Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Эта статья об эволюционной концепции. Об искусственном выборе пола потомства см. Выбор пола .

Половой отбор создает красочные различия между полами (половой диморфизм) в райской птице Голди . Мужчина вверху; женщина внизу. Картина Джона Джеррарда Кеулеманса (ум. 1912)
Половой отбор - это форма естественного отбора, при которой один пол предпочитает определенные характеристики у особи другого пола. Павлины демонстрируют половой отбор в том смысле, что павлины ищут павлинов с большим количеством «глаз» на хвостовых перьях. Это приводит к тому, что павлины с большим количеством глаз воспроизводят больше, в результате чего павлины с большим количеством глаз становятся более распространенными в последующих поколениях.

Половой отбор - это способ естественного отбора, при котором представители одного биологического пола выбирают партнеров другого пола для спаривания (интерсексуальный отбор) и соревнуются с представителями того же пола за доступ к представителям противоположного пола (интрасексуальный отбор). Эти две формы отбора означают, что одни особи имеют больший репродуктивный успех, чем другие в популяции , например, потому что они более привлекательны или предпочитают более привлекательных партнеров для производства потомства . [1] [2] Например, в период размножения половой отбор у лягушекпроисходит, когда самцы сначала собираются у кромки воды и издают брачный крик : кваканье. Затем прибывают самки и выбирают самцов с самым глубоким карканьем и лучшими территориями. В целом, самцы получают выгоду от частых спариваний и монополизации доступа к группе фертильных самок. Самки могут иметь ограниченное количество потомков и получать максимальную отдачу от энергии, которую они вкладывают в воспроизводство.

Эта концепция была впервые сформулирована Чарльзом Дарвином и Альфредом Расселом Уоллесом, которые описали ее как движущую силу адаптации видов и что многие организмы развили особенности, функции которых пагубно сказались на их индивидуальном выживании [3], а затем разработал Рональд Фишер в начале 20 века. Половой отбор может привести мужчина к экстремальным усилию , чтобы продемонстрировать свою пригодность , чтобы быть выбран самками, производя половой диморфизм в вторичных половых признаках , такие как богато оперение из птиц , таких как райские птицы и павлинов , или пантыолень , или гривы львов , вызванные механизмом положительной обратной связи , известным как бегство по рыбам , когда передача стремления к какой-либо черты у одного пола так же важна, как и наличие этой черты у другого пола в создании эффекта бегства. . Хотя гипотеза сексуального сына указывает на то, что самки предпочтут потомство мужского пола, принцип Фишера объясняет, почему соотношение полов чаще всего составляет 1: 1. Половой отбор также встречается у растений и грибов . [4] [5]

История [ править ]

Дарвин [ править ]

Половой отбор был впервые предложен Чарльзом Дарвином в «Происхождении видов» (1859 г.) и развит в «Происхождении человека и отборе в связи с полом» (1871 г.), поскольку он считал, что один лишь естественный отбор не может объяснить определенные типы не- приспособления для выживания. Однажды он написал своему коллеге, что «от вида пера в хвосте павлина , когда я смотрю на него, меня тошнит!» В его работах половой отбор разделен на соревнование мужчин и женщин и выбор женщин.

... зависит не от борьбы за существование, а от борьбы между самцами за обладание самками; результат - не смерть неудачливого конкурента, а небольшое количество потомства или его полное отсутствие. [6]

... когда самцы и самки любого животного имеют одинаковые общие повадки ... но различаются по строению, цвету или орнаменту, такие различия в основном вызваны половым отбором. [7]

Этим взглядам в некоторой степени противостоял Альфред Рассел Уоллес , в основном после смерти Дарвина. Он допускал возможность полового отбора, но утверждал, что это относительно слабая форма отбора. Он утверждал, что соревнования самцов и самцов были формой естественного отбора, но что окраска «тусклой» павлины сама по себе адаптивна, как маскировка . По его мнению, приписывание выбора партнера самкам приписывало способность судить о стандартах красоты животным (таким как жуки ) слишком когнитивно неразвитым, чтобы быть способным к эстетическим ощущениям. [8]

Рональд Фишер [ править ]

Рональд Фишер , английский статистик и биолог-эволюционист, в своей книге 1930 года «Генетическая теория естественного отбора» разработал ряд идей о половом отборе, включая гипотезу сексуального сына и принцип Фишера . Фишеровское Убегание описывает , как половой отбор ускоряет предпочтение определенного орнамента, в результате чего предпочтительный признака и женские предпочтений для того , чтобы увеличить вместе в положительном результате воздействия убегающего цикле. В замечании, которое не было широко понято [9] в течение следующих 50 лет, он сказал:

... развитие оперения у самцов и сексуальное предпочтение такого развития у самок, таким образом, должны продвигаться вместе, и пока этот процесс не сдерживается суровым контр-отбором, он будет продвигаться со все возрастающей скоростью. При полном отсутствии таких проверок легко увидеть, что скорость развития будет пропорциональна уже достигнутому развитию, которое, следовательно, будет увеличиваться со временем экспоненциально или в геометрической прогрессии . - Рональд Фишер, 1930 г.

Самец длиннохвостой вдовы

Это вызывает резкое увеличение как заметных черт самцов, так и предпочтений им самок, что приводит к заметному половому диморфизму , пока практические физические ограничения не остановят дальнейшее преувеличение. Создается петля положительной обратной связи , порождающая экстравагантные физические структуры неограничивающего пола. Классический пример женского выбора и потенциального выбора - длиннохвостая вдова . В то время как у самцов длинные хвосты, которые выбираются самками, предпочтения самок в отношении длины хвоста все еще более резкие: самок привлекают более длинные хвосты, чем те, которые встречаются в природе. [10]Фишер понимал, что предпочтение самок длинных хвостов может передаваться генетически в сочетании с генами самого длинного хвоста. Потомки обоих полов с длиннохвостыми вдовами наследуют оба набора генов: самки выражают свое генетическое предпочтение в пользу длинных хвостов, а самцы демонстрируют желанный длинный хвост. [9]

Ричард Докинз представляет нематематическое объяснение процесса беглого полового отбора в своей книге «Слепой часовщик» . [9] Самки, предпочитающие длиннохвостых самцов, как правило, имеют матери, которые выбирают длиннохвостых отцов. В результате они несут в своем теле оба набора генов. То есть гены длинных хвостов и предпочтения длинных хвостов сцепляются . Таким образом, пристрастие к длинным хвостам и длина самого хвоста могут быть коррелированы, имея тенденцию увеличиваться вместе. Чем больше удлиняются хвосты, тем желательны более длинные хвосты. Любой небольшой начальный дисбаланс между вкусом и хвостом может вызвать взрывной рост длины хвоста. Фишер писал, что:

Экспоненциальный элемент, который является ядром вещи, возникает из-за того, что скорость изменения вкуса курицы пропорциональна абсолютной средней степени вкуса. - Рональд Фишер, 1932 г. [11]

Павлиний хвост в полете, предлагаемый классический пример беглого рыбака.

Самка-вдова выбирает для спаривания самого привлекательного длиннохвостого самца, так что ее потомство, если самец, само будет привлекательным для самок следующего поколения, тем самым породив много потомков, несущих гены самки. Поскольку скорость изменения предпочтений пропорциональна среднему вкусу среди женщин, и поскольку женщины желают пользоваться услугами наиболее сексуально привлекательных мужчин, создается дополнительный эффект, который, если его не остановить, может привести к экспоненциальному увеличению данного вкуса и в соответствующем желаемом сексуальном атрибуте. [9]

Важно отметить, что условия относительной стабильности, вызванные теми или иными средствами, будут иметь гораздо более длительный срок, чем процесс, в котором развиваются украшения. У большинства существующих видов процесс бегства, должно быть, уже был остановлен, и мы должны ожидать, что более необычное развитие полового оперения происходит не из-за, как у большинства персонажей, долгого и равномерного эволюционного прогресса, а из-за внезапных всплесков изменений. - Рональд Фишер, 1930 г.

Начиная с первоначальной концептуальной модели процесса «бегства», разработанной Фишером, Рассел Ланде [12] и Питер О'Дональд [13] представили подробные математические доказательства, которые определяют обстоятельства, при которых может иметь место беглый половой отбор.

Теория [ править ]

Репродуктивный успех [ править ]

Вымерший ирландский лось ( Megaloceros giganteus ). Эти рога имеют длину 2,7 метра (8,9 футов) и массу 40 кг (88 фунтов).

Репродуктивный успех организма измеряется числом потомков осталось позади, а их качество или вероятной пригодности . [14]

Сексуальное предпочтение создает тенденцию к ассортативному спариванию или гомогамии . Общие условия дискриминации по признаку пола выглядят так: (1) принятие одного партнера препятствует эффективному принятию альтернативных партнеров и (2) за отклонением предложения следуют другие предложения, безусловно или с такой высокой вероятностью, что риск ненаступления меньше, чем случайное преимущество, которое может быть получено путем выбора партнера. Условия, определяющие, какой пол становится более ограниченным ресурсом при интерсексуальном отборе, были выдвинуты гипотезой с помощью принципа Бейтмана , который гласит, что пол, вкладывающий больше всего в производство потомства, становится ограничивающим ресурсом, за который конкурирует другой пол, что иллюстрируется более значительнымвложение питания яйца в зиготу и ограниченная способность самок к воспроизводству; например, у людей женщина может рожать только каждые десять месяцев, тогда как мужчина может становиться отцом много раз за один и тот же период. [15]Совсем недавно исследователи усомнились в правоте Бейтмана. Хаббелл и Джонсон предположили, что вариативность репродуктивного успеха может зависеть от времени и распределения спариваний. В 2005 году Говати и Хаббелл предположили, что склонность к спариванию зависит от выбора стратегии; в некоторых случаях самцы могут быть более избирательными, чем самки, тогда как Бейтман предположил, что его парадигма будет «почти универсальной» среди видов, размножающихся половым путем. Критики предположили, что женщины могут быть более подвержены половому отбору, чем мужчины, но не во всех обстоятельствах. [16]

Современная интерпретация [ править ]

Самец горной гориллы , турнирный вид

Идеи Дарвина о половом отборе были встречены его современниками со скептицизмом и не имели большого значения, пока в 1930-х годах биологи не решили включить половой отбор как способ естественного отбора. [17] Только в 21 веке они стали более важными в биологии ; [18] теория теперь рассматривается как общеприменимая и аналогичная естественному отбору. [19]

Половой отбор защитил мучных жуков от вымирания в ходе десятилетнего эксперимента. [20]

Десятилетнее исследование, экспериментально варьирующее половой отбор мучных жуков при неизменных других факторах, показало, что половой отбор защищает даже инбредную популяцию от исчезновения. [20]

Лягушка Тунгара являлась примером теории «сенсорной эксплуатации», в которой преувеличенные мужские черты якобы делали самцов неотразимыми для самок. [21]

Принцип гандикапа в Амоц Захави , Рассел Ланде и WD Гамильтон , считает , что тот факт , что мужчина способен выжить до и через век воспроизводства с такой , казалось бы , неадекватные черта принимается женщиной быть свидетельством его общей пригодности . Такие недостатки могут доказывать, что он либо свободен от болезней , либо устойчив к ним , или что он обладает большей скоростью или большей физической силой, которая используется для борьбы с проблемами, вызванными преувеличенной чертой. [ необходима цитата ] Работа Захави подтолкнула к пересмотру этой области и появлению нескольких новых теорий. В 1984 году Гамильтон и Марлен Зукпредставил гипотезу «Умного самца», предполагающую, что мужские образования могут служить маркером здоровья, преувеличивая последствия болезней и недостатков. [ необходимая цитата ] В 1990 году Майкл Райан и А.С. Рэнд, работая с лягушкой Тунгара , предложили гипотезу «сенсорной эксплуатации», в которой преувеличенные мужские черты могут обеспечивать сенсорную стимуляцию, которой самкам трудно сопротивляться. [21] Впоследствии теории «Гипотезы гравитации» Хорди Мойя-Ларано и др. (2002), используя простую биомеханическую модель для учета адаптивного значения скорости для более мелких пауков-самцов при лазании по вертикальным поверхностям, [22]и "Chase Away" Бретта Холланда и Уильяма Р. Райса были добавлены. В конце 1970-х Янзен и Мэри Уилсон, отметив, что мужские цветки часто крупнее женских, расширили поле полового отбора до растений . [23]

В последние несколько лет эта область расширилась, включив в нее другие области исследования, не все из которых соответствуют дарвиновскому определению полового отбора. К ним относятся рогоносец , брачные подарки, конкуренция сперматозоидов , детоубийство (особенно у приматов ), физическая красота , спаривание с помощью уловок, механизмы изоляции видов, родительская забота со стороны мужчин, забота о двух родителях, расположение партнера, полигамия и гомосексуальное изнасилование некоторых самцов животных. [ необходима цитата ]

Сосредоточившись на эффекте сексуального конфликта , как это предполагали Уильям Райс, Локк Роу и Йоран Арнвист, Тьерри Лоде утверждает, что расхождение интересов является ключом к эволюционному процессу. Сексуальный конфликт ведет к антагонистической совместной эволюции, в которой один пол стремится контролировать другой, что приводит к перетягиванию каната. Кроме того, теория сексуальной пропаганды только утверждала, что партнеры приводились в движение оппортунистическим путем на основе различных факторов, определяющих выбор, таких как фенотипические характеристики, кажущаяся сила особей, сила сигналов партнера, трофические ресурсы, территориальность и т. поддержание генетического разнообразия в популяциях. [24]

Несколько рабочих обратили внимание на тот факт, что разработанные характеристики, которые в той или иной мере должны быть дорогостоящими для их носителей (например, хвост меч-рыбы Xiphophorus montezumae ), не всегда, по-видимому, требуют затрат с точки зрения энергии, производительности или даже выживание. Одно из возможных объяснений очевидного отсутствия затрат состоит в том, что «компенсаторные черты» эволюционировали вместе с признаками, отобранными половым путем. [25]

Инструментарий естественного отбора [ править ]

Реконструкция протархеоптерикса , раннего протоптицы.

Половой отбор может объяснить, как определенные характеристики (например, перья) имели определенную ценность для выживания на ранней стадии их эволюции. Джеффри Миллер предполагает, что на первых порах половой отбор мог способствовать созданию эволюционных модулей, таких как перья археоптерикса в качестве сексуальных украшений. Самые ранние протоптицы , такие как китайский протархеоптерикс , обнаруженный в начале 1990-х годов, имели хорошо развитые перья, но не имели никаких признаков верхней / нижней асимметрии, которая поднимает крылья. Некоторые предположили, что перья служили изоляцией, помогая самкам высиживать яйца. Но, возможно, перья служили сексуальными украшениями, которые до сих пор распространены у большинства видов птиц, особенно у таких птиц, как павлины и райские птицы.сегодня. Если бы при ухаживании за протоптицами отображалось сочетание перьев на передних конечностях с энергичными прыжками, то переход от демонстрации к аэродинамическим функциям мог быть относительно плавным. [26]

Половой отбор иногда порождает признаки, которые могут способствовать исчезновению вида, как было предложено [26] для гигантских рогов ирландского лося ( Megaloceros giganteus ), вымершего в плейстоценовой Европе. [27] Однако половой отбор может также делать противоположное, приводя к расхождению видов - иногда за счет сложных изменений гениталий [28] - таких, что появляются новые виды. [29] [30] [31]

Половой диморфизм [ править ]

Основная статья: Половой диморфизм

Половые различия, непосредственно связанные с воспроизводством и не служащие прямой цели в ухаживании , называются первичными половыми признаками . Признаки, поддающиеся половому отбору, которые дают организму преимущество перед его соперниками (например, в ухаживании), не участвуя непосредственно в воспроизводстве , называются вторичными половыми признаками .

Жук - носорог является классическим случаем полового диморфизма . Тарелка из книги Дарвина " Происхождение человека" (мужчина вверху)

У большинства половых видов самцы и самки имеют разные стратегии равновесия из-за разницы в относительных инвестициях в производство потомства. Как сформулировано в принципе Бейтмана, самки имеют большие начальные инвестиции в производство потомства ( беременность у млекопитающих или производство яиц у птиц и рептилий ), и эта разница в начальных инвестициях создает различия в ожидаемом репродуктивном успехе и стимулирует половой отбор. процессы. Классические примеры видов с перевернутыми половыми ролями включают иглобрюху и фаларопу Вильсона . [32]Кроме того, в отличие от самок, самец (за исключением моногамных видов) имеет некоторую неуверенность в том, является ли он истинным родителем ребенка, и поэтому менее заинтересован в том, чтобы тратить свою энергию на воспитание потомства, которое может быть или не быть родственным. Для него. В результате этих факторов можно ожидать, что самцы будут более склонны к спариванию, чем самки, в то время как самки будут делать выбор (за исключением случаев принудительных совокуплений , которые могут происходить, например, у некоторых приматов и уток ). . Таким образом, эффекты полового отбора часто более выражены у мужчин, чем у женщин.

Различия во вторичных половых признаках между самцами и самками одного вида называются половыми диморфизмами . Они могут быть такими незначительными, как разница в размерах (половой диморфизм размеров, часто сокращенно SSD), или столь же резкими, как рога и цветовые узоры. Половые диморфизмы изобилуют в природе. Примеры включают обладание рогами только у самцов оленей , более яркую окраску многих самцов птиц по сравнению с самками того же вида или даже более явные различия в базовой морфологии, такие как резко увеличенный размах глаз самцов с остроконечными глазами. летать . Павлина , с его сложными и красочными перьями хвоста, которую паванедостатков, часто называют, пожалуй, самым необычным примером диморфизма. Самцы и самки синих певчих с черным горлом и гайанские каменные петушки также радикально различаются по своему оперению. Ранние натуралисты даже считали самок отдельным видом. Самый большой диморфизм полового размера в позвоночных является оболочкой обитания цихлид рыбы Neolamprologus callipterus , в которых самцы до 30 раз больше размера самок. [33] Многие другие рыбы, такие как гуппи, имеют половой диморфизм. Чрезвычайный половой диморфизм размеров, когда самки крупнее самцов, довольно часто встречается у пауков и хищных птиц..

Поддержание полового размножения в мире жесткой конкуренции - одна из главных загадок биологии, учитывая, что бесполое размножение может воспроизводиться намного быстрее, поскольку 50% потомства не являются самцами и не могут сами производить потомство. Было предложено множество неисключительных гипотез [34], включая положительное влияние дополнительной формы отбора, полового отбора, на вероятность сохранения вида. [20]

Внутрисексуальная конкуренция между мужчинами [ править ]

Смотрите также: Женская внутрисексуальная конкуренция

Соревнование между самцами происходит, когда два самца одного вида соревнуются за возможность спариться с самкой. Половой диморфизм, размер, соотношение полов [35] и социальная ситуация [36] могут играть роль в влиянии конкуренции между мужчинами на репродуктивный успех самца и выбор партнера самкой. Более крупные самцы, как правило, побеждают в конфликтах между самцами из-за своей абсолютной силы и способности удерживать других самцов от захвата их самок. Например, у мухи Dryomyza anilis размер наиболее сильно коррелирует с исходом конфликтов между самцами из-за ресурсов, таких как территория и самки. [37]

Факторы влияния [ править ]

Соотношение полов [ править ]

Японская медака, Orzyas latipes

Существует несколько типов соревнований между мужчинами, которые могут происходить в популяции в разное время в зависимости от условий. Вариация конкуренции происходит в зависимости от частоты различных видов брачного поведения в популяции. [35] Одним из факторов, который может повлиять на тип наблюдаемой конкуренции, является плотность населения мужчин. [35] Когда в популяции присутствует высокая плотность мужчин, конкуренция имеет тенденцию быть менее агрессивной, и поэтому чаще используются тактика скрытности и методы разрушения. [35] Эти методы часто указывают на тип соревнования, называемого схваткой. [35] В японской медаке Oryzias latipes, подкрадывание относится к тому, когда самец прерывает спаривающуюся пару во время совокупления, хватаясь либо за самца, либо за самку и выпуская свою собственную сперму в надежде оплодотворить самку. [35] Разрушение - это техника, при которой один самец сталкивает самца, который совокупляется с самкой, прямо перед тем, как его сперма высвобождается и яйцеклетки оплодотворяются. [35]

Однако не все методы одинаково успешны в борьбе за репродуктивный успех. Нарушение приводит к более короткому периоду копуляции и, следовательно, может нарушить оплодотворение яйцеклеток спермой, что часто приводит к более низкой скорости оплодотворения и меньшему размеру кладки. [35]

Ценность ресурсов и социальный рейтинг [ править ]

Еще один фактор, который может повлиять на конкуренцию между мужчинами и мужчинами, - это ценность ресурса для конкурентов. Соревнование между мужчинами может представлять множество рисков для физической формы мужчин, таких как высокий расход энергии, физические травмы, более низкое качество спермы и потеря отцовства. [38] Следовательно, риск конкуренции должен стоить стоимости ресурса. Мужчина с большей вероятностью будет участвовать в соревновании за ресурс, который улучшает их репродуктивный успех, если ценность ресурса выше. В то время как конкуренция между мужчинами и мужчинами может происходить в присутствии или в отсутствие женщины, конкуренция чаще происходит в присутствии женщины. [36]Присутствие самки напрямую увеличивает ресурсную ценность территории или убежища, и поэтому самцы с большей вероятностью примут на себя риск конкуренции, когда присутствует самка. [36] Более мелкие самцы вида также с большей вероятностью вступят в конкуренцию с более крупными самцами в присутствии самки. [36] Из-за более высокого уровня риска для подчиненных самцов, они, как правило, участвуют в соревнованиях реже, чем более крупные, доминирующие самцы, и поэтому размножаются реже, чем доминирующие самцы. [38] Это наблюдается у многих видов, таких как древесная лягушка Omei , Rhacophorus omeimontis , у которых более крупные самцы получают больше возможностей для спаривания и спариваются с более крупными самками. [39]

Эффекты победителя и проигравшего [ править ]

Третий фактор, который может повлиять на успех самца в соревнованиях, - это эффект победителя-проигравшего . [40] Роющие сверчки Velarifictorus aspersus борются за норы, чтобы привлечь самок, используя свои большие челюсти для борьбы. [40] Самки норных сверчков с большей вероятностью выберут победителя соревнования через 2 часа после боя. [40] Присутствие победившего самца подавляет брачное поведение проигравших самцов, потому что победивший самец имеет тенденцию производить более частые и усиленные брачные крики в этот период времени. [40]

Влияние на женскую физическую форму [ править ]

Соревнование между мужчинами может как положительно, так и отрицательно повлиять на женскую физическую форму. Когда в популяции высока плотность самцов и большое количество самцов пытается спариваться с самкой, она с большей вероятностью будет сопротивляться попыткам спаривания, что приведет к более низкому уровню оплодотворения. [35] Высокий уровень конкуренции между мужчинами также может привести к сокращению инвестиций самок в спаривание. [38] Многие формы конкуренции также могут причинить женщинам серьезные страдания, что отрицательно скажется на ее способности к воспроизводству. [35] Увеличение конкуренции между самцами может повлиять на способность самок выбирать лучших партнеров и, следовательно, снизить вероятность успешного воспроизводства. [41]

Однако было показано , что групповое спаривание в японской медаке положительно влияет на приспособленность самок из-за увеличения генетической изменчивости, более высокой вероятности заботы со стороны отца и более высокой вероятности успешного оплодотворения. [35]

В разных таксонах [ править ]

Подробнее см. Половой отбор в ...
  • ... птицы
  • ... млекопитающие
  • ... люди
  • ... чешуйчатые рептилии
  • ... амфибии
  • ... насекомые
  • ... пауки
Смотрите также: Главный комплекс гистосовместимости и половой отбор
СЭМ- изображение сбоку любовного дротика наземной улитки Monachoides vicinus . Масштабная линейка составляет 500 мкм (0,5 мм).
Сперматозоиды человека могут достигать 250 миллионов за одну эякуляцию

Половой отбор наблюдается у растений, животных и грибов. [5] В некоторых гермафродитных улиток и улиток видов моллюсков бросание любовных стрел является одной из форм полового отбора. [42] Некоторые самцы насекомых отряда Lepidoptera цементируют поры влагалища своих самок. [43]

Постельный клоп- самец ( Cimex lectularius ) травматически осеменяет клоп-самку (вверху). Брюшной панцирь самки заметно потрескался вокруг точки осеменения.

Сегодня биологи говорят, что определенные эволюционные черты могут быть объяснены внутривидовой конкуренцией - конкуренцией между членами одного и того же вида - различая конкуренцию до или после полового акта .

Иллюстрация из книги «Происхождение человека», на которой изображена кокетка Lophornis ornatus с хохолком : женщина слева, украшенный самец справа

Перед совокуплением , intrasexual выбор -Обычно между мужчинами-может принимать форму мужчины к мужчине бою . Кроме того, интерсексуальный отбор , или выбор партнера , происходит, когда самки выбирают между самцами. [44]Черты, выбранные в ходе мужского боя, называются вторичными половыми признаками (включая рога, рога и т. Д.), Которые Дарвин описал как «оружие», в то время как черты, выбранные по выбору партнера (обычно женского), называются «украшениями». Из-за своего иногда сильно преувеличенного характера вторичные половые признаки могут оказаться помехой для животного, тем самым снижая его шансы на выживание. Например, большие рога лося массивны и тяжелы и замедляют бегство существа от хищников; они также могут запутаться в низко висящих ветвях деревьев и кустарниках и, несомненно, привели к гибели многих людей. Яркая окраска и эффектные орнаменты, которые можно увидеть у многих самцов птиц, не только привлекают внимание самок, но и привлекают внимание хищников.Некоторые из этих черт также представляют собой энергетически затратные вложения для животных, которые их несут. Поскольку черты, которые, как считается, являются результатом полового отбора, часто вступают в противоречие с приспособленностью к выживанию индивидуума, возникает вопрос: почему в природе, в какойвыживание наиболее приспособленных считается практическим правилом, такие очевидные обязательства могут сохраняться. Однако следует также учитывать, что интерсексуальный отбор может происходить с упором на ресурсы, которыми обладает один пол, а не на морфологические и физиологические различия. Например, самцы Euglossa imperialis , несоциального вида пчел, образуют скопления территорий, которые считаются токами, для защиты первичных территорий, богатых ароматами. Цель этих скоплений носит лишь факультативный характер, поскольку чем больше подходящих участков, богатых ароматными веществами, тем больше там обитаемых территорий для обитания, что дает самкам этого вида большой выбор самцов, с которыми они могут потенциально спариваться. [45]

После совокупления, мужчина-мужчину конкуренция отличается от обычной агрессии может принимать форму конкуренции спермы , как описано Parker [46] в 1970 г. В последнее время интерес возник в скрытом женском выборе , [47] явление внутренне оплодотворенные животных такого как млекопитающие и птицы, где самка может избавиться от спермы самца без его ведома.

Викторианские карикатуристы быстро уловили идеи Дарвина о демонстрации полового отбора. Здесь он по последней моде очарован явной стеатопигией .

Наконец, считается, что между половыми партнерами возникает сексуальный конфликт [48], иногда приводящий к эволюционной гонке вооружений между мужчинами и женщинами. Половой отбор также может происходить в результате высвобождения феромона , как, например, у безжалостной пчелы Trigona corvina . [49]

Широко признано, что предпочтения самок при спаривании ответственны за быструю и дивергентную эволюцию вторичных половых признаков самцов. [50] Самки многих видов животных предпочитают спариваться с самцами с внешними украшениями - преувеличенными чертами морфологии, такими как сложные половые органы. Эти предпочтения могут возникать, когда произвольное предпочтение самками какого-либо аспекта мужской морфологии - первоначально, возможно, результат генетического дрейфа - со временем приводит к отбору самцов с соответствующим орнаментом. Одна из интерпретаций этого известна как гипотеза сексуального сына . С другой стороны, гены, которые позволяют мужчинам развивать впечатляющие украшения или боевые способности, могут просто демонстрировать большую сопротивляемость болезням или более эффективныеметаболизм , особенности, которые также приносят пользу женщинам. Эта идея известна как гипотеза хороших генов .

Яркие цвета, которые развиваются у животных во время брачного сезона, привлекают партнеров. Было высказано предположение, что существует причинная связь между силой демонстрации украшений, участвующих в половом отборе, и биологией свободных радикалов. [51] Чтобы проверить эту идею, были проведены эксперименты на самцах раскрашенных драконьих ящериц . [52] Самцы ящериц ярко выделяются по окраске для размножения, но их окраска снижается с возрастом. Эксперименты, связанные с введением антиоксидантов этим самцам, привели к выводу, что племенная окраска является отражением врожденной антиоксидантной способности, которая защищает от окислительного повреждения , включая окислительное повреждение ДНК . [52]Таким образом, цвет может действовать как «сертификат здоровья», который позволяет самкам визуализировать лежащие в основе повреждения, вызванные окислительным стрессом, у потенциальных партнеров.

Дарвин предположил, что унаследованные черты характера, такие как борода и отсутствие волос, в различных человеческих популяциях являются результатом полового отбора у людей . Джеффри Миллер выдвинул гипотезу о том, что многие виды человеческого поведения, явно не связанные с преимуществами выживания, такие как юмор, музыка, изобразительное искусство, вербальное творчество и некоторые формы альтруизма , являются адаптациями ухаживания, которым способствовал половой отбор. С этой точки зрения, многие человеческие артефакты могут рассматриваться как подлежащие половому отбору как часть расширенного фенотипа , например, одежда, которая усиливает выбранные половым путем черты [ необходима цитата ] . Некоторые утверждают, что эволюция человеческого интеллекта- это признак, выбранный половым путем, так как сам по себе он не обеспечивает достаточной приспособленности по сравнению с высокими затратами на поддержание. [53]

Ссылки [ править ]

Цитаты [ править ]

  1. ^ Сеси Старр (2013). Биология: единство и разнообразие жизни (Ральф Таггарт, Кристин Эверс, Лиза Старр, ред.). Cengage Learning. п. 281.
  2. Рианна Фогт, Ингве (29 января 2014 г.). «Большие яички связаны с неверностью» . Phys.org . Архивировано 31 января 2014 года . Проверено 31 января 2014 года .
  3. ^ Дарвин, Чарльз; А. Р. Уоллес (1858). «О склонности видов к формированию разновидностей; и о сохранении разновидностей и видов естественными средствами отбора» (PDF) . Журнал трудов Линнеевского общества Лондона. Зоология . 3 (9): 46–50. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.1858.tb02500.x . Архивировано (PDF) из оригинала 22.10.2012.
  4. ^ Мур, Джейми С.; Паннелл, Джон Р. (2011). «Половой отбор у растений». Текущая биология . 21 (5): R176 – R182. DOI : 10.1016 / j.cub.2010.12.035 . PMID 21377091 . S2CID 18044399 .  
  5. ^ a b Nieuwenhuis, BPS; Анен, ДК (2012). «Половой отбор у грибов» . Журнал эволюционной биологии . 25 (12): 2397–2411. DOI : 10.1111 / jeb.12017 . PMID 23163326 . S2CID 5657743 .  
  6. ^ Дарвин, Чарльз (1859). О происхождении видов (1-е издание). Глава 4, с. 88. «И это заставляет меня сказать несколько слов о том, что я называю половым отбором. Это зависит от…» «Архивная копия» . Архивировано 5 ноября 2011 года . Проверено 22 мая 2011 .CS1 maint: заархивированная копия как заголовок ( ссылка )
  7. ^ Дарвин, Чарльз (1859). О происхождении видов (1-е издание). Глава 4, с. 89. «Архивная копия» . Архивировано 5 ноября 2011 года . Проверено 22 мая 2011 .CS1 maint: заархивированная копия как заголовок ( ссылка )
  8. ^ Уоллес, Альфред Рассел (1892). «Заметка о половом отборе (S459: 1892)» . Смит, Чарльз. Архивировано 17 февраля 2017 года . Проверено 13 января 2017 года .
  9. ^ a b c d Докинз, Ричард (1996). Слепой часовщик: почему свидетельства эволюции открывают Вселенную без замысла . Нортон. С. Глава 8, Взрывы и спирали. ISBN 978-0-393-31570-7.
  10. ^ Андерссон, М. (1994). Половой отбор . Издательство Принстонского университета.[ требуется страница ]
  11. ↑ Рональд Фишер в письме Чарльзу Гальтону Дарвину от 22 ноября 1932 г., цитируется в Fisher, RA, Bennett, JH 1999. Генетическая теория естественного отбора: полное издание variorum , Oxford University Press, Oxford, p. 308
  12. ^ Ланде, Р. (1981). «Модели видообразования путем полового отбора по полигенным признакам» . PNAS . 78 (6): 3721–3725. Bibcode : 1981PNAS ... 78.3721L . DOI : 10.1073 / pnas.78.6.3721 . PMC 319643 . PMID 16593036 .   Ланде, Р. (1981). «Модели видообразования путем полового отбора по полигенным признакам» . Труды Национальной академии наук . 78 (6): 3721–3725. Bibcode : 1981PNAS ... 78.3721L . DOI : 10.1073 / pnas.78.6.3721 . PMC  319643 . PMID  16593036 .
  13. ^ O'Donald, Питер (1980). Генетические модели полового отбора . Издательство Кембриджского университета, Нью-Йорк. 250 стр.
  14. ↑ Orr, HA (август 2009 г.). «Фитнес и его роль в эволюционной генетике» . Природа Обзоры Генетики . 10 (8): 531–9. DOI : 10.1038 / nrg2603 . PMC 2753274 . PMID 19546856 .  
  15. Перейти ↑ Bateman, AJ (1948). «Внутриполовой отбор у дрозофилы» . Наследственность . 2 (Pt. 3): 349–368. DOI : 10.1038 / hdy.1948.21 . PMID 18103134 . 
  16. ^ Новичок, Скотт Д.; Zeh, Jeanne A .; Zeh, Дэвид В. (31 августа 1999 г.). «Генетические преимущества повышают репродуктивный успех полиандрических самок» . Труды Национальной академии наук . 96 (18): 10236–10241. Bibcode : 1999PNAS ... 9610236N . DOI : 10.1073 / pnas.96.18.10236 . ISSN 0027-8424 . PMC 17872 . PMID 10468592 .   
  17. ^ Миллер, Geoffey , сопрягающийся Разум , стр. 24
  18. ^ Половой отбор и ум архивации 2015-06-10 в Wayback Machine
  19. ^ Хоскен, Дэвид Дж .; Хаус, Кларисса М. (январь 2011 г.). «Половой отбор». Текущая биология . 21 (2): R62 – R65. DOI : 10.1016 / j.cub.2010.11.053 . PMID 21256434 . S2CID 18470445 .  
  20. ^ a b c Польза полового отбора для популяции объясняет существование мужчин. Phys.org 18 мая 2015 г. Отчет об исследовании Университета Восточной Англии. Архивировано 21 августа 2015 г. на Wayback Machine.
  21. ^ а б Райан, Майкл Дж .; Фокс, Джеймс Х .; Вильчинский, Вальтер; Рэнд, А. Стэнли (1990). «Половой отбор для сенсорной эксплуатации у лягушки Physalaemus pustulosus». Природа . 343 (6253): 66–67. DOI : 10.1038 / 343066a0 . ISSN 0028-0836 . PMID 2296291 . S2CID 4358189 .   
  22. ^ Moya-Laraño, J. (2007). «Гравитация все еще имеет значение» . Функциональная экология . 21 (6): 1178–1181. DOI : 10.1111 / j.1365-2435.2007.01335.x . S2CID 7951226 . 
  23. ^ Уилсон, Мэри Ф (июнь 1979). «Половой отбор у растений». Американский натуралист . 113 (6): 777–790. DOI : 10.1086 / 283437 . S2CID 84970789 . 
  24. ^ Тьерри Лод (2006). La guerre des sexes chez les animaux Eds Odile Jacob, Paris. ISBN 2-7381-1901-8 
  25. ^ Oufiero, Christopher E. (май 2015). «Половой отбор, затраты и компенсация» . Калифорнийский университет в Риверсайде. Архивировано из оригинала на 6 июня 2014 года.
  26. ^ a b Миллер, Джеффри (2000). Брачный разум. Якорные Книги, подразделение Рэндом Хаус, Инк. (Первое издание Якорных Книг, 2001). Нью-Йорк. ISBN 0-385-49517-X 
  27. ^ Гулд, Стивен Джей (1974). «Происхождение и функция« причудливых »структур - размер рога и размер черепа у« ирландского лося », Megaloceros giganteus». Эволюция . 28 (2): 191–220. DOI : 10.2307 / 2407322 . JSTOR 2407322 . PMID 28563271 .  
  28. ^ Эберхард, Уильям Г. (2009-03-24). «Эволюция гениталий: теории, доказательства и новые направления» (PDF) . Genetica . 138 (1): 5–18. DOI : 10.1007 / s10709-009-9358-у . ISSN 0016-6707 . PMID 19308664 . S2CID 1409845 .    
  29. ^ Хоскен, Дэвид Дж. И Паула Стокли. « Половой отбор и генитальная эволюция. Архивировано 12 октября 2017 года в Wayback Machine ». Тенденции в экологии и эволюции 19.2 (2004): 87–93.
  30. ^ Arnqvist, Горан. « Сравнительные доказательства эволюции гениталий в результате полового отбора. Архивировано 27 января 2012 г. в Wayback Machine ». Nature 393.6687 (1998): 784.
  31. Перейти ↑ Eberhard, WG (1985). Половой отбор и гениталии животных. Издательство Гарвардского университета, Кембридж, Массачусетс [ необходима страница ]
  32. ^ Sagebakken, Гри; Кварнемо, Шарлотта; Анесйо, Ингрид (22 марта 2017 г.). «Состояние питания - набор для выживания отцов-иглодержателей» . Биологический журнал Линнеевского общества . 121 (2): 312–318. DOI : 10.1093 / biolinnean / blx002 . ISSN 0024-4066 . 
  33. ↑ Ота, Казутака; Кохда, Масанори; Сато, Тецу (1 мая 2010 г.). «Необычная аллометрия полового диморфизма размеров у цихлид, где самцы намного крупнее самок». Журнал биологических наук . 35 (2): 257–265. DOI : 10.1007 / s12038-010-0030-6 . ISSN 0250-5991 . PMID 20689182 . S2CID 12396902 .   
  34. ^ Хартфилд, Мэтью; П.Д. Кейтли (2012). «Современные гипотезы эволюции пола и рекомбинации» (PDF) . Интегративная зоология . 7 (2): 192–209. DOI : 10.1111 / j.1749-4877.2012.00284.x . PMID 22691203 . Архивировано (PDF) из оригинала 26.08.2016.  
  35. ^ Б с д е е г ч я J K Weir, Лора К. (2012-11-22). «Соревнование между самцами и альтернативная тактика спаривания самцов влияют на поведение и плодовитость самок в японской медаке (Oryzias latipes)». Поведенческая экология и социобиология . 67 (2): 193–203. DOI : 10.1007 / s00265-012-1438-9 . ISSN 0340-5443 . S2CID 15410498 .  
  36. ^ a b c d Проктор, DS; Мур, AJ; Миллер, CW (09.03.2012). «Форма полового отбора, возникающая в результате конкуренции между мужчинами, зависит от присутствия женщин в социальной среде» . Журнал эволюционной биологии . 25 (5): 803–812. DOI : 10.1111 / j.1420-9101.2012.02485.x . ISSN 1010-061X . PMID 22404372 . S2CID 594384 .   
  37. ^ Otronen, Merja (1984-08-01). «Контез самцов территорий и самок у мухи Dryomyza Anilis». Поведение животных . 32 (3): 891–898. DOI : 10.1016 / S0003-3472 (84) 80167-0 . ISSN 0003-3472 . S2CID 53188298 .  
  38. ^ a b c Нельсон-Флауэр, Марта Дж .; Ридли, Аманда Р. (24 сентября 2015 г.). «Конкуренция между самцами не обходится дорого для доминирующих самцов у совместно размножающихся птиц». Поведенческая экология и социобиология . 69 (12): 1997–2004. DOI : 10.1007 / s00265-015-2011-0 . ISSN 0340-5443 . S2CID 15032582 .  
  39. ^ Ло, Чжэньхуа; Ли, Ченлян; Ван, Хуэй; Шен, Ханг; Чжао, Миан; Гу, Ци; Ляо, Чуньлинь; Гу, Чжижун; Ву, Хуа (23 февраля 2016 г.). «Конкуренция самцов и самцов стимулирует половой отбор и групповое размножение у древесной лягушки Омей, Rhacophorus omeimontis». Поведенческая экология и социобиология . 70 (4): 593–605. DOI : 10.1007 / s00265-016-2078-2 . ISSN 0340-5443 . S2CID 13912038 .  
  40. ^ а б в г Цзэн, Ян; Чжоу, Фэн-Хао; Чжу, Дао-Хун (26.06.2018). «Результат боя ненадолго влияет на репродуктивную способность сверчков-самцов» . Научные отчеты . 8 (1): 9695. Bibcode : 2018NatSR ... 8.9695Z . DOI : 10.1038 / s41598-018-27866-4 . ISSN 2045-2322 . PMC 6018733 . PMID 29946077 .   
  41. ^ Каюэла, Хьюго; Ленгань, Тьерри; Кауфманн, Бернар; Жоли, Пьер; Лена, Жан-Поль (2016-06-24). «Риск конкуренции личинок формирует конкуренцию самцов и самцов и брачное поведение бесхвостых» . Поведенческая экология . 27 (6): arw100. DOI : 10.1093 / beheco / arw100 . ISSN 1045-2249 . 
  42. ↑ Сказки о двух улитках: сексуальный отбор и сексуальный конфликт в Lymnaea stagnalis и Helix aspersa Oxford Journals. Архивировано 4 сентября 2015 г. в Wayback Machine.
  43. ^ фон Берн, Янек; Грюнвальд, Инго (2011). Биологические адгезивные системы: от природы к техническому и медицинскому применению . Springer Science & Business Media. п. 124. ISBN 9783709102862.
  44. ^ Кэмпбелл, Северная Америка; Дж. Б. Рис (2005). Биология . Бенджамин Каммингс. п. 1230. ISBN 978-0-8053-7146-8.
  45. Перейти ↑ Kimsey, Lynn Siri (1980). «Поведение самцов орхидейных пчел (Apidae, Hymenoptera, Insecta) и вопрос леков». Поведение животных . 28 (4): 996–1004. DOI : 10.1016 / s0003-3472 (80) 80088-1 . S2CID 53161684 . 
  46. ^ Паркер, Джеффри А. (1970). «Конкуренция спермы и ее эволюционные последствия у насекомых». Биологические обзоры . 45 (4): 525–567. DOI : 10.1111 / j.1469-185x.1970.tb01176.x . S2CID 85156929 . 
  47. ^ Эберхард, WG. (1996) Женский контроль: Половой отбор загадочным женским выбором . Princeton, Princeton University Press.
  48. ^ Локк Роу, Йоран Арнвист. (2013) Сексуальный конфликт , Princeton Univ Press. [ требуется страница ]
  49. ^ Jarau, Стефан; Дамбахер, Йохен; Твеле, Роберт; Агилар, Ингрид; Франк, Виттко; Аяссе, Манфред (2010). «След феромона безжальной пчелы, Trigona corvina (Hymenoptera, Apidae, Meliponini), варьируется между популяциями» . Химические чувства . 35 (7): 593–601. DOI : 10.1093 / chemse / bjq057 . ISSN 0379-864X . PMID 20534775 . Архивировано 01 января 2016 года.  
  50. ^ Андерссон М. (1994). Половой отбор . Princeton Univ Press, Принстон, Нью-Джерси. [ требуется страница ]
  51. ^ фон Шанц Т., Бенш С., Гран М., Хассельквист Д., Виттцель Г. (январь 1999 г.). «Хорошие гены, окислительный стресс и сексуальные сигналы, зависящие от состояния» . Proc. Биол. Sci . 266 (1414): 1–12. DOI : 10,1098 / rspb.1999.0597 . PMC 1689644 . PMID 10081154 .  
  52. ^ a b Олссон М., Тоблер М., Хили М., Перрин С., Уилсон М. (август 2012 г.). «Существенный компонент старения (повреждение ДНК) отражается в выцветании племенной окраски: экспериментальный тест с использованием врожденных антиоксидантных миметиков у окрашенных ящериц-драконов». Эволюция . 66 (8): 2475–2483. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.2012.01617.x . PMID 22834746 . S2CID 205783815 .  
  53. ^ PLoS ONE: Половой отбор и эволюция размера мозга у приматов. Архивировано 30 сентября 2007 г. в Wayback Machine.

Источники [ править ]

  • Андерссон, М. (1994) Половой отбор . Издательство Принстонского университета . ISBN 0-691-00057-3 
  • Арнквист, Г. и Роу, Л. (2013) Сексуальный конфликт . Princeton University Press
  • Ланде, CFR (1981). "Модели видообразования путем полового отбора по полигенным признакам" (PDF) . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 78 (6): 3721–3725. Bibcode : 1981PNAS ... 78.3721L . DOI : 10.1073 / pnas.78.6.3721 . PMC  319643 . PMID  16593036 . Архивировано из оригинального (PDF) 27 сентября 2007 года.
  • Кронин, Х. (1991) Муравей и павлин: альтруизм и половой отбор от Дарвина до наших дней . Издательство Кембриджского университета.
  • Дарвин, К. (1871) Происхождение человека и отбор в отношении пола . Джон Мюррей, Лондон.
  • Эберхард, WG (1996) Женский контроль: половой отбор путем загадочного женского выбора . Princeton, Princeton University Press.
  • Фишер, Р. А. (1930) Генетическая теория естественного отбора . Oxford University Press, ISBN 0-19-850440-3 , глава 6 Memeoid.net 
  • Лоде, Т. (2006) La guerre des sexes chez les animaux . Редакторы Odile Jacob. ISBN 2-7381-1901-8 
  • Миллер, Г.Ф. (1998) Как выбор партнера сформировал человеческую природу: обзор полового отбора и эволюции человека. В: К. Кроуфорд и Д. Кребс (ред.) Справочник по эволюционной психологии: идеи, проблемы и приложения . Лоуренс Эрлбаум, стр. 87–129.
  • Миллер, Г.Ф. (2000) Брачный разум: как сексуальный выбор сформировал эволюцию человеческой природы . Хайнеманн, Лондон. ISBN 0-434-00741-2 
  • Розенберг, Дж. И Танни, Р. Дж. (2008). Человеческий словарный запас как отображение. Эволюционная психология, 6, 538–549.

Внешние ссылки [ править ]

  • Видео о естественном и половом отборе от Корнельской лаборатории орнитологии
  • Половой отбор: Стэнфордский университет
  • Великие дебаты: половой отбор
  • Внутрилокусный сексуальный конфликт уменьшает преимущества полового отбора
  • Новая интерпретация естественной красоты и сексуального отбора
  • Обзор книги Г.Ф. Миллера " Брачный разум"
  • Почему развился секс
  • «Теория сексуальной пропаганды»