Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Сомит
Gray19 с color.png
Поперечный разрез половины куриного эмбриона инкубации в течение сорока пяти часов. Дорсальная (задняя) поверхность зародыша находится в верхней части этой страницы, а вентральная (передняя) поверхность - в нижней части.
Gray20.png
Спинка человеческого эмбриона 2,11 мм длиной. (Для обозначения сомитов используется более старый термин « примитивные сегменты» .)
Подробности
Этап Карнеги9
Дней20 [1]
Предшественникпараксиальная мезодерма
Дает началодерматом , миотом , склеротом
Идентификаторы
латинскийсомит
MeSHD019170
TEE5.0.2.2.2.0.3
FMA85522
Анатомическая терминология

В сомитах (устаревший термин: примитивные сегменты ) представляют собой набор на двусторонний основе парных блоков приосевой мезодермы , что форма в эмбриональной стадии из сомитогенеза , вдоль оси головы к хвосту в сегментированных животных. В позвоночных , сомиты подразделяют на склеротомы, миотомы, syndetomes и дерматомы , которые приводят к позвонкам в позвоночник , грудная клетку и части затылочной кости ; скелетные мышцы , хрящи , сухожилия и кожа(спины). [2]

Слово « сомит» иногда также используется вместо слова « метамер» . В этом определении сомит представляет собой гомологически парную структуру в плане тела животного , такую ​​как видимая у кольчатых червей и членистоногих . [3]

Развитие [ править ]

Куриный эмбрион после тридцатитрехчасовой инкубации, вид со спины. 30 х

Мезодерма образует в то же самое время, что и в двух других зародышевых листков , в эктодермы и энтодермы . Мезодерма по обе стороны от нервной трубки называется параксиальной мезодермой . Он отличается от мезодермы под нервной трубкой, которая называется хордамезодермой, которая становится хордой. Параксиальная мезодерма изначально называется «сегментарной пластинкой» у куриного эмбриона или «несегментированной мезодермой» у других позвоночных. По мере того как примитивная полоса регрессирует и нервные складки собираются (чтобы в конечном итоге стать нервной трубкой ), параксиальная мезодерма разделяется на блоки, называемые сомитами. [4]

Формирование [ править ]

Поперечный разрез человеческого эмбриона третьей недели, чтобы показать дифференциацию примитивного сегмента. ао. Аорта. mp Мышечная пластина. NC Нервный канал. sc. Склеротом. sp дерматом

Пресомитическая мезодерма принимает на себя сомитную судьбу до того, как мезодерма становится способной образовывать сомиты. Ячейки в каждом сомите указаны в зависимости от их расположения в сомите. Кроме того, они сохраняют способность превращаться в любую структуру, полученную из сомита, до относительно поздних этапов процесса сомитогенеза . [4]

Развитие сомитов зависит от часового механизма, описываемого моделью часов и волнового фронта . В одном из описаний модели колебательные сигналы Notch и Wnt обеспечивают синхронизацию. Волна представляет собой градиент белка FGF от рострального к каудальному (градиент от носа к хвосту). Сомиты формируются один за другим по длине эмбриона от головы до хвоста, причем каждый новый сомит формируется на хвостовой (хвостовой) стороне предыдущего. [5] [6]

Сроки перерыва не универсальны. У разных видов разные временные интервалы. У куриного эмбриона сомиты образуются каждые 90 минут. В мыши интервал варьируется.

Для некоторых видов количество сомитов может использоваться для более надежного определения стадии эмбрионального развития, чем количество часов после оплодотворения, поскольку на скорость развития могут влиять температура или другие факторы окружающей среды. Сомиты появляются одновременно по обе стороны нервной трубки . Экспериментальные манипуляции с развивающимися сомитами не изменят ростральную / каудальную ориентацию сомитов, поскольку судьбы клеток были определены до сомитогенеза. Образование сомитов может быть вызвано секретирующими клетками Noggin . Количество сомитов зависит от вида и размера эмбриона (например, если они изменены с помощью хирургии или генной инженерии). У куриных эмбрионов 50 сомитов; у мышей 65, а у змей - 500. [4] [7]

Поскольку клетки в параксиальной мезодерме начинают объединяться, их называют сомитомерами , что указывает на отсутствие полного разделения между сегментами. Наружные клетки претерпевают мезенхимно-эпителиальный переход с образованием эпителия вокруг каждого сомита. Внутренние клетки остаются в виде мезенхимы .

Notch signaling [ править ]

Система Notch , как часть модели часов и волнового фронта, формирует границы сомитов. DLL1 и DLL3 являются лигандами Notch , мутации которых вызывают различные дефекты. Notch регулирует HES1 , который устанавливает каудальную половину сомита. Активация Notch включает LFNG, который, в свою очередь, ингибирует рецептор Notch . Активация Notch также включает ген HES1, который инактивирует LFNG , повторно активируя рецептор Notch и, таким образом, составляя модель осциллирующих часов. MESP2 вызываетГен EPHA4 , который вызывает отталкивающее взаимодействие, которое разделяет сомиты, вызывая сегментацию. EPHA4 ограничен пределами сомитов. EPHB2 также важен для границ.

Мезенхимально-эпителиальный переход [ править ]

Фибронектин и N-кадгерин являются ключевыми для процесса мезенхимально-эпителиального перехода в развивающемся эмбрионе. Процесс , вероятно , регулируется paraxis и Mesp2 . В свою очередь, MESP2 регулируется сигнализацией Notch . Параксис регулируется процессами, в которых участвует цитоскелет .

Спецификация [ править ]

Схема, показывающая, как каждый позвоночный центр развивается из частей двух соседних сегментов. (Миотом обозначен вверху слева.)

В генах Нохли указать сомиты в целом на основе их положений вдоль передне-задней оси , проходящие через указание предварительно сомиты мезодермы до возникновения сомитогенеза. После изготовления сомитов их идентичность в целом уже определена, о чем свидетельствует тот факт, что трансплантация сомитов из одного региона в совершенно другой регион приводит к образованию структур, обычно наблюдаемых в исходном регионе. Напротив, клетки внутри каждого сомита сохраняют пластичность (способность образовывать любую структуру) до относительно поздних стадий развития сомитов. [4]

Производные [ править ]

В развивающемся эмбрионе позвоночных сомиты расщепляются, образуя дерматомы, скелетные мышцы (миотомы), сухожилия и хрящи (синдетомы) [8] и кости (склеротомы).

Поскольку склеротом дифференцируется раньше дерматома и миотома, термин дермомиотом относится к комбинированному дерматому и миотому, прежде чем они разделятся. [9]

Дерматом [ править ]

Дерматома является спинной частью приосевых мезодермы сомитов что приводит к коже ( дерма ). У человеческого эмбриона он возникает на третьей неделе эмбриогенеза . [2] Он образуется, когда дермамиотом (оставшаяся часть сомита, оставшаяся при миграции склеротома), разделяется с образованием дерматома и миотома. [2] дерматомах способствуют кожи, жира и соединительной ткани на шее и ствола, хотя большая часть кожи является производным от боковой пластинки мезодермы . [2]

Миотом [ править ]

Миотом является частью сомитов , которая формирует мышцы животного. [2] Каждый миотом делится на эпаксиальную часть ( эпимер ) сзади и гипаксиальную часть ( гипомер ) спереди. [2] В миобласты от деления образуют расположенный спереди от вертикальной оси тела мышцы грудной и передней брюшной стенки. Эпаксиальная мышечная масса теряет сегментарный характер и формирует мышцы-разгибатели шеи и туловища млекопитающих.

У рыб, саламандр, слепых и рептилий мускулатура тела остается сегментированной, как у эмбриона, хотя она часто становится складчатой ​​и перекрывающейся, с эпаксиальными и гипаксиальными массами, разделенными на несколько отдельных групп мышц. [ необходима цитата ]

Склеротом [ править ]

Склеротом образует позвонки и ребра хряща и часть затылочной кости; миотом формирует мускулатуру спины, ребер и конечностей; синдетом формирует сухожилия, а дерматом - кожу на спине. Кроме того, сомиты указать пути миграции нервных гребня клеток и аксоны из спинномозговых нервов . Из своего первоначального положения в сомите клетки склеротома мигрируют медиально к хорде.. Эти клетки встречаются с клетками склеротома с другой стороны, образуя тело позвонка. Нижняя половина одного склеротома сливается с верхней половиной соседнего, образуя тела каждого позвонка. [10] Из этого тела позвонка клетки склеротома движутся дорсально и окружают развивающийся спинной мозг , образуя позвоночную дугу . Другие клетки перемещаются дистально к реберным отросткам грудных позвонков, образуя ребра. [10]

У членистоногих [ править ]

В развитии ракообразных сомит является частью гипотетического примитивного строения тела ракообразных. У современных ракообразных некоторые из этих сомитов могут сливаться. [ необходима цитата ]

См. Также [ править ]

  • Биология развития

Ссылки [ править ]

  1. ^ «Третья неделя жизни» . Проверено 13 октября 2007 .
  2. ^ Б с д е е Larsen, Уильям Дж (2001). Эмбриология человека (3-е изд.). Филадельфия, Пенсильвания: Черчилль Ливингстон. С. 53–86. ISBN 978-0-443-06583-5.
  3. ^ "Метамера" . Словарь и тезаурус-Merriam-Webster Интернет . Мерриам-Вебстер. 2012 . Проверено 11 декабря 2012 года .
  4. ^ а б в г Гилберт, SF (2010). Биология развития (9-е изд.). Sinauer Associates, Inc. стр.  413 -415. ISBN 978-0-87893-384-6.
  5. ^ Бейкер, RE ; Schnell, S .; Майни, ПК (2006). «Часы и механизм волнового фронта для образования сомитов» . Биология развития . 293 (1): 116–126. DOI : 10.1016 / j.ydbio.2006.01.018 . PMID 16546158 . 
  6. ^ Goldbeter, A .; Пурке, О. (2008). «Моделирование тактовой частоты сегментации как сети связанных колебаний в сигнальных путях Notch, Wnt и FGF». Журнал теоретической биологии . 252 (3): 574–585. DOI : 10.1016 / j.jtbi.2008.01.006 . PMID 18308339 . 
  7. ^ Гомес, C; и другие. (2008). «Контроль количества сегментов у эмбрионов позвоночных». Природа . 454 (7202): 335–339. Bibcode : 2008Natur.454..335G . DOI : 10,1038 / природа07020 . PMID 18563087 . S2CID 4373389 .  
  8. ↑ Brent AE, Schweitzer R, Tabin CJ (апрель 2003 г.). «Сомитический отсек предшественников сухожилия». Cell . 113 (2): 235–48. DOI : 10.1016 / S0092-8674 (03) 00268-X . PMID 12705871 . S2CID 16291509 .  
  9. ^ "med.unc.edu" . Проверено 19 октября 2007 .
  10. ^ a b Уокер, Уоррен Ф., младший (1987) Функциональная анатомия позвоночных Сан-Франциско: Издательство Saunders College.

Внешние ссылки [ править ]

  • Эмбриология в UNSW Notes / week3_6