более «иммунокомпетентны», чем самцы. Основные причины объясняются либо ролью иммунодепрессантов, таких как тестостерон, либо фундаментальными различиями в историях жизни мужчин и женщин. Было показано, что самки млекопитающих имеют тенденцию иметь более высокое количество лейкоцитов (WBC), с дальнейшими связями между количеством клеток и продолжительностью жизни у самок. Также существует положительная ковариация между половым диморфизмом в иммунитете, измеряемым по подмножеству лейкоцитов, и диморфизмом в продолжительности эффективного размножения. Это согласуется с применением «принципа Бейтмана» к иммунитету, когда женщины максимизируют физическую форму за счет увеличения продолжительности жизни за счет больших инвестиций в иммунную защиту.[121]

Ячейки [ править ]

Фенотипические различия между полами очевидны даже в культивируемых клетках тканей. [122] Например, женские стволовые клетки , полученные из мышц, имеют лучшую эффективность регенерации мышц, чем мужские. [123] Имеются сообщения о нескольких метаболических различиях между мужскими и женскими клетками [124], а также они по- разному реагируют на стресс . [125]

Репродуктивно выгодно [ править ]

Теоретически более крупным самкам выгодна конкуренция за самок, особенно у полигамных видов. Более крупные самки обладают преимуществом в отношении фертильности, поскольку физиологические потребности воспроизводства у самок ограничены. Следовательно, есть теоретическое ожидание, что самки, как правило, крупнее у моногамных видов. Самки крупнее многих видов насекомых , многих пауков , многих рыб , многих рептилий, сов , хищных птиц и некоторых млекопитающих, таких как пятнистая гиена и усатых китов, таких как синий кит . Например, у некоторых видов самки ведут оседлый образ жизни, поэтому самцы должны их искать. Фриц Воллрат и Джефф Паркерутверждают, что это различие в поведении приводит к радикально разным давлениям отбора на оба пола, очевидно, в пользу более мелких самцов. [126] Случаи, когда самец крупнее самки, также были изучены, [126] и требуют альтернативных объяснений.

Одним из примеров такого типа полового диморфизма размеров является летучая мышь Myotis nigricans (черная летучая мышь Myotis), где самки существенно крупнее самцов по массе тела, размеру черепа и длине предплечья. [127]Взаимодействие между полами и энергия, необходимая для производства жизнеспособного потомства, делают у этого вида благоприятные условия для роста самок. Самки несут энергетические затраты на производство яйцеклеток, которые намного превышают затраты на производство спермы самцов. Гипотеза преимущества плодовитости утверждает, что более крупная самка способна произвести больше потомства и предоставить им более благоприятные условия для обеспечения их выживания; это верно для большинства эктотерм. Более крупная самка может дольше обеспечивать родительскую заботу, пока созревает потомство. Периоды беременности и лактации у M. nigricans довольно продолжительны , самки сосут свое потомство, пока они не достигнут почти взрослого размера. [128]Они не смогли бы летать и ловить добычу, если бы не компенсировали дополнительную массу потомства в это время. Меньший размер самцов может быть приспособлением для увеличения маневренности и ловкости, позволяя самцам лучше конкурировать с самками за еду и другие ресурсы.

Самка тройного морского черта , рыба-удильщик, с прикрепленным самцом возле жерла (стрелка)

Некоторые виды удильщиков также демонстрируют крайний половой диморфизм. Самки более типичны по внешнему виду для других рыб, тогда как самцы - крошечные рудиментарные существа с низкорослой пищеварительной системой. Мужчина должен найти женщину и слиться с ней: затем он живет паразитически, становясь не более чем организмом, вырабатывающим сперматозоиды, в фактически составном организме гермафродита. Похожая ситуация наблюдается у водяного клопа Zeus Phoreticovelia disparata, где у самки на спине есть железистая область, которая может служить для кормления самца, который цепляется за нее (обратите внимание, что, хотя самцы могут выжить вдали от самок, они обычно не свободны -жизнь). [129] Это доведено до логической крайности в Rhizocephala.ракообразных, таких как Sacculina , где самец вводит себя в тело самки и становится не чем иным, как производящими сперму клетками, до такой степени, что надотряд раньше ошибочно принимали за гермафродитизм. [130]

Некоторые виды растений также демонстрируют диморфизм, при котором самки значительно крупнее самцов, например, у мха Dicranum [131] и печеночника Sphaerocarpos . [132] Есть некоторые свидетельства того, что у этих родов диморфизм может быть связан с половой хромосомой, [132] [133] или с химической передачей сигналов от самок. [134]

Другой сложный пример полового диморфизма - это южный желто-пиджак Vespula squamosa . У этого вида ос женщины-рабочие самые маленькие, рабочие-мужчины немного крупнее, а матки значительно крупнее, чем ее рабочие-женщины и коллеги-мужчины. [ необходима цитата ]

Эволюция [ править ]

См. Также: Половой выбор и выбор партнера
Половой диморфизм у кембрийских трилобитов . [135]

Половой диморфизм по размеру очевиден у некоторых вымерших видов, таких как велоцираптор . В случае с велоцирапторами половой диморфизм размера мог быть вызван двумя факторами: конкуренция самцов за место охоты для привлечения партнеров и / или конкуренция самок за места гнездования и самок, причем самцы являются ограниченным ресурсом для размножения. [136]

В 1871 году Чарльз Дарвин выдвинул теорию полового отбора , которая связала половой диморфизм с половым отбором .

Было высказано предположение, что самый ранний половой диморфизм - это различие размеров сперматозоидов и яйцеклеток ( анизогамия ), но эволюционное значение полового диморфизма более сложное, чем можно было бы предположить. [137] Анизогамия и обычно большое количество маленьких мужских гамет по сравнению с более крупными женскими гаметами обычно приводит к развитию сильной конкуренции между сперматозоидами , [138] [139] потому что маленькие сперматозоиды позволяют организмам производить большое количество сперматозоидов и производить самцы (или мужская функция гермафродитов [140] ) более избыточны. Это усиливает конкуренцию самцов за самцов и способствует развитию других половых диморфизмов у многих видов, особенно у позвоночных.включая млекопитающих . Однако у некоторых видов самки могут быть крупнее самцов, независимо от гамет, а у некоторых видов самки (обычно тех видов, у которых самцы много вкладывают в выращивание потомства и, таким образом, больше не считаются лишними) конкурируют за самцов разными способами. чаще ассоциируется с мужчинами.

У многих немоногамных видов польза для репродуктивной способности самца от спаривания с несколькими самками велика, тогда как польза для репродуктивной способности самки от спаривания с множеством самцов незначительна или отсутствует вовсе. [141] У этих видов существует давление отбора в отношении тех черт, которые позволяют самцу иметь больше спариваний. Следовательно, самец может иметь отличные от самки черты.

Самец (слева), потомство и самка (справа) суматранских орангутанов .

Эти черты могут быть такими, которые позволяют ему отбиваться от других мужчин за контроль над территорией или гаремом , например, большие размеры или оружие; [142] или это могут быть черты, которые самки по какой-либо причине предпочитают в партнерах. [143] Соревнование между мужчиной и мужчиной не ставит глубоких теоретических вопросов [144], но выбор партнера задается .

Самки могут выбирать самцов, которые кажутся сильными и здоровыми, которые, скорее всего, обладают «хорошими аллелями » и дают здоровое потомство. [145] Однако у некоторых видов самки, кажется, выбирают самцов с признаками, которые не улучшают выживаемость потомства, и даже с признаками, которые его снижают (что потенциально приводит к таким признакам, как павлиньий хвост). [144] Две гипотезы для объяснения этого факта - это гипотеза сексуального сына и принцип инвалидности .

Гипотеза сексуального сына утверждает, что самки могут изначально выбирать черту, потому что она улучшает выживаемость их потомства, но как только это предпочтение станет широко распространенным, самки должны продолжать выбирать черту, даже если она становится вредной. Те, у кого их нет, будут иметь сыновей, непривлекательных для большинства женщин (поскольку такое предпочтение широко распространено), и поэтому получат мало спариваний. [146]

Принцип гандикапа гласит, что мужчина, который выживает, несмотря на своего рода физический недостаток, тем самым доказывает, что остальные его гены являются «хорошими аллелями». Если самцы с «плохими аллелями» не смогли пережить инвалидность, самки могут эволюционировать, чтобы выбирать самцов с таким типом инвалидности; эта черта действует как трудно поддельный сигнал о пригодности. [147]

См. Также [ править ]

  • Принцип Бейтмана
  • Список гомологов репродуктивной системы человека      
  • Половые различия у людей
  • Половые различия в психологии человека
  • Половая дифференциация
  • Половой диморфизм у динозавров
  • Половой диморфизм у нечеловеческих приматов
  • Меры полового диморфизма
  • Половое диморфное ядро

Ссылки [ править ]

  1. ^ «4.9: Половой диморфизм» . Биология LibreTexts . 4 июня 2016 . Проверено 26 августа 2020 .
  2. ^ "Словарь эволюции человека и биологии" . Human-biology.key-spot.ru . Дата обращения 3 ноября 2017 .
  3. ^ Армента JK, Dunn PO, Whittingham LA (август 2008). «Количественная оценка птичьего полового дихроматизма: сравнение методов» . Журнал экспериментальной биологии . 211 (Pt 15): 2423–30. DOI : 10,1242 / jeb.013094 . PMID 18626076 . 
  4. ^ Zahavi (сентябрь 1975). «Подбор товарища-подборка по гандикапу» (PDF) . Журнал теоретической биологии . 53 (1): 205–14. CiteSeerX 10.1.1.586.3819 . DOI : 10.1016 / 0022-5193 (75) 90111-3 . PMID 1195756 .   
  5. ^ Андерссон 1994
  6. ^ a b Zi J, Yu X, Li Y, Hu X, Xu C, Wang X и др. (Октябрь 2003 г.). «Стратегии окраски павлиньих перьев» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 100 (22): 12576–8. Bibcode : 2003PNAS..10012576Z . DOI : 10.1073 / pnas.2133313100 . PMC 240659 . PMID 14557541 .  
  7. ^ Slagsvold T, Lifjeld JT (1985). «Вариация окраски оперения большой синицы Parus major в зависимости от среды обитания, времени года и питания». Журнал зоологии . 206 (3): 321–328. DOI : 10.1111 / j.1469-7998.1985.tb05661.x .
  8. ^ Bowmaker JK, Хит LA, Уилки SE, Hunt DM (август 1997). «Визуальные пигменты и масляные капли из шести классов фоторецепторов сетчатки глаза птиц» . Исследование зрения . 37 (16): 2183–94. DOI : 10,1098 / rspb.1998.0315 . PMC 1688915 . PMID 9578901 .  
  9. ^ Bowmaker JK, Хит LA, Уилки SE , Hunt DM (август 1997). «Визуальные пигменты и масляные капли из шести классов фоторецепторов сетчатки глаза птиц» . Исследование зрения . 37 (16): 2183–94. DOI : 10,1098 / rspb.1998.0316 . JSTOR 50814 . PMC 1688906 . PMID 9578901 .   
  10. ^ Senar JC, Figuerola J, J Паскуаль (февраль 2002). «Ярко-желтые синие синицы делают родителей лучше» . Ход работы. Биологические науки . 269 (1488): 257–61. DOI : 10.1098 / rspb.2001.1882 . PMC 1690890 . PMID 11839194 .  
  11. ^ Johnsen A, Delhey K, S Andersson, Kempenaers B (июнь 2003). «Цвет оперения птенцов голубых синиц: половой дихроматизм, зависимость от состояния и генетические эффекты» . Ход работы. Биологические науки . 270 (1521): 1263–70. DOI : 10.1098 / rspb.2003.2375 . JSTOR 3558810 . PMC 1691364 . PMID 12816639 .   
  12. Перейти ↑ Lozano GA (1994). «Каротиноиды, паразиты и половой отбор» (PDF) . Ойкос . 70 (2): 309–311. DOI : 10.2307 / 3545643 . JSTOR 3545643 .  
  13. ^ Donnellan, SC, и Махони, MJ (2004). Аллозимная, хромосомная и морфологическая изменчивость в группе видов Litoria lesueuri (Anura: Hylidae), включая описание нового вида. Австралийский зоологический журнал
  14. Перейти ↑ Bell, RC, & Zamudio, KR (2012). Половой дихроматизм у лягушек: естественный отбор, половой отбор и неожиданное разнообразие. Труды Королевского общества B: биологические науки.
  15. ^ Райан MJ, Rand AS (апрель 1993). «Распознавание видов и половой отбор как единая проблема общения животных». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 47 (2): 647–657. DOI : 10.2307 / 2410076 . JSTOR 2410076 . PMID 28568715 .  
  16. ^ Rubolini D, F Спина, Saino N (2004). «Протандрия и половой диморфизм у транссахарских перелетных птиц». Поведенческая экология . 15 (4): 592–601. CiteSeerX 10.1.1.498.7541 . DOI : 10.1093 / beheco / arh048 . 
  17. ↑ Short RV, Balaban E (4 августа 1994 г.). Различия между полами . Издательство Кембриджского университета. ISBN 9780521448789. Проверено 3 ноября 2017 г. - через Google Книги.
  18. ^ Giacomello E, Marchini D, Rasotto MB (сентябрь 2006). «Половой диморфизм самцов обеспечивает противомикробные свойства икринок морских собачек» . Письма биологии . 2 (3): 330–3. DOI : 10.1098 / rsbl.2006.0492 . PMC 1686180 . PMID 17148395 .  
  19. ^ Renner SS, Риклефс RE (1995). «Диоэзия и ее корреляты у цветковых растений» . Американский журнал ботаники . 82 (5): 596–606. DOI : 10.2307 / 2445418 . JSTOR 2445418 . 
  20. ↑ Romero GA, Nelson CE (июнь 1986). «Половой диморфизм у орхидей catasetum: насильственное распространение пыльцы и конкуренция мужских цветов». Наука . 232 (4757): 1538–40. Bibcode : 1986Sci ... 232.1538R . DOI : 10.1126 / science.232.4757.1538 . JSTOR 1698050 . PMID 17773505 . S2CID 31296391 .   
  21. ^ "Eel Grass (также известный как дикий сельдерей, ленточная трава)" . Массачусетский университет . Архивировано из оригинала 12 июля 2011 года.
  22. ↑ Friedman J, Barrett SC (июнь 2009 г.). «Ветер перемен: новый взгляд на экологию и эволюцию опыления и спаривания у растений, опыляемых ветром» . Летопись ботаники . 103 (9): 1515–27. DOI : 10.1093 / Aob / mcp035 . PMC 2701749 . PMID 19218583 .  
  23. ^ Geber MA (1999). Гендерный и половой диморфизм у цветковых растений . Берлин: Springer. ISBN 978-3-540-64597-9.п. 206
  24. ^ Bonduriansky R (январь 2007). «Эволюция зависимого от состояния полового диморфизма». Американский натуралист . 169 (1): 9–19. DOI : 10.1086 / 510214 . PMID 17206580 . S2CID 17439073 .  
  25. ↑ Barreto FS, Avise JC (август 2011 г.). «Генетическая система спаривания морского паука с диморфизмом полового размера, ориентированным на самцов: свидетельство перекоса отцовства, несмотря на случайный успех спаривания» . Поведенческая экология и социобиология . 65 (8): 1595–1604. DOI : 10.1007 / s00265-011-1170-х . PMC 3134710 . PMID 21874083 .  
  26. ^ Грубер В, Эккель К, Everaars Дж, Дорманн CF (30 июня 2011 года). «О содержании красной каменной пчелы (Osmia bicornis) в яблоневых садах» (PDF) . Apidologie . 42 (5): 564–576. DOI : 10.1007 / s13592-011-0059-Z . ISSN 0044-8435 . S2CID 22935710 .   
  27. ^ "Император каркаса - Asterocampa celtis (Boisduval & Leconte)" . entnemdept.ufl.edu . Проверено 15 ноября 2017 года .
  28. ^ Ржавчина Р, Р Торчио, Тростл G (1989). «Поздний эмбриогенез и незрелое развитие Osmia rufa cornigera (Rossi) (Hymenoptera: Megachilidae)» . Apidologie . 20 (4): 359–367. DOI : 10.1051 / apido: 19890408 .
  29. Перейти ↑ Danforth B (1991). «Морфология и поведение диморфных самцов Perdita portalis (Hymenoptera: Andrenidae)». Поведенческая экология и социобиология . 29 (4): 235-р 247. DOI : 10.1007 / bf00163980 . S2CID 37651908 . 
  30. ^ Jaycox Элберт R (1967). «Территориальное поведение самцов Anthidium Bamngense». Журнал Канзасского энтомологического общества . 40 (4): 565–570.
  31. ^ Kukuk PF (1 октября 1996). «Мужской диморфизм в Lasioglossum (Chilalictus) hemichalceum: роль питания личинок». Журнал Канзасского энтомологического общества . 69 (4): 147–157. JSTOR 25085712 . 
  32. ^ Paxton RJ, Джованетти M, Andrietti F, Scamoni E, Scanni B (1 октября 1999). «Спаривание у коммунальной пчелы Andrena agilissima (Hymenoptera Andrenidae)». Этология, экология и эволюция . 11 (4): 371–382. DOI : 10.1080 / 08927014.1999.9522820 . ISSN 0394-9370 . 
  33. ^ Ван MQ, Ян D (2005). «Половой диморфизм у насекомых». Китайский вестник энтомологии . 42 : 721–725.
  34. ^ a b Sugiura S, Yamaura Y, Makihara H (ноябрь 2007 г.). «Половой и мужской диморфизм рогов у Copris ochus (Coleoptera: Scarabaeidae)». Зоологическая наука . 24 (11): 1082–5. DOI : 10.2108 / zsj.24.1082 . PMID 18348608 . S2CID 34705415 .  
  35. ^ Б Эмлен DJ, Marangelo J, Болл B, Cunningham CW (май 2005). «Разнообразие оружия полового отбора: эволюция рогов у жуков рода Onthophagus (Coleoptera: Scarabaeidae)». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 59 (5): 1060–84. CiteSeerX 10.1.1.133.7557 . DOI : 10.1111 / j.0014-3820.2005.tb01044.x . PMID 16136805 . S2CID 221736269 .   
  36. ^ Тедер, Т., & Таммар, Т. (2005). Половой диморфизм размеров у насекомых увеличивается с увеличением размера тела. Ойкос
  37. ↑ Оливер JC, Монтейро A (июль 2011 г.). «О происхождении полового диморфизма у бабочек» . Ход работы. Биологические науки . 278 (1714): 1981–8. DOI : 10.1098 / rspb.2010.2220 . PMC 3107650 . PMID 21123259 .  
  38. Перейти ↑ Robertson KA, Monteiro A (август 2005 г.). «Самки бабочек Bicyclus anynana выбирают самцов на основании их спинных зрачков, отражающих ультрафиолетовое излучение» . Ход работы. Биологические науки . 272 (1572): 1541–6. DOI : 10.1098 / rspb.2005.3142 . PMC 1559841 . PMID 16048768 .  
  39. ^ Wiklund С, Линдфорс В, Форсберг J (1996). "Раннее появление самцов и репродуктивная фенология взрослых зимующих бабочек Gonepteryx rhamni в Швеции". Ойкос . 75 (2): 227. DOI : 10,2307 / 3546246 . JSTOR 3546246 . 
  40. ^ Кунте K (июль 2008). «Миметические бабочки поддерживают модель полового диморфизма Уоллеса» . Ход работы. Биологические науки . 275 (1643): 1617–24. DOI : 10.1098 / rspb.2008.0171 . PMC 2602815 . PMID 18426753 .  
  41. ^ McLean CJ, Гарвуд RJ, Brassey CA (2018). «Половой диморфизм в отрядах паукообразных» . PeerJ . 6 : e5751. DOI : 10,7717 / peerj.5751 . PMC 6225839 . PMID 30416880 .  
  42. ^ Смит Т. "Обнаружение модели повседневной активности Zygiella x-notata и ее отношения к свету" (PDF) . Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  43. ^ Прентер J, Элвуд RW, Montgomery WI (декабрь 1999). «Половой диморфизм размера и репродуктивные инвестиции самок пауков: сравнительный анализ». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 53 (6): 1987–1994. DOI : 10.2307 / 2640458 . JSTOR 2640458 . PMID 28565440 .  
  44. ^ a b c Уайлдер С.М., Rypstra AL (2008). «Половой диморфизм размера опосредует возникновение зависимого от состояния сексуального каннибализма у паука-волка». Поведение животных . 76 (2): 447–454. DOI : 10.1016 / j.anbehav.2007.12.023 . S2CID 54373571 . 
  45. ^ Foellmer MW Фэрбэрн DJ (2004). «Самцы под атакой: сексуальный каннибализм и его последствия для мужской морфологии и поведения у паука, плетущего сферы» . Исследования эволюционной экологии . 6 : 163–181.
  46. Перейти ↑ Girard MB, Elias DO, Kasumovic MM (декабрь 2015 г.). «Самки предпочитают мультимодальные ухаживания: для успешной спаривания самцов пауков-павлинов важны множественные сигналы» . Ход работы. Биологические науки . 282 (1820): 20152222. DOI : 10.1098 / rspb.2015.2222 . PMC 4685782 . PMID 26631566 .  
  47. ↑ Fairbairn D (28 апреля 2013 г.). Странные пары: необычайные различия между полами в животном мире . Принстон. ISBN 978-0691141961.
  48. ^ Ota K, M Kohda, Сато T (июнь 2010). «Необычная аллометрия полового диморфизма размеров у цихлид, где самцы намного крупнее самок». Журнал биологических наук . 35 (2): 257–65. DOI : 10.1007 / s12038-010-0030-6 . PMID 20689182 . S2CID 12396902 .  
  49. Перейти ↑ Sato T (1994). «Активное накопление нерестового субстрата: определяющий фактор крайней полигинии у рыб цихлид, выращивающих раковины». Поведение животных . 48 (3): 669–678. DOI : 10.1006 / anbe.1994.1286 . S2CID 53192909 . 
  50. ^ Шютц D, Таборски M (2005). «Выбор партнера и сексуальный конфликт в размере диморфного водяного паука Argyroneta aquatica (Araneae: Argyronetidae)» (PDF) . Журнал арахнологии . 33 (3): 767–775. DOI : 10.1636 / S03-56.1 . S2CID 26712792 .  
  51. ^ McCormick MI, Ryen CA, Munday PL, Walker SP (май 2010). Бриффа М (ред.). «Разные механизмы лежат в основе диморфизма полов в двух популяциях рыб, меняющих пол» . PLOS ONE . 5 (5): e10616. Bibcode : 2010PLoSO ... 510616M . DOI : 10.1371 / journal.pone.0010616 . PMC 2868897 . PMID 20485547 .  
  52. ↑ Warner RR (июнь 1988 г.). «Смена пола и модель преимущества размера». Тенденции в экологии и эволюции . 3 (6): 133–6. DOI : 10.1016 / 0169-5347 (88) 90176-0 . PMID 21227182 . 
  53. Перейти ↑ Adams S, Williams AJ (2001). «Предварительная проверка гипотезы о переходном всплеске роста с использованием древней коралловой форели Plectropomus maculatus ». Журнал биологии рыб . 59 (1): 183–185. DOI : 10.1111 / j.1095-8649.2001.tb02350.x .
  54. Перейти ↑ Hendry A, Berg OK (1999). «Вторичные половые признаки, потребление энергии, старение и стоимость воспроизводства нерки». Канадский журнал зоологии . 77 (11): 1663–1675. DOI : 10,1139 / CJZ-77-11-1663 .
  55. ^ a b Амундсен Т., Форсгрен Э. (ноябрь 2001 г.). «Выбор самца определяет окраску самки у рыбы» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 98 (23): 13155–60. Bibcode : 2001PNAS ... 9813155A . DOI : 10.1073 / pnas.211439298 . PMC 60840 . PMID 11606720 .  
  56. ^ a b Svensson PA, Pélabon C, Blount JD, Surai PF, Amundsen T (2006). «Отражает ли брачная окраска самок каротиноиды яиц и качество кладок у двупятнистого бычка (Gobiusculus flavescens, Gobiidae)?» . Функциональная экология . 20 (4): 689–698. DOI : 10.1111 / j.1365-2435.2006.01151.x .
  57. ^ Butler MA, Schoener TW, Losos JB (февраль 2000). «Взаимосвязь между половым диморфизмом размера и использованием среды обитания у ящериц Anolis Больших Антильских островов» (PDF) . Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 54 (1): 259–72. DOI : 10.1111 / j.0014-3820.2000.tb00026.x . PMID 10937202 . S2CID 7887284 . Архивировано из оригинального (PDF) 24 сентября 2015 года.   
  58. ^ Sanger TJ, Seav С.М., Tokita M, Лангерганса RB, Росс Л., Losos JB, Абжаны A (июнь 2014). «Путь эстрогена лежит в основе эволюции преувеличенных мужских черепных форм у ящериц анолиса» . Ход работы. Биологические науки . 281 (1784): 20140329. DOI : 10.1098 / rspb.2014.0329 . PMC 4043096 . PMID 24741020 .  
  59. ^ a b Пинто, А., Видерхеккер, Х. и Колли, Г. (2005). Половой диморфизм у неотропической ящерицы Tropidurus torquatus (Squamata, Tropiduridae). Амфибия-Рептилии.
  60. ^ а б Олссон М., Тоблер М., Хили М., Перрин С., Уилсон М. (август 2012 г.). «Существенный компонент старения (повреждение ДНК) отражается в выцветании племенных окрасов: экспериментальный тест с использованием врожденных антиоксидантных миметиков у окрашенных ящериц-драконов». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 66 (8): 2475–83. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.2012.01617.x . PMID 22834746 . S2CID 205783815 .  
  61. ↑ Андерссон, 1994 , стр. 269
  62. ^ Berns CM, Адамс DC (11 ноября 2012). «Становясь разными, но оставаясь одинаковыми: закономерности полового диморфизма размера и формы в клювах колибри». Эволюционная биология . 40 (2): 246–260. DOI : 10.1007 / s11692-012-9206-3 . ISSN 0071-3260 . S2CID 276492 .  
  63. ↑ McGraw KJ, Hill GE, Stradi R, Parker RS ​​(февраль 2002 г.). «Влияние диетического доступа каротиноидов на половой дихроматизм и пигментный состав оперения американского щегла» (PDF) . Сравнительная биохимия и физиология. Часть B, Биохимия и молекулярная биология . 131 (2): 261–9. DOI : 10.1016 / S1096-4959 (01) 00500-0 . PMID 11818247 . Архивировано из оригинального (PDF) 28 августа 2005 года.  
  64. ^ Gibbs HL, Weatherhead PJ, Boag PT, Белый BN, Табак LM, Hoysak DJ (декабрь 1990). «Реализованный репродуктивный успех полигинных краснокрылых дроздов выявлен с помощью маркеров ДНК» . Наука . 250 (4986): 1394–7. DOI : 10,1098 / rspb.1998.0308 . JSTOR 50849 . PMC 1688905 . PMID 17754986 .   
  65. ^ а б в г Линдсей В. Р., Вебстер М. С., Вариан К. В., Швабл Х (2009). «Приобретение окраски и поведение оперения связаны с андрогенами у фенотипически пластичных птиц». Поведение животных . 77 (6): 1525–1532. DOI : 10.1016 / j.anbehav.2009.02.027 . S2CID 15799876 . 
  66. Перейти ↑ Petrie M (1994). «Улучшенный рост и выживаемость потомства павлинов с более сложными поездами». Природа . 371 (6498): 598–599. Bibcode : 1994Natur.371..598P . DOI : 10.1038 / 371598a0 . S2CID 4316752 . 
  67. ^ Rubolini D, F Спина, Saino N (2004). «Протандрия и половой диморфизм у перелетных птиц через Сахару» . Поведенческая экология . 15 (4): 592–601. DOI : 10.1093 / beheco / arh048 .
  68. ^ Kissner KJ, Weatherhead PJ, Фрэнсис CM (январь 2003). «Половой размерный диморфизм и сроки весенней миграции птиц». Журнал эволюционной биологии . 16 (1): 154–62. CiteSeerX 10.1.1.584.2867 . DOI : 10,1046 / j.1420-9101.2003.00479.x . PMID 14635890 . S2CID 13830052 .   
  69. ^ а б Мёллер А.П., Нильсен Дж. Т. (2006). «Уязвимость добычи по отношению к половой окраске добычи». Поведенческая экология и социобиология . 60 (2): 227–233. DOI : 10.1007 / s00265-006-0160-х . S2CID 36836956 . 
  70. ^ a b c Адкинс-Риган Э (2007). «Гормоны и развитие половых различий в поведении». Журнал орнитологии . 148 (Дополнение 1): S17 – S26. DOI : 10.1007 / s10336-007-0188-3 . S2CID 13868097 . 
  71. ^ a b c d Martin U, Grüebler HS, Müller M, Spaar R, Horch P, Naef-Daenzer B (2008). "Смертность самок, вызванная антропогенной потерей гнезд, способствует сокращению популяции и соотношению полов взрослых луговых птиц". Биологическая консервация . 141 (12): 3040–3049. DOI : 10.1016 / j.biocon.2008.09.008 .
  72. ^ Оуэнс, IPF, Шорт, RV ,. (1995). Гормональные основы полового диморфизма у птиц: значение для новых теорий полового отбора. Тенденции в экологии и эволюции., 10 (REF), 44.
  73. ^ Velando A (2002). «Экспериментальная манипуляция материнскими усилиями вызывает различные эффекты у сыновей и дочерей: последствия для адаптивных соотношений полов в синоногой олуше» . Поведенческая экология . 13 (4): 443–449. DOI : 10.1093 / beheco / 13.4.443 .
  74. ^ Loonstra А.Ю., Верховен М.А., Piersma Т (2018). «Специфичный для пола рост цыплят сексуально диморфного Чернохвостого Годвита». Ибис . 160 (1): 89–100. DOI : 10.1111 / ibi.12541 .
  75. ^ Койн JA, Kay EH, Pruett-Jones S (январь 2008). «Генетические основы полового диморфизма птиц». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 62 (1): 214–9. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.2007.00254.x . PMID 18005159 . S2CID 11490688 .  
  76. ^ a b Main MB (март 2008 г.). «Согласование конкурирующих экологических объяснений половой сегрегации копытных». Экология . 89 (3): 693–704. DOI : 10.1890 / 07-0645.1 . PMID 18459333 . 
  77. ^ а б Safi K, König B, Kerth G (2007). «Половые различия в генетике популяции, размерах домашнего ареала и использовании среды обитания одноцветной летучей мыши ( Vespertilio murinus , Linnaeus 1758) в Швейцарии и их последствия для сохранения» (PDF) . Биологическая консервация . 137 (1): 28–36. DOI : 10.1016 / j.biocon.2007.01.011 .
  78. ^ Коулсон G, Макфарлейн AM, Парсонс SE, Cutter J (2006). «Эволюция половой сегрегации у млекопитающих травоядных: кенгуру как сумчатые модели». Австралийский зоологический журнал . 54 (3): 217–224. DOI : 10.1071 / ZO05062 .
  79. ^ Гонсалес-Солис Дж, Кроксолл ДП, Вуд АГ (2000). «Половой диморфизм и половая сегрегация в кормовых стратегиях северных гигантских буревестников Macronectes halli во время инкубации». Ойкос . 90 (2): 390–398. DOI : 10.1034 / j.1600-0706.2000.900220.x .
  80. ^ а б в г Саммерс-Смит Дж. Д. (1988). Воробьи . Калтон, Стаффордшир, Великобритания: T. & AD Poyser . ISBN 978-0-85661-048-6.
  81. ^ Lindenfors P, Gittleman JL, Jones KE (5 июля 2007 г.). Пол, размер и гендерные роли . Издательство Оксфордского университета. С. 16–26. DOI : 10.1093 / acprof: oso / 9780199208784.003.0003 . ISBN 9780199208784.
  82. ^ Арнольд AP (сентябрь 2004 г.). «Половые хромосомы и пол мозга». Обзоры природы. Неврология . 5 (9): 701–8. DOI : 10.1038 / nrn1494 . PMID 15322528 . S2CID 7419814 .  
  83. ↑ Cassini MH (январь 2020 г.). «Смешанная модель эволюции полигинии и полового размерного диморфизма у млекопитающих». Обзор млекопитающих . 50 (1): 112–120. DOI : 10.1111 / mam.12171 . ISSN 0305-1838 . 
  84. ^ Lindenfors P, Tullberg BS, Biuw M (1 августа 2002 г.). «Филогенетический анализ полового отбора и диморфизма размеров полов у ластоногих». Поведенческая экология и социобиология . 52 (3): 188–193. DOI : 10.1007 / s00265-002-0507-х . ISSN 0340-5443 . S2CID 46546173 .  
  85. ^ Cappozzo HL, Campagna С, Монсеррат J (1991). «Половой диморфизм у новорожденных южных морских львов». Наука о морских млекопитающих . 7 (4): 385–394. DOI : 10.1111 / j.1748-7692.1991.tb00113.x .
  86. ^ Salogni E, F Galimberti, Sanvito S, Миллер EH (март 2019). «Самцы и самки северного морского слона с высокой половой диморфностью (Mirounga angustirostris) немного различаются по размеру тела». Канадский журнал зоологии . 97 (3): 241–250. DOI : 10,1139 / CJZ-2018-0220 . ISSN 0008-4301 . 
  87. ^ Ono К.А., Boness DJ (январь 1996). «Половой диморфизм у детенышей морского льва: дифференцированные материнские инвестиции или половые различия в распределении энергии?». Поведенческая экология и социобиология . 38 (1): 31–41. DOI : 10.1007 / s002650050214 . S2CID 25307359 . 
  88. ^ Tarnawski BA, Кассини GH, Flores DA (2014). «Аллометрия черепа и половой диморфизм в онтогенезе южного морского слона (Mirounga leonina)». Канадский журнал зоологии . 31 : 19–31. DOI : 10,1139 / CJZ-2013-0106 .
  89. ^ Lindenfors P, Tullberg BS, Biuw M (1 августа 2002 г.). «Филогенетический анализ полового отбора и диморфизма размеров полов у ластоногих». Поведенческая экология и социобиология . 52 (3): 188–193. DOI : 10.1007 / s00265-002-0507-х . ISSN 0340-5443 . S2CID 46546173 .  
  90. ^ а б Линденфорс П., Туллберг Б.С., Бью М (2002). «Филогенетический анализ полового отбора и диморфизма размеров полов у ластоногих». Поведенческая экология и социобиология . 52 (3): 188–193. DOI : 10.1007 / s00265-002-0507-х . S2CID 46546173 . 
  91. Перейти ↑ Knox D, Schacht C (10 октября 2011 г.). Выбор в отношениях: Введение в брак и семью (11-е изд.). Cengage Learning. С. 64–66. ISBN 978-1-111-83322-0.
  92. Перейти ↑ Gilbert SF (2000). «Хромосомное определение пола у млекопитающих» . Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  93. ^ Ларсен CS (август 2003 г.). «Равенство полов в эволюции человека? Ранний половой диморфизм гоминидов и последствия для систем спаривания и социального поведения» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 100 (16): 9103–4. Bibcode : 2003PNAS..100.9103L . DOI : 10.1073 / pnas.1633678100 . PMC 170877 . PMID 12886010 .  
  94. ^ «Силовые тренировки для спортсменок: документ с изложением позиции: Часть 1» . NSCA . 11 (4). 1989 г.
  95. ^ Спарлинг PB, O'Donnell EM, Snow TK (декабрь 1998). «Гендерные различия в беге на длинные дистанции стабилизировались: анализ мировых рейтингов с 1980 по 1996 год». Медицина и наука в спорте и физических упражнениях . 30 (12): 1725–9. DOI : 10.1097 / 00005768-199812000-00011 . PMID 9861606 . 
  96. ^ "Национальные отчеты статистики здравоохранения" (PDF) . Национальные отчеты статистики здравоохранения . 10 . 22 октября 2008 . Проверено 21 апреля 2012 года .
  97. ^ "Национальное обследование здоровья и питания США, 1999–2002 гг." (PDF) . Дата обращения 1 мая 2014 .
  98. ^ Густафссон A, Lindenfors P (октябрь 2004). «Эволюция размеров человека: нет эволюционной аллометрической связи между мужским и женским ростом». Журнал эволюции человека . 47 (4): 253–66. DOI : 10.1016 / j.jhevol.2004.07.004 . PMID 15454336 . 
  99. ^ a b Glucksman A (1981). Половой диморфизм в биологии и патологии человека и млекопитающих . Академическая пресса . С. 66–75. ISBN 978-0-12-286960-0. OCLC  7831448 .
  100. ^ Дерден-Смит Дж, DeSimone D (1983). Секс и мозг . Нью-Йорк: Беседка . ISBN 978-0-87795-484-2.
  101. Перейти ↑ Gersh ES , Gersh I (1981). Биология женщины . Природа . 306 . Балтимор: University Park Press (оригинал из Мичиганского университета). п. 511. Bibcode : 1983Natur.306..511. . DOI : 10.1038 / 306511b0 . ISBN 978-0-8391-1622-6. S2CID  28060318 .
  102. ^ Stein JH (1987). Внутренняя медицина (2-е изд.). Бостон: Маленький, Браун . ISBN 978-0-316-81236-8.
  103. ^ Маклафлин М, Шрайер Т (8 августа 1988 г.). «Мужчины против женщин: новый спор о половых различиях». US News & World Report : 50–58.
  104. ↑ McEwen BS (март 1981). «Нервные гонадные стероидные действия». Наука . 211 (4488): 1303–11. Bibcode : 1981Sci ... 211.1303M . DOI : 10.1126 / science.6259728 . PMID 6259728 . 
  105. Перейти ↑ Buss DM (2007). «Эволюция спаривания человека» (PDF) . Acta Psychologica Sinica . 39 (3): 502–512.
  106. Перейти ↑ Daly M, Wilson M (1996). «Эволюционная психология и супружеский конфликт». В Buss DM , Malamuth NM (ред.). Секс, власть, конфликт: эволюционные и феминистские перспективы . Издательство Оксфордского университета . п. 13 . ISBN 978-0-19-510357-1.
  107. ↑ Lopes AM, Ross N, Close J, Dagnall A, Amorim A, Crow TJ (апрель 2006 г.). «Статус инактивации PCDH11X: половые диморфизмы в уровнях экспрессии генов в головном мозге». Генетика человека . 119 (3): 267–75. DOI : 10.1007 / s00439-006-0134-0 . PMID 16425037 . S2CID 19323646 .  
  108. ^ Ломбардо М.В., Эшвин Э, Ауеунг Б., Чакрабарти Б., Тейлор К., Хакетт Г. и др. (Январь 2012 г.). «Тестостерон плода влияет на половой диморфизм серого вещества в мозгу человека» . Журнал неврологии . 32 (2): 674–80. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.4389-11.2012 . PMC 3306238 . PMID 22238103 .  
  109. ^ «Различные роли глобулина, связывающего половые гормоны, в репродукции» . biolreprod.org . Архивировано из оригинального 23 сентября 2015 года.
  110. ^ Fine C (август 2010). Гендерные заблуждения: как наш разум, общество и нейросексизм создают различия (1-е изд.). WW Norton & Company . ISBN 978-0-393-06838-2.
  111. Перейти ↑ Jordan-Young R (сентябрь 2010 г.). Brain Storm: недостатки в науке о половых различиях . Издательство Гарвардского университета . ISBN 978-0-674-05730-2.
  112. ^ Marner L, Nyengaard JR, Tang Y, Pakkenberg B (июль 2003). «Заметная потеря миелинизированных нервных волокон в мозге человека с возрастом». Журнал сравнительной неврологии . 462 (2): 144–52. DOI : 10.1002 / cne.10714 . PMID 12794739 . S2CID 35293796 .  
  113. ^ Гур RC, Турецкий Б.И., Matsui М, Ян М, Bilker W, Hughett P, Гур RE (май 1999). «Половые различия в сером и белом веществе мозга у здоровых молодых людей: корреляция с когнитивными функциями» . Журнал неврологии . 19 (10): 4065–72. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.19-10-04065.1999 . PMC 6782697 . PMID 10234034 .  
  114. ^ Леонард CM, Towler S, Welcome S, Halderman LK, Otto R, Eckert MA, Chiarello C (декабрь 2008 г.). «Размер имеет значение: объем мозга влияет на половые различия в нейроанатомии» . Кора головного мозга . 18 (12): 2920–31. DOI : 10.1093 / cercor / bhn052 . PMC 2583156 . PMID 18440950 .  
  115. ^ Людерс E, Steinmetz H, L Jäncke (декабрь 2002). «Размер мозга и объем серого вещества в мозге здорового человека». NeuroReport . 13 (17): 2371–4. DOI : 10.1097 / 00001756-200212030-00040 . PMID 12488829 . 
  116. ↑ Haier RJ, Jung RE, Yeo RA, Head K, Alkire MT (март 2005 г.). «Нейроанатомия общего интеллекта: половые вопросы» (PDF) . NeuroImage . 25 (1): 320–7. DOI : 10.1016 / j.neuroimage.2004.11.019 . PMID 15734366 . S2CID 4127512 . Архивировано из оригинального (PDF) 24 мая 2010 года.   
  117. ^ Szalkai В, Варга В, Grolmusz В (2015). «Теоретический анализ графов показывает: женские мозги связаны лучше, чем мужские» . PLOS ONE . 10 (7): e0130045. arXiv : 1501.00727 . Bibcode : 2015PLoSO..1030045S . DOI : 10.1371 / journal.pone.0130045 . PMC 4488527 . PMID 26132764 .  
  118. ^ Szalkai В, Варга В, Grolmusz В (июнь 2018). «Теоретико-графические параметры с компенсацией смещения размера мозга также лучше в женских структурных коннектомах». Визуализация мозга и поведение . 12 (3): 663–673. DOI : 10.1007 / s11682-017-9720-0 . PMID 28447246 . S2CID 4028467 .  
  119. ^ Гершуни M, Pietrokovski S (февраль 2017). «Пейзаж дифференцированного по полу транскриптома и его последующий отбор у взрослых людей» . BMC Biology . 15 (1): 7. DOI : 10,1186 / s12915-017-0352-г . PMC 5297171 . PMID 28173793 .  
  120. ^ Гершуни M, Pietrokovski S (июль 2014). «Уменьшение отбора и накопления вредных мутаций в генах, экспрессируемых исключительно у мужчин» . Nature Communications . 5 : 4438. Bibcode : 2014NatCo ... 5.4438G . DOI : 10,1038 / ncomms5438 . PMID 25014762 . 
  121. ^ Нанна CL, Lindenfors Р, Pursall ЭР, Rolff J (январь 2009 г.). «О половом диморфизме иммунной функции» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 364 (1513): 61–9. DOI : 10.1098 / rstb.2008.0148 . PMC 2666693 . PMID 18926977 .  
  122. ^ Поллитцер E (август 2013). «Биология: пол клетки имеет значение». Природа . 500 (7460): 23–4. Bibcode : 2013Natur.500 ... 23P . DOI : 10.1038 / 500023a . PMID 23903733 . S2CID 4318641 .  
  123. ^ Дизи Б.М., Лу А., Теббетс Дж. К., Федуска Дж. М., Шугар Р. К., Поллетт Дж. Б. и др. (Апрель 2007 г.). «Роль клеточного пола в опосредованной стволовыми клетками регенерации скелетных мышц: женские клетки обладают более высокой эффективностью регенерации мышц» . Журнал клеточной биологии . 177 (1): 73–86. DOI : 10,1083 / jcb.200612094 . PMC 2064113 . PMID 17420291 .  
  124. ^ Mittelstrass K, Ried JS, Yu Z, Krumsiek J, Gieger C, Prehn C и др. (Август 2011 г.). Маккарти М.И. (ред.). «Открытие половых диморфизмов в метаболических и генетических биомаркерах» . PLOS Genetics . 7 (8): e1002215. DOI : 10.1371 / journal.pgen.1002215 . PMC 3154959 . PMID 21852955 .  
  125. ^ Penaloza C, Estevez B, Orlanski S, Sikorska M, Walker R, Smith C и др. (Июнь 2009 г.). «Пол клетки диктует ее ответ: дифференциальная экспрессия генов и чувствительность к гибели клеток, вызывающая стресс в мужских и женских клетках» . Журнал FASEB . 23 (6): 1869–79. DOI : 10.1096 / fj.08-119388 . PMC 2698656 . PMID 19190082 .  
  126. ^ a b Vollrath F, Parker GA (1992). «Половой диморфизм и искаженное соотношение полов у пауков». Природа . 360 (6400): 156–159. Bibcode : 1992Natur.360..156V . DOI : 10.1038 / 360156a0 . S2CID 4320130 . 
  127. ^ Bornholdt R, Оливейра LR, Фабиан ME (ноябрь 2008). «Половой диморфизм размера у Myotis nigricans (Schinz, 1821) (Chiroptera: Vespertilionidae) из южной Бразилии» (PDF) . Бразильский журнал биологии = Revista Brasleira de Biologia . 68 (4): 897–904. DOI : 10.1590 / S1519-69842008000400028 . PMID 19197511 .  
  128. ^ Hayssen В, Кунца TH (1996). «Аллометрия массы помета у летучих мышей: сравнение с размерами матери, морфологией крыла и филогенией» (PDF) . Журнал маммологии . 77 (2): 476–490. DOI : 10.2307 / 1382823 . JSTOR 1382823 . Архивировано из оригинального (PDF) 17 января 2012 года.  
  129. ^ Arnqvist G, Джонс TM, Элгар MA (июль 2003). «Поведение насекомых: смена половых ролей при брачном кормлении» (PDF) . Природа . 424 (6947): 387. Bibcode : 2003Natur.424..387A . DOI : 10.1038 / 424387a . PMID 12879056 . S2CID 4382038 . Архивировано из оригинального (PDF) 15 сентября 2004 года.   
  130. ^ Механизм оплодотворения: растения к людям , под редакцией Брайана Дейла
  131. ^ Shaw AJ (2000). «Популяционная экология, популяционная генетика и микроэволюция». В Shaw AJ, Goffinet B (ред.). Биология мохообразных . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. С. 379–380. ISBN 978-0-521-66097-6.
  132. ^ а б Шустер Р.М. (1984). "Сравнительная анатомия и морфология печени". Новое руководство по бриологии . 2 . Нитинан, Миядзаки, Япония: Ботаническая лаборатория Хаттори. п. 891.
  133. ^ Крам HA, Anderson LE (1980). Мхи востока Северной Америки . 1 . Нью-Йорк: издательство Колумбийского университета. п. 196. ISBN. 978-0-231-04516-2.
  134. Перейти ↑ Briggs D (1965). «Экспериментальная систематика некоторых британских видов рода Dicranum » . Новый фитолог . 64 (3): 366–386. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.1965.tb07546.x . JSTOR 2430169 . 
  135. ^ Плашки Альварес ME, Руштон AW, Gozalo R, Pillola GL, Линан E, Ahlberg P (2010). «Paradoxides brachyrhachis Linnarsson, 1883 против Paradoxides mediterraneus Pompeckj, 1901: проблемное определение» . GFF . 132 (2): 95–104. DOI : 10.1080 / 11035897.2010.481363 . S2CID 129620469 . 
  136. ↑ Olsen J, Olsen P (5 августа 1986 г.). «Половой диморфизм размера у хищников: интрасексуальная конкуренция у представителей большого пола за ограниченный ресурс для размножения, меньшее Se». Эму . 87 : 59–62. DOI : 10.1071 / MU9870059 .
  137. ^ Чарльзуорт D, Mank JE (сентябрь 2010). «Птицы и пчелы, цветы и деревья: уроки генетического картирования определения пола у растений и животных» . Генетика . 186 (1): 9–31. DOI : 10.1534 / genetics.110.117697 . PMC 2940314 . PMID 20855574 .  
  138. ↑ Parker GA (май 1982 г.). «Почему так много крошечной спермы? Конкуренция спермы и поддержание двух полов». Журнал теоретической биологии . 96 (2): 281–94. DOI : 10.1016 / 0022-5193 (82) 90225-9 . PMID 7121030 . 
  139. ↑ Ян Дж. Н. (май 2010 г.). «Сотрудничество и эволюция анизогамии». Журнал теоретической биологии . 264 (1): 24–36. DOI : 10.1016 / j.jtbi.2010.01.019 . PMID 20097207 . 
  140. Перейти ↑ Bell G (1985). «О функции цветов». Труды Королевского общества B: биологические науки . 224 (1235): 223–266. Bibcode : 1985RSPSB.224..223B . DOI : 10,1098 / rspb.1985.0031 . JSTOR 36033 . S2CID 84275261 .  
  141. ^ Futuyma 2005 , стр. 330
  142. ^ Futuyma 2005 , стр. 331
  143. ^ Futuyma 2005 , стр. 332
  144. ^ а б Ридли 2004 , стр. 328
  145. ^ Futuyma 2005 , стр. 335
  146. Перейти ↑ Ridley 2004 , p. 330
  147. Перейти ↑ Ridley 2004 , p. 332

Источники [ править ]

  • Андерссон МБ (1994). Половой отбор . Издательство Принстонского университета . ISBN 978-0-691-00057-2.
  • Футуйма Д (2005). Эволюция (1-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-187-3.
  • Ридли М (2004). Эволюция (3-е изд.). Молден, Массачусетс: издательство Blackwell Publishing. ISBN 978-1-4051-0345-9.

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Бондурианский Р (январь 2007 г.). «Эволюция зависимого от состояния полового диморфизма» . Американский натуралист . 169 (1): 9–19. DOI : 10.1086 / 510214 . PMID  17206580 . S2CID  17439073 .
  • Фигуэрола Дж. (1999). «Сравнительное исследование эволюции обратного диморфизма размера у моногамных куликов». Биологический журнал Линнеевского общества . 67 (1): 1–18. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.1999.tb01926.x . hdl : 10261/44557 .
  • Секели Т., Лислеванд Т., Фигуэрола Дж., Фэрбэрн Д., Бланкенхорн В. (2007). Пол, размер и гендерные роли: эволюционные исследования полового диморфизма размера . С. 16–26.

Внешние ссылки [ править ]

Послушайте эту статью ( 37 минут )
Разговорный значок Википедии
Этот аудиофайл был создан на основе редакции этой статьи от 30 августа 2019 года и не отражает последующих правок. ( 2019-08-30 )
( Аудио справка  · Больше устных статей )
  • Секс + диморфизм по медицинским предметным рубрикам Национальной медицинской библиотеки США (MeSH)
  • Argiope argentata # Описание