Дисплей ухаживания представляет собой набор отображения поведения , в котором животное, как правило , мужчина, попытка привлечь партнер; партнер выполняет выбор , поэтому половой отбор действует на дисплей. Такое поведение часто включает ритуальные движения («танцы»), вокализации, механическое воспроизведение звука или демонстрацию красоты, силы или агонистических способностей . [1] [2] [3] [4] [5] [6]
Мужской дисплей
У некоторых видов самцы выполняют ритуальные движения, чтобы привлечь самок. Самец райской птицы с шестью перьями ( Parotia lawesii ) олицетворяет мужское ухаживание с его ритуальным « танцем балерины » и уникальными затылочными и грудными перьями, которые служат для стимуляции женской зрительной системы. [7] В дрозофиле subobscura , мужской дисплей ухаживания виден через запутанные крыла стрижки моделей самца и быстрый обходя. [8] Эти стимуляции, наряду со многими другими факторами, приводят к последующему совокуплению или отторжению.
У других видов самцы могут демонстрировать ухаживания, которые служат как зрительной, так и слуховой стимуляцией. Например, самец колибри Анны ( Calypte anna ) и колибри-каллиопа ( Stellula calliope ) демонстрируют два типа ухаживания, включающие комбинацию визуального и голосового отображения - стационарный дисплей челнока [9] и дисплей погружения. [10] [11] При включении стационарного дисплея челнока самец показывает расклешенное горлышко и парит перед самкой, перемещаясь из стороны в сторону, вращая тело и хвост. Ритмичные движения крыльев самца производят характерный жужжащий звук. [9] При проведении показа погружений самец обычно поднимается в воздух примерно на 20–35 м (66–115 футов), затем резко разворачивается и опускается, как при нырянии. Когда самец летит над самкой, он вращает своим телом и расправляет хвостовые перья, которые трепещут и сталкиваются, производя короткий жужжащий звук. [9]
Кроме того, некоторые животные пытаются привлечь самок с помощью строительства и украшения уникальных построек. Эту технику можно увидеть у атласных шалашников ( Ptilonorhynchus violaceus ) в Австралии, самцы которых строят и украшают структуры, похожие на гнезда, называемые «беседками». [12] Беседки украшены яркими и разноцветными предметами (обычно синего цвета), чтобы привлекать и стимулировать приезжающих женщин. [12] Как правило, самцы, которые получают наибольшее количество украшений, имеют больший успех в спаривании. [13]
У некоторых видов самцы инициируют ритуалы ухаживания только после того, как оседлают самку. Ухаживание может продолжаться даже после завершения совокупления. [14] В этой системе способность самки выбирать себе партнера ограничена. Этот процесс, известный как совокупление ухаживаний, распространен у многих видов насекомых. [15]
У большинства видов мужской пол инициирует проявления ухаживания в ходе прекопулятивного полового отбора. Выполнение демонстрации позволяет мужчине представить свои черты или способности женщине. Выбор партнера в этом контексте определяется самками; прямые или косвенные выгоды для самок часто определяют, какие самцы воспроизводят потомство, а какие нет.
Во время ухаживания самцов самка может получить прямую выгоду. Самки могут улучшить свою физическую форму, если они будут реагировать на поведение ухаживания, которое сигнализирует о пользе для самки, а не о приспособленности самца. Например, выбор спаривания с самцами, которые производят локальные сигналы, потребует меньше энергии от самки, когда она ищет себе пару. [16] Самцы могут соревноваться, облагая самку более низкими затратами на спаривание или даже предоставляя самке материальный или потомственный вклад.
Косвенная выгода - это выгода, которая не может напрямую влиять на физическую форму родителей, но вместо этого увеличивает физическую форму потомства. Поскольку потомство самки унаследует половину генетической информации от самца, те черты, которые она считала привлекательными, передаются по наследству, давая достойное потомство. В этом случае самцы могут соревноваться во время ухаживания, демонстрируя желаемые черты, которые они передают потомству.
Женский дисплей
Ухаживание самок менее распространено в природе, поскольку самке придется вкладывать много энергии как в преувеличенные черты, так и в свои энергетически дорогие гаметы. [17] Однако ситуации, в которых мужчины являются селективным по половому признаку полом у вида, действительно встречаются в природе. Выбор самцов при размножении может возникнуть, если самцы принадлежат к виду, которого не хватает, например, если существует предвзятость самок в рабочем соотношении полов . Это может возникнуть в системах спаривания, где воспроизводство происходит за счет затрат энергии для самцов. [18] [19] Такие затраты энергии могут включать в себя усилия, связанные с получением брачных подарков для самки [20] или длительным ухаживанием или совокуплением. [21] Дополнительные затраты на эти вложения времени и энергии могут проявиться в виде повышения уровня мужской смертности, что создаст дополнительную нагрузку на самцов, пытающихся воспроизвести потомство.
У иглобрюхов ( Syngnathus typhle ) самки используют временный орнамент, полосатый узор, как для привлечения самцов, так и для устрашения самок-соперниц. В этом случае самка вида выработала сигнал, выбранный по признаку пола, который выполняет двойную функцию: быть привлекательной для партнеров и отпугивать соперников. [22]
Мультимодальная обработка сигналов
Многие виды животных участвуют в том или ином виде демонстрации ухаживания, чтобы привлечь партнера, например, танцуют, издают звуки и проявляют себя физически. Однако многие виды не ограничиваются только одним из этих видов поведения. Самцы вида из многих таксонов создают сложные многокомпонентные сигналы, которые влияют на более чем одну сенсорную модальность , также известную как мультимодальные сигналы. [23] [24] [25] Есть две основные гипотезы об адаптивном значении мультимодальной обработки сигналов. Гипотеза множественного сообщения гласит, что каждый сигнал, который подает самец, будет способствовать восприятию самца возможным партнером. Гипотеза избыточного сигнала утверждает, что самец демонстрирует несколько сигналов, которые передают одно и то же «сообщение» самке, причем каждый дополнительный сигнал действует как запасной план для самца в случае ошибки сигнализации. [26] Разборчивый пол может оценивать только одну или пару черт в данный момент при интерпретации сложных сигналов от противоположного пола. В качестве альтернативы, разборчивый пол может попытаться обработать все сигналы сразу, чтобы облегчить оценку противоположного пола. [27] [28]
Считается, что процесс мультимодальной передачи сигналов помогает облегчить процесс ухаживания у многих видов. Одним из таких видов, у которых видно, что мультимодальная передача сигналов улучшает успех спаривания, является зеленая древесная лягушка ( Hyla cinerea ). Многие бесхвостые амфибии, такие как зеленая древесная лягушка, могут использовать как зрительные, так и слуховые сигналы, чтобы увеличить свои шансы произвести впечатление на партнера. [24] Когда крики древесных лягушек были признаны равными, было установлено, что самки, как правило, не обращали внимания на только слуховой стимул в пользу самцов, которые сочетали слуховые / визуальные мультимодальные сигналы. Было замечено, что самки зеленых древесных лягушек предпочитали, когда самцы сочетали визуальный дисплей со слуховой коммуникацией, и пришел к выводу, что самцы зеленых древесных лягушек, которые визуально доступны, могут увеличить их вероятность успеха спаривания. [24]
Пауки-павлины ( Maratus volans ) исключительно сексуально диморфны по внешнему виду и сигнальному поведению. Во время ухаживания самцы пауков-павлинов соревнуются, используя как визуальные индикаторы, так и вибрационные сигналы для интерсексуального общения. [25] Из-за интенсивного полового отбора самцов пауков-павлинов репродуктивный успех особи во многом зависит от способности паука-самца сочетать визуальные и вибрационные проявления во время ухаживания. Комбинация этих проявлений при ухаживании предлагает поддержку гипотезы как о избыточном сигнале, так и о множественных сообщениях для эволюции мультимодальной передачи сигналов у видов. [29]
Мультимодальная передача сигналов не ограничивается мужчинами. У самок некоторых видов есть несколько черт или характеристик, которые они используют в демонстрации ухаживания, чтобы привлечь партнеров. У танцующих мух ( Rhamphomyia longicauda ) у самок есть два украшения - надувные брюшные мешки и перистые большеберцовые чешуи, которые они используют в качестве демонстрации ухаживания в роях спаривания. Промежуточные вариации таких специфических для самок украшений выбираются самцами танцевальных мух в диких популяциях по признаку пола. Эти украшения также могут быть признаком высокой плодовитости самок. [30]
Взаимный дисплей
Часто самцы и самки демонстрируют синхронное или отзывчивое ухаживание одновременно. У многих социально моногамных видов, таких как птицы, их дуэт облегчает пре-копулятивную уверенность в парных связях и усиливает пост-копулятивную преданность развитию потомства (например, большая гребенчатая поганка , Podiceps cristatus ). [31] Например, самцы и самки коня хохлатого коня , Aethia cristatella, будут хихикать друг на друга , чтобы выразить свое взаимное выражение, которое служит укреплению связи между ними. [32] В некоторых случаях самцы могут объединяться в пары, чтобы продемонстрировать совместные действия, чтобы увеличить успех ухаживания и привлечь самок. Это явление можно увидеть с длинными хвостами manakins , красноногие манакины Linearis . [33]
Дикие индейки ( Meleagris gallopavo) также участвуют в совместных выставках, в которых небольшие группы самцов (обычно братьев) работают вместе, чтобы привлечь самок и отпугнуть других конкурентоспособных самцов. [34] Во многих случаях только один самец в группе будет спариваться, как правило, доминирующий самец. [35] Чтобы объяснить такое поведение, теория родственного отбора Гамильтона предполагает, что подчиненные самцы получают косвенные выгоды, помогая родственным самцам успешно совокупляться. [36]
Сексуальные украшения
Сексуальные украшения могут повышать привлекательность [37] и указывать на хорошие гены и более высокий уровень физической подготовки. [38] Когда подвергаются преувеличенным мужским качествам, некоторые женщины могут отреагировать увеличением материнских инвестиций. Например, было показано, что самки канарейки производят более крупные и плотные яйца в ответ на производство супранормальных песен самцами. [39]
Сексуальный конфликт
Сексуальный конфликт - это явление, при котором интересы мужчин и женщин в воспроизводстве не совпадают: они часто совершенно разные: [40]
- Самцы: их интерес заключается в спаривании с большим количеством полностью верных самок, таким образом широко распространяя свои гены в популяции.
- Самки: их интерес заключается в спаривании с большим количеством подходящих самцов, что дает большое количество подходящего и разнообразного потомства.
Это имеет множество последствий. Отображение ухаживания позволяет партнеру, выполняющему выбор, иметь средства, на которых основывается совокупное решение. Если женщина выбирает более одного мужчины, то вступает в игру конкуренция сперматозоидов . Это соревнование между сперматозоидами за оплодотворение яйцеклетки, которое является очень конкурентным, поскольку только один сперматозоид достигает союза. [41] У некоторых насекомых самцы вводят смесь химических веществ в семенную жидкость вместе со спермой. Эти химические вещества убивают более старые сперматозоиды от любых предыдущих самок, повышают скорость яйцекладки самки и уменьшают ее желание повторно спариваться с другим самцом. Коктейль также сокращает продолжительность жизни самки, что также снижает ее вероятность спаривания с другими самцами. [42] Кроме того, некоторые женщины могут избавиться от спермы предыдущего мужчины. [43]
После спаривания самцы выполняют различные действия, чтобы предотвратить повторное спаривание самок. Какое действие будет выполнено, зависит от животного. У некоторых видов самец после осеменения дает брачную пробку . У некоторых перепончатокрылых самец дает огромное количество спермы, которого хватает на всю жизнь самки. У некоторых птиц и млекопитающих самцы могут участвовать в агонистическом поведении с другими самцами-кандидатами. [40] [44] [45]
Агонистическое поведение и ухаживания
Хотя и редко, но в природе наблюдается агонистическое поведение между самцами и самками во время ухаживания. Внутривидовое агонистическое поведение, приводящее к смерти комбатанта, встречается редко из-за связанного с ним риска смерти или травмы. Однако агонистическое поведение, которое становится опасным, действительно происходит.
У некоторых видов физические черты, которые выбираются половым путем в проявлениях ухаживания самцов, также могут быть использованы в агонистическом поведении двух самцов при выборе партнера. У крабов-скрипачей (род Uca ) самцы были отобраны половым путем, чтобы иметь одну увеличенную клешню, которая может занимать от трети до половины их общей массы тела, и одну обычную клешню. Хотя считается, что увеличенный коготь был разработан для использования в бою для защиты территории , мужчины нередко используют этот коготь в битве за партнера. [46] Несмотря на то, что этот коготь развивался как оружие, он также тесно связан с ухаживанием крабов: им размахивают определенным образом, чтобы привлечь самок для спаривания. [47]
Агонистическое поведение при ухаживании не ограничивается взаимоотношениями между мужчиной и мужчиной. У многих видов приматов самцы направляют агонистическое поведение по отношению к самкам до того, как начинают ухаживать. Такое поведение может включать агрессивные вокализации, демонстрации и физическую агрессию. [48] У западной гориллы ( Gorilla gorilla ) доминирующие самцы очень часто проявляют агонистическое поведение по отношению к самкам горилл, при этом большинство этих взаимодействий связано с ухаживанием. Большинство задокументированных случаев агрессии самцов горилл по отношению к самкам связано с ухаживаниями и используется в основном как стратегия предотвращения миграции самок к другому самцу. [49]
Во многих случаях демонстрация ухаживания самцов приводит к развитию соревновательной конкуренции. Это часто наблюдается в системах спаривания лек . Например, самцы будут стремиться получить определенное место или положение для демонстрации ухаживания. Лучшие места - это регионы с высоким спросом, так как многие мужчины хотят их себе. Из-за этого прямого конфликта довольно часто встречаются агонистические [ требующие разъяснения ] встречи между мужчинами. [ необходима цитата ]
Увеличенный период ухаживания
Спариванию предшествует период ухаживания / спаривания во многих системах спаривания животных. Именно в этот период половозрелые животные выбирают себе партнеров для размножения. [50] Этот период ухаживания, который включает демонстрации для привлечения партнера представителем вида, обычно короткий, от 15 минут до нескольких дней. Однако у некоторых животных может быть продолжительный период ухаживания, который может длиться до двух месяцев. [51]
Одним из таких исключений является императорский пингвин (Aptenodytes forsteri) . Императорские пингвины вступают в длительный период ухаживания, который может длиться до двух месяцев, что является самым продолжительным из всех арктических морских птиц. Их период ухаживания составляет 16% от общего времени, которое они проводят в разведении, тогда как у их ближайших родственников, королевского пингвина (Aptenodytes patagonicus) , период ухаживания занимает всего три процента от цикла размножения. [51] [52]
Энергетические затраты
Ухаживание обычно связано с определенными метаболическими затратами для животного, выполняющего его. [11] Энергия, расходуемая на ухаживание, может различаться у разных видов. Некоторые животные участвуют в демонстрациях, которые расходуют мало энергии, как это видно на примере саламандры ( Desmognathus ochrophaeus ). [53] В лабораторных условиях ухаживающее поведение у этого вида, хотя и сложное и связано с высвобождением феромонов, [54] составляет всего лишь примерно один процент его суточного потребления калорий. [53]
Напротив, виды, которые занимаются длительными или сложными представлениями, тратят значительное количество энергии и рискуют развить усталость. Чтобы подготовиться и предотвратить такой риск, некоторые животные могут набирать вес до периода ухаживания, а затем терять вес. Пример этого можно увидеть у большого тетерева ( Centrocercus urophasianus ). В пик сезона размножения, который длится до трех месяцев весной [55], токи часто посещаются группами до семидесяти самок. [56] В ответ на такое большое присутствие женщин, мужчины участвуют в демонстрации напыщенности до шести-десяти раз в минуту [57] [58] примерно в течение трех-четырех часов в день. [56] Такое частое и повторяющееся поведение может привести к расходу энергии до 2524 кДж / день по сравнению с неактивными самцами, которые обычно расходуют 1218 кДж / день. [11]
Экологические факторы
Различные факторы окружающей среды, такие как температура, световой период , доступность ресурсов и света, влияют на время и эффективность проявлений ухаживания у определенных видов животных. [51]
У гуппи ( Poecilia reticulata ) изменение световой среды играет огромную роль в их способности привлекать партнеров. [59] Самцы гуппи меняют свой «режим ухаживания», независимо от того, демонстрируют ли они полное ухаживание или пытаются «участвовать» в скрытых копуляциях, и расстояние от самок по мере изменения интенсивности света. [60] Режим ухаживания также зависит от светового спектра и связан с риском нападения хищников . [61] В среднем самцы гуппи ищут и проводят больше времени в среде, в которой их окраска наиболее заметна. Самцы в той световой среде, которая делала их наиболее заметными, совокуплялись с большинством самок. [59]
У императорских пингвинов ( Aptenodytes forsteri ) доступность ресурсов определяет, когда императорские пингвины-самцы смогут вернуться в места размножения, чтобы начать свои ритуалы ухаживания. [51] Чем выше концентрация ресурсов в их кормовых угодьях, тем быстрее они смогут восстановить свои запасы тела на зиму, и тем скорее они смогут вернуться в свои нерестилища. Раннее возвращение в места размножения увеличивает вероятность найти себе пару. [62]
На эффективность проявлений спаривания Hirtodrosophila mycetophaga влияет цвет бугоркового гриба, с которым он спаривается и ухаживает за ним; [63] эти мухи выбирают более светлые скобки, что делает их отображение более заметным для противоположного пола. [63]
Эволюционное значение
Существует множество гипотез о том, как проявление ухаживания могло развиться у животных, включая модель бегства Фишера и гипотезу хороших генов.
Согласно модели бегства Фишера, половые диморфные самцы с преувеличенным орнаментом могли быть выбраны половым путем у видов с выбором самок. Пригодность этих самцов возрастет, что со временем приведет к увеличению числа самцов с таким орнаментом. [64] Это означает, что со временем выбор женщины будет отдавать предпочтение гену или набору генов. Это объяснило бы, почему и как такие сложные черты развиваются у определенных видов. Однако по прошествии времени и поколений преимущество выживания, связанное с одним признаком, может исчезнуть из-за крайнего преувеличения до такой степени, что оно ухудшит приспособленность.
Гипотеза «хороших генов» предполагает, что выбор самки партнера зависит от того, есть ли у самца гены, которые улучшили бы качество потомства самки. В некоторых случаях преувеличенный мужской орнамент может указывать для выбирающей самки, что самец, способный вложить такие большие средства в черту, несколько противоречащую выживанию, будет нести хорошие гены. [65] Например, затраты, связанные с ярким и сложным оперением, могут быть высокими. Только самцы с хорошими генами могут вложить большие средства в развитие таких черт, что, в свою очередь, свидетельствует об их высокой приспособленности.
Альтернативой является гипотеза сенсорной эксплуатации, которая предполагает, что сексуальные предпочтения являются результатом существовавших ранее сенсорных предубеждений, например, из-за сверхнормальных стимулов. Это могло стимулировать эволюцию проявлений ухаживания. [66]
Смотрите также
- Дисплей (зоология)
- Лек (биология)
- Ухаживание
- Расстройство ухаживания
- Выбор партнера
- Половой отбор
Рекомендации
- ^ Жирар, Мадлен Б.; Касумович, Майкл М .; Элиас, Дамиан О. (2011). «Мультимодальное ухаживание за пауком-павлином, Maratus volans (OP-Cambridge, 1874)» . PLOS ONE . 6 (9): e25390. Bibcode : 2011PLoSO ... 625390G . DOI : 10.1371 / journal.pone.0025390 . PMC 3181266 . PMID 21980440 .
- ^ Риде, Тобиас; Форстмайер, Вольфганг; Кемпенаерс, Барт; Голлер, Франц (2015). «Функциональная морфология ухаживания самцов проявляется у грудного кулика (Calidris melanotos)». Аук . 132 : 65–77. DOI : 10,1642 / AUK-14-25.1 . S2CID 86155377 .
- ^ Кох, Ребекка Э .; Krakauer, Alan H .; Патричелли, Гейл Л. (2015). «Исследование выбора самки для механических звуков у самцов большого шалфей-тетерева» (PDF) . Аук . 132 (2): 349–358. DOI : 10,1642 / AUK-14-63.1 . S2CID 30509108 .
- ^ Beauchamp, AJ (2014). «Вызов и показ павлинов (pavo cristatus) в историческом заповеднике особняка, остров Кавау, Новая Зеландия» (PDF) . Notornis . 61 (1): 27–34.
- ^ Мартин, штат Арканзас; Да Силва, В. М. Ф.; Ротери, П. (2008). «Перенос объекта как социально-сексуальное проявление у водных млекопитающих» . Письма о биологии . 4 (3): 243–245. DOI : 10.1098 / RSBL.2008.0067 . PMC 2610054 . PMID 18364306 .
- ^ Лим, Мэтью Л. М.; Ли, Дайцинь (2004). «Ухаживание и агонистическое поведение самца-самца за Cosmophasis umbratica Simon, украшенным прыгающим пауком (Araneae: Salticidae) из Сингапура» (PDF) . Зоологический бюллетень Raffles . 52 (2): 435–448.
- ^ Wilts, Bodo D .; Михильсен, Кристель; Де Рэдт, Ханс; Ставенга, Докеле Г. (2014). «Сверкающие перья райской птицы, объясненные с помощью конечно-разностного моделирования во временной области» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 111 (12): 4363–4368. Bibcode : 2014PNAS..111.4363W . DOI : 10.1073 / pnas.1323611111 . PMID 24591592 .
- ^ Мейнард Смит, Дж (1956). «Фертильность, брачное поведение и половой отбор у Drosophila subobscura ». Журнал генетики . 54 (2): 261–279. DOI : 10.1007 / bf02982781 . S2CID 43641513 .
- ^ а б в Кларк, Кристофер Джеймс (2011-04-01). «Крылья, хвост и вокал вносят вклад в сложные акустические сигналы ухаживания за колибри Каллиопы» . Современная зоология . 57 (2): 187–196. DOI : 10.1093 / czoolo / 57.2.187 . ISSN 1674-5507 .
- ^ Кларк, Кристофер Джеймс (07.09.2009). «Ухаживание за колибри Анны дает представление об ограничениях летных возможностей» . Труды Лондонского королевского общества B: биологические науки . 276 (1670): 3047–3052. DOI : 10.1098 / rspb.2009.0508 . ISSN 0962-8452 . PMC 2817121 . PMID 19515669 .
- ^ а б в Кларк, Кристофер Дж. (2012). «Роль силы и энергии в ухаживании: какова« энергетическая стоимость »демонстрации ухаживания?». Поведение животных . 84 (1): 269–277. DOI : 10.1016 / j.anbehav.2012.04.012 . S2CID 45711419 .
- ^ а б Борджиа, Джеральд (1985). «Качество беседки, количество украшений и успех спаривания самцов атласной беседки (Ptilonorhynchus violaceus): экспериментальный анализ». Поведение животных . 33 (1): 266–271. DOI : 10.1016 / s0003-3472 (85) 80140-8 . S2CID 53192968 .
- ^ Мэдден, Джоа Р. (2003). «Самцы пятнистых шалашников предпочитают выбирать, расставлять и предлагать предметы, которые являются хорошими предикторами успеха спаривания». Поведенческая экология и социобиология . 53 (5): 263–268. DOI : 10.1007 / s00265-003-0582-7 . JSTOR 4602214 . S2CID 44048073 .
- ^ Эберхард, WG (1991). «Копулятивные ухаживания и загадочный выбор самки у насекомых». Биологические обзоры . 66 : 1–31. DOI : 10.1111 / j.1469-185X.1991.tb01133.x .
- ^ Хойккала, А. (2000). «Копулятивные ухаживания у дрозофилы birchii и D. serrata, распознавание видов и половой отбор» (PDF) . Журнал поведения насекомых . 13 (3): 361–373. DOI : 10.1023 / а: 1007710218609 . S2CID 25532996 .
- ^ Вагнер, Уильям Э. младший (2011). «Прямые выгоды и эволюция предпочтений самок в спаривании: концептуальные проблемы, возможные решения и полевой крикет» . Достижения в изучении поведения . 43 : 273. DOI : 10.1016 / B978-0-12-380896-7.00006-X .
- ^ Лехтонен, Юсси; Паркер, Джефф А .; Шерер, Лукас (май 2016 г.). «Почему анизогамия движет наследственными половыми ролями». Эволюция . 70 (5): 1129–1135. DOI : 10.1111 / evo.12926 . PMID 27110661 .
- ^ Кокко, Ханна; Монаган, Пэт (март 2001 г.). «Предсказание направления полового отбора». Письма об экологии . 4 (2): 159–165. DOI : 10.1046 / j.1461-0248.2001.00212.x .
- ^ Паркер, Джорджия (1983). «Качество спаривания и решения о спаривании» . В Bateson, P. (ed.). Выбор партнера . Издательство Кембриджского университета. С. 141–164. ISBN 978-0-521-27207-0.
- ^ Симмонс, LW (июль 1990 г.). «Брачное питание самцов теттигониид обходится дорого и увеличивает плодовитость». Поведенческая экология и социобиология . 27 (1): 43–47. DOI : 10.1007 / BF00183312 . JSTOR 4600442 . S2CID 24088701 .
- ^ Саэки, Йорико; Kruse, Kipp C .; Свитцер, Пол В. (сентябрь 2005 г.). «Физиологические издержки охраны самки у японского жука ( Popillia japonica Newman)». Этология . 111 (9): 863–877. DOI : 10.1111 / j.1439-0310.2005.01106.x .
- ^ Berglund, A .; Розенквист, Г. (2008). «Устрашающий орнамент в самке иглы» . Поведенческая экология . 20 (1): 54–59. DOI : 10.1093 / beheco / arn114 .
- ^ Би, Марк А. (апрель 2012 г.). «Восприятие источника звука у бесхвостых амфибий» . Текущее мнение в нейробиологии . 22 (2): 301–310. DOI : 10.1016 / j.conb.2011.12.014 . PMC 3338885 . PMID 22265243 .
- ^ а б в Laird, Krispen L .; Клементс, Пол; Хантер, Кимберли Л .; Тейлор, Райан С. (2016). «Мультимодальная передача сигналов улучшает успех спаривания у зеленой древесной лягушки ( Hyla cinerea ), но может не помочь маленьким самцам». Поведенческая экология и социобиология . 70 (9): 1517–1525. DOI : 10.1007 / s00265-016-2160-9 . S2CID 15612885 .
- ^ а б Жирар, Мадлен Б.; Касумович, Майкл М .; Элиас, Дамиан О. (2011). «Мультимодальное ухаживание за пауком-павлином, Maratus volans (OP-Cambridge, 1874)» . PLOS ONE . 6 (9): e25390. Bibcode : 2011PLoSO ... 625390G . DOI : 10.1371 / journal.pone.0025390 . PMC 3181266 . PMID 21980440 .
- ^ Hebets, Eileen A .; Папай, Дэниел Р. (2004). «Сложная сигнальная функция: разработка схемы проверяемых гипотез» . Поведенческая экология и социобиология . 57 (3): 197–214. DOI : 10.1007 / s00265-004-0865-7 . S2CID 16494821 .
- ^ Роу, Кэнди (1999). «Психология приемника и эволюция многокомпонентных сигналов». Поведение животных . 58 (5): 921–931. DOI : 10.1006 / anbe.1999.1242 . PMID 10564594 . S2CID 1372407 .
- ^ Кандолин, У. (ноябрь 2003 г.). «Использование нескольких сигналов при выборе партнера» (PDF) . Биологические обзоры . 78 (4): 575–595. DOI : 10.1017 / S1464793103006158 . hdl : 1975/138 . PMID 14700392 .
- ^ Жирар, Мадлен Б.; Элиас, Дамиан О .; Касумович, Майкл М. (2015). «Самки предпочитают мультимодальные ухаживания: для успешной спаривания самцов пауков-павлинов важны множественные сигналы» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 282 (1820): 20152222. DOI : 10.1098 / rspb.2015.2222 . PMC 4685782 . PMID 26631566 .
- ^ Wheeler, J .; Гвинн, ДТ; Бюссьер, Л. Ф. (июль 2012 г.). «Стабилизирующий половой отбор на женские украшения в танцевальной мухе» . Журнал эволюционной биологии . 25 (7): 1233–1242. DOI : 10.1111 / j.1420-9101.2012.02522.x . PMID 22551204 .
- ^ Servedio, MR ; Цена, TD; Ланде, Р. (2013). «Эволюция проявлений внутри парной связи» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 280 (1757): 20123020. DOI : 10.1098 / rspb.2012.3020 . PMC 3619481 . PMID 23427172 .
- ^ Зубакин В.А.; Володин ИА; Кленова, А.В.; Зубакина Е.В.; Володина, Е.В.; Лапшина Е.Н. (2010). «Поведение хохлатых коней ( Aethia cristatella , Charadriiformes, Alcidae) в период размножения: визуальные и акустические дисплеи». Вестник биологии . 37 (8): 823–835. DOI : 10.1134 / S1062359010080066 . S2CID 9709011 .
- ^ Лукьянчук К.Ц .; Дусе, С.М. (2014). «Совместное проявление ухаживания у длиннохвостого манакина Chiroxiphia linearis : предикторы успеха ухаживания, выявленные посредством полной характеристики проявления». Журнал орнитологии . 155 (3): 729–743. DOI : 10.1007 / s10336-014-1059-3 . S2CID 15592813 .
- ^ Кракауэр, Алан Х. (2005-03-03). «Родственный отбор и совместное ухаживание у диких индеек». Природа . 434 (7029): 69–72. Bibcode : 2005Natur.434 ... 69K . DOI : 10,1038 / природа03325 . ISSN 1476-4687 . PMID 15744300 . S2CID 1457512 .
- ^ Уоттс, К. Роберт; Стокс, Аллен В. (1971). «Социальный строй индюков». Scientific American . 224 (6): 112–119. JSTOR 24922757 .
- ^ Гамильтон, WD (июль 1964 г.). «Генетическая эволюция социального поведения. I». Журнал теоретической биологии . 7 (1): 1–16. DOI : 10.1016 / 0022-5193 (64) 90038-4 . PMID 5875341 .
- ^ Wheeler, J .; Гвинн, ДТ; Бюссьер, Л. Ф. (01.07.2012). «Стабилизирующий половой отбор на женские украшения в танцевальной мухе» . Журнал эволюционной биологии . 25 (7): 1233–1242. DOI : 10.1111 / j.1420-9101.2012.02522.x . ISSN 1420-9101 . PMID 22551204 .
- ^ Tibbetts, Elizabeth A .; Форрест, Тейлор; Вернье, Кассондра; Джинн, Джуди; Мадагам, Эндрю (01.11.2015). «Социально выбранные украшения и приспособленность: признаки боевой способности бумажных ос положительно связаны с выживанием, репродуктивным успехом и званием». Эволюция . 69 (11): 2917–2926. DOI : 10.1111 / evo.12793 . ЛВП : 2027,42 / 134447 . ISSN 1558-5646 . PMID 26456701 .
- ^ Гарсия-Фернандес, В .; Draganoiu, TI; Ung, D .; Lacroix, A .; Malacarne, G .; Лебуше, Г. (2013). «Женские канарейки вкладывают больше средств в ответ на преувеличение мужских качеств». Поведение животных . 85 (3): 679–684. DOI : 10.1016 / j.anbehav.2013.01.007 . S2CID 53154422 .
- ^ a b Арнквист, Г. и Роу, Л. 2005. Сексуальный конфликт . Принстон, Нью-Джерси. Издательство Принстонского университета.
- ^ Паркер, Джеффри А. 1970. Конкуренция спермы и ее эволюционные последствия у насекомых . Biological Reviews vol. 55 с. 525–567.
- ^ Schilthuizen Менно. 2001. Лягушки, мухи и одуванчики: создание видов. Издательство Оксфордского университета, стр. 92 ISBN 0-19-850392-X
- ^ Эберхард, WG 1996. Женский контроль: половой отбор загадочным женским выбором . Принстон, Нью-Джерси. Издательство Принстонского университета.
- ^ Schilthuizen Менно. 2001. Лягушки, мухи и одуванчики: создание видов. Oxford University Press, стр. 92 ISBN 0-19-850392-X
- ^ Crudgington, H. & Siva-Jothy, MT 200. Половое повреждения, удары ногами и ранней смерти . Nature vol 407 pp. 855–856.
- ^ Перес, Д.М. (2015). «Ручка в схватках с крабами-скрипачами». Поведение животных . 110 : 99–104. DOI : 10.1016 / j.anbehav.2015.09.012 . S2CID 53194236 .
- ^ Кан, А. Т. (2014). «Женские предпочтения в отношении времени у краба-скрипача с синхронными проявлениями ухаживания». Поведение животных . 98 : 35–39. DOI : 10.1016 / j.anbehav.2014.09.028 . S2CID 44139315 .
- ^ Мюллер, Миннесота (2009). Сексуальное принуждение к приматам и людям . Издательство Гарвардского университета. С. 3–22. ISBN 9780674033245.
- ^ Брейер, Т. (2016). «Сексуальное принуждение и ухаживания со стороны самцов западных горилл» (PDF) . Приматы . 57 (1): 29–38. DOI : 10.1007 / s10329-015-0496-9 . PMID 26483073 . S2CID 17684689 .
- ^ Вест, К. (2009). «Поведение животных: ухаживания за животными». Публикации Дома Челси .
- ^ а б в г Ансель, А. (2013). «Долгая помолвка императорского пингвина». Полярная биология . 36 (4): 573–577. DOI : 10.1007 / s00300-013-1285-9 . S2CID 15504155 .
- ^ Изенманн, П. (1971). "Вклад в 'l'e´thologie et a' l'e´cologie du manchot empereur (Aptenodytes forsteri Gray) a 'la columnsie de Pointe Ge´ologie (Terre Ade´lie)". L'Oiseau et la RFO . 40 : 136–159.
- ^ а б Беннетт, Альберт Ф .; Хаук, Линн Д. (1983-10-01). «Энергетическая цена ухаживания и агрессии у полнокровной саламандры». Экология . 64 (5): 979–983. DOI : 10.2307 / 1937804 . ISSN 1939-9170 . JSTOR 1937804 .
- ^ Houck, Lynne D .; Арнольд, Стеван Дж .; Тистед, Рональд А. (1985). «Статистическое исследование выбора партнера: половой отбор у полнокровной саламандры (Desmognathus ochrophaeus)». Эволюция . 39 (2): 370–386. DOI : 10.2307 / 2408370 . JSTOR 2408370 . PMID 28564228 .
- ^ Vehrencamp, Sandra L .; Брэдбери, Джек В .; Гибсон, Роберт М. (1989). «Энергетическая стоимость проявления у самцов шалфейных тетеревов». Поведение животных . 38 (5): 885–896. DOI : 10.1016 / s0003-3472 (89) 80120-4 . S2CID 53195569 .
- ^ а б Скотт, Джон В. (1942). «Брачное поведение тетерева». Аук . 59 (4): 477–498. DOI : 10.2307 / 4079460 . JSTOR 4079460 .
- ^ Гибсон, Роберт М .; Брэдбери, Джек В .; Веренкамп, Сандра Л. (1 июля 1991 г.). «Пересмотр выбора спутника жизни шалфейных тетеревов: роль вокальной демонстрации, верности женскому участку и копирования» . Поведенческая экология . 2 (2): 165–180. DOI : 10.1093 / beheco / 2.2.165 . ISSN 1045-2249 .
- ^ Янг, Джессика Р .; Хапп, Джерри У .; Брэдбери, Джек В .; Браун, Клэйт Э. (1994). «Фенотипическое расхождение вторичных половых признаков среди популяций шалфейного рябчика Centrocercus urophasianus». Поведение животных . 47 (6): 1353–1362. DOI : 10.1006 / anbe.1994.1183 . S2CID 54287148 .
- ^ а б Коул, ГЛ (2016). «На решение мужчин об ухаживании влияет световая среда и женская восприимчивость» . Биологические науки . 283 (1839): 1839. DOI : 10.1098 / rspb.2016.0861 . PMC 5046890 . PMID 27683362 .
- ^ Эндлер, Дж. А. (2016). «Хищничество, интенсивность света и ухаживание у Poecilia reticulata (Рыбы: Poeciliidae)». Поведение животных . 35 (5): 1376–1385. DOI : 10.1016 / S0003-3472 (87) 80010-6 . S2CID 53169408 .
- ^ Гэмбл, С. (2003). «Изменение окружающей среды и поддержание полиморфизма: влияние спектра окружающего света на брачное поведение и половой отбор у гуппи». Письма об экологии . 6 (5): 463–472. DOI : 10.1046 / j.1461-0248.2003.00449.x .
- ^ Брид, Дж. (1999). «Почему у пингвинов aptenodytes высокий процент разводов?». Аук . 116 (2): 504–512. DOI : 10.2307 / 4089382 . JSTOR 4089382 .
- ^ а б «Эволюционная биология колонизирующих видов» . epdf.pub . Проверено 18 ноября 2019 .
- ^ Фишер, Р.А. (1915). «Эволюция сексуальных предпочтений» . Евгеническое обозрение . 7 (3): 184–192. PMC 2987134 . PMID 21259607 .
- ^ Ясуи, Ю. (1997). «Модель« Хорошая сперма »может объяснить эволюцию дорогостоящих множественных спариваний самками». Американский натуралист . 149 (3): 573. DOI : 10,1086 / 286006 .
- ^ Райан, Майкл (2018). Вкус к прекрасному: эволюция влечения . Издательство Принстонского университета. стр. 3, 32, 41, 43–44, 155. ISBN 9780691167268.
Внешние ссылки
- http://www.stanford.edu/group/stanfordbirds/text/essays/Visual_Displays.html
- http://www.featherlightphoto.com/blog/2014/12/avian-courtship-display
- http://www.bbc.co.uk/nature/life/Lawes%27s_Parotia
- http://www.birdsofparadiseproject.org/
- http://www.bbc.co.uk/programmes/b006mywy/episodes/guide