Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Род бабочек Heliconius включает несколько видов, которые чрезвычайно трудно отличить друг от друга.

В биологии видовой комплекс - это группа близкородственных организмов , которые настолько похожи по внешнему виду, что границы между ними часто нечеткие. Термины, которые иногда используются как синонимы, но имеют более точное значение, - это скрытые виды для двух или более видов, скрытых под одним названием вида, виды-братья для двух скрытых видов, которые являются ближайшими родственниками друг друга, и виды стекаются для группы близкородственных видов, которые живут. в той же среде обитания. В качестве неформальных таксономических рангов также используются видовая группа , совокупность видов , макровиды и надвиды .

Два или более таксона, которые когда-то считались сородичами (одного и того же вида), впоследствии могут быть подразделены на внутривидовые таксоны (таксоны внутри вида, такие как штаммы бактерий или разновидности растений ), что является сложным, но не видовым комплексом.

Видовой комплекс в большинстве случаев представляет собой монофилетическую группу с общим предком, но есть исключения. Он может представлять собой раннюю стадию после видообразования, но также может быть отделен в течение длительного периода времени без развития морфологических различий. Гибридное видообразование может быть составной частью эволюции видового комплекса.

Видовые комплексы существуют во всех группах организмов и идентифицируются путем тщательного изучения различий между отдельными видами с использованием мельчайших морфологических деталей, тестов репродуктивной изоляции или основанных на ДНК методов, таких как молекулярная филогенетика и штрих-кодирование ДНК . Существование чрезвычайно похожих видов может привести к недооценке местного и глобального видового разнообразия . Распознавание похожих, но отличных друг от друга видов важно для борьбы с болезнями и вредителями, а также для природоохранной биологии, хотя проведение разделительных линий между видами может быть по своей сути трудным .

Определение [ править ]

Картина, показывающая два гриба с красными шляпками на лугу
Как показывают генетические данные, мухомор состоит из нескольких загадочных видов . [2]
Купание взрослого и молодого слона
Лесной слон (показано) в БУША слон «сек вид одноуровневый . [3]
Цихлиды мбуна образуют целую стаю в озере Малави . [4]

Видовой комплекс обычно рассматривается как группа близких, но различных видов. [5] Очевидно, это понятие тесно связано с определением вида. Современная биология понимает вид как «отдельно развивающуюся линию метапопуляции », но признает, что критерии для разграничения видов могут зависеть от изучаемой группы. [6] Таким образом, было обнаружено, что многие традиционно определенные виды, определенные только на основании морфологического сходства, являются несколькими отдельными видами, когда применяются другие критерии, такие как генетическая дифференциация или репродуктивная изоляция . [7]

В более ограниченном использовании термин применяется к близким видам, между которыми произошла или происходит гибридизация , что приводит к промежуточным формам и размытым границам видов. [8] Неформальная классификация надвидов может быть проиллюстрирована седой бабочкой- шкипером , которая является надвидом, который далее делится на три подвида. [9]

Некоторые авторы применяют этот термин к видам с внутривидовой изменчивостью , что может быть признаком продолжающегося или зарождающегося видообразования . Примерами являются кольцевые виды [10] [11] или виды с подвидами , для которых часто неясно, следует ли их рассматривать как отдельные виды. [12]

Понятия, связанные с данным [ править ]

Некоторые термины используются как синонимы для комплекса видов, но некоторые из них также могут иметь несколько другие или более узкие значения. В кодексах номенклатуры зоологии и бактериологии таксономические ранги не определены на уровне между подродами и видами [13] [14], но ботанический код определяет четыре ранга ниже родов (секции, подсекции, серии и подсерии). [15] Для обозначения комплекса видов использовались различные неформальные таксономические решения.

Загадочные виды
Также называется физиологической расой [16] (редко). Это описывает «отдельные виды, которые ошибочно классифицируются (и скрываются) под одним названием вида». [17] В более общем смысле термин часто применяется, когда виды, даже если известно, что они отличаются друг от друга, не могут быть надежно различимы по морфологии. Термин « физиологическая раса» не следует путать с физиологической расой .
Родственные виды
Также называется афаническим видом. Этот термин, введенный Ernst Mayr в 1942 г. [18] был первоначально использован в том же значении , как криптические виды , [7] , но более поздние авторы подчеркивают общее филогенетическое происхождение. [19] В недавней статье родственные виды определяются как «загадочные сестринские виды », «два вида, которые являются ближайшими родственниками друг друга и не отличаются друг от друга таксономически». [17]
Видовая стая
Также называется роем видов . Это относится к «монофилетической группе близкородственных видов, живущих в одной экосистеме». [17] И наоборот, этот термин также очень широко применялся к группе близкородственных видов, которые могут быть разнообразными и широко распространенными. [20] Не следует путать со стадом кормления смешанных видов - поведением, при котором птицы разных видов кормятся вместе.
Надвиды
Иногда используется в качестве неформального ранга для комплекса видов вокруг одного «репрезентативного» вида. [21] [22] Популяризован Бернхардом Реншем, а затем Эрнстом Майром , с первоначальным требованием, что виды, образующие надвиды, должны иметь аллопатрическое распределение. [23] Для составных видов надвидов были предложены аллоспецифические виды . [23]
Совокупность видов
Используется для комплекса видов, особенно в таксонах растений, где обычны полипоидия и апомиксис . Исторические синонимы - это виды Collectiva , введенные Адольфом Энглером , conspecies и grex . [24] Компоненты видовой совокупности были названы сегрегатами или микровидами . [24] Используется как сокращение агг. после биномиального названия вида . [8] [25]
Sensu lato
Латинская фраза, означающая « в широком смысле », часто используется после биномиального названия вида , часто сокращенно sl , чтобы указать видовой комплекс, представленный этим видом. [26] [27] [28]

Идентификация [ править ]

Выделение близких видов внутри комплекса требует изучения зачастую очень небольших различий. Морфологические различия могут быть незначительными и видимыми только при использовании адаптированных методов, таких как микроскопия . Однако отдельные виды иногда не имеют морфологических различий. [17] В этих случаях могут быть исследованы другие признаки, такие как история жизни , поведение , физиология и кариология вида . Например, территориальные песни указывают на виды древолазов , рода птиц с небольшими морфологическими различиями. [29] Тесты на спаривание распространены у некоторых групп, таких как грибы, для подтверждениярепродуктивная изоляция двух видов. [27]

Анализ последовательностей ДНК становится все более стандартным для распознавания видов и во многих случаях может быть единственным полезным методом. [17] Для анализа таких генетических данных используются различные методы, такие как молекулярная филогенетика или штрих-кодирование ДНК . Такие методы во многом способствовали открытию загадочных видов [17] [30], включая такие символические виды, как мухомор [2] или африканские слоны . [3]

Саламандра корсика
Саламандра атра
Саламандра саламандра
Сходство может быть в заблуждение: саламандра корсиканец огонь (слева) был ранее считается подвидом на огне саламандры (справа) , но на самом деле более тесно связаны с равномерно черной альпийской саламандры ( в центре). [31]

Эволюция и экология [ править ]

Процесс видообразования [ править ]

Видовой комплекс обычно образует монофилетическую группу , которая диверсифицировалась сравнительно недавно, как показано короткими ветвями между видами A – E (синий прямоугольник) на этом филогенетическом дереве .

Виды, образующие комплекс, как правило, совсем недавно расходились друг от друга, что иногда позволяет проследить процесс видообразования . Виды с дифференцированными популяциями, такие как кольцевые виды , иногда рассматриваются как пример раннего продолжающегося видообразования: комплекс видов в формировании. Тем не менее, похожие, но разные виды иногда были изолированы в течение длительного времени без развития различий, явление, известное как «морфологический застой». [17] Например, амазонская лягушка Pristimantis ockendeni на самом деле представляет собой по крайней мере три разных вида, которые разошлись более 5 миллионов лет назад. [32]

Стабилизирующий отбор использовался как сила, поддерживающая сходство в комплексах видов, особенно они приспосабливаются к особой среде, например, хозяин в случае симбионтов или экстремальной среде, ограничивает возможные направления эволюции: в таких случаях сильно дивергентный отбор не означает быть ожидаемым. [17] Кроме того, бесполое размножение, например, посредством апомиксиса у растений, может разделять клоны, не производя большой степени морфологической дифференциации.

Возможные процессы, объясняющие сходство видов в видовом комплексе:
а - морфологический застой
б - гибридное видообразование

Видовой комплекс - это обычно группа, имеющая одного общего предка ( монофилетическая группа), но более пристальное изучение иногда может опровергнуть это. Например, желто-пятнистые «огненные саламандры» из рода Salamandra , ранее все классифицированные как один вид S. salamandra , не являются монофилетическими: ближайшим родственником корсиканской огненной саламандры является полностью черная альпийская саламандра . [31] В таких случаях сходство возникло в результате конвергентной эволюции .

Гибридное видообразование может привести к нечетким границам видов в результате процесса ретикулярной эволюции , в которой у видов есть два родительских вида в качестве их самых недавних общих предков . В таких случаях гибридные виды могут иметь промежуточные признаки, например, у бабочек Heliconius . [33] Гибридное видообразование наблюдалось у различных комплексов видов, таких как насекомые, грибы и растения. У растений гибридизация часто происходит посредством полиплоидизации , и гибридные виды растений называются нотовидами .

Ареал и среда обитания [ править ]

Источники различаются в зависимости от того, разделяют ли члены видовой группы ареал . Источник из факультета агрономии Университета штата Айова утверждает, что члены видовой группы обычно имеют частично перекрывающиеся ареалы, но не скрещиваются друг с другом. [34] Словарь зоологии ( Oxford University Press, 1999) описывает группу видов как комплекс родственных видов, которые существуют аллопатрически, и объясняет, что «группирование часто может поддерживаться экспериментальными скрещиваниями, при которых только определенные пары видов будут давать гибриды ». [35] Приведенные ниже примеры могут поддерживать оба использования термина «видовая группа».

Часто такие комплексы не проявляются до тех пор, пока в систему не будет введен новый вид, который разрушит существующие видовые барьеры. Примером может служить введение испанского слизняка в Северную Европу , где скрещивание с местным черным слизнем и красным слизнем , которые традиционно считались явно отдельными видами, не скрещивающимися между собой, показывает, что на самом деле они могут быть просто подвидами одного и того же вида. [36]

Там, где близкородственные виды сосуществуют в симпатрии , часто бывает особенно сложно понять, как похожие виды сохраняются, не побеждая друг друга. Разделение ниши - один из механизмов, призванных объяснить это. Действительно, исследования некоторых комплексов видов предполагают, что дивергенция видов идет в ногу с экологической дифференциацией, и теперь виды предпочитают разные микробытовые среды обитания. [ необходима цитата ] Аналогичные методы также обнаружили, что амазонская лягушка Eleutherodactylus ockendeni на самом деле представляет собой по крайней мере три разных вида, которые разошлись более 5 миллионов лет назад. [32]

Стая видов может возникнуть , когда вид проникает в новую географическую области и разнообразит занимать различные экологические ниши , процесс , известный как адаптивная радиация . Первой стаей видов, которые были признаны таковыми, были 13 видов дарвиновских вьюрков на Галапагосских островах, описанные Чарльзом Дарвином .

Практические последствия [ править ]

Оценки биоразнообразия [ править ]

Было высказано предположение, что комплексы скрытых видов очень распространены в морской среде. [37] Это предположение было сделано до детального анализа многих систем с использованием данных о последовательностях ДНК, но оказалось, что оно верное. [38] Более широкое использование последовательности ДНК в исследовании разнообразия организмов (также называемое филогеографией и штрих-кодированием ДНК ) привело к открытию очень многих комплексов загадочных видов во всех средах обитания. В морских мшанок Celleporella hyalina , [39] подробный морфологический анализ и тесты совместимости при спаривании между изолятами, идентифицированными анализом последовательности ДНК, были использованы для подтверждения того, что эти группы состоят из более чем 10 экологически различных видов, которые расходились в течение многих миллионов лет.

Доказательства идентификации загадочных видов привели некоторых [ кто? ], чтобы сделать вывод, что текущие оценки глобального видового богатства слишком занижены.

Борьба с болезнями и патогенами [ править ]

Комплекс комаров Anopheles gambiae включает как виды, которые являются переносчиками малярии, так и виды, которые не являются переносчиками малярии . [40]

Вредители, виды, вызывающие болезни, и их переносчики имеют прямое значение для человека. Когда обнаруживается, что они представляют собой комплекс загадочных видов, экологию и вирулентность каждого из этих видов необходимо повторно оценить, чтобы разработать соответствующие стратегии контроля. [ Править ] Примерами являются криптические видов в малярии вектор рода комаров, Anopheles , грибы , вызывающие криптококкоз , и сестра видов Bactrocera tyroni , или дрозофилы Queensland. Любопытно, что этот вредитель неотличим от двух родственных видов, за исключением того, что B. tyroni наносит обширный , разрушительный ущерб австралийским плодовым культурам, а родственные виды - нет.[41]

Биология сохранения [ править ]

Когда обнаруживается, что один вид состоит из нескольких филогенетически различных видов, каждый из них обычно имеет меньшие ареалы распространения и размеры популяции, чем предполагалось. Различные виды также могут отличаться по своей экологии, например, имея разные стратегии размножения или требования к среде обитания, которые необходимо учитывать при надлежащем управлении. [ необходима цитата ] Например, популяции и подвиды жирафов генетически различаются до такой степени, что их можно считать видами. Хотя жираф в целом не считается находящимся под угрозой, если рассматривать каждый загадочный вид отдельно, существует гораздо более высокий уровень угрозы. [42]

См. Также [ править ]

  • Глоссарий научного нейминга
  • Альянс (таксономия)
  • Ассоциация (экология)
  • Подвиды
  • Виды колец

Ссылки [ править ]

  1. ^ Рон, Сантьяго; Каминер, Марсель (2014). «Систематика древесных лягушек комплекса видов Hypsiboas calcarat и Hypsiboas fasciatus (Anura, Hylidae) с описанием четырех новых видов» . ZooKeys (370): 1–68. DOI : 10.3897 / zookeys.370.6291 . ISSN  1313-2970 . PMC  3904076 . PMID  24478591 .
  2. ^ a b Geml J, Tulloss RE, Laursen GA, Sasanova NA, Taylor DL ​​(2008). «Доказательства сильной межконтинентальной и внутриконтинентальной филогеографической структуры Amanita muscaria , ветрораспределенного эктомикоризного базидиомицета» . Молекулярная филогенетика и эволюция . 48 (2): 694–701. DOI : 10.1016 / j.ympev.2008.04.029 . PMID 18547823 . 
  3. ^ a b Рока А.Л., Георгиадис Н., Пекон-Слэттери Дж., О'Брайен С.Дж. (2001). «Генетические свидетельства двух видов слонов в Африке» . Наука . 293 (5534): 1473–1477. Bibcode : 2001Sci ... 293.1473R . DOI : 10.1126 / science.1059936 . PMID 11520983 . S2CID 38285623 .  
  4. ^ Моран П., Корнфилд I (1993). «Сохранение предкового полиморфизма в стае видов Mbuna (Teleostei: Cichlidae) озера Малави» (PDF) . Молекулярная биология и эволюция . 10 (5): 1015–1029.
  5. ^ Коричневый JK, Frohlich DR, Россель RC (1995). «Сахарный картофель или белокрылка серебристая: биотипы Bemisia tabaci или комплекс видов?». Ежегодный обзор энтомологии . 40 (1): 511–534. DOI : 10.1146 / annurev.en.40.010195.002455 .
  6. ^ De Queiroz, Kevin (2007). «Видовые концепции и разграничение видов» . Систематическая биология . 56 (6): 879–886. DOI : 10.1080 / 10635150701701083 . ISSN 1063-5157 . PMID 18027281 .  
  7. ^ а б Майр Э. (1970). «Морфологические признаки видов и виды-братья» . Популяции, виды и эволюция . Кембридж, Массачусетс: The Belknap Press издательства Гарвардского университета. С. 21–36. ISBN 978-0-674-69013-4.
  8. ^ a b Horandl, E .; Greilhuber, J .; Климова, К .; Paun, O .; Temsch, E .; Эмадзаде, К .; Ходалова И. (2009). «Уточните эволюцию и таксономические концепции в комплексе Ranunculus auricomus (Ranunculaceae): выводы из анализа морфологических, кариологических и молекулярных данных» . Таксон . 58 (4): 1194–1215. DOI : 10.1002 / tax.584012 . PMC 2855680 . PMID 20401184 .  
  9. ^ JONG, R. (декабрь 1987). «Надвиды Pyrgus malvae (Lepidoptera: Hesperiidae) в Восточном Средиземноморье, с примечаниями о филогенетических и биологических отношениях». Государственный музей истории природы - через репозиторий Naturalis .
  10. Перейти ↑ Moritz C, Schneider CJ, Wake DB (1992). «Эволюционные отношения внутри комплекса Ensatina eschscholtzii подтверждают интерпретацию кольцевых видов» . Систематическая биология . 41 (3): 273–291. DOI : 10.1093 / sysbio / 41.3.273 . S2CID 49267121 . 
  11. ^ Bowen BW, Bass AL, Роча Л., Грант WS, DR Робертсон (2001). «Филогеография трубач ( Aulostomus ): комплекс кольцевых видов в глобальном масштабе» . Эволюция . 55 (5): 1029–1039. DOI : 10.1111 / j.0014-3820.2001.tb00619.x . PMID 11430639 . S2CID 221735739 .  
  12. ^ Муньос ММ; Кроуфорд Н.Г.; МакГриви-младший TJ; Messana NJ; Tarvin RD; Revell LJ; Зандвлит Р.М.; Хопвуд Дж. М.; Mock E; Шнайдер А.Л .; Шнайдер CJ. (2013). «Дивергенция в окраске и экологическое видообразование в комплексе видов Anolis marmoratus » (PDF) . Молекулярная экология . 22 (10): 2668–2682. DOI : 10.1111 / mec.12295 . PMID 23611648 . S2CID 16832446 .   
  13. ^ Ride WD, Cogger HG, Dupuis C, Kraus O, Minelli A, Thompson FC, Tubbs PK, ред. (1999). «Глава 9: Номинальные таксоны родовой группы и их названия» . Международный кодекс зоологической номенклатуры . Лондон: Международный фонд зоологической номенклатуры. ISBN 978-0853010067.
  14. ^ Lapage SP, Снит PH, Lessel EF, Skerman VB, Зелигер HP, Clark WA, ред. (1992). «Глава 3. Правила номенклатуры с рекомендациями. Раздел 2. Ранги таксонов» . Международный кодекс номенклатуры бактерий. Бактериологическое кодекс 1990 Revision . Вашингтон (округ Колумбия): ASM Press. ISBN 9781555810399.
  15. ^ Макнил, J; и др., ред. (2012), Международный кодекс номенклатуры водорослей, грибов и растений (Мельбурнский кодекс), принятый Восемнадцатым Международным ботаническим конгрессом в Мельбурне, Австралия, июль 2011 г. (электронное издание), Братислава: Международная ассоциация таксономии растений , извлечено в 2012 г. 12-20.
  16. ^ Моррис, Кристофер, изд. (1992). «Физиологическая гонка» . Словарь академической прессы по науке и технологиям . Сан-Диего / Лондон: Academic Press. п. 1643 . ISBN 978-0-12-200400-1.
  17. ^ a b c d e f g h Бикфорд Д., Ломан Д. Д., Соди Н. С., Нг П. К., Мейер Р., Винкер К., Инграм К. К., Das I (2007). «Загадочные виды как окно в разнообразие и сохранение» (PDF) . Тенденции в экологии и эволюции . 22 (3): 148–155. DOI : 10.1016 / j.tree.2006.11.004 . PMID 17129636 .  [ постоянная мертвая ссылка ]
  18. ^ Майр, Эрнст (1942). Систематика и происхождение видов с точки зрения зоолога . ISBN 9780674862500.
  19. ^ Steyskal GC. (1972). «Значение термина« родственные виды » » (PDF) . Систематическая зоология . 21 (4): 446. DOI : 10,1093 / sysbio / 21.4.446 . Архивировано из оригинального (PDF) 07 февраля 2015 года.
  20. ^ Ходжес С.А., Арнольд М.Л. (1994). «Колумбины: стая широко распространенных видов» (PDF) . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 91 (11): 5129–5132. Bibcode : 1994PNAS ... 91.5129H . DOI : 10.1073 / pnas.91.11.5129 . PMC 43945 . PMID 8197196 .   
  21. ^ Fontdevila А, Пла С, Хассон Е, Вассерман М, Санчес А, Навейра Н, Руис А (1988). « Drosophila koepferae : новый член таксона надвидов Drosophila serido (Diptera: Drosophilidae)». Анналы Энтомологического общества Америки . 81 (3): 380–385. DOI : 10.1093 / АФАР / 81.3.380 .
  22. ^ Wallis GP, Arntzen JW (1989). «Вариации митохондриальной ДНК у надвидов хохлатого тритона: ограниченный поток цитоплазматических генов между видами». Эволюция . 43 (1): 88–104. DOI : 10.2307 / 2409166 . JSTOR 2409166 . PMID 28568488 .  
  23. ^ а б Амадон Д. (1966). «Надвидовая концепция». Систематическая биология . 15 (3): 245–249. DOI : 10.2307 / sysbio / 15.3.245 .
  24. ^ а б Хейвуд VH. (1962). «Видовой агрегат» в теории и на практике ». В В. Хейвуде; Löve Á. (ред.). Симпозиум по биосистематику, организованный Международной организацией Biosystematists, Монреаль, октябрь 1962 года . С. 26–36.
  25. ^ Kankare МЫ, Ван Nouhuys S, Хански I (2005). «Генетическая дивергенция среди специфичных для хозяев криптических видов в совокупности Cotesia melitaearum (Hymenoptera: Braconidae), паразитоидов бабочек с шахматными пятнами ». Анналы Энтомологического общества Америки . 98 (3): 382–394. DOI : 10.1603 / 0013-8746 (2005) 098 [0382: GDAHCS] 2.0.CO; 2 .
  26. Перейти ↑ Wallis GP, Judge KF, Bland J, Waters JM, Berra TM (2001). «Генетическое разнообразие в Новой Зеландии Galaxias vulgaris sensu lato (Teleostei: Osmeriformes: Galaxiidae): проверка биогеографической гипотезы». Журнал биогеографии . 28 (1): 59–67. DOI : 10.1046 / j.1365-2699.2001.00535.x .
  27. ^ a b Dai YC, Vainio EJ, Hantula J, Niemelä, Korhonen K (2003). «Исследования Heterobasidion annosum s.lat. В Центральной и Восточной Азии с помощью тестов спаривания и снятия отпечатков пальцев ДНК». Лесопатология . 33 (5): 269–286. DOI : 10.1046 / j.1439-0329.2003.00328.x .
  28. ^ Ван де Путта K, J Nuytinck, Stubbe D, Le HT, Verbeken A (2010). « Lactarius volemus sensu lato (Russulales) из северного Таиланда: изучены морфологические и филогенетические концепции видов». Грибковое разнообразие . 45 (1): 99–130. DOI : 10.1007 / s13225-010-0070-0 . S2CID 25615396 . 
  29. ^ Tietze DT, Martens J, вс YH (2006). «Молекулярная филогения древесных растений ( Certhia ) обнаруживает скрытое разнообразие» . Ибис . 148 (3): 477–488. DOI : 10.1111 / j.1474-919X.2006.00547.x .
  30. ^ Маркес, Изабель; Монтгомери, Шон А .; Баркер, Майкл С .; Macfarlane, Terry D .; Конран, Джон Дж .; Каталон, Пилар; Rieseberg, Loren H .; Rudall, Paula J .; Грэм, Шон В. (2016-04-01). «Полученные транскриптомом доказательства подтверждают недавнюю полиплоидизацию и главное филогеографическое разделение Trithuria submersa (Hydatellaceae, Nymphaeales)» . Новый фитолог . 210 (1): 310–323. DOI : 10.1111 / nph.13755 . ISSN 1469-8137 . PMID 26612464 .  
  31. ^ a b Steinfartz S, Veith M, Tautz D (2000). «Анализ митохондриальной последовательности таксонов саламандры предполагает старые расщепления основных линий и постледниковые реколонизации Центральной Европы от различных исходных популяций саламандры » . Молекулярная экология . 9 (4): 397–410. DOI : 10.1046 / j.1365-294x.2000.00870.x . PMID 10736043 . S2CID 10952136 .  
  32. ^ a b Элмер К., Давила Дж., Лугид С. (2007). «Загадочное разнообразие и глубокая дивергенция у верхней лягушки опада Амазонки, Eleutherodactylus ockendeni » . BMC Evolutionary Biology . 7 (1): 247. DOI : 10.1186 / 1471-2148-7-247 . ISSN 1471-2148 . PMC 2254618 . PMID 18154647 .   
  33. Перейти ↑ Mallet J, Beltrán M, Neukirchen W, Linares M (2007). «Естественная гибридизация у геликониевых бабочек: видовая граница как континуум» . BMC Evolutionary Biology . 7 (1): 28. DOI : 10.1186 / 1471-2148-7-28 . PMC 1821009 . PMID 17319954 .  
  34. ^ "Отделение агрономии государственного университета Айовы" . Архивировано из оригинала на 2011-10-05 . Проверено 1 января 2015 .
  35. ^ "Группа видов | Encyclopedia.com" . www.encyclopedia.com . Проверено 18 октября 2019 .
  36. ^ (на датском языке) Engelke, S. (2006?): Til Snegleforeningen (Примечание для датского общества слизней). Статья на датском языке [ мертвая ссылка ]
  37. ^ Ноултон N (1993). «Родственные виды в море». Ежегодный обзор экологии и систематики . 24 (1): 189–216. DOI : 10.1146 / annurev.es.24.110193.001201 . ISSN 0066-4162 . 
  38. ^ Ноултон Н. (февраль 2000 г.). «Молекулярно-генетический анализ видовых границ в море» . Hydrobiologia . 420 (1): 73–90. DOI : 10,1023 / A: 1003933603879 . ISSN 0018-8158 . S2CID 40909997 .  
  39. Перейти ↑ Gómez A, Wright PJ, Lunt DH, Cancino JM, Carvalho GR, Hughes RN (2007). «Испытания по спариванию подтверждают использование штрих-кодирования ДНК для выявления загадочного видообразования таксона морских мшанок» . Труды Королевского общества B . 274 (1607): 199–207. DOI : 10.1098 / rspb.2006.3718 . ISSN 0962-8452 . PMC 1685843 . PMID 17035167 .   
  40. ^ Besansky NJ, Пауэлл JR, Caccone A, Hamm DM, Scott JA, Collins FH (1994). «Молекулярная филогения комплекса Anopheles gambiae предполагает генетическую интрогрессию между основными переносчиками малярии» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 91 (15): 6885–8. Bibcode : 1994PNAS ... 91.6885B . DOI : 10.1073 / pnas.91.15.6885 . PMC 44302 . PMID 8041714 .  
  41. ^ Кларк, АР; Пауэлл, Канзас; Велдон, CW; Тейлор, PW (2010-11-02). «Экология Bactrocera tryoni (Diptera: Tephritidae): что мы знаем, чтобы помочь в борьбе с вредителями?» (PDF) . Летопись прикладной биологии . 158 (1): 26–54. DOI : 10.1111 / j.1744-7348.2010.00448.x . ISSN 0003-4746 .  
  42. ^ Коричневый D, Бреннеман R, Koepfli КП, Pollinger Дж, Мила В, Георгиадис Н, Луи Е, Гретер G, D Jacobs, Уэйн R (2007). «Обширная популяционная генетическая структура жирафа» . BMC Biology . 5 (1): 57. DOI : 10.1186 / 1741-7007-5-57 . ISSN 1741-7007 . PMC 2254591 . PMID 18154651 .