Единица отбора является биологической сущностью в иерархии биологической организации (например, субъект , такие как: самореплицирующиеся молекулы , в гене , в клетку , в организме , в группе или виды ) , которая является объектом естественно выбор . Среди эволюционных биологов ведутся споры о том, в какой степени эволюция была сформирована давлением отбора, действующим на этих различных уровнях. [1] [2] [3]
Есть дебаты по поводу относительной важности самих единиц. Например, групповой или индивидуальный отбор стимулировал эволюцию альтруизма ? Где альтруизм снижает пригодность лиц , индивидуальное в центре объяснение эволюции альтруизма усложняется и полагаться на использовании теории игр , [4] [5] , например; см кинового выбора и выбор группы . Также ведутся споры по поводу определения самих единиц и ролей для отбора и репликации [2], а также по поводу того, могут ли эти роли меняться в ходе эволюции. [6]
Фундаментальная теория
Два полезных введения в фундаментальную теорию, лежащую в основе вопроса и обсуждения единицы отбора, которые также представляют примеры многоуровневого отбора из всего диапазона биологической иерархии (обычно с объектами на уровне N- 1, конкурирующими за увеличенное представительство, т. частота, на непосредственно более высоком уровне N , например, организмы в популяциях или клеточные линии в организмах) - это классическая работа Ричарда Левонтина « Единицы отбора» [7] и книга Джона Мейнарда-Смита и Эрса Сатмари « The Major», написанная в соавторстве . Переходы в эволюции . В качестве теоретического введения в единицы отбора Левонтин пишет:
Общность принципов естественного отбора означает, что любые сущности в природе, обладающие изменчивостью, воспроизводством и наследуемостью, могут развиваться. ... принципы могут быть в равной степени применены к генам, организмам, популяциям, видам, а на противоположных концах шкалы - к молекулам пребиотиков и экосистемам »(1970, стр. 1-2).
Книга Элизабет Ллойд « Структура и подтверждение эволюционной теории» представляет собой фундаментальное философское введение в дебаты.
Выбор на каждом уровне
Ниже представлены и обсуждаются случаи отбора на генном, клеточном, индивидуальном и групповом уровнях с точки зрения многоуровневого отбора.
Нуклеиновая кислота
Джордж К. Уильямс в своей влиятельной книге « Адаптация и естественный отбор» был одним из первых, кто представил ориентированный на ген взгляд на эволюцию с геном как единицей отбора, утверждая, что единица отбора должна демонстрировать высокую степень постоянства.
Ричард Докинз написал несколько книг, популяризирующих и расширяющих эту идею. Согласно Докинзу, гены вызывают фенотипы, и о гене «судят» по его фенотипическим эффектам. Докинз отличает сущности, которые выживают или не выживают («репликаторы»), от сущностей с временным существованием, которые напрямую взаимодействуют с окружающей средой («носители»). Гены являются «репликаторами», тогда как индивиды и группы индивидов - «носителями». Докинз утверждает, что, хотя оба они являются аспектами одного и того же процесса, в качестве единиц отбора следует предпочесть «репликаторы», а не «носители». Это связано с тем, что репликаторы из-за их постоянства должны рассматриваться как конечные бенефициары адаптации. Гены являются репликаторами, и поэтому ген является единицей отбора. Докинз далее изложил эту точку зрения во всей главе под названием «Функция полезности Бога » в книге « Река из Эдема», где он объяснил, что только гены обладают функциями полезности . [8]
Некоторые четкие примеры отбора на уровне гена включают мейотический драйв и ретротранспозоны . В обоих этих случаях последовательности генов увеличивают свою относительную частоту в популяции, не обязательно обеспечивая преимущества на других уровнях организации. Мутации, вызванные мейотическим побуждением (см. Искажение сегрегации ), манипулируют механизмом хромосомной сегрегации, так что хромосомы, несущие мутацию, позже обнаруживаются более чем в половине гамет, произведенных людьми, гетерозиготными по мутации, и по этой причине частота мутации увеличивается в население.
Ретротранспозоны - это последовательности ДНК, которые после репликации клеточным механизмом встраиваются в геном более или менее случайным образом. Такие вставки могут быть очень мутагенными и, таким образом, резко снижать индивидуальную приспособленность, так что существует сильный отбор против очень активных элементов. Аллели мейотического драйва также сильно снижают индивидуальную приспособленность, наглядно демонстрируя потенциальный конфликт между отбором на разных уровнях.
Согласно гипотезе мира РНК, последовательности РНК, выполняющие как ферментативную роль, так и роль хранения информации в автокаталитических наборах, были ранней единицей отбора и эволюции, которая позже перешла в живые клетки. [9] Возможно, что эволюция на основе РНК все еще происходит сегодня. Другая субклеточных организация , такие как вирусы, как на основе ДНК и РНК на основе , сделать Evolve .
Эпиген
Есть также мнение, что эволюция действует на эпигены . [10]
Клетка
Лео Басс в своей книге Эволюция Индивидуальность предполагает , что большая часть эволюции развития в животных отражает конфликт между селективным давлением , действующим на уровне клетки и те , которые действуют на уровне многоклеточного индивидуума. Эта перспектива может пролить новый свет на такие разнообразные явления, как гаструляция и секвестрация зародышевой линии.
Этот отбор для неограниченного распространения находится в противоречии с интересами приспособленности индивидуума, и, следовательно, существует противоречие между отбором на уровне клетки и отбором на уровне индивидуума. Поскольку пролиферация специфических клеток иммунной системы позвоночных для борьбы с инфекционными патогенами является случаем запрограммированной и тщательно сдерживаемой клеточной пролиферации, она представляет собой случай, когда индивидуум манипулирует отбором на уровне клетки для повышения своей собственной приспособленности. В случае иммунной системы позвоночных отбор на уровне клетки и индивидуума не противоречит.
Некоторые рассматривают раковые стволовые клетки как единицы отбора. [11]
Поведенческий
Коэволюция генов и культур была разработана, чтобы объяснить, как человеческое поведение является продуктом двух различных и взаимодействующих эволюционных процессов: генетической эволюции и культурной эволюции.
Организм
Отбор на уровне организма можно охарактеризовать как дарвинизм , он хорошо понят и считается обычным явлением. Если относительно более быстрой газели удается выжить и больше размножаться, причина более высокой приспособленности этой газели может быть полностью объяснена, если посмотреть на то, как отдельные газели живут в условиях хищничества.
Скорость более быстрой газели может быть вызвана одним геном, быть полигенной или полностью определяться окружающей средой, но единицей отбора в этом случае является индивидуум, поскольку скорость является свойством каждой отдельной газели.
Говоря об эволюции индивидуального организма, нельзя не упомянуть расширенный фенотип и суперорганизм .
Группа
Если группа организмов благодаря их взаимодействию или разделению труда обеспечивает более высокую приспособленность по сравнению с другими группами, где приспособленность группы выше или ниже средней приспособленности составляющих особей, можно объявить, что произошел групповой отбор. [12]
Определенные синдромы селективных факторов могут создавать ситуации, в которых группы выбираются, потому что они отображают свойства группы, для которых выбраны. Однако многие общие примеры групповых черт можно свести к индивидуальным чертам. Таким образом, отбор этих черт проще объяснить как отбор индивидуальных черт.
Некоторые кроличьи вирусы, передаваемые комарами, передаются неинфицированным кроликам только от инфицированных кроликов, которые еще живы. Это создает избирательное давление на каждую группу вирусов, уже заражающих кролика, чтобы они не стали слишком вирулентными и не убили своего кролика-хозяина до того, как его укусило достаточное количество комаров, поскольку в противном случае все вирусы внутри мертвого кролика сгнили бы вместе с ним. И действительно, в естественных системах такие вирусы демонстрируют гораздо более низкие уровни вирулентности, чем мутанты тех же вирусов, которые в лабораторной культуре легко побеждают невирулентные варианты (или чем вирусы, передаваемые клещами, поскольку клещи действительно кусают мертвых кроликов).
В предыдущем отрывке предполагается, что группа имеет «более низкую вирулентность», т. Е. «Вирулентность» представлена как групповой признак. Тогда можно было бы возразить, что отбор на самом деле проводится против отдельных слишком вирулентных вирусов. В этом случае, однако, на пригодность всех вирусов в кролике влияет то, что группа делает с кроликом. Действительно, правильным, непосредственно выбранным групповым свойством является «не убивать кролика слишком рано», а не индивидуальную вирулентность. В подобных ситуациях мы ожидаем, что будет происходить отбор для сотрудничества между вирусами в группе таким образом, чтобы группа не «убивала кролика слишком рано». Конечно, верно, что любое групповое поведение является результатом индивидуальных черт, таких как отдельные вирусы, подавляющие вирулентность своих соседей, но причины фенотипов редко являются причинами различий в приспособленности.
Виды и более высокие уровни
Среди биологов остается спорным вопрос о том, может ли отбор действовать на уровне видов и выше. [13] Сторонники отбора видов включают Р. А. Фишера (1929); [13] Сьюэлл Райт (1956); [13] Ричард Левонтин (1970); [13] Найлз Элдридж и Стивен Джей Гулд (1972); Стивен М. Стэнли (1975). [14] [13] Гулд предположил, что существуют макроэволюционные процессы, которые формируют эволюцию, не управляемые микроэволюционными механизмами современного синтеза . [15] Если рассматривать виды как сущности, которые воспроизводятся (видоизменяются) и умирают (вымирают), тогда виды могут подвергаться отбору и, таким образом, могут изменять свое присутствие в течение геологического времени, так же, как наследственные отобранные черты меняют свои на протяжении поколений. Чтобы эволюция была обусловлена отбором видов, дифференцированный успех должен быть результатом отбора по внутренним свойствам вида, а не по свойствам генов, клеток, особей или популяций внутри вида. Такие свойства включают, например, структуру населения, их склонность к видообразованию, темпы исчезновения и геологическую устойчивость. В то время как летопись окаменелостей показывает различную устойчивость видов, примеры присущих виду свойств, подверженных естественному отбору, было гораздо труднее задокументировать.
Рекомендации
- ^ Окаша, С. (2006) Эволюция и уровни отбора . Издательство Оксфордского университета.
- ^ a b Халл, Дэвид Л .; Langman, Rodney E .; Гленн, Сигрид С. (2001). «Глава 3: Общий отчет о выборе» . Наука и отбор: Очерки биологической эволюции и философии науки . Издательство Кембриджского университета. ISBN 9780521644051.
- ^ Зи, Питер; Дайкен, Дж. Дэвид Ван; Бевер, Джеймс Д.; Ричерсон, Питер Дж .; Флетчер, Джеффри А .; Линксвайер, Тимоти А .; Бреден, Феликс; Поля, Питер; Эдмунд Д. Броди III (февраль 2010 г.). «Многоуровневый и родовой отбор в связанном мире» . Природа . 463 (7283): E8 – E9. Bibcode : 2010Natur.463 .... 8W . DOI : 10,1038 / природа08809 . ISSN 1476-4687 . PMC 3151728 . PMID 20164866 .
- ^ Мейнард Смит, Джон (1986). «Эволюция интеллекта животных» . В Hookway, Кристофер (ред.). Умы, машины и эволюция . п. 64. ISBN 9780521338288.
- ^ Дугаткин, Ли Алан (1998). «§3.2.3 Категория III: Групповой отбор» . В Дугаткине Ли Алан; Рив, Хадсон Керн (ред.). Теория игр и поведение животных . Издательство Оксфордского университета. п. 52. ISBN 9780195350203.
сотрудничество по групповому выбору всегда можно отнести к какой-то широкой модели индивидуального отбора
- ^ фон Сюдов, Момме (2012). От дарвиновской метафизики к пониманию эволюции эволюционных механизмов. Историко-философский анализ генного дарвинизма и универсального дарвинизма . Universitaetsverlag Goettingen Press. п. 481. ISBN. 978-3863950064.
- ^ Левонтин, Ричард 1970. Единицы отбора. Ежегодный обзор экологии и систематики 1: 1-18.
- ^ См. Главу Функция полезности Бога в Докинз, Ричард (1995). Река вне Эдема . Основные книги. ISBN 0-465-06990-8.
- ^ Бернхардт, Гарольд С. (2012). «Гипотеза мира РНК: худшая теория ранней эволюции жизни (кроме всех остальных)» . Биология Директ . 7 : 23. DOI : 10.1186 / 1745-6150-7-23 . PMC 3495036 . PMID 22793875 .
- ^ Хантер, П. (2009). «Расширенный редукционный фенотип. Насколько далеко могут простираться гены при манипулировании окружающей средой организма?» . EMBO Rep . 10 (3): 212–5. DOI : 10.1038 / embor.2009.18 . PMC 2658563 . PMID 19255576 .
- ^ Гривз, Мел (2013). «Раковые стволовые клетки как« единицы отбора » » . Эволюционные приложения . 6 (1): 102–108. DOI : 10.1111 / eva.12017 . PMC 3567475 . PMID 23396760 .
- ^ «Групповой отбор | биология» .
- ^ а б в г д Врба, Элизабет С. (1984). «Что такое селекция видов?». Систематическая зоология . 33 (3): 318–328. DOI : 10.2307 / 2413077 . JSTOR 2413077 .
- ^ Стэнли, С.М. (1975). «Теория эволюции выше видового уровня» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 72 (2): 646–650. Bibcode : 1975PNAS ... 72..646S . DOI : 10.1073 / pnas.72.2.646 . PMC 432371 . PMID 1054846 .
- ^ Либерман, Брюс С .; Врба, Элизабет С. (весна 2005 г.). «Стивен Джей Гулд о выборе видов: 30 лет исследований» (PDF) . Палеобиология . 31 (2 Suppl): 113–121. DOI : 10,1666 / 0094-8373 (2005) 031 [0113: SJGOSS] 2.0.CO; 2 . Архивировано из оригинального (PDF) 18 сентября 2012 года . Проверено 8 июля 2012 .
Источники
- Брэндон, Роберт; Burian, Richard M. eds. (1984) Гены, организмы, популяция: споры о единицах отбора . Кембридж, Массачусетс: MIT Press. ( ISBN 978-0-262-02205-7 )
- Басс, Лео В. (1988) Эволюция индивидуальности . ( ISBN 0-691-08468-8 )
- Уильямс, Г.К. (1966) Адаптация и естественный отбор . Издательство Принстонского университета, Принстон. ( ISBN 0-691-02615-7 )
- Докинз, Ричард (1976; 1989; 2006) Эгоистичный ген . Издательство Оксфордского университета, Оксфорд. ( ISBN 0-19-286092-5 )
- Гулд, Стивен Джей (2002) Структура эволюционной теории . Издательство Гарвардского университета.
- Ллойд, Элизабет (1988) Структура и подтверждение эволюционной теории , Greenwood Press (перепечатано Princeton University Press, 1994 ISBN 0-691-00046-8 ).
- Собер, Эллиотт (1984; 1993) Природа отбора: эволюционная теория в философском фокусе . Издательство Чикагского университета.
- Мейнард Смит, Дж. Эволюционная генетика . Издательство Оксфордского университета, 1998.
Внешние ссылки
- «Альтруизм и групповой отбор» . Интернет-энциклопедия философии .
- Дусек, Вал (2002). «Живое наследие Левонтина: уровни отбора и органическое построение окружающей среды» . Обзор человеческой природы . 2 : 367–374.
- Ллойд, Элизабет, «Единицы и уровни отбора». Стэнфордская энциклопедия философии (издание осень 2005 г.), Эдвард Н. Залта (ред.)
- Майр, Эрнст (1997). "Объекты селекции Proc. Natl. Acad. Sci. USA 94 (март): 2091-94.