Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Эта статья про клеточную структуру. Для использования в других целях, см Шпиндель (значения) .
Микрофотография показывает конденсированные хромосомы в синем , кинетохор в розовом и микротрубочки в зеленом цвете во время метафазы в митозе

В клеточной биологии , то шпиндель устройство (или митотическое веретено ) относится к цитоскелету структуре эукариотических клеток , что образуется при делении клеток на отдельный сестринский хроматид между дочерними клетками . Его называют митотическим веретеном во время митоза , процессом, который производит генетически идентичные дочерние клетки, или мейотическим веретеном во время мейоза , процессом, который производит гаметы с половиной количества хромосом родительской клетки.

Помимо хромосом, веретенообразный аппарат состоит из сотен белков . [1] [2] Микротрубочки составляют самые многочисленные компоненты механизмов.

Структура шпинделя [ править ]

Эта диаграмма изображает организацию типичного митотического веретена, обнаруженного в клетках животных. Хромосомы прикрепляются к микротрубочкам кинетохор посредством мультипротеинового комплекса, называемого кинетохор. Полярные микротрубочки пересекаются в средней зоне веретена и раздвигают полюса веретена через моторные белки . Астральные микротрубочки прикрепляют полюса веретена к клеточной мембране . Полимеризация микротрубочек зарождается в центре организации микротрубочек .

Присоединение микротрубочек к хромосомам опосредуется кинетохорами , которые активно контролируют формирование веретена и предотвращают преждевременное начало анафазы . Полимеризация микротрубочек и деполимеризация динамических движущих сил хромосомной конгресса. Деполимеризация микротрубочек вызывает напряжение на кинетохорах; [3] биполярное прикрепление сестринских кинетохор к микротрубочкам, исходящим от противоположных полюсов клетки, объединяет противодействующие силы натяжения, выравнивая хромосомы на экваторе клетки и настраивая их для сегрегации с дочерними клетками. Как только каждая хромосома становится би-ориентированной, начинается анафаза и когезин , который соединяет сестринские хроматиды , разрывается, что позволяет пройтисестринские хроматиды к противоположным полюсам.

Аппарат клеточного веретена включает микротрубочки веретена , ассоциированные белки, которые включают молекулярные моторы кинезина и динеина , конденсированные хромосомы и любые центросомы или звездочки, которые могут присутствовать на полюсах веретена в зависимости от типа клетки. [4] Веретено имеет слегка эллипсовидное поперечное сечение и сужается к концам. В широкой средней части, известной как средняя зона веретена, антипараллельные микротрубочки связаны кинезинами . На заостренных концах, известных как полюса веретена, микротрубочки зарождаются центросомами в большинстве клеток животных.Ацентросомные или анастральные веретена лишены центросом или звездочек на полюсах веретена, соответственно, и встречаются, например, во время мейоза самок у большинства животных. [5] В этом случае градиент Ran GTP является основным регулятором организации и сборки микротрубочек веретена. У грибов веретена образуются между телами полюсов веретена, встроенными в ядерную оболочку , которая не разрушается во время митоза.

Связанные с микротрубочками белки и динамика веретена [ править ]

Динамическое удлинение и укорочение микротрубочек веретена посредством процесса, известного как динамическая нестабильность, в значительной степени определяет форму митотического веретена и способствует правильному выравниванию хромосом в средней зоне веретена. Белки, ассоциированные с микротрубочками (MAP), связываются с микротрубочками в средней зоне и на полюсах веретена, чтобы регулировать их динамику. γ-тубулин является специализированным тубулином вариантом , который собирается в кольцо комплекс под названием γ-Turc которого зародыши полимеризации α / β тубулин гетеродимеров в микротрубочки. Рекрутирование γ-TuRC в перицентросомную область стабилизирует минус-концы микротрубочек и закрепляет их вблизицентр организации микротрубочек . Связанный с микротрубочками белок Augmin действует совместно с γ-TURC, чтобы зародить новые микротрубочки из существующих микротрубочек. [6]

Растущие концы микротрубочек защищены от катастроф за счет действия белков отслеживания микротрубочек на плюс-конце (+ TIP), способствующих их ассоциации с кинетохорами в средней зоне. Было показано, что CLIP170 локализуется вблизи плюс-концов микротрубочек в клетках HeLa [7] и накапливается в кинетохорах во время прометафазы . [8] Хотя то, как CLIP170 распознает плюс-концы, остается неясным, было показано, что его гомологи защищают от катастроф и способствуют спасению, [9] [10] предполагая роль CLIP170 в стабилизации положительных концов и, возможно, опосредуя их прямое прикрепление к кинетохоры. [11] CLIP-ассоциированные белки, такие как CLASP1у людей также было показано, что они локализуются на плюс-концах и внешней кинетохоре, а также модулируют динамику микротрубочек кинетохор (Maiato 2003). Гомологи CLASP у Drosophila , Xenopus и дрожжей необходимы для правильной сборки веретена; у млекопитающих CLASP1 и CLASP2 вносят вклад в правильную сборку веретена и динамику микротрубочек в анафазе. [12] Полимеризация на плюс-конце может дополнительно сдерживаться белком EB1, который напрямую связывает растущие концы микротрубочек и координирует связывание других + TIP. [13] [14]

Противодействию этим протеинам, стабилизирующим микротрубочки, противостоит ряд факторов, деполимеризующих микротрубочки, которые позволяют динамическое ремоделирование митотического веретена, способствуя конгрессии хромосом и достижению биполярности . Кинезин -13 надсемейства карт содержит класс плюс-концевых направленный моторных белков с ассоциированной с микротрубочками деполимеризации активностью , включая хорошо изученные млекопитающее MCAK и Xenopus XKCM1. MCAK локализуется на растущих концах микротрубочек на кинетохорах, где он может вызвать катастрофу в прямой конкуренции со стабилизирующей активностью + TIP. [15] Эти белки используют энергию гидролиза АТФ.вызвать дестабилизирующие конформационные изменения в структуре протофиламента, которые вызывают высвобождение кинезина и деполимеризацию микротрубочек. [16] Потеря их активности приводит к многочисленным митотическим дефектам. [15] Дополнительные дестабилизирующие микротрубочки белки включают Op18 / stathmin и катанин, которые играют роль в ремоделировании митотического веретена, а также способствуют сегрегации хромосом во время анафазы. [17]

Активность этих MAPs тщательно регулируется для поддержания правильной динамики микротрубочек во время сборки веретена, при этом многие из этих белков служат субстратами Aurora и Polo-подобных киназ . [17] [18]

Организация шпиндельного аппарата [ править ]

В модели «поиска и захвата», опосредованной центросомами (слева), микротрубочки, образовавшиеся из центросом, случайно контактируют с хромосомами и стабилизируются на кинетохорах, образуя веретено. В модели «самоорганизации», опосредованной хроматином (справа), микротрубочки зарождаются вокруг митотического хроматина и организуются в биполярный массив с помощью моторных белков.

В правильно сформированном митотическом веретене би-ориентированные хромосомы выровнены вдоль экватора клетки с микротрубочками веретена, ориентированными примерно перпендикулярно хромосомам, их плюс-концы встроены в кинетохоры, а их минус-концы закреплены на полюсах клетки. Точная ориентация этого комплекса требуется для обеспечения точной сегрегации хромосом и определения плоскости деления клетки. Однако остается неясным, как веретено становится организованным. В этой области преобладают две модели, которые являются синергетическими и не исключающими друг друга. В модели поиска и захвата, веретено преимущественно организовано с помощью полярного разделения центросомных центров организации микротрубочек (MTOCs). Микротрубочки веретена исходят из центросом и «ищут» кинетохоры; когда они связываются с кинетохорами, они стабилизируются и оказывают давление на хромосомы. В альтернативной модели самосборки микротрубочки подвергаются ацентросомному зарождению среди конденсированных хромосом. Ограниченные размерами клетки, латеральными ассоциациями с антипараллельными микротрубочками через моторные белки и концевыми прикреплениями к кинетохорам, микротрубочки естественным образом принимают веретенообразную структуру с хромосомами, выровненными вдоль экватора клетки.

Опосредованная центросомами модель "поиска и захвата" [ править ]

В этой модели микротрубочки зарождаются в центрах организации микротрубочек и претерпевают быстрый рост и катастрофу, чтобы «искать» в цитоплазме кинетохоры. Как только они связываются с кинетохорами, они стабилизируются, а их динамика снижается. Недавно моноориентированная хромосома колеблется в пространстве около полюса, к которому она прикреплена, пока микротрубочка с противоположного полюса не свяжет сестринскую кинетохору. Это второе прикрепление дополнительно стабилизирует прикрепление кинетохор к митотическому веретену. Постепенно двунаправленная хромосома тянется к центру клетки до тех пор, пока натяжение микротрубочек не уравновесится с обеих сторон центромеры ; затем сжатая хромосома колеблется на метафазной пластинке, пока начало анафазы не высвободит сцепление сестринских хроматид.

В этой модели центры организации микротрубочек локализованы на полюсах клеток, их разделение осуществляется за счет полимеризации микротрубочек и «скольжения» антипараллельных микротрубочек веретена относительно друг друга в средней зоне веретена, опосредованной биполярными кинезинами, направленными на плюс-конец. [19] [20] Такие силы скольжения могут объяснять не только разделение полюсов веретена на ранних этапах митоза, но также удлинение веретена во время поздней анафазы.

Хроматин-опосредованная самоорганизация митотического веретена [ править ]

В отличие от механизма поиска и захвата, в котором центросомы в значительной степени диктуют организацию митотического веретена, эта модель предполагает, что микротрубочки зарождаются ацентросомно вблизи хромосом и спонтанно собираются в антипараллельные пучки и принимают структуру, подобную веретену. [21] Классические эксперименты Хилда и Карсенти показывают, что функциональные митотические веретена и ядра образуются вокруг покрытых ДНК шариков, инкубированных в экстрактах яиц Xenopus, и что биполярные массивы микротрубочек образуются в отсутствие центросом и кинетохор. [22] В самом деле, также было показано, что лазерная абляция центросом в клетках позвоночных не ингибирует ни сборку веретена, ни сегрегацию хромосом. [23]Согласно этой схеме, форма и размер митотического веретена являются функцией биофизических свойств перекрестно сшивающих моторных белков. [24]

Хроматин-опосредованное зарождение микротрубочек с помощью градиента Ran GTP [ править ]

Фактор обмена гуаниновых нуклеотидов для малой GTPase Ran (регулятор конденсации хромосом 1 или RCC1 ) прикрепляется к нуклеосомам через коровые гистоны H2A и H2B. [25] Таким образом, вокруг митотического хроматина образуется градиент GTP-связанного Ran. Стеклянные шарики, покрытые RCC1, вызывают зародышеобразование микротрубочек и образование биполярного веретена в экстрактах яиц Xenopus , показывая, что одного градиента Ran GTP достаточно для сборки веретена. [26]Градиент запускает высвобождение факторов сборки веретена (SAFs) от ингибирующих взаимодействий через транспортные белки importin β / α. Несвязанные SAFs затем способствуют зарождению микротрубочек и стабилизации вокруг митотического хроматина, а биполярность веретена организуется с помощью моторных белков микротрубочек. [27]

Регулировка сборки шпинделя [ править ]

Сборка веретена в значительной степени регулируется событиями фосфорилирования, катализируемыми митотическими киназами. Циклинзависимые киназные комплексы (CDK) активируются митотическими циклинами, трансляция которых увеличивается во время митоза. CDK1 (также называемая CDC2) считается основной митотической киназой в клетках млекопитающих и активируется циклином B1. Киназы Aurora необходимы для правильной сборки и разделения веретена. [28] Aurora A ассоциируется с центросомами и, как полагают, регулирует митотический вход. Аврора B является членом хромосомного комплекса-пассажира и обеспечивает прикрепление хромосомы к микротрубочкам и сцепление сестринских хроматид. Polo-like kinase, также известная как PLK, особенно PLK1, играет важную роль в поддержании веретена, регулируя динамику микротрубочек.[29]

Структура митотической хромосомы [ править ]

К концу репликации ДНК сестринские хроматиды объединяются в аморфную массу запутанной ДНК и белка, которую практически невозможно разделить на каждую дочернюю клетку. Чтобы избежать этой проблемы, митотическое вступление запускает драматическую реорганизацию дублированного генома. Сестринские хроматиды отделены друг от друга. Хромосомы также укорачиваются в длину, до 10 000 раз в клетках животных [30], в результате процесса, называемого конденсацией. Конденсация начинается в профазе, и хромосомы максимально уплотняются в стержневидные структуры к тому времени, когда они выравниваются в середине веретена в метафазе. Это придает митотическим хромосомам классическую Х-образную форму, характерную для кариотипов., с каждой конденсированной сестринской хроматидой, связанной по своей длине белками когезина и соединенными, часто около центра, в центромере . [30] [31] [32]

Хотя эти динамические перестройки жизненно важны для обеспечения точной и высокоточной сегрегации генома, наше понимание структуры митотической хромосомы остается в значительной степени неполным. Однако были идентифицированы несколько конкретных молекулярных игроков: Топоизомераза II использует гидролиз АТФ, чтобы катализировать декатенацию сцеплений ДНК, способствуя разрешению сестринских хроматид. [33] Конденсины представляют собой комплексы из 5 субъединиц, которые также используют АТФ-гидролиз для ускорения конденсации хромосом. [34] Эксперименты с экстрактами яиц Xenopus также показали, что линкер гистон H1 является важным регулятором уплотнения митотических хромосом. [35]

Контрольная точка сборки митотического шпинделя [ править ]

Завершение формирования веретена является решающей точкой перехода в клеточном цикле, называемой контрольной точкой сборки веретена . Если к моменту этой контрольной точки хромосомы не прикреплены должным образом к митотическому веретену, наступление анафазы будет отложено. [36] Отказ этой контрольной точки сборки веретена может привести к анеуплоидии и может быть вовлечен в старение и формирование рака. [37]

Ориентация шпиндельного аппарата [ править ]

Мультфильм делящейся клетки эпителия, окруженной тканью эпителия. Шпиндельный аппарат вращается внутри ячейки. Вращение является результатом притяжения астральных микротрубочек к трехклеточным соединениям (TCJ), центрам передачи сигналов, локализованным в областях, где встречаются три клетки.

Ориентация клеточного деления имеет большое значение для тканевой архитектуры, судьбы клеток и морфогенеза. Клетки имеют тенденцию делиться вдоль своей длинной оси в соответствии с так называемым правилом Гертвига . Ось деления клеток определяется ориентацией веретенообразного аппарата. Клетки делятся по линии, соединяющей две центросомы веретенообразного аппарата. После формирования шпиндельный аппарат совершает вращение внутри ячейки. Астральные микротрубочки, происходящие из центросом, достигают клеточной мембраны, где они тянутся к определенным кортикальным подсказкам. In vitro распределение корковых подсказок устанавливается с помощью адгезивного рисунка. [38] Сигналы полярности in vivo определяются локализацией трехклеточных соединений.локализованы в вершинах ячеек. [39] Пространственное распределение корковых ключей приводит к силовому полю, которое определяет окончательную ориентацию аппарата веретена и последующую ориентацию деления клеток.

См. Также [ править ]

  • Яд веретена

Ссылки [ править ]

  1. ^ CE Walczak; Р. Хилд (2008). «Механизмы сборки и функции митотического веретена». Международный обзор цитологии . 265 : 111–158. DOI : 10.1016 / s0074-7696 (07) 65003-7 . ISBN 9780123743329. PMID  18275887 .
  2. ^ Helmke KJ, Heald R, Уилбур JD (2013). «Взаимодействие между архитектурой и функцией шпинделя» (PDF) . Int. Rev. Cell Mol. Биол . Международный обзор клеточной и молекулярной биологии. 306 : 83–125. DOI : 10.1016 / B978-0-12-407694-5.00003-1 . ISBN  9780124076945. PMID  24016524 .
  3. ^ Э. Ногалес; VH Ramey (1 ноября 2009 г.). «Понимание структуры и функции кинетохорного комплекса дрожжей Dam1» . J Cell Sci . 122 (21): 3831–3836. DOI : 10.1242 / jcs.004689 . PMC 2773187 . PMID 19889968 .  
  4. ^ Кэмпбелл, Нил А .; Джейн Б. Рис (2005). Биология, 7-е издание . Сан-Франциско: Бенджамин Каммингс. С. 221–224. ISBN 0-8053-7171-0.
  5. ^ Manandhar Gf; Schatten H; Сутовский П (2005). «Редукция центросом при гаметогенезе и ее значение». Биол. Репродукция . 72 (1): 2–13. DOI : 10.1095 / biolreprod.104.031245 . PMID 15385423 . S2CID 37305534 .  
  6. ^ Петри S и др. (2013). «Зарождение разветвленных микротрубочек в экстрактах яиц Xenopus, опосредованное augmin и TPX2» . Cell . 152 (4): 768–777. DOI : 10.1016 / j.cell.2012.12.044 . PMC 3680348 . PMID 23415226 .  
  7. ^ Дж. Э. Рикард; Т. Е. Крейс (1990). «Идентификация нового нуклеотид-чувствительного белка, связывающего микротрубочки в клетках HeLa» . J Cell Biol . 110 (5): 1623–1633. DOI : 10,1083 / jcb.110.5.1623 . PMC 2200191 . PMID 1970824 .  
  8. ^ Д. Дюжарден; UI Wacker; А. Моро; Т.А. Шроер; Дж. Э. Рикард; Дж. Р. Демей (1998). «Доказательства роли CLIP-170 в установлении выравнивания метафазных хромосом» . J Cell Biol . 141 (4): 849–862. DOI : 10.1083 / jcb.141.4.849 . PMC 2132766 . PMID 9585405 .  
  9. ^ Д. Бруннер; П. Медсестра (2000). «CLIP-170-подобный tip1p пространственно организует динамику микротрубочек у делящихся дрожжей». Cell . 102 (5): 695–704. DOI : 10.1016 / S0092-8674 (00) 00091-X . PMID 11007487 . S2CID 11948950 .  
  10. ^ Ю.А. Комарова; AS Kojima; и другие. (2002). «Цитоплазматические линкерные белки способствуют спасению микротрубочек in vivo» . J Cell Biol . 159 (4): 589–599. DOI : 10,1083 / jcb.200208058 . PMC 2173097 . PMID 12446741 .  
  11. ^ С. Голдстоун; К. Рейес; Г. Гей; Т. Куртеу; М. Дубарри; и другие. (2010). «Белок Tip1 / CLIP-170 необходим для правильного движения хромосом к полюсу в делящихся дрожжах» . PLOS ONE . 5 (5): e10634. DOI : 10.1371 / journal.pone.0010634 . PMC 2869355 . PMID 20498706 .  
  12. ^ А.Л. Перейра; А.Дж. Перейра; ARR Maia; и другие. (1 октября 2006 г.). «CLASP1 и CLASP2 млекопитающих сотрудничают, чтобы обеспечить верность митоза путем регулирования функции веретена и кинетохор» . Mol Biol Cell . 17 (10): 4526–4542. DOI : 10,1091 / mbc.E06-07-0579 . PMC 1635371 . PMID 16914514 .  
  13. ↑ А. Ахманова; М.О. Штейнмец (апрель 2008 г.). «Отслеживание концов: динамическая белковая сеть контролирует судьбу кончиков микротрубочек». Nat Rev Mol Cell Biol . 9 (4): 309–322. DOI : 10.1038 / nrm2369 . PMID 18322465 . S2CID 24977579 .  
  14. ^ JS Tirnauer; С. Грего; ED Лосось; TJ Mitchison (1 октября 2002 г.). «Взаимодействия EB1-микротрубочек в экстрактах яиц Xenopus: роль EB1 в стабилизации микротрубочек и механизмы нацеливания на микротрубочки» . Mol Biol Cell . 13 (10): 3614–3626. DOI : 10.1091 / mbc.02-04-0210 . PMC 129970 . PMID 12388761 .  
  15. ^ a b М.Е. Таненбаум; RH Medema; А. Ахманова (2011). «Регуляция локализации и активности деполимеразы микротрубочек MCAK» . Биоархитектура . 1 (2): 80–87. DOI : 10.4161 / bioa.1.2.15807 . PMC 3158623 . PMID 21866268 .  
  16. ^ Х. Нидерштрассер; Х. Салехи-Хад; EC Gan; К. Вальчак; Э. Ногалес (2002). «XKCM1 действует на одиночный протофиламент и требует С-конца тубулина» . J Mol Biol . 316 (3): 817–828. DOI : 10.1006 / jmbi.2001.5360 . PMID 11866534 . 
  17. ^ a b Х. Майато; П. Сампайо; CE Sunkel (2004). «Связанные с микротрубочками белки и их основные роли во время митоза». Int Rev Cytol . Международный обзор цитологии. 241 : 53–153. DOI : 10.1016 / S0074-7696 (04) 41002-X . ЛВП : 10216/53621 . ISBN 9780123646453. PMID  15548419 .
  18. ^ Р. Турнебиз; А. Попов; К. Киношита; Эй Джей Эшфорд; и другие. (2000). «Контроль динамики микротрубочек с помощью антагонистической активности XMAP215 и XKCM1 в экстрактах яиц Xenopus» . Nat Cell Biol . 2 (1): 13–19. DOI : 10.1038 / 71330 . PMID 10620801 . S2CID 10732643 .  
  19. ^ Дж. Макинтош; SC Landis (1971). «Распределение микротрубочек веретена во время митоза в культивируемых клетках человека» . J Cell Biol . 49 (2): 468–497. DOI : 10,1083 / jcb.49.2.468 . PMC 2108320 . PMID 19866774 .  
  20. ^ DJ Sharp; К.Л. Макдональд; HM Brown; и другие. (1999). «Биполярный кинезин, CLP61F, перекрестно связывает микротрубочки внутри межполярных пучков микротрубочек митотических веретен эмбрионов дрозофилы» . J Cell Biol . 144 (1): 125–138. DOI : 10.1083 / jcb.144.1.125 . PMC 2148119 . PMID 9885249 .  
  21. ^ MA Hallen; SA Endow (2009). «Анастральный шпиндель в сборе: математическая модель» . Biophys J . 97 (8): 2191–2201. DOI : 10.1016 / j.bpj.2009.08.008 . PMC 2764103 . PMID 19843451 .  
  22. ^ Р. Хилд; Р. Турнебиз; и другие. (1996). «Самоорганизация микротрубочек в биполярные веретена вокруг искусственных хромосом в экстрактах яиц Xenopus». Природа . 382 (6590): 420–425. DOI : 10.1038 / 382420a0 . PMID 8684481 . S2CID 4238425 .  
  23. ^ A. Khodjakov; Р. У. Коул; BR Oakley; CL Rieder (2000). «Центросомно-независимое формирование митотического веретена у позвоночных». Curr Biol . 10 (2): 59–67. DOI : 10.1016 / S0960-9822 (99) 00276-6 . PMID 10662665 . S2CID 9976687 .  
  24. ^ KS Бербанк; TJ Mitchison; Д. С. Фишер (2007). «Слайдно-кластерные модели для шпиндельной сборки» . Curr Biol . 17 (16): 1373–1383. DOI : 10.1016 / j.cub.2007.07.058 . PMID 17702580 . 
  25. ^ Makde R, Англия Дж, Yennawar Н, Тан S (2010). «Структура фактора хроматина RCC1, связанного с ядерной частицей нуклеосомы» . Природа . 467 (7315): 562–566. DOI : 10,1038 / природа09321 . PMC 3168546 . PMID 20739938 .  
  26. ^ Холпин Д, Kalab Р, Ван - J, Вейс К, Heald R (2011). «Сборка митотического веретена вокруг шариков, покрытых RCC1, в экстрактах яиц Xenopus» . PLOS Biol . 9 (12): e1001225. DOI : 10.1371 / journal.pbio.1001225 . PMC 3246454 . PMID 22215983 .  
  27. Перейти ↑ Fu J, Jiang Q, Zhang C (2010). «Координация событий клеточного цикла с помощью Ran GTPase». Природное образование . 3 (9): 32.
  28. ^ AR Barr; Ф. Гергей (2007). «Аврора А: Создатель и выключатель полюсов шпинделя» . J Cell Sci . 120 (17): 2987–2996. DOI : 10,1242 / jcs.013136 . PMID 17715155 . 
  29. ^ Питерс, У., Дж. Чериан; и другие. (2006). «Зондирование пространства фенотипа деления клеток и функции Polo-подобной киназы с использованием малых молекул». Nat Chem Biol . 2 (11): 618–26. DOI : 10,1038 / nchembio826 . PMID 17028580 . S2CID 22213611 .  CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  30. ^ a b Морган Д.О.: Клеточный цикл: принципы контроля (учебники по биологии) Лондон: New Science Press Ltd; 2007: 297. ISBN 978-0-9539181-2-6 
  31. Перейти ↑ Belmont AS (2010). «Крупномасштабная организация хроматина: хорошее, удивительное и все еще вызывающее недоумение» . Curr Opin Cell Biol . 26 : 69–78. DOI : 10.1016 / j.ceb.2013.10.002 . PMC 3927141 . PMID 24529248 .  
  32. ^ Марко, JF. Митотическая хромосома: строение и механика. 2012. Организация и функции генома в клеточном ядре. Вайли-ВЧ, гл. 18, 449-485. DOI : 10.1002 / 9783527639991.ch18
  33. ^ Champoux JJ (2001). «ТОПОИЗОМЕРАЗЫ ДНК: СТРУКТУРА, ФУНКЦИЯ И МЕХАНИЗМ». Анну Рев Биохим . 70 (1): 369–413. DOI : 10.1146 / annurev.biochem.70.1.369 . PMID 11395412 . 
  34. Перейти ↑ Hirano T (2012). «Конденсины: универсальные организаторы хромосом с разнообразными функциями» . Genes Dev . 26 (15): 1659–1678. DOI : 10,1101 / gad.194746.112 . PMC 3418584 . PMID 22855829 .  
  35. ^ Мареска TJ, Фридман Б.С., Heald R (2005). «Гистон H1 необходим для архитектуры митотических хромосом и сегрегации в экстрактах яиц Xenopus laevis» . J. Cell Biol . 169 (6): 859–69. DOI : 10,1083 / jcb.200503031 . PMC 2171634 . PMID 15967810 .  
  36. ^ Рэйвен, Питер Х .; Рэй Ф. Эверт; Сьюзан Э. Эйххорн (2005). Биология растений, 7-е издание . Нью-Йорк: WH Freeman and Company Publishers. п. 59. ISBN 0-7167-1007-2.
  37. ^ Baker DJ, Chen J, ван Deursen JM (2005). «Митотическая контрольная точка при раке и старении: чему нас научили мыши?». Curr. Opin. Cell Biol . 17 (6): 583–9. DOI : 10.1016 / j.ceb.2005.09.011 . PMID 16226453 . 
  38. ^ Thery М, Хименес-Dalmaroni А, Racine В, Bornens М, Julicher F (2007). «Экспериментальное и теоретическое изучение ориентации митотического веретена». Природа . 447 (7143): 493–6. DOI : 10,1038 / природа05786 . PMID 17495931 . S2CID 4391685 .  
  39. ^ Bosveld Р, Маркова О, Guirao В, С Мартин, Ван Z, Пьер А, Балакирева М, Gaugue я, Эйнсли А, Christophorou Н, Лубенский ДК, Минц Н, Bellaiche Y (2016). «Эпителиальные трехклеточные соединения действуют как сенсоры формы межфазных клеток для ориентации митоза» . Природа . 530 (7591): 496–8. DOI : 10,1038 / природа16970 . PMC 5450930 . PMID 26886796 .  

Внешние ссылки [ править ]

  • СМИ, связанные с устройством веретена, на Викискладе?