Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Пятнистая гиена ( Crocuta Crocuta ), также известная как смех гиена , [3] является гиена виды , в настоящее время классифицируется в качестве единственного дошедшего до нас члена рода Crocuta , произрастающая в Африку к югу от Сахары . МСОП считает, что он вызывает наименьшее беспокойство из- за его широкого ареала и большого числа от 27 000 до 47 000 особей. [1] Этот вид, однако, сокращается за пределами охраняемых территорий из-за утраты среды обитания и браконьерства. [1] Вид мог произойти из Азии , [4]и когда-то распространялся по Европе по крайней мере один миллион лет до конца позднего плейстоцена . [5] Пятнистая гиена является крупнейшим известным представителем Hyaenidae и физически отличается от других видов своим смутно- медвежьим телосложением, [6] округлыми ушами, [7] менее выдающейся гривой, пятнистой шкурой, [8] более двойное назначение зубов, [9] меньшее количество сосков [10] и наличие псевдопениса у женщин. Это единственный вид млекопитающих, у которого отсутствует внешнее отверстие влагалища, а вместо него имеется псевдопенис .[11]

Пятнистая гиена - самая социальная из хищников , поскольку у нее самые большие группы и наиболее сложное социальное поведение. [12] Его социальная организация не похожа на организацию любого другого плотоядного животного, она больше похожа на приматов- церкопитеков ( бабуинов и макак ) в отношении размера группы, иерархической структуры и частоты социальных взаимодействий между родственниками и неродственными товарищами по группе. . [13] Тем не менее, социальная система пятнистой гиены является открыто конкурентной, а не кооперативной, с доступом к убийствам, возможностям спаривания и времени расселения для самцов в зависимости от способности доминировать.другие члены клана. Самки обеспечивают только своих детенышей, а не помогают друг другу, а самцы не проявляют отцовской заботы. Общество пятнистых гиен матриархально ; самки крупнее самцов и доминируют над ними. [14]

Пятнистая гиена - очень успешное животное, являющееся самым распространенным крупным хищником в Африке. Его успех частично объясняется его приспособляемостью и оппортунизмом ; это прежде всего охотник , но может также продувать , со способностью съесть и переварить кожу, кости и других животных отходов. С функциональной точки зрения пятнистая гиена наиболее эффективно использует животный мир из всех африканских хищников. [15] Пятнистая гиена демонстрирует большую пластичность в своем поведении при охоте и поиске пищи, чем другие африканские хищники; [16]Охотится в одиночку, небольшими группами по 2–5 особей или большими группами. Во время охоты пятнистые гиены часто пробегают стада копытных, чтобы выбрать особь для атаки. После того, как их выбрали, их добычу преследуют на большое расстояние, часто несколько километров, со скоростью до 60 км / ч. [17]

Пятнистая гиена имеет долгую историю взаимодействия с человечеством ; изображения этого вида существуют с периода верхнего палеолита , с резьбой и картинами из пещер Ласко и Шове . [18] Этот вид имеет отрицательную репутацию как в западной культуре, так и в африканском фольклоре . В первом случае этот вид в основном считается уродливым и трусливым, а во втором - жадным, прожорливым, глупым и глупым, но при этом могущественным и потенциально опасным. Большинство западных представлений о видах можно найти в трудах Аристотеля и Плиния Старшего., хотя и в относительно беспристрастной форме. Явные отрицательные суждения встречаются в « Физиологе» , где животное изображено как гермафродит и грабитель могил . [19] Группа специалистов по гиенам МСОП определяет отрицательную репутацию пятнистой гиены как вредную для дальнейшего выживания вида как в неволе, так и в дикой природе. [19] [20]

Этимология, открытие и именование [ править ]

Научное название пятнистой гиены Crocuta когда-то считалось производным от латинского заимствованного слова crocutus , что переводится как «шафрановый цвет» в отношении цвета шерсти животного. Было доказано, что это неверно, поскольку правильное написание заимствованного слова было бы Crocāta , и это слово никогда не использовалось в этом смысле в греко-римских источниках. Crocuta на самом деле происходит от древнегреческого слова Κροκόττας ( Krokottas ), которое происходит от санскритского koṭṭhâraka , которое, в свою очередь, происходит от kroshuka (оба из которых изначально должны были обозначатьзолотой шакал ). Самое раннее письменное упоминание о Κροκόττας от Страбона «s Географике , где животное описывается как смесь волка и собаки родом из Эфиопии. [21]

Гравировка пятнистой гиены из « Истории четвероногих» Томаса Пеннанта , одно из первых аутентичных изображений этого вида [22]

От классической древности до эпохи Возрождения пятнистая и полосатая гиена либо считались одним и тем же видом, либо различались исключительно по географическим, а не физическим признакам. Хиоб Лудольф в своей « Historia aethiopica» был первым, кто четко отличил Crocuta от Hyaena по физическим, а также географическим причинам, хотя он никогда не имел непосредственного опыта существования этого вида, поскольку получил свои отчеты от эфиопского посредника. [3]Все еще сохранялась путаница в отношении точной таксономической природы семейства гиен в целом, и большинство европейских путешественников в Эфиопии называли гиен «волками». Это частично происходит от амхарского слова hy ( jɨbb ) , обозначающего гиену , которое связано с арабским словом ذئب ( dhiʾb ) «волк». [23]

Первые подробные описания пятнистой гиены европейцами из первых рук были получены от Виллема Босмана и Питера Кольбе . Босман, голландский торговец, работавший в Голландской Вест-Индской компании на Голд-Косте (современная Гана ) с 1688 по 1701 год, писал о « джахалах из Босхонда » ( шакалах или лесных собаках), чьи физические характеристики соответствуют пятнистой гиене. Колбен, немецкий математик и астроном, работавший в Голландской Ост-Индской компании на мысе Доброй Надежды.с 1705 по 1713 год очень подробно описал пятнистую гиену, но назвал ее «тигровым волком», потому что поселенцы на юге Африки не знали о гиенах и поэтому называли их «волками». [24]

Описания Босмана и Колбена оставались практически незамеченными до 1771 года, когда валлийский натуралист Томас Пеннант в своем « Синопсисе четвероногих» использовал описания, а также свой личный опыт с пленным экземпляром в качестве основы для последовательного различия пятнистой гиены от полосатой. . Описание, данное Пеннантом, было достаточно точным, чтобы Иоганн Эркслебен включил его в свою « Систему животных », просто переведя текст Пеннанта на латынь. В конце концов, Crocuta был признан отдельным от Hyaena родом в 1828 году [25].

Местные и коренные названия [ править ]

В нескольких языках Африки отсутствуют видовые названия гиен: например, пятнистые и полосатые виды имеют идентичные названия на языках Дьюла , Суахили , Мандинка , Мосси , Нгамбай , Волоф и Фулани . На других языках другие виды могут быть просто названы «маленькая пятнистая гиена», например, на суахили, где пятнистая гиена называется fisi, а земляной волк fisi ndogo . [26]

Таксономия, происхождение и эволюция [ править ]

Пара пятнистых гиен у реки Уайт, Мпумаланга . Обратите внимание на большую степень индивидуальных различий в окраске меха, которая когда-то использовалась в качестве основы для разделения видов на различные подвиды.

В отличие от полосатой гиены, для которой был предложен ряд подвидов в свете ее обширного современного ареала, пятнистая гиена - действительно изменчивый вид как во времени, так и в пространстве. Его ареал когда-то охватывал почти всю Африку и Евразию и демонстрировал большую степень морфологических географических вариаций, что привело к столь же обширному набору специфических и подвидовых эпитетов. Постепенно стало понятно, что все эти вариации можно применить к индивидуальным различиям в одном подвиде. В 1939 году биолог Л. Харрисон Мэтьюзпутем сравнения большой выборки черепов пятнистой гиены из Танзании продемонстрировано, что все различия, наблюдаемые в тогда признанных подвидах, также могут быть обнаружены в одной популяции, при этом единственным выделяющимся набором признаков является шерсть (которая в значительной степени подвержена индивидуальной вариации) и размера (который подчиняется правилу Бергмана ). Когда окаменелости принимаются во внимание, вид отображается даже больший разброс , чем это делает в наше время, и некоторые из этих названных ископаемых видов, так как были классифицированы как синоним с Crocuta Crocuta , с твердым доказательством там быть более одного вида в пределах род Crocuta до сих пор отсутствует. [28]

Череп Crocuta sivalensis , вымершей индийской гиены, предложенный Бьёрном Куртеном как предок современной пятнистой гиены

И Бьорн Куртен, и Камилла Арамбург пропагандировали азиатское происхождение этого вида; Kurten сфокусированы свои аргументы на PLIO плейстоцене таксоном Crocuta sivalensis из Siwaliks , [4] вид защищал Arambourg, который тем не менее , позволил возможность индо-эфиопского происхождения. [30] Эта позиция была оспорена Фикарелли и Торре, которые сослались на доказательства присутствия пятнистой гиены от африканских отложений, датируемые ранним плейстоценом, аналогичным возрасту азиатского C. sivalensis . [31] Исследования филогеографического распределения гаплотипов мтДНК указывает на три миграционных события из Африки в Евразию, хотя ни топология филогенетического древа, ни летопись окаменелостей не исключают возможность азиатского происхождения. Самая ранняя миграция пятнистых гиен из Африки в Евразию началась менее 3,5 миллионов лет назад, скорее всего, из области, где были обнаружены первые окаменелости пятнистой гиены, достигнув Восточной Азии и, скорее всего, также Пакистана.. Вторая миграция пятнистых гиен произошла менее 1,3–1,5 миллиона лет назад и привела к первому прибытию гиен в Европу и разделению африканских пятнистых гиен на южную и северную популяцию. Третья миграция пятнистых гиен произошла 0,36 миллиона лет назад, начавшись с населения Северной Африки и достигнув Европы и Азии. В отличие от других африканских плотоядных животных, за исключением леопарда , нет никаких доказательств того, что пятнистые гиены подверглись генетическому узкому месту в плейстоцене. [32]

Предки рода Crocuta отделились от Hyaena (род полосатых и бурых гиен ) 10 миллионов лет назад. [32] [33] Предки пятнистой гиены, вероятно, развили социальное поведение в ответ на усиление давления со стороны других хищников на туши, что вынудило их действовать в группах. В какой-то момент их эволюцииу пятнистых гиен за своими сокрушительными премолярами образовывались острые хищники; это сделало ожидание, пока их жертва умрет, больше не является необходимостью, как в случае с коричневыми и полосатыми гиенами, и, таким образом, они стали как охотниками, так и падальщиками. Они начали формировать все более крупные территории, что было обусловлено тем фактом, что их добыча часто была мигрирующей, и долгие погони на небольшой территории заставили бы их вторгнуться на земли другого клана. [9] Было высказано предположение, что доминирование самок в кланах пятнистых гиен может быть адаптацией, позволяющей успешно конкурировать с самцами по убийствам и, таким образом, обеспечивать производство достаточного количества молока для их детенышей. [14]Другая теория заключается в том, что это адаптация к тому времени, которое требуется детенышам, чтобы развить свои массивные черепа и челюсти, что требует от самок большего внимания и доминирующего поведения. [34] Его появление в Европе и Китае в период Кромерии совпало с упадком и, в конечном итоге, исчезновением Pachycrocuta brevirostris , гигантской короткомордой гиены. Поскольку нет никаких доказательств того, что причиной этого является изменение окружающей среды, вполне вероятно, что гигантская коротколицая гиена вымерла из-за конкуренции с пятнистой гиеной. [35]

Описание [ править ]

Анатомия [ править ]

Крупный план головы женщины, Национальный парк Крюгера
Пятнистая гиена, идущая в профиль, сфотографирована в национальном парке Амбосели в Кении

У пятнистой гиены сильная и хорошо развитая шея и передние конечности, но относительно недоразвитые задние. Круп округляется , а не угловой, который предотвращает нападавшие приближающийся сзади от получения надежного сцепления на нем. [36] Голова широкая и плоская, с тупой мордой и широким ринарием . В отличие от полосатой гиены уши пятнистой гиены скорее округлые, чем заостренные. Каждая ступня имеет четыре пальца, перепончатые и вооруженные короткими, толстыми и тупыми когтями. Подушечки лап широкие и очень плоские, вся нижняя поверхность стопы вокруг них обнажена. Хвост относительно короткий, его длина составляет 300–350 мм (12–14 дюймов) [7], и внешне он напоминает помпон . [6]В отличие от гиен и млекопитающих в целом, самка пятнистой гиены значительно крупнее самца. [37] У обоих полов есть пара анальных желез, которые открываются в прямую кишку прямо внутри анального отверстия. Эти железы производят белый кремообразный секрет, который наклеивается на стебли травы путем выворачивания прямой кишки. Запах этого секрета очень сильный, запах кипящего дешевого мыла или гари, его могут обнаружить люди на расстоянии нескольких метров с подветренной стороны. [38] Пятнистая гиена имеет пропорционально большое сердце., составляя около 1% от веса тела, что дает ему большую выносливость в длительных погонях. Напротив, сердце льва составляет всего 0,45–0,57 процента от веса его тела. [39] Теперь вымершие евразийские популяции отличались от современных африканских популяций более короткими дистальными конечностями и более длинными плечевыми и бедренными костями . [40]

Череп пятнистой гиены
Скелет пятнистой гиены, иллюстрация из книги Ричарда Лидеккера «Королевская естественная история».

Череп пятнистой гиены отличается от черепа полосатой гиены гораздо большими размерами и более узким сагиттальным гребнем . Для своего размера пятнистая гиена имеет один из самых мощных черепов среди хищников. [41] Зубы имеют более двойное назначение, чем у других современных видов гиен, которые в основном являются падальщиками; верхний и нижний третьи премоляры представляют собой конические костоломы, с третьим конусом, удерживающим кость, выступающим из нижнего четвертого премоляра. У пятнистой гиены также есть свои хищники, расположенные за разрушающими кости премолярами, положение которых позволяет ей раздавливать кость своими премолярами, не притупляя хищные мышцы. [9]В сочетании с большими мускулами челюсти и специальным сводом для защиты черепа от больших нагрузок эти характеристики дают пятнистой гиене мощный укус, способный оказывать давление 80  кгс / см2 (1140 фунтов силы / дюйм² ) [42], что составляет 40%. больше силы, чем может произвести леопард. [43] Челюсти пятнистой гиены превосходят челюсти бурого медведя по способности дробить кости, [44] а гиены, находящиеся на свободе, могут взламывать длинные кости жирафов диаметром 7 см. [45] У пятнистой гиены весом 63,1 кг (139 фунтов), по оценкам, сила укуса составляет 565,7 ньютона на кончике клыка и 985,5 ньютона в хищном эоконе.[46] В одном исследовании было обнаружено, что у одного человека сила укуса составила 4500 ньютонов на измерительные приборы. [47]

Размеры [ править ]

Пятнистая гиена - самый крупный из сохранившихся представителей семейства Hyaenidae. [48] Взрослые имеют длину тела 95–165,8 см (37–65 дюймов) и высоту плеч 70–91,5 см (28–36 дюймов). [27] Взрослые самцы пятнистых гиен в Серенгети весят 40,5–55,0 кг (89–121 фунт), а самки весят 44,5–63,9 кг (98–141 фунт). Пятнистые гиены в Замбии, как правило, тяжелее: самцы в среднем весят 67,6 кг (149 фунтов), а женщины - 69,2 кг (153 фунта). [37] Известны исключительно большие веса 81,7 кг (180 фунтов) [9] и 90 кг (198 фунтов) [27] . Было подсчитано, что взрослые представители ныне вымерших евразийских популяций весили 102 кг (225 фунтов). [49]

Мех [ править ]

Цвет меха сильно варьируется и меняется с возрастом. [36] В отличие от шерсти полосатой и коричневой гиены, шерсть пятнистой гиены состоит из пятен, а не полос, и она намного короче, без четко выраженной спинной гривы, как у первых двух видов. [8] Основной окрас обычно бледно-серовато-коричневый или желтовато-серый с неправильным рисунком округлых пятен на спине и задних конечностях. Пятна, которые различаются по размеру, могут быть красноватыми, темно-коричневыми или почти черноватыми. Пятна различаются по размеру даже на отдельных особях, но обычно имеют диаметр 20 мм (0,79 дюйма). Менее отчетливый рисунок пятен присутствует на ногах и животе, но не на горле и груди. Некоторые исследовательские группы (такие как Ngorongoro Crater Hyena Project [50]и MSU Hyena Project [51] ) часто используют образцы пятен для идентификации отдельных гиен). Пятна на спине и по бокам шеи заменены пятью бледными и едва различимыми полосами. На задней части шеи имеется широкая медиальная полоса, которая удлинена в гребень, обращенный вперед. Гребень в основном красновато-коричневый цвет. Макушка и верхняя часть лица коричневатые, за исключением белой полосы над обоими глазами, хотя передняя часть глаз, область вокруг ринария, губы и задняя часть подбородка - все черноватые. Конечности в пятнах, но лапы различаются по цвету от светло-коричневого до черноватого. Мех относительно редкий и состоит из двух типов волос; умеренно тонкий подшерсток (размером 15–20 мм (0,59–0,79 дюйма)) и длинные волоски с сильной щетиной (30–40 мм (1,2–1,6 дюйма)).[7] Европейские палеолитические наскальные изображения, изображающие этот вид, указывают на то, что евразийские популяции сохранили следы своих современных африканских собратьев. [18]

Женские гениталии [ править ]

Репродуктивные системы самцов и самок пятнистой гиены из Schmotzer & Zimmerman, Anatomischer Anzeiger (1922) . Abb. 1 (Рис. 1.) Анатомия мужской репродуктивной системы. Abb. 2 (Рис. 2.) Женская репродуктивная анатомия. [52] Основные сокращения (от фон Эггелинга): Т - семенник; Vd , семявыносящий проток; БУ , луковица уретры; Ур , уретра; R - прямая кишка; П - пенис; S - мошонка; О , яичник; FT , фаллопиевы трубы; RL - связка матки; Ut - матка; CC, Corpus clitoris. Остальные сокращения в алфавитном порядке: AG , анальные железы; B , vesica urinaria; CG - железы Купера; CP , Corpus penis; CS , губчатое тело; GC , головка; GP , головка полового члена; LA , мышца, поднимающая задний проход; Pr , крайняя плоть; RC , musculus retractor clitoris; RP , Musculus retractor penis; УКГ , Canalis urogenital.

Гениталии самки очень похожи на мужские; клитора имеет такую форму и расположение , как пенис, в псевдо-пенис , и способен к эрекции . У самки также нет внешнего влагалища (влагалищного отверстия), поскольку половые губы сливаются, образуя псевдо- мошонку . Псевдопенис проходит через центральный мочеполовой канал, через который самка мочится, совокупляется и рожает. [53] [54] Псевдопенис можно отличить от мужских гениталий по несколько меньшей длине, большей толщине и более округлой головке . [11] [55][56] И у мужчин, и у женщин основание головки полового члена покрыто шипами . [57] [58] Формирование псевдопениса в значительной степени независит от андрогенов , так как псевдопенис появляется у плода женского пола до дифференциации плодного яичника и надпочечника. [11] В расслабленном состоянии псевдопенис втягивается в брюшную полость, и видна только крайняя плоть. После родов псевдопенис растягивается и теряет многие из своих первоначальных аспектов; он становится уменьшенной крайней плотью сослабыми стенками иувеличенным отверстием с раздвоенными губами. [41]

Поведение [ править ]

Социальное поведение [ править ]

Пятнистые гиены - социальные животные, которые живут большими сообществами (называемыми « кланами »), которые могут состоять максимум из 80 особей. [59] Размер группы варьируется географически; в Серенгети, где добыча мигрирует, кланы меньше, чем кланы в кратере Нгоронгоро, где добыча оседлала. [60] Кланы пятнистых гиен более компактны и сплочены, чем стаи волков , но не так тесно связаны, как кланы африканских диких собак . [61]Женщины преобладают над мужчинами, причем даже женщины с самым низким рейтингом доминируют над мужчинами с самым высоким рейтингом. При рождении детеныши занимают ранг непосредственно ниже своих матерей. Когда матриарх умирает (или, в редких случаях, растворяется в другом клане), их младший детеныш становится матриархом. Для женщин характерно оставаться со своим родным кланом (хотя были редкие случаи их рассредоточения [62] ), таким образом, большие кланы обычно содержат несколько матрилинов , тогда как самцы обычно расходятся со своим натальным кланом в возрасте 2,5 лет. Клан - это общество расщепления-слияния , в котором члены клана не часто остаются вместе, но могут добывать пищу в одиночку или небольшими группами. [63]Гиены высокого ранга сохраняют свое положение за счет агрессии, направленной против членов клана более низкого ранга. [10] пятнистая гиена иерархия является семейственной ; потомство доминирующих самок автоматически превосходит взрослых самок, подчиненных своей матери. [64]Однако ранг у детенышей пятнистой гиены во многом зависит от присутствия матери; взрослые особи низкого ранга могут действовать агрессивно по отношению к детенышам более высокого ранга, когда мать отсутствует. Хотя отдельные пятнистые гиены заботятся только о своих детенышах, а самцы не принимают участия в воспитании своих детенышей, детеныши способны идентифицировать родственников как дальних родственников, как двоюродных бабушек. Кроме того, самцы более тесно общаются со своими дочерями, а не с неродственными детенышами, а последние предпочитают своих отцов, действуя менее агрессивно по отношению к ним. [13]

Сообщества пятнистых гиен более сложны, чем сообщества других хищных млекопитающих, и удивительно похожи на сообщества приматов- церкопитеков в отношении размера группы, структуры, конкуренции и сотрудничества. Подобно приматам-церкопитекам, пятнистые гиены используют несколько сенсорных модальностей, распознают отдельные особи особей, осознают, что некоторые члены клана могут быть более надежными, чем другие, распознают сторонних родственников и ранжируют отношения между членами клана и адаптивно используют эти знания при принятии социальных решений. изготовление. Кроме того, как и приматы-церкопитеки, уровни доминирования в сообществах гиен коррелируют не с размером или агрессивностью, а с сетями союзников. [10] [13]В этом последнем признаке пятнистая гиена также демонстрирует параллели с приматами, приобретая ранг через коалицию . Однако изменение рангов и свержение в кланах пятнистых гиен случаются очень редко. [10] В социальной сети динамика пятнистых гиен определяются несколькими факторами. [65] К экологическим факторам относятся осадки и изобилие добычи; индивидуальные факторы включают предпочтение связи с женщинами и родственниками; а топологические эффекты включают тенденцию к замыканию триад в сети. Гиены женского пола более гибки, чем мужчины, в своих предпочтениях в отношении социальных связей. [65] Взрослые пятнистые гиены более высокого ранга, как правило, имеют более высокие теломеры.длина и более высокий уровень некоторых белков иммунной защиты в сыворотке крови. [66] [67]

Размер территории сильно различается: от менее 40 км 2 в кратере Нгоронгоро до более 1000 км 2 в Калахари. Домашние территории охраняются с помощью голосовых дисплеев, маркировки запахов и пограничного патрулирования. [63] Кланы отмечают свои территории.склеиванием или копанием в специальных уборных, расположенных на границах ареалов кланов. Границы кланов обычно соблюдаются; было замечено, что гиены, преследующие добычу, останавливаются как вкопанные, когда их добыча пересекает ареал другого клана. Однако гиены игнорируют границы кланов во время нехватки еды. Мужчины с большей вероятностью войдут на территорию другого клана, чем женщины, поскольку они менее привязаны к своей родной группе и покинут ее, когда будут искать себе пару. Гиены, путешествующие в пределах домашнего ареала другого клана, обычно демонстрируют позы тела, связанные со страхом, особенно при встрече с другими гиенами. Злоумышленник может быть принят в другой клан по прошествии длительного периода времени, если он продолжает бродить по территории клана, посещать его логова или совершать убийства. [68]

Спаривание, размножение и развитие [ править ]

Самка кормящего детеныша, национальный парк Амбосели , Кения

Пятнистая гиена - несезонный заводчик, хотя пик рождаемости приходится на сезон дождей . Самки полиэстрозные, с периодом течки две недели. [69] Как и многие виды кошачьих , пятнистая гиена ведет беспорядочную половую жизнь , и прочные парные связи не образуются. Представители обоих полов могут совокупляться с несколькими партнерами в течение нескольких лет. [54] Самцы будут демонстрировать покорное поведение, приближаясь к самкам в период течки, даже если самец перевешивает свою партнершу. [70]Женщины обычно предпочитают более молодых мужчин, родившихся или присоединившихся к клану после их рождения. Пожилые женщины демонстрируют такое же предпочтение, но предпочитают мужчин, с которыми у них были давние и дружеские отношения. [71] Пассивные мужчины, как правило, добиваются большего успеха в ухаживании за женщинами, чем агрессивные. [72] Спаривание у пятнистых гиен является относительно коротким, [70] длится 4–12 минут, [58] и обычно происходит только ночью, без других гиен. [70] Процесс спаривания сложен, так как половой член мужчины входит и выходит из репродуктивного тракта женщины через псевдопенис, а не напрямую через влагалище., который блокируется ложной мошонкой и яичками. Эти необычные черты делают спаривание самцам более трудоемким, чем у других млекопитающих, а также делают физически невозможным изнасилование . [53] [54] Как только самка втягивает клитор, самец входит в самку, скользя под ней. Этому способствует приподнятый пенис. После этого принимается типичная поза для спаривания у млекопитающих . [54] [73] Копуляция может повторяться несколько раз в течение нескольких часов. [54] Оба партнера обычно облизывают свои гениталии в течение нескольких минут после спаривания. [74]

Три детеныша в национальном парке Крюгера в Южной Африке
Пятнистый детеныш гиены в Серенгети , Танзания . Обратите внимание на хорошо очерченные пятна, которые со временем исчезнут.

Продолжительность периода беременности, как правило, сильно варьируется, хотя средняя продолжительность составляет 110 дней. [69] На последних стадиях беременности доминирующие самки обеспечивают свое развивающееся потомство более высокими уровнями андрогенов, чем матери более низкого ранга. Считается, что более высокие уровни андрогенов - результат высоких концентраций андростендиона в яичниках - ответственны за крайнюю маскулинизацию женского поведения и морфологии. [75] Это приводит к тому, что детеныши доминирующих самок становятся более агрессивными и сексуально активными, чем детеныши гиен более низкого ранга; детеныши-самцы с высоким рейтингом будут пытаться оседлать самок раньше, чем самцы с более низким рейтингом. [76]В среднем помет состоит из двух детенышей, изредка появляются три. [69] Самцы не принимают участия в воспитании молодняка. [77] Самкам гиен трудно рожать, так как самки рожают через свой узкий клитор, а пятнистые детеныши гиены - самые большие детеныши хищников по сравнению с массой их матери. [78] Во время родов клитор разрывается, чтобы облегчить прохождение детенышей, и для заживления могут потребоваться недели. [63]

Детеныши рождаются с мягкой коричневато-черной шерстью и в среднем весят 1,5 кг. [79] Пятнистые гиены, уникальные среди хищных млекопитающих, также рождаются с открытыми глазами, с клыками длиной 6–7 мм и резцами длиной 4 мм. Также детеныши нападут друг на друга вскоре после рождения. Это особенно заметно у однополых пометов и может привести к смерти более слабого детеныша. [78] Этот неонатальный сиблицид убивает около 25% всех гиен в первый месяц их жизни. Выжившие детеныши-самцы растут быстрее и с большей вероятностью достигают репродуктивного доминирования, в то время как выжившие самки устраняют соперников за доминирование в своем родовом клане. [73] Кормящие самки могут нести в вымени 3–4 кг (6,6–8,8 фунта) молока .[64] В молоке пятнистой гиены самое высокое содержание белка и жира среди всех наземных хищников. [63] [80] Детеныши будут кормить грудью свою мать в течение 12–16 месяцев, хотя они могут переваривать твердую пищу уже через три месяца. [81] Матери не срыгивают еду для своих детенышей. [82]Самки очень защищают своих детенышей и не потерпят, чтобы к ним приближались другие взрослые, особенно самцы. Пятнистые гиены проявляют взрослое поведение в очень раннем возрасте; было замечено, что детеныши ритуально обнюхивают друг друга и отмечают свое жизненное пространство в возрасте до одного месяца. В течение десяти дней после рождения они могут двигаться со значительной скоростью. Детеныши начинают терять черную шерсть и в возрасте 2–3 месяцев развивают пятнистую, более светлую окраску шерсти взрослых особей. Они начинают проявлять охотничье поведение в возрасте восьми месяцев и начинают полноценно участвовать в групповой охоте после первого года жизни. [81] Пятнистые гиены достигают половой зрелости в возрасте трех лет. Средняя продолжительность жизни в зоопарках - 12 лет, максимальная - 25 лет. [83]

Деннинг поведение [ править ]

Пятнистая гиена и два детеныша в логове, кратер Нгоронгоро , Танзания

Общественная жизнь клана вращается вокруг общей берлоги. В то время как некоторые кланы могут годами пользоваться определенными логовами, другие могут использовать несколько разных логов в течение года или несколько логов одновременно. [63] Логова пятнистой гиены может иметь более десятка входов, и в основном они расположены на ровной поверхности. Обычно туннели имеют овальное сечение, шире, чем высота, и сужаются от ширины входа ½ – 1 метра (1,6–7,7 фута) до 25 см (9,8 дюйма). В скалистых районах Восточной Африки и Конго пятнистые гиены используют пещеры как логовища, а те, что в Серенгети, используют копье.как места отдыха в светлое время суток. Вокруг входа в берлогу есть большие голые участки, по которым гиены передвигаются или ложатся. Из-за своего размера взрослые гиены не могут полностью использовать свои норы, поскольку большинство туннелей вырывают детеныши или более мелкие животные. Структура логова, состоящая из небольших подземных каналов, вероятно, является эффективным средством борьбы с хищниками, которое защищает детенышей от хищников в отсутствие матери. Пятнистые гиены редко роют собственные норы, по большей части они используют заброшенные норы бородавочников, лемехов и шакалов. Фекалии обычно откладываются в 20 метрах (66 футов) от логова, хотя они мочатся, где бы они ни находились. Логова используются в основном несколькими самками одновременно, и нередко можно увидеть до 20 детенышей на одном участке. [84]Общая форма логова пятнистой гиены имеет форму туннеля с просторной торцевой камерой, используемой для сна или размножения. Эта камера имеет ширину до 2 метров (6,6 футов), а высоту гораздо меньше. [85] Женщины обычно рожают в общей берлоге или частной берлоге. Последний в основном используется самками с низким статусом, чтобы поддерживать постоянный доступ к своим детенышам, а также для того, чтобы они познакомились со своими детенышами перед переводом в общую берлогу. [63]

Интеллект [ править ]

По сравнению с другими гиенами, пятнистая гиена показывает большее относительное количество лобной коры, которая участвует в опосредовании социального поведения. Исследования убедительно свидетельствуют о конвергентной эволюции интеллекта пятнистой гиены и приматов . [13] Исследование, проведенное эволюционными антропологами, показало, что пятнистые гиены превосходят шимпанзе.по тестам совместного решения проблем; Пойманным в неволе парам пятнистых гиен было предложено дернуть две веревки в унисон, чтобы заработать награду в виде еды, успешно сотрудничать и быстро обучаться маневрам без предварительной подготовки. Опытные гиены помогли решить проблему даже неопытным соклановцам. Напротив, шимпанзе и другие приматы часто требуют обширного обучения, и им не всегда так легко сотрудничать между собой. [86] Интеллект пятнистой гиены был подтвержден голландскими колонистами в 19 веке в Южной Африке, которые отметили, что гиены были чрезвычайно хитрыми и подозрительными, особенно после успешного побега из ловушек. [87]Пятнистые гиены, кажется, заранее планируют охоту на определенные виды; Было замечено, что гиены участвуют в таких действиях, как нюхательная маркировка, прежде чем отправиться на охоту на зебр, поведение, которое не происходит, когда они нацелены на другие виды добычи. [88] Также были зарегистрированы пятнистые гиены, которые использовали обманчивое поведение, включая подачу сигналов тревоги во время кормления, когда нет врагов, таким образом отпугивая других гиен и позволяя им временно спокойно есть. Точно так же матери будут издавать тревожные сигналы, пытаясь прервать нападение других гиен на своих детенышей. [13]

Охотничье поведение [ править ]

Пятнистая гиена с убитым поросенком

В отличие от других крупных африканских хищников, пятнистые гиены не охотятся преимущественно на какие-либо виды, и значительно избегают только африканских буйволов и жирафов . Пятнистые гиены предпочитают добычу с массой тела 56–182 кг (123–401 фунт), с режимом 102 кг (225 фунтов). [89] При охоте на добычу среднего и крупного размера пятнистые гиены обычно выбирают определенные категории животных; Молодые животные часто становятся мишенью, как и старые, хотя последняя категория не так важна при охоте на зебр из-за их агрессивного поведения, направленного против хищников. [90] Пятнистая гиена выслеживает живую добычу по зрению , слуху и запаху.. Падаль распознается по запаху и звуку кормления других хищников. В дневное время они наблюдают за стервятниками, спускающимися на туши. Их слуховое восприятие достаточно мощно, чтобы улавливать звуки хищников, убивающих добычу или поедающих трупы на расстоянии до 10 км (6,2 мили). [17] В отличие от серого волка, пятнистая гиена во время охоты больше полагается на зрение, чем на запах, и не следует по следам своей жертвы и не путешествует гуськом. [61] Мелкую добычу убивают, тряся во рту, в то время как большую добычу едят заживо. [91]

Пятнистые гиены обычно охотятся на гну поодиночке или группами по двое или трое. Они ловят взрослых антилоп гну обычно после погони на 5 км (3,1 мили) на скорости до 60 км / ч (37 миль / ч). Погоня обычно инициируется одной гиеной, и, за исключением коров с телятами, стадо антилоп гну практически не защищает. Гну иногда пытаются спастись от гиен, уходя в воду, хотя в таких случаях гиены почти всегда ловят их. [92] Зебры требуют других методов охоты, чем те, которые используются для гну, из-за их привычки бегать тесными группами и агрессивной защиты от жеребцов . Типичные группы охоты на зебру состоят из 10–25 гиен [88], хотя есть одна запись о гиене, убившей взрослую зебру без посторонней помощи. [93]Во время погони зебры обычно движутся тесными группами, а гиены преследуют их в виде полумесяца . Погоня обычно относительно медленная, со средней скоростью 15–30 км / ч. Жеребец будет пытаться встать между гиенами и стадом, хотя, как только зебра отстает от защитной формации, она немедленно наступает на нее, обычно после погони на 3 км (1,9 мили). Хотя гиены могут беспокоить жеребца, они обычно концентрируются только на стаде и пытаются уклониться от нападения жеребца. В отличие от жеребцов, кобылы обычно агрессивно реагируют на гиен только тогда, когда их жеребятам угрожают. В отличие от антилоп гну, зебры редко спускаются в воду, спасаясь от гиен. [88] При охоте на газелей Томсона.Пятнистые гиены обычно действуют в одиночку и охотятся в основном на молодых оленят. Погоня против взрослых и молодых газелей может преодолевать расстояние до 5 км (3,1 мили) со скоростью 60 км / ч (37 миль / ч). Газели-самки не защищают своих оленят, хотя могут попытаться отвлечь гиен, симулируя слабость. [94]

Экология [ править ]

Диета [ править ]

Пятнистая гиена со скелетом гну в Карату , Аруша , Танзания

Пятнистая гиена - самый хищный представитель семейства Hyaenidae. [14] В отличие от своих коричневых и полосатых собратьев, пятнистая гиена - хищник, а не падальщик; это было показано с 1960-х годов. [95] Одно из самых ранних исследований, демонстрирующих их охотничьи способности, было проведено Хансом Крууком, африканским экологом дикой природы, и в ходе 7-летнего исследования популяций гиен в Африке он показал, что гиены охотятся так же часто, как и львы, а позднее Исследования показали, что это средний показатель для всех районов Африки. [96] Однако пятнистых гиен по-прежнему ошибочно называют падальщиками, часто даже экологи и каналы документальных фильмов о дикой природе.

Эффективность [ править ]

Пятнистая гиена очень эффективно поедает свою добычу; Он не только способен раскалывать и поедать самые большие кости копытных животных, но и полностью их переваривает. Пятнистые гиены могут переваривать все органические компоненты в костях, а не только костный мозг . Любой неорганический материал выделяется с фекалиями, которые почти полностью состоят из белого порошка с небольшим количеством волосков. Они с большей готовностью реагируют на приземляющихся стервятников, чем другие африканские хищники, и с большей вероятностью остаются в непосредственной близости от мест добычи львов или поселений людей. [97]

Prey [ править ]

Гну - наиболее часто используемая добыча копытных среднего размера как в Нгоронгоро, так и в Серенгети, за ними следуют зебры и газели Томсона . [98] Капские буйволы редко подвергаются нападениям из-за различий в предпочтениях среды обитания, хотя, как было зарегистрировано, время от времени ловили взрослых быков. [99] В Национальный парк Крюгера , голубой гну , мыс буйволы, зебры Берчелла , больше куду и импала являются наиболее важной добычей пятнистой гиены, в то время как жираф , импала, гну и зебры являются его основными источниками еды в соседнем Timbavatiплощадь. Прыгун и куда является основной добычей в Намибии «s Национального парке Этоше , и газели в Намиб . В южной Калахари , Сернобык , гну и газель являются основной добычей. В Чобе основная добыча пятнистой гиены состоит из перелетных зебр и местных импалов. В Кении «s Масаи Мара , 80% от добычи пятнистой гиены состоит из топи и газели Томсона, за исключением в течение четырех месяцев , когда зебра и гну стада мигрируют в область. Бушбак , Сунии буйволы являются основной добычей в горах Абердэр , в то время как газель Гранта , геренук , овцы , козы и крупный рогатый скот , вероятно, становятся жертвами добычи в северной Кении.

В Западной Африке пятнистая гиена - это в первую очередь падальщик, который иногда нападает на домашних животных и антилоп среднего размера в некоторых районах. В Камеруне пятнистые гиены обычно питаются небольшими антилопами, такими как коб , но могут также питаться тушами тростника , конгони , буйвола, жирафа, африканского слона , туши топи и чалой антилопы . Записи показывают, что пятнистые гиены в Малави питаются копытными животными среднего и крупного размера, такими как водяной козел и импала. В заповеднике Селус в Танзании пятнистые гиены в основном охотятся на гну, за ними следуют буйволы, зебры, импала, жирафы, камыши и конгони. ВСчитается, что в Уганде этот вид в основном охотится на птиц и рептилий, а в Замбии считается падальщиком. [100]

Пятнистые гиены также ловят рыбу , черепах , людей , черных носорогов , телят бегемотов , молодых африканских слонов, ящеров и питонов . [101] Есть по крайней мере один отчет о четырех гиенах, убивших взрослого или несовершеннолетнего бегемота в национальном парке Крюгера. [102] Пятнистые гиены могут потреблять кожаные изделия, такие как ботинки и ремни, вокруг кемпингов. Джейн Гудолл записала, как гиены атакуют или жестоко играют с внешним и внутренним оборудованием автомобилей., и считается, что этот вид отвечает за поедание автомобильных покрышек . [103]

Окаменелостей указывает на то, что ныне вымерших Европейский пятнистые гиены прежде всего питались лошадей Пржевальского , ирландский лосей , оленей , красный олень , косуля , лань , кабан , козерог , степной зубр , зубр , и шерстистого носорога . Считается, что пятнистые гиены ответственны за расчленение и разрушение некоторых скелетов пещерных медведей . Такие большие туши были оптимальным кормом для гиен, особенно в конце зимы, когда еды было мало. [104]

Кормление [ править ]

Одиночная пятнистая гиена может съесть не менее 14,5 кг мяса за один прием пищи [105], и хотя при кормлении они действуют агрессивно по отношению друг к другу, они конкурируют друг с другом в основном за счет скорости еды, а не за счет борьбы, как львы. [106] Пятнистым гиенам может потребоваться менее двух минут, чтобы съесть олененка, [107] в то время как группа из 35 гиен может полностью съесть взрослую зебру за 36 минут. [108] Пятнистым гиенам не нужно много воды, и они обычно пьют всего 30 секунд. [109]

При кормлении неповрежденной тушей пятнистые гиены сначала съедают мясо вокруг поясницы и анальной области, затем открывают брюшную полость и вытаскивают мягкие органы. Как только желудок, его стенки и содержимое будут съедены, гиены съедят легкие, мышцы живота и ног. После того, как мышцы съедены, туша разбирается, и гиены уносят куски, чтобы спокойно поесть. [110] Пятнистые гиены умеют поедать свою добычу в воде: было замечено, что они ныряют под плавающие туши, чтобы укусить, а затем всплывают, чтобы проглотить. [107]

Враги и конкуренты [ править ]

Львы [ править ]

Пятнистые гиены нападают на льва , заповедник Саби-Сэнд

Там, где пятнистые гиены и львы занимают одну и ту же географическую область, эти два вида занимают одну и ту же экологическую нишу и, таким образом, находятся в прямой конкуренции друг с другом. В некоторых случаях степень совпадения диет может достигать 68,8%. [89] Львы обычно игнорируют пятнистых гиен, если только они не убивают или не преследуют их. Существует распространенное заблуждение, что гиены крадут добычу у львов, но чаще всего бывает наоборот, [111] и львы с готовностью украдут добычу у пятнистых гиен. В кратере Нгоронгорольвы обычно питаются в основном добычей, украденной у гиен. Львы быстро следят за криками кормящихся гиен, факт, продемонстрированный полевыми экспериментами, во время которых львы неоднократно приближались, когда воспроизводились записанные на магнитофон звуки кормления гиен. [112]

Столкнувшись с добычей львов, пятнистые гиены либо уходят, либо терпеливо ждут на расстоянии 30–100 метров, пока львы не закончат есть. [113] В некоторых случаях пятнистые гиены достаточно смелы, чтобы кормиться вместе со львами, и иногда могут заставить львов отказаться от добычи. [106] Это чаще всего происходит ночью, когда гиены становятся смелее. [114] Пятнистые гиены обычно преобладают над группами львиц, не сопровождаемых самцами, если они превосходят их численностью 4: 1. [115] В некоторых случаях было замечено, что они одолели и победили двух гордых мужчин, превосходя их численностью 5: 1. [116]

Эти два вида могут действовать агрессивно по отношению друг к другу, даже если на кону нет пищи. [114] Львы могут атаковать гиен и терзать их без видимой причины; Один лев-самец убил двух гиен в разных случаях, не съев их [117], а хищничество львов может составлять до 71% смертей гиен в Этоше . Пятнистые гиены приспособились к этому давлению, часто нападая на львов, которые заходят на их территорию. [118] Эксперименты с пятнистыми гиенами в неволе показали, что особи, ранее не имевшие опыта общения со львами, безразлично относятся к их виду, но страшно реагируют на запах. [119]

Гепарды и леопарды [ править ]

Хотя гепарды и леопарды предпочитают охотиться на более мелких животных, чем те, на которых охотятся пятнистые гиены, гиены украдут их добычу, когда представится возможность. Гепардов обычно легко запугать гиенами, и они не оказывают большого сопротивления [120], в то время как леопарды, особенно самцы, могут противостоять гиенам. Есть записи о том, что некоторые самцы леопардов охотились на гиен. [121] Гиены, тем не менее, опасные противники для леопардов; По крайней мере, один случай смерти молодого взрослого самца леопарда от инфекции сепсиса, вызванной ранениями, нанесенными пятнистой гиеной. [122] Также известен случай, когда две пятнистые гиены убили и съели молодого леопарда вЗаповедник Тимбавати , очевидно, в отместку после того, как леопард убил молодую гиену. [123]

Африканские дикие собаки [ править ]

Пятнистая гиена против африканских диких собак , заповедник Саби-Сэнд

Пятнистые гиены будут следовать за стаями африканских диких собак , чтобы присвоить себе добычу. Обычно они осматривают места, где отдыхали дикие собаки, и съедают все остатки пищи, которые находят. Приближаясь к диким собакам для охоты, одиночные гиены будут приближаться осторожно и незамеченными попытаться взлететь с куском мяса, хотя собаки могут при этом нападать. При работе группами пятнистые гиены более успешны в пиратских убийствах собак, хотя большая склонность собак помогать друг другу дает им преимущество перед пятнистыми гиенами, которые редко работают в унисон. Случаи, когда собаки охотятся за пятнистыми гиенами, редки. Хотя стаи диких собак могут легко отразить одиночных гиен, в целом отношения между двумя видами являются односторонним преимуществом для гиен, [124]при этом плотность диких собак отрицательно коррелирует с высокой популяцией гиены. [125]

Шакалы и волки [ править ]

Черноспинные и полосатые шакалы , а также африканские золотые волки будут кормиться вместе с гиенами, хотя их будут преследовать, если они приблизятся слишком близко. Пятнистые гиены иногда преследуют шакалов и волков во время сезона охоты на газелей, так как шакалы и волки эффективны в выслеживании и ловле молодых животных. Гиены не любят поедать волчью плоть; Сообщалось, что четыре гиены съели золотого волка за полчаса . В целом, эти два животных обычно игнорируют друг друга, когда на кону нет еды или детенышей. [126]

Другие конкуренты [ править ]

Хотя пятнистые гиены охотно идут в воду, чтобы ловить и хранить добычу, они будут избегать вод, кишащих крокодилами, [127] и обычно держатся на безопасном расстоянии от нильских крокодилов . Недавние наблюдения показывают, что африканские каменные питоны могут охотиться на взрослых пятнистых гиен. [128]

Другие виды гиен [ править ]

Пятнистые гиены доминируют над другими видами гиен везде, где их ареалы пересекаются. Бурые гиены сталкиваются с пятнистыми гиенами в Калахари , где коричневых гиен больше, чем пятнистых. Эти два вида обычно встречаются на тушах, которые обычно подходят более крупным пятнистым видам. Иногда коричневые гиены стоят на своем и поднимают гривы, издавая рычание. Обычно это приводит к сбиванию с толку пятнистых гиен, которые ведут себя сбитыми с толку, хотя иногда они атакуют и калечат своих меньших собратьев. Подобные взаимодействия были зарегистрированы между пятнистыми и полосатыми гиенами в Серенгети. [129]

Связь [ править ]

Язык тела [ править ]

Пятнистые гиены агрессивно взаимодействуют в Масаи-Мара
Пятнистые гиены приветствуют друг друга в национальном парке Крюгера

Пятнистые гиены имеют сложный набор поз в общении. При испуге уши плоско сложены и часто сочетаются с обнажением зубов и уплощением гривы. При нападении других гиен или диких собак гиена опускает заднюю часть. Перед и во время напористой атаки голова держится высоко, уши подняты, рот закрыт, грива прямая, а задние конечности высоко. В нейтральном положении хвост обычно свешивается, хотя он может менять положение в зависимости от ситуации. Когда очевидна высокая тенденция к бегству от нападающего, хвост загибается ниже живота. Во время приступа или при возбуждении хвост выносится на спину вперед. Поднятый хвост не всегда сопровождает враждебную встречу, так как это также наблюдается при безобидном социальном взаимодействии. Хоть хвостом не виляют,Пятнистые гиены будут щелкать хвостом при приближении к доминирующим животным или при небольшой тенденции к бегству. При приближении к доминирующему животному подчиненные пятнистые гиены будут ходить на коленях передних ног в покорности.[130] Церемония приветствия среди членов клана состоит из двух человек, стоящих параллельно друг другу и смотрящих в противоположные стороны. Оба человека поднимают задние лапы и облизывают аногенитальную область друг друга . [63] Во время этих церемоний приветствия пенис или псевдопенис часто становится эрегированным, как у мужчин, так и у женщин. Эрекция обычно является признаком подчинения, а не доминирования, и чаще встречается у мужчин, чем у женщин. [131]

Вокализации [ править ]

Говорят, что пирующие гиены участвуют в жестоких схватках, и в такие моменты слышно такое карканье, визг и смех, что суеверный человек может действительно подумать, что все жители адских областей были выпущены на свободу.

-  Альфред Брем (1895) [132]

Пятнистая гиена обладает обширным вокальным диапазоном со звуками, варьирующимися от возгласов, быстрых возгласов, кряхтения, стонов, мычаний, хихиканья, криков, рычаний, тихого хрипящего смеха, громкого хрипящего смеха, нытья и тихого визга. Громкий крик «ой-уп» вместе с маниакальным смехом - одни из самых узнаваемых звуков Африки. Как правило, очень высокие призывы указывают на страх или подчинение, в то время как громкие призывы более низкого тона выражают агрессию. [133] Высота смеха указывает на возраст гиены, в то время как вариации в частоте звуков, используемых, когда гиены издают звуки, передают информацию о социальном статусе животного. [134]

Доктор Ханс Круук составил следующую таблицу по крикам пятнистых гиен в 1972 г .; [135]

Болезни и паразиты [ править ]

Пятнистые гиены могут заразиться бруцеллезом , чумы крупного рогатого скота [ править ] и анаплазмоз . Они уязвимы для Trypanosoma congolense , которая передается через употребление в пищу уже инфицированных травоядных животных, а не через прямое заражение мухой цеце . [136] Известно, что взрослые пятнистые гиены в Серенгети имеют антитела против бешенства , собачьего герпеса , собачьего бруцеллеза , парвовируса собак , калицивируса кошек , лептоспироза , бруцеллеза крупного рогатого скота., чума крупного рогатого скота и анаплазмоз. Во время вспышки чумы собак в 1993–94 гг. Молекулярные исследования показали, что вирусы, выделенные от гиен и львов, были более тесно связаны друг с другом, чем с ближайшим вирусом чумы собак у собак. Свидетельства собачьей чумы у пятнистых гиен также были зарегистрированы в Масаи-Мара. Воздействие бешенства не вызывает клинических симптомов и не влияет на индивидуальную выживаемость или долголетие. Анализ нескольких образцов слюны гиены показал, что этот вид вряд ли может быть переносчиком бешенства, что указывает на то, что этот вид заражается болезнью от других животных, а не от внутривидовых. В Микрофилярии из Dipetalonema dracuneuloidesбыли зарегистрированы у пятнистых гиен на севере Кении. Известно, что этот вид является носителем по крайней мере трех видов цестод из рода Taenia , ни один из которых не является вредным для человека. Он также является переносчиком простейших паразитов из рода Hepatozoon в Серенгети, Кении и Южной Африке. [137] Пятнистые гиены могут выступать в качестве хозяев в жизненных циклах различных паразитов, которые начинают жизнь у травоядных; Taenia hyaenae и T. olnogojinae встречаются у гиен во взрослой фазе. Trichinella spiralis обнаруживаются в виде кист в мышцах гиены. [136]

Ареал, среда обитания и население [ править ]

Когда-то пятнистая гиена распространялась в Европе от Пиренейского полуострова до Урала , где оставалась не менее одного миллиона лет. [5] Останки также были найдены на Дальнем Востоке России , и было высказано предположение, что присутствие там гиен могло задержать колонизацию Северной Америки . [138] Причины исчезновения вида в Евразии до сих пор в значительной степени неизвестны. [5] По крайней мере, в Западной Европе исчезновение пятнистой гиены совпало с сокращением пастбищ.12500 лет назад. Европа испытала массовую утрату равнинных местообитаний, предпочитаемых пятнистыми гиенами, и соответствующее увеличение смешанных лесных массивов . В этих условиях пятнистые гиены уступили бы место волкам и людям, которым было так же хорошо в лесах, как на открытых участках, и в высокогорьях, и в низинах. Популяции пятнистой гиены начали сокращаться примерно 20 000 лет назад, полностью исчезнув из Западной Европы между 14 и 11 000 лет назад, а в некоторых областях и раньше. [139]

Исторически пятнистая гиена была широко распространена в Африке к югу от Сахары . Он присутствует во всех средах обитания, за исключением самых экстремальных условий пустыни, тропических лесов и вершин альпийских гор. Его нынешнее распространение во многих местах неоднородно, особенно в Западной Африке. Население сосредоточено на охраняемых территориях и прилегающих землях. Он непрерывно распространяется на больших территориях Эфиопии , Кении , Танзании , Ботсваны , Намибии и в районах Трансвааль- Ловельд в Южной Африке . [140]За 1770 и 1780 - х видов по - прежнему широко распространены в южной и западной части Южной Африки, записываемой прочего на мысе полуострова и мыса Квартиры и недалеко от современного Somerset West , Riviersonderend , Mossel Bay , Джордж , Joubertina , реки Gamtoos , Jansenville , Cannon Rocks , Alice , Onseepkans и водопады Augrabies . [141]

Обитает в полупустынях , саваннах , редколесьях , густых сухих лесах и горных лесах на высоте до 4000 м над уровнем моря. Его мало или отсутствует в тропических лесах и прибрежных районах. Его предпочтительные среды обитания в Западной Африке включают саванны Гвинеи и Судана, а в полосе густых прибрежных лесов он отсутствует. В пустыне Намиб он встречается в прибрежных водах вдоль сезонных рек, в суб-пустынном районе про-Намиб и на прилегающем внутреннем плато. В идеальной среде обитания пятнистая гиена превосходит по численности других крупных хищников, включая другие виды гиен. Однако полосатая и коричневая гиена встречаются в большей степени, чем пятнистые виды в пустынных и полупустынных регионах.[142] Плотность населения по данным систематических переписей существенно различается: от 0,006 до 1,7 особей на км 2 . [1]

Отношения с людьми [ править ]

Культурные образы и представления [ править ]

В предыстории [ править ]

След 20 000-летней пятнистой гиены из пещеры Шове , Франция
"Ползучая гиена" из бивня мамонта Atlatl , найденная в скальном убежище Ла-Мадлен , датируется примерно 12-17 000 лет назад.

Пятнистая гиена ( подвид пещерной гиены ) изображена на нескольких образцах наскального искусства эпохи верхнего палеолита во Франции . На картине из пещеры Шове изображена гиена, очерченная и представленная в профиль, с двумя ногами, с хорошо различимой пятнистой окраской головы и передней части. Из-за крутого профиля экземпляра считается, что картина изначально предназначалась для изображения пещерного медведя , но была преобразована в гиену. В Ласко, красно-черная наскальная картина гиены присутствует в части пещеры, известной как аксиальная Дивертикула, и изображена в профиль с четырьмя конечностями, показывая животное с крутой спиной. На теле и длинной шее имеются пятна, в том числе и на боках. На изображении в пещере Арьежа изображена не полностью очерченная и глубоко выгравированная фигура, представляющая собой часть удлиненной шеи, плавно переходящую в часть передней конечности животного на проксимальной стороне. Голова в профиль, морда, возможно, выгравирована заново. Ухо пятнистой гиены типично, так как оно округлой формы. Изображение в пещере Ле Габийо в Дордониизображена глубоко выгравированная зооморфная фигура с головой спереди и удлиненной шеей с частью передней конечности в профиль. У него большие круглые глаза и короткие округлые уши, которые расположены далеко друг от друга. У него широкий рот, похожий на линию, который вызывает улыбку . Первоначально считалось, что это составной или зооморфный гибрид, судя по широкой морде и длинной шее, вероятно, это пятнистая гиена. [18]

Поздний плейстоцен молярный зуб пятнистой гиены из пещеры Везмех, Загрос, Иран

Относительная редкость изображений гиен в наскальных изображениях эпохи палеолита, как предполагалось, объясняется более низким рангом животного в иерархии поклонения животным ; Внешность пятнистой гиены, вероятно, была непривлекательной для охотников ледникового периода, и она не использовалась в качестве добычи. Кроме того, он не был серьезным соперником, как пещерный лев или пещерный медведь , и ему не хватало внушительности мамонта или шерстистого носорога . [18]

В Африке [ править ]

Маска пятнистой гиены из Буркина-Фасо , Musée barrois
Пятнистую гиену кормят в Хараре , Эфиопия

В Африке пятнистую гиену обычно изображают ненормальным и амбивалентным животным, считающимся хитрым, жестоким, некрофагом и опасным. Он также олицетворяет физическую мощь, излишество, уродство, глупость, а также святость . Пятнистые гиены различаются по своим фольклорным и мифологическим изображениям в зависимости от этнической группы, от которой происходят сказки. Часто бывает трудно понять, являются ли пятнистые гиены конкретным видом гиен, о котором рассказывается в таких историях, особенно в Западной Африке, поскольку и пятнистым, и полосатым гиенам часто дают одни и те же имена. [149] В западноафриканских сказках пятнистые гиены символизируют аморальность, грязные привычки, отказ от нормальной деятельности и другие негативные черты характера, а иногда изображаются как плохие.Мусульмане, которые бросают вызов местному анимизму , существующему среди бенг в Кот-д'Ивуаре . В Восточной Африке мифология Табва изображает пятнистую гиену как солнечное животное, которое первым принесло солнце, чтобы согреть холодную землю. [149]

В культуре Мбугве в Танзании пятнистая гиена связана с колдовством . Согласно фольклору Мбугве, каждая ведьма владеет одной или несколькими гиенами, которые называются «ночным скотом» и имеют невидимый знак. Говорят, что все гиены принадлежат ведьмам, и что настоящих диких гиен не существует. Говорят, что кормящие самки пятнистых гиен каждую ночь доят их хозяевами, чтобы приготовить гиеновое масло., и в дальнейшем используются как крепления. Когда ведьма заводит гиену, она уезжает на ней в дальние страны, чтобы околдовать жертв и благополучно вернуться домой до утра. Мбугве считают убийство гиен опасным, поскольку связь между гиеной и ее владельцем очень сильна и, вероятно, приведет к тому, что ведьма будет искать возмездия. Чтобы избежать этой опасности, у убитой гиены обычно отрезают уши, хвост и передние лапы и закапывают их, так как это те части, которые должны быть отмечены клеймом ведьмы. [150] В районе МтвараВ Танзании считается, что ребенок, родившийся ночью, когда гиена плачет, вырастет вором. Считается, что в том же районе фекалии гиены позволяют ребенку ходить в раннем возрасте, поэтому в этом районе нередко можно увидеть детей с навозом гиены, завернутыми в одежду. [151]

Kaguru Танзании и Kujamaat Южного Сенегала смотреть гиена как несъедобные и жадные гермафродиты. Мифическое африканское племя под названием Буда имеет репутацию членов дома, способных превращаться в гиен. [19] Аналогичный миф встречается в Мансоа , Гвинея-Бисау. Эти « гиены-оборотни » казнены при обнаружении, но не принимают человеческий облик после смерти. [151] В мифологии койхоя пятнистая гиена часто является объектом уловок шакала. Фольклор Гого связывает пятнистую гиену с источником смерти; в одной сказке гиена мешает человечеству достичь бессмертия, таким образом гарантируя, что он может продолжать есть трупы. Похожая сказка есть у Меру . В их рассказе верховный бог Мурунгу послал крота, чтобы сообщить человечеству, что они переродятся после смерти. Опасаясь, что это лишит его трупов, гиена не дает кроту передать сообщение. Мифология Мади и Нуэр связывает пятнистую гиену с разделением между небом и землей ; Одно время человечество поддерживало связь с Творцом в небе через веревку из воловьей кожи, которую впоследствии перерезала голодная гиена. [152] Пятнистая гиена - священное тотемное животное для некоторых Педи.племена, кожа которых часто использовалась вождями в качестве одежд, а их кости - в качестве инструментов для предсказания. [153] Согласно доктрине эфиопской православной церкви Тевахедо , гиены - нечистые животные, олицетворяющие сексуальные извращения и беззаконие. Египетский святой авва (отец) Матевос Асфонский был связан с гиенами; Одна басня рассказывает о том, как он спас детеныша, пойманного в ловушку в яме, и мать в благодарность вылизала ему ноги. В эфиопском фольклоре гиене- альбиносу, которую называют «королем гиен», приписывается великая сила. Некоторые этнические группы в Эфиопии ассоциируют себя с гиенами; Gurage традиционно считают , что их предки мигрировали из Аравиив Эфиопию, используя гиен в качестве ездовых животных. В Dorze традиции, самые высокие Demuṣa жрецы имеют возможность контролировать гиена, и пошлют их наказать недобросовестные должник. [154]

Пятнистые гиены занимают видное место в ритуалах некоторых африканских культур. В культе геледе народа йоруба в Бенине и Юго-Западной Нигерии маска пятнистой гиены используется на рассвете, чтобы сигнализировать об окончании церемонии èfè . Поскольку пятнистая гиена обычно заканчивает трапезу других хищников, животное ассоциируется с завершением всего. Среди культа корэ народа бамбарав Мали вера в то, что пятнистые гиены являются гермафродитами, является промежуточным звеном в ритуальной сфере. Роль маски пятнистой гиены в их ритуалах часто заключается в том, чтобы превратить неофита в совершенное моральное существо, объединив его мужские принципы с женственностью. Люди бенг верят, что, обнаружив только что убитую гиену с перевернутым анусом, нужно снова подключить ее, опасаясь, что ее ударит бесконечный смех. Они также рассматривают пятнистые фекалии гиены как загрязнители и покинут деревню, если гиена спасется в пределах границ деревни. [149] В Хараре , Эфиопия, пятнистых гиен регулярно кормят жители города, которые считают, что присутствие гиен удерживает дьяволов в страхе, и приписывают им мистические свойства, такие как гадания.[155]

В западной культуре [ править ]

Как несколько выдающихся авторов современности предприняли попытку примирить мир с Великим Убийцей Человечества Нового времени; как Аарон Берр нашел апологета и почти хвалебного актера; и поскольку ученые комментаторы недавно обнаружили, что даже Иуда Искариот был истинным учеником , мы весьма удивлены, обнаружив, что кто-то не предпринял попытку сделать семейство Гиен популярным и привлекательным в глазах человечества. Несомненно, что немногие известные персонажи в истории больше пострадали от зловредных изобретений предрассудков [156]

Традиционные западные представления о пятнистой гиене уходят корнями в « Historia Animalium» Аристотеля , в котором этот вид описывается как некрофаг , трусливое и потенциально опасное животное. Далее он описал, как гиена привлекает собак звуками рвоты. В книге «О поколении животных» Аристотель подверг критике ошибочное мнение о том, что пятнистая гиена является гермафродитом (что, вероятно, возникло из-за путаницы, вызванной маскулинизированными гениталиями самки), хотя его физические характеристики больше соответствуют полосатой гиене. Плиний Старшийподдержал изображение Аристотеля, хотя и уточнил, что гиена может имитировать человеческие голоса. Кроме того, он написал, что гиена пользовалась большим уважением среди волхвов и что части тела гиены могут лечить различные болезни, обеспечивать защиту и стимулировать сексуальное желание у людей. [19]

Автор « Физиолога» , который наполнил языческие сказки духом христианской морали и мистического учения, возродил миф о том, что гиена - гермафродит. Автор сравнил этот вид с «двоедушными мужчинами», которые не являются «ни мужчиной, ни женщиной, то есть ни верными, ни неверными». Далее он заявляет, что « сыновья Израиля подобны этому животному, поскольку вначале они служили живому Богу, но позже, предавшись удовольствиям и похоти, они поклонялись идолам». В бестиарии этих Средневековья приняли Физиологс описаниями, но более подробно остановились на некрофагальных привычках животного. Эти бестиарии почти всегда изображают гиен, питающихся человеческими трупами. Эти иллюстрации были в значительной степени основаны на описаниях, данных Аристотелем и Плинием, хотя у животных нет пятен или других отметин на теле, поэтому маловероятно, что авторы когда-либо видели гиен из первых рук. [19]

В течение 15 и 16 веков путешественники в Африку дали дальнейшие описания этого вида. Лев Африканский повторил некоторые из старых представлений о гиене, добавив, что ее ноги и ступни похожи на человеческие. В 1551 году швейцарский натуралист Конрад Геснер отверг веру в гермафродитизм гиены и предположил, что она возникла из-за недоразумений с андрогинной рыбой, носящей то же имя. Он добавляет еще трех животных в категорию гиен, в том числе эфиопского четвероногого животного по кличке « Крокотта », который считался гибридом гиены и львицы. Сэр Томас Браунтакже выступал против предполагаемого гермафродитизма гиены, заявляя, что все животные следуют своему собственному «Закону соития», и что гермафродит нарушит это. Сэр Уолтер Рэли , пытаясь объяснить, как Ноев Ковчег мог приспособить все существующие виды животных, написал, что гиены были гибридами лисиц и волков, появившихся после Великого Потопа . Ссылки на вокализацию пятнистой гиены упоминаются во многих современных образцах английской литературы , включая « Как вам это понравится» Шекспира и « Восточное хо» Джорджа Чепмена . Джон Мильтон в своейСамсон Агонистес сравнивает этот вид с Делилой . [19]

Естественники 18-19 веков отвергли истории о гермафродитизме гиен и признали различия между пятнистой и полосатой гиеной. Тем не менее, они продолжали сосредотачиваться на мусорных привычках этого вида, их способности грабить могилы и их предполагаемой трусости. В течение 20 века западные и африканские стереотипы о пятнистой гиене совпали; И в « Зеленых холмах Африки» Эрнеста Хемингуэя, и в « Короле-льве» Диснея черты обжорства и комической глупости, характерные для африканских изображений гиен, добавляются к западному восприятию гиен как трусливых и уродливых. [19] После выхода " Короля льва", Гиены биологи протестовали против изображения животного: один гиена исследователь иск студии Disney за клевету , [157] , а другой - кто организовал визит к аниматор Калифорнийского университета «ы станции Field для поведенческих исследований, где они будут наблюдать и набросок гиен в неволе [19]  - предложили бойкотировать фильм. [158]

Хищничество домашнего скота [ править ]

При ориентации скота, пятнистая гиена в основном охотится на крупного рогатого скота , овец и коз , [12] , хотя гиены в южной части Эфиопии Тыграй преимущественно целевой ослов . [159] Сообщения об ущербе, нанесенном домашнему скоту, часто не подтверждаются, и наблюдаемые гиены, собирающие падаль на туше, могут быть ошибочно приняты за убийство животного. Скорость, с которой вид поражает домашний скот, может зависеть от ряда факторов, в том числе от практики содержания животных, наличия дикой добычи и связанных с человеком источников органического материала, такого как мусор . Излишнее убийствобыл зарегистрирован в восточной части Капской провинции Южной Африки. Нападений на скот, как правило, меньше в районах, где домашний скот загоняется забором из колючек и где присутствуют домашние собаки. Одно исследование, проведенное в северной Кении, показало, что 90% всех случаев нападения гиен на домашний скот произошли в районах, не защищенных колючими изгородями. [12]

Нападения на людей и осквернение могил [ править ]

Как и большинство хищных млекопитающих, пятнистая гиена обычно пугается в присутствии людей и имеет самую большую дальность полета (до 300 метров) среди африканских хищников. Однако ночью это расстояние сокращается, когда гиены, как известно, внимательно следят за людьми. [160] Хотя в наше время пятнистые гиены действительно охотятся на людей, такие инциденты случаются редко. Однако о нападениях пятнистых гиен на людей, скорее всего, не сообщается. [161] Пятнистые гиены-людоеды обычно очень крупные; Пара гиен-людоедов, ответственных за убийство 27 человек в Мланье, Малави , в 1962 году, после выстрела весила 72 и 77 кг (159 и 170 фунтов). [162]Жертвами пятнистых гиен, как правило, становятся женщины, дети, больные или немощные мужчины [163], и есть многочисленные случаи, когда биологов в Африке загоняли на деревья, чтобы спастись от них. [162] Чаще всего нападения происходят в сентябре, когда многие люди спят на открытом воздухе, а лесные пожары затрудняют охоту на дичь для гиен. [161] [162]

В 1903 году Гектор Дафф писал о том, как пятнистые гиены в районе Мзимба в Ангониленде ждали на рассвете возле хижин людей и нападали на них, когда они открывали свои двери. [164] В 1908–09 годах в Уганде пятнистые гиены регулярно убивали больных африканской сонной болезнью, когда они спали на улице в лагерях. [163] Пятнистых гиен широко опасаются в Малави, где они, как известно, иногда нападают на людей по ночам, особенно в жаркое время года, когда люди спят на улице. О нападениях гиен было много сообщений на равнине Фаломбе в Малави , к северу от горы Мичеси. Пять смертей было зарегистрировано в 1956 году, пять - в 1957 году и шесть - в 1958 году. Эта картина продолжалась до 1961 года, когда было убито восемь человек.[164] В течение 1960-х годов « Летучие врачи» получили более двух десятков случаев нападения гиены на людей в Кении. [151] В анекдотическом новостном сообщении 2004 года Всемирного фонда дикой природы указывается, что 35 человек были убиты пятнистыми гиенами в течение 12 месяцев в Мозамбике на 20-километровом участке дороги недалеко от границы с Танзанией. [161]

Хотя нападения на живых людей случаются редко, пятнистая гиена охотно питается человеческими трупами . В традиции масаев [151] и хадза , [165] трупы оставлены в открытом для пятнистой гиены , чтобы поесть. Считается, что труп, отвергнутый гиенами, с ним что-то не так и может вызвать социальный позор, поэтому нередко тела покрыты жиром и кровью убитого быка . [151] В Эфиопии гиены, как сообщалось, обильно поедали трупы жертв попытки государственного переворота 1960 года [166] и красного террора . [167]Гиены, приученные питаться трупами людей, могут проявлять смелое поведение по отношению к живым людям; нападения гиен на людей на юге Судана участились во время Второй суданской гражданской войны , когда им были легко доступны человеческие трупы. [168]

Городские гиены [ править ]

В некоторых частях Африки пятнистые гиены начали часто посещать мегаполисы, где группы или «кланы» животных стали угрозой. По оценкам, в столице Эфиопии Аддис-Абебе проживает до тысячи гиен, которые выживают за счет уборки мусора и охоты на диких собак и кошек. Также были нападения на бездомных людей. В 2013 году гиены убили маленького мальчика, отнятого у его матери, когда она разбила лагерь возле отеля Hilton. Сообщается, что около 40 животных были замечены у забора, граничащего с территорией посольства Великобритании. В декабре 2013 года была организована отбраковка, и стрелки убили десять гиен, заселивших пустырь недалеко от центра города. [169]

Охота и использование в народной медицине [ править ]

Пятнистая гиена атакована воинами масаи
Пятнистая гиена, застреленная Абелем Чапманом на Лукениа-Хайтс, 23 января 1906 г.

Пятнистая гиена охотились за его части тела для использования в традиционной медицине , [143] для развлечения, [19] и для спорта, хотя это бывает редко, так как виды , как правило , не считаются привлекательным. [143] [159] Есть окаменелые свидетельства того, что люди в Европе среднего плейстоцена забивали и предположительно употребляли в пищу пятнистых гиен. [170] Такие случаи редки в современной Африке, где большинство племен, даже те, которые, как известно, едят необычные виды мяса, как правило, презирают мясо гиены. [160]

Несколько авторов во время битвы за Африку засвидетельствовали, что, несмотря на свою физическую силу, пятнистая гиена не представляет опасности для охотников, когда ее поймают или загнали в угол. Нередко местные кожевники отказывались даже прикасаться к тушам гиены, хотя обычно это не было проблемой, поскольку шкуры гиены не считались привлекательными. [163] [171]

В Буркина-Фасо хвост гиены используется в лечебных и магических целях. В Камеруне, Кот-д'Ивуаре и Сенегале все туши животных собирают для производства мяса диких животных и лекарств. В Малави и Танзании гениталии, кончики носа и хвосты используются в традиционной медицине. В Мозамбике традиционные целители используют различные части тела пятнистой гиены, особенно лапы. [143] Охотники оромо обычно проходят ритуальное очищение после убийства гиен. [154] Охотники Куджамаат традиционно относятся к пятнистым гиенам, которых они убивают, с тем же уважением, что и умершие старейшины племени, чтобы избежать возмездия со стороны духов гиен, действующих от имени мертвого животного. [149]

В первые годы голландской колонизации на юге Африки гиены (которых колонисты называли «волками») были особенно восприимчивы к отлову , поскольку их пристрастие к поеданию падали и отсутствие осторожности в отношении замкнутых пространств работали против них. Особенностью многих приграничных ферм была ловушка для гиены ( wolwehok ), которая была грубо построена из камня или дерева и снабжена мясной наживкой. Ловушка имела люк, который закрывался при потревожении приманки. [172] В Капской колониина пятнистых гиен часто охотились, выслеживая их до их нор и стреляя в них, когда они убегали. Другой метод охоты заключался в том, чтобы заманить их в ловушку в их берлогах и ослепить их светом факелов, прежде чем проткнуть им сердце длинным ножом. [87]

При преследовании охотничьих собак пятнистые гиены часто нападают в ответ, если только собаки не являются исключительно крупными и сильными породами. Джеймс Стивенсон-Гамильтон писал, что раненые пятнистые гиены могут быть опасными противниками для охотничьих собак, описывая инцидент, в котором гиене удалось убить собаку одним укусом в шею, не повредив кожу. [173] Дальнейшие трудности при убийстве пятнистых гиен собаками включают толстую кожу этого вида, которая не позволяет собакам нанести серьезный ущерб мышцам животного. [174]

Пятнистые гиены в неволе и в качестве домашних животных [ править ]

Южноафриканский зоолог Кевин Ричардсон с пятнистыми гиенами в неволе
Гиена в неволе, обученная для выступления в Нигерии

С точки зрения разведения гиен легко содержать, так как у них мало проблем с болезнями, и гиены в неволе нередко достигают возраста 15–20 лет. Одно исследование иммунной системы гиены показало, что у гиен в неволе уровень иммунной защиты ниже, чем у гиен из дикой популяции, которая использовалась для создания популяции в неволе. [175] Тем не менее, пятнистая гиена исторически была скудно представлена ​​в зоопарках и обычно добывалась для того, чтобы заполнить пустые клетки до тех пор, пока не будет получен более престижный вид. В последующие годы животным, которые считались более харизматичными, выделяли более крупные и качественные помещения, в то время как гиен часто относили к худшим экспонатам.

В наше время этот вид сталкивается с пространственной конкуренцией со стороны более популярных животных, особенно крупных псовых . Кроме того, многие содержащиеся в неволе особи не были тщательно обследованы для подтверждения их пола, в результате чего пары, не способные к размножению, часто оказывались однополыми особями. В результате многие популяции гиен, содержащихся в неволе, находятся на грани исчезновения. [176]

В 19 веке этот вид часто изображался в передвижных цирках как диковинка. Альфред Брем писал, что пятнистую гиену труднее приручить, чем полосатую гиену, и что выступления в цирках не соответствовали стандартам. [177] Сэр Джон Барроу описал, как пятнистых гиен в Сниуберге приучили к охоте, написав, что они были «такими же верными и прилежными, как и любые обычные домашние собаки». [178]

В Танзании пятнистых детенышей гиены могут забирать знахари из общей берлоги , чтобы повысить их социальный статус. [151] В статье BBC, опубликованной в апреле 2004 года, рассказывается, как пастух, живущий в небольшом городке Кабри-Бая примерно в 50 километрах от Джигджиги , Эфиопия, сумел использовать пятнистую гиену-самца в качестве собаки-хранителя скота , подавляя ее желание уйти и найти себе пару подкармливая его специальными травами. [179] Если в неволе пятнистые гиены выращивать не вместе со взрослыми представителями своего вида, они будут проявлять поведение по запаху гораздо позже, чем дикие особи. [79]

Несмотря на то, легко приручаются, пятнистый гиен чрезвычайно трудно дом поезда , [180] и может быть очень разрушительным; Пленный, в остальном совершенно ручной, особь из лондонского Тауэра сумел без видимых усилий оторвать 8-футовую (2,4 м) доску, прибитую к недавно отремонтированному полу вольера. [181] Во время исследования, приведшего к написанию его монографии «Пятнистая гиена: исследование хищничества и социального поведения», Ганс Круук держал прирученную гиену, которую назвал Соломон. [95]Круук нашел компанию Соломона настолько близкой по духу, что он оставил бы его, но у Соломона был ненасытный вкус к «сыру в баре туристического холла и бекону за завтраком у главного смотрителя парка», и никакая дверь не могла удержать его, поэтому Соломон был вынужден дожить свои дни в Эдинбургском зоопарке . [182]

Ссылки [ править ]

Примечания [ править ]

  1. ^ a b c d Bohm, T .; Хонер, штат Орегон (2015). " Crocuta crocuta " . Красный список исчезающих видов МСОП . 2015 : e.T5674A45194782 . Проверено 27 января 2020 года .
  2. ^ Wozencraft, WC (2005). «Отряд Хищных» . В Уилсоне, Делавэр ; Ридер, DM (ред.). Виды млекопитающих мира: таксономический и географический справочник (3-е изд.). Издательство Университета Джона Хопкинса. п. 572. ISBN. 978-0-8018-8221-0. OCLC  62265494 .
  3. ^ a b Funk 2010 , стр. 55–56
  4. ^ Б Kurten 1968 , стр. 69-72
  5. ^ a b c Варела, Сара (2010). «Были ли климатические изменения позднего плейстоцена причиной исчезновения европейских популяций пятнистой гиены? Прогнозирование географического распределения видов во времени» (PDF) . Обзоры четвертичной науки . 29 (17–18): 2027–2035. Bibcode : 2010QSRv ... 29.2027V . DOI : 10.1016 / j.quascirev.2010.04.017 .
  6. ^ а б Эстес 1998 , стр. 290
  7. ^ a b c Rosevear 1974 , стр. 355–357
  8. ^ Б Rosevear 1974 , стр. 353
  9. ↑ a b c d Macdonald 1992 , стр. 134–135.
  10. ^ a b c d Drea CM, Фрэнк Л.Г. (2003) Социальная сложность пятнистых гиен. В: Социальная сложность животных: интеллект, культура и индивидуализированные общества (ред. De Waal FBM, Tyack PL). С. 121–148, Издательство Гарвардского университета, Кембридж, Массачусетс.
  11. ^ a b c Glickman SE, Cunha GR, Drea CM, Conley AJ и Place NJ. (2006). Половая дифференциация млекопитающих: уроки пятнистой гиены . Архивировано 22 февраля 2013 года на сайте Wayback Machine Trends Endocrinol Metab 17: 349–356.
  12. ^ a b c Mills & Hofer 1998 , стр. 34
  13. ^ a b c d e Holekamp, ​​KE; Sakai, ST; Лундриган, Б.Л. (2007). «Социальный интеллект пятнистой гиены (Crocuta crocuta)» . Философские труды Королевского общества Лондона B . 362 (1480): 523–538. DOI : 10.1098 / rstb.2006.1993 . PMC 2346515 . PMID 17289649 .  
  14. ↑ a b c Estes 1992 , стр. 337–338.
  15. Перейти ↑ Kingdon 1988 , p. 262
  16. Перейти ↑ Kingdon 1988 , p. 264
  17. ^ a b Mills & Hofer 1998 , стр. 33
  18. ^ а б в г Спасов, Н .; Стойчев, Т. (2004). «Присутствие пещерной гиены (Crocuta crocuta spelaea) в наскальном искусстве Европы верхнего палеолита» (PDF) . Historia Naturalis Bulgarica . 16 : 159–166. Архивировано из оригинального (PDF) 15 апреля 2012 года.
  19. ^ Б с д е е г ч я Glickman, Стивен (1995). «Пятнистая гиена от Аристотеля до Короля-льва: репутация - это все - в компании животных» , Социальные исследования, том 62
  20. Перейти ↑ Mills & Hofer 1998 , p. 92 и 101
  21. Funk, 2010 , стр. 52–54.
  22. ^ Funk 2010 , стр. 134
  23. Перейти ↑ Wade, DW (2006). «Гиены и люди на Африканском Роге» (PDF) . Географическое обозрение . 96 (4): 609–632. DOI : 10.1111 / j.1931-0846.2006.tb00519.x . S2CID 162339018 .  
  24. Funk, 2010 , стр. 57–58
  25. Funk, 2010 , стр. 58–59.
  26. Перейти ↑ Mills & Hofer 1998 , p. 99
  27. ↑ a b c Kingdon 1988 , p. 260
  28. ^ a b Mills & Hofer 1998 , стр. 16
  29. ^ Аэртс, Raf (2019). Лесная и лесная растительность в высокогорье Догуа Тембиен. В: Nyssen J., Jacob, M., Frankl, A. (Eds.). Гео-треккинг по тропическим горам Эфиопии - район Догуа Тембиен . SpringerNature. ISBN 978-3-030-04954-6. Проверено 18 июня 2019 .
  30. ^ Гилберт, В. Генри; Асфау, Берхан (2008), Homo erectus: свидетельства плейстоцена из Среднего Аваша, Эфиопия , Том 1 серии Средний Аваш, University of California Press, ISBN 0-520-25120-2 . п. 99. 
  31. ^ Ficarelli, G.,; Д. Торре. (1970), Замечания по систематике гиенид. Palaeontographia Italica 66: 13–33.
  32. ^ a b Роланд, N; Поллак, JL; Nagel, D; Боваль, С; Эйрво, Дж; Паабо, S; Хофрайтер, М. (2005). «История популяции современных и вымерших гиен» . Мол. Биол. Evol . 22 (12): 2435–2443. DOI : 10.1093 / molbev / msi244 . PMID 16120805 . 
  33. Перейти ↑ Mills & Hofer 1998 , p. 1
  34. ^ Watts, Heather E .; Таннер, Джейми Б.; Lundrigan, Barbara L .; Холекамп, Кей Э. (2009). «Материнские эффекты после отъема и эволюция доминирования самок у пятнистой гиены» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 276 (1665): 2291–2298. DOI : 10.1098 / rspb.2009.0268 . PMC 2677617 . PMID 19324728 .  
  35. ^ Kurten, Бьёрн (1988) об эволюции и ископаемых млекопитающих, Columbia University Press, стр. 238-242, ISBN 0-231-05868-3 
  36. ^ а б Круук 1972 , стр. 209
  37. ^ а б Круук 1972 , стр. 211
  38. ^ Kruuk 1972 , стр. 222
  39. Перейти ↑ Schaller 1972 , p. 248
  40. ^ Докнер, М. (2006). Сравнение Crocuta crocuta crocuta и Crocuta crocuta spelaea с помощью компьютерной томографии . (Дипломная работа).
  41. ^ a b Rosevear 1974 , стр. 357–358
  42. ^ Макдональд 1992 , стр. 118
  43. ^ Хантер, Люк и Хинд, Джеральд (2005) Кошки Африки , Struik, ISBN 1-77007-063-X 
  44. ^ Savage, RJG (1955) Giant олень из Лох - бека . Журнал ирландских натуралистов 11d: 1–6.
  45. ^ Таннер, Хайме Б., Дюмон, Элизабет, Р., Сакаи, Шарлин Т., Лундриган, Барбара Л. и Холекамп, Кей Э. (2008), Из дуг и сводов: биомеханика растрескивания костей у пятнистых гиен (Crocuta crocuta ) , Биологический журнал Линнеевского общества, 2008, 95, 246–255.
  46. ^ Кристиансен и Стивен Роу, Силы укуса и эволюционные адаптации хищников к экологии питания , Экология, Vol. 88, №2
  47. ^ Связующее, Венди Дж .; Ван Валкенбург, Блэр (2000). «Развитие силы укуса и пищевого поведения у молодых пятнистых гиен (Crocuta crocuta)». Журнал зоологии . 252 (3): 273–83. DOI : 10.1017 / s0952836900000017 .
  48. Перейти ↑ Mills & Hofer 1998 , p. 2
  49. ^ Meloro Карло (2007), плио-плейстоцена крупные хищники из итальянского полуострова: функциональная морфология и macroecology Università дельи Студи ди Наполи «Федерико II» Dottorato ди Ricerca в Scienze делла Terra Geologia дель Sedimentario «XX Ciclo»
  50. ^ «Проект Гиена» . Проект Гиена . Дата обращения 11 мая 2020 .
  51. ^ "Журнальная статья" . Выпускники МГУ . Дата обращения 11 мая 2020 .
  52. ^ Schmotzer, Б. & Zimmerman, A. (15 апреля 1922). фон Эггелинг, Х. (ред.). "Über die weiblichen Begattungsorgane der gefleckten Hyäne" [О женских половых органах пятнистой гиены]. Anatomischer Anzeiger [Anatomical Gazette] (на немецком языке). Jena, DEU: Густав Фишер. 55 (12/13): 257–264, особенно. 260 . Проверено 11 апреля +2016 . Anatomischer Anzeiger: Centralblatt für die gesamte wissenschaftliche Anatomie [Анатомический вестник: Центральный журнал всей научной анатомии].
  53. ^ а б Круук 1972 , стр. 210
  54. ^ a b c d e Szykman, M .; Ван Хорн, RC; Engh, AL; Boydston, EE; Холекамп, К.Е. (2007). «Ухаживание и спаривание в свободноживущих пятнистых гиенах» (PDF) . Поведение . 144 (7): 815–846. CiteSeerX 10.1.1.630.5755 . DOI : 10.1163 / 156853907781476418 .  
  55. ^ Cunha, Джеральд Р .; и другие. (2003). «Мочеполовая система пятнистой гиены (Crocuta crocuta Erxleben): функциональное гистологическое исследование» (PDF) . Журнал морфологии . 256 (2): 205–218. DOI : 10.1002 / jmor.10085 . PMID 12635111 . S2CID 26473002 .   
  56. ^ Cunha, Джеральд Р. и др. « Онтогенез мочеполовой системы пятнистой гиены (Crocuta crocuta Erxleben)». Биология репродукции 73.3 (2005): 554–564.
  57. ^ Drea, CM, et al. « Андрогены и маскулинизация гениталий у пятнистой гиены». J. Reprod. Фертиль 113 (1998): 117–127.
  58. ^ а б Ричард Эстес (1991). Руководство по поведению африканских млекопитающих: включая копытных, хищных и приматов . Калифорнийский университет Press. ISBN 978-0-520-08085-0.
  59. ^ Kruuk 1972 , стр. 7
  60. ^ Kruuk 1972 , стр. 240-241
  61. ^ а б Круук 1972 , стр. 276–278
  62. ^ Ван Хорн, Рассел С .; McElhinny, Teresa L .; Холекамп, Кей Э. (29 августа 2003 г.). «Оценка возраста и расселение пятнистой гиены (Crocuta crocuta)» . Журнал маммологии . 84 (3): 1019–1030. DOI : 10,1644 / BBA-023 . ISSN 0022-2372 . 
  63. ^ a b c d e f g Mills & Hofer 1998 , стр. 36
  64. ^ а б Макдональд 1992 , стр. 138
  65. ^ а б Илани, А; Booms, AS; Холекамп, KE (2015). «Топологические эффекты сетевой структуры на долгосрочную динамику социальных сетей у диких млекопитающих» . Письма об экологии . 18 (7): 687–695. DOI : 10.1111 / ele.12447 . PMC 4486283 . PMID 25975663 .  
  66. Левин, Н. (25 февраля 2015 г.). «Социоэкологические переменные предсказывают длину теломер у диких пятнистых гиен» . Письма биологии . 11 (2): 20140991. DOI : 10.1098 / rsbl.2014.0991 . PMC 4360110 . PMID 25716089 .  
  67. Flies, AS (30 сентября 2016 г.). «Социоэкологические предикторы иммунной защиты у диких пятнистых гиен» . Функциональная экология . 30 (9): 1549–1557. DOI : 10.1111 / 1365-2435.12638 . PMC 5098940 . PMID 27833242 .  
  68. ^ Kruuk 1972 , стр. 251-265
  69. ^ a b c Kruuk 1972 , стр. 27–31
  70. ^ a b c Круук 1972 , стр. 230–233
  71. ^ LiveScience Staff (15 августа 2007) "Как Гиены Избегайте инцест" .
  72. ^ «Это собачья жизнь - агрессивные гиены-самцы не могут произвести впечатление на девочек» . Innovations-report.com. 14 мая 2003 г.
  73. ^ а б Эстес 1998 , стр. 293
  74. ^ Восток, Мэрион L .; и другие. (2003). «Сексуальные конфликты у пятнистых гиен: тактика спаривания самцов и самок и их репродуктивный результат в зависимости от возраста, социального статуса и владения» . Труды Лондонского королевского общества B: биологические науки . 270 (1521): 1247–1254. DOI : 10.1098 / rspb.2003.2363 . PMC 1691369 . PMID 12816637 .  
  75. ^ Нельсон RJ. 2005. Введение в поведенческую эндокринологию . Sinauer Associates: Массачусетс. п. 115.
  76. ^ Болезненные реалии секса с гиенами , автор Бьорн Кэри, штатный автор LiveScience, опубликовано: 26 апреля 2006 г., 13:00 по восточному времени .
  77. ^ Kruuk 1972 , стр. 273
  78. ^ а б Макдональд 1992 , стр. 140
  79. ^ а б Круук 1972 , стр. 247
  80. ^ Mills & Mills 2011 , стр. 127
  81. ^ а б Круук 1972 , стр. 248–249
  82. ^ Kruuk 1972 , стр. 242
  83. ^ Kruuk 1972 , стр. 34
  84. ^ Kruuk 1972 , стр. 242-247
  85. ^ Rosevear 1974 , стр. 362
  86. ^ LiveScience Staff (28 сентября 2009) «Гиены Удивительно Хорошо в совместных задач»
  87. ^ a b Муди, Джон Веддерберн Данбар (1835) Десять лет в Южной Африке , Vol. 1. Ричард Бентли
  88. ^ a b c Kruuk 1972 , стр. 176–185
  89. ^ a b Хейворд, MW (2006). «Хищные предпочтения гиены пятнистой (Crocuta crocuta)» (PDF) . Журнал зоологии . 270 (4): 606–614. DOI : 10.1111 / j.1469-7998.2006.00183.x .
  90. ^ Kruuk 1972 , стр. 101
  91. ^ Rosevear 1974 , стр. 365-366
  92. ^ Kruuk 1972 , стр. 148-176
  93. ^ Брокманн, Х. Джейн; Сноудон, Чарльз Т .; Маседо, Регина (2010) Поведенческая экология тропических животных: том 42 достижений в изучении поведения , Academic Press, стр. 206, ISBN 0-12-380894-4 
  94. ^ Kruuk 1972 , стр. 196-197
  95. ^ а б Круук 1972
  96. ^ Тираны кайнозоя: эволюция костоломных гиен и собак - YouTube
  97. ^ Kruuk 1972 , стр. 107-108
  98. ^ Kruuk 1972 , стр. 63-64
  99. ^ Kruuk 1972 , стр. 199
  100. Перейти ↑ Mills & Hofer 1998 , p. 32
  101. ^ Kruuk 1972 , стр. 65
  102. ^ Mills & Mills 2010 , стр. 104
  103. ^ Rosevear 1974 , стр. 363-364
  104. ^ «Отложения добычи и логова гиены Crocuta crocuta spelaea верхнего плейстоцена (Goldfuss, 1823) в горизонтальных и вертикальных пещерах Богемского карста» . Cajusg. Дидрих и Карелзак . Проверено 20 января 2008 года .
  105. ^ Kruuk 1972 , стр. 124
  106. ^ а б Круук 1972 , стр. 128
  107. ^ а б Круук 1972 , стр. 119
  108. ^ Kruuk 1972 , стр. 126
  109. ^ Kruuk 1972 , стр. 127
  110. ^ Kruuk 1972 , стр. 125-126
  111. ^ Кэрролл, Крис (июнь 2005 г.). За рычанием скрывается хитрый приспособленец, опытный охотник и послушный родитель . National Geographic . Vol. 207 № 6.
  112. ^ Kruuk 1972 , стр. 128-137
  113. Schaller 1976 , стр. 272
  114. ^ a b Schaller 1976 , стр. 273
  115. ^ Купер, С. (1991). «Оптимальный размер охотничьей группы: необходимость для львов защищать свою добычу от потери пятнистыми гиенами». Африканский журнал экологии . 29 (2): 130–136. DOI : 10.1111 / j.1365-2028.1991.tb00993.x .
  116. Папа, Стив (2 ноября 2009 г.) Гиена: падальщик или хищник? Влияние человека на гиену и льва . AfricaHunting.com
  117. ^ Dereck и Beverley Жубер (1992). Вечные враги: львы и гиены ( DVD ). National Geographic .
  118. ^ Trinkel, Martina & Katsberger, Джеральд (2005). «Соревнования между пятнистыми гиенами и львами в национальном парке Этоша, Намибия». Африканский журнал экологии . 43 (3): 220–224. DOI : 10.1111 / j.1365-2028.2005.00574.x .
  119. ^ Kruuk 1972 , стр. 248
  120. ^ Kruuk 1972 , стр. 138-139
  121. ^ Джонатан Скотт и Анджела Скотт (2006). Дневник большой кошки: Леопард . п. 108. ISBN 978-0-00-721181-4.
  122. ^ Бальме, Гай; Хантер, Люк (2004). «Смертность в охраняемой популяции леопарда, частный заповедник Phinda, Южная Африка: популяция сокращается?» (PDF) . Экологический журнал . 6 . Архивировано 3 сентября 2013 года из оригинального (PDF) . Проверено 31 июля 2014 года .
  123. Уокер, Стив (19 августа 2014 г.) Гиены убивают леопарда . African Geographic
  124. ^ Kruuk 1972 , стр. 139-141
  125. ^ Крил, Скотт; Крил, Нэнси Маруша (2002), Африканская дикая собака: поведение, экология и охрана окружающей среды , Princeton University Press, стр. 253–254, ISBN 0-691-01654-2 
  126. ^ Kruuk 1972 , стр. 141-143
  127. ^ Kruuk 1972 , стр. 146
  128. ^ Greshko, Майкл (15 марта 2017) Python съедает гиена . Национальная география
  129. Харви, Мартин и Миллс, MGL (октябрь 2001 г.) «Пятнистая гиена против бурой гиены, стычки в пустыне». Африканские хищники , Смитсоновские книги. ISBN 1560980966 
  130. ^ Kruuk 1972 , стр. 216-220
  131. ^ Ричард С. Фрэнсис (2004). Почему мужчины не просят указаний: соблазны социобиологии . Издательство Принстонского университета. п. 178 . ISBN 978-0-691-05757-6.
  132. Перейти ↑ Brehm 1895 , p. 184
  133. ^ Kruuk 1972 , стр. 220
  134. Уокер, Мэтт (30 марта 2010 г.) Гиена расшифровывает смех и хихиканье , Новости Земли
  135. ^ Kruuk 1972 , стр. 310-311
  136. ^ а б Круук 1972 , стр. 38
  137. Перейти ↑ Mills & Hofer 1998 , p. 38
  138. ^ Саммерл, Линетт; Обглоданные кости рассказывают сказки , лето 2003 г., Исследование ASU
  139. ^ С. Stiner, Мэри (2004) Сравнительная экология и тафономия пятнистых гиен, людей и волков в плейстоцене Италии , Ревю де Paléobiologie, Genève
  140. Перейти ↑ Mills & Hofer 1998 , pp. 54–56
  141. ^ Rookmaaker, LC (1989). Зоологические исследования юга Африки, 1650–1790 гг . Роттердам: А. Балкема. стр. 112, 114, 132, 173, 252, 254. ISBN 9789061918677.
  142. Перейти ↑ Mills & Hofer 1998 , p. 31 год
  143. ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р Q R сек т у V ш х у г аа аЬ ас объявлением ае аф аг ах д.в. Aj ак ал ам в ао ар Mills & Hofer 1 998 р. 74
  144. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar as at au av aw топор ay az ba bb bc bd be bf bg bh bi bj Mills & Hofer 1998, стр. 75–78
  145. Перейти ↑ Mills & Hofer 1998 , p. 68
  146. ^ «Пятнистая гиена возвращается в парк Габона через 20 лет: исследователи» . Phys.org . Дата обращения 12 мая 2020 .
  147. Бут, Николас; Родилась, Селин; Шпор, Колин (март 2010). «Пятнистые гиены в Габоне» . Биология млекопитающих . 75 (2): 175–179. DOI : 10.1016 / j.mambio.2009.03.005 .
  148. ^ Уильямс, Самуал; Уильямс, Кэтрин; Жубер, Кристоффель; Хилл, Рассел (14 января 2016 г.). «Влияние земельной реформы на положение крупных хищников в Зимбабве» . PeerJ . 4 : e1537. DOI : 10,7717 / peerj.1537 . PMC 4728035 . PMID 26819838 .  
  149. ^ a b c d Frembgen, Юрген В. (1998). «Магия гиены: верования и обычаи в Западной и Южной Азии» . Азиатские фольклористики . 57 (2): 331–344. DOI : 10.2307 / 1178757 . JSTOR 1178757 . 
  150. ^ Миддлтон, Джон; Зима, EH (2004). Колдовство и колдовство в Восточной Африке , Routledge, стр. 165–167, ISBN 0-415-33073-4 
  151. ^ a b c d e f Mills & Hofer 1998 , стр. 97
  152. ^ Линч, Патриция Энн (2004) Африканская мифология от A до Z , Infobase Publishing, стр. 47–48, ISBN 0-8160-4892-4 
  153. ^ Quin, PJ 1959. Еда и пищевые привычки педов . Йоханнесбург: Издательство Университета Витватерсранда, стр. 125.
  154. ↑ a b Uhlig, Siegbert (2007) Encyclopaedia Aethiopica: He-N , Volume 3 Encyclopaedia Aethiopica, Otto Harrassowitz Verlag, ISBN 3-447-05607-X . п. 97. 
  155. ^ Bierbaum Бернд (2011) В Эфиопии , совет директоров - Книги по требованию, ISBN 3844858849 . п. 45. 
  156. ^ Гудрич, С.Г. и Винчелл, А., Естественная история Джонсона (Нью-Йорк: AJ Johnson & Company, 1885), стр. 248.
  157. ^ Макферсон, Джеймс (2008). Хороший, плохой и гиена. Архивировано 27 октября 2014 года в Wayback Machine . BBC Wildlife , стр. 49-51.
  158. ^ Франк, Лоуренс Д. (май 2006 г.). Girl Power , African Geographic
  159. ^ а б Йирга, Гидай; Бауэр, Ганс (2010). «Хищничество домашнего скота пятнистой гиены ( Crocuta crocuta ) в Южном Тыграе, Северная Эфиопия» (PDF) . Международный журнал экологии и наук об окружающей среде . 36 (1): 67–73. Архивировано из оригинального (PDF) 16 декабря 2012 года.
  160. ^ a b Круук 1972 , стр. 144–145
  161. ^ a b c Бегг, Коллин; Бегг, Кейт; Муэмеди, Оскар (2007) Предварительные данные о конфликте между людьми и хищниками в Национальном заповеднике Ньяса, Мозамбик, в частности, гибели львов, пятнистых гиен и крокодилов. Архивировано 26 декабря 2011 года в Wayback Machine , SGDRN (Sociedade para a Gestão e Desenvolvimento da Reserva do Niassa Moçambique)
  162. ^ a b c Kruuk, Hans (2002) Охотник и охота: отношения между плотоядными животными и людьми Cambridge University Press, стр. 64–65, ISBN 0-521-89109-4 
  163. ^ a b c Рузвельт, Теодор (1910) Африканские охотничьи тропы: отчет об африканских странствиях американского охотника, натуралиста , Нью-Йорк, сыновей К. Скрибнера
  164. ^ a b Рыцарь, Джон (2000). Естественные враги: конфликты между людьми и дикой природой в антропологической перспективе . ISBN 978-0-415-22441-3.
  165. ^ Марлоу, Франк (2010), Хадза: охотники-собиратели Танзании , Калифорнийский университет Press, ISBN 0-520-25342-6 
  166. ^ Капусцинский, Ryszard , Император: Downfall самодержца . 1978. ISBN 0-679-72203-3 
  167. ^ Donham, Дональд Льюис (1999) Марксистский модерн: этнографическая история эфиопской революции , University of California Press, стр. 135, ISBN 0-520-21329-7 
  168. ^ Копсон, Раймонд В. (1994) Войны в Африке и перспективы мира , М.Э. Шарп, стр. 6, ISBN 1-56324-300-8 
  169. ^ Флетчер, Мартин (23 февраля 2014 г.). «Городские гиены, нападающие на грубых спящих» . Сайт BBC . Проверено 23 февраля 2014 года .
  170. ^ "Мусорщик или мусорщик?" А. Родригес-Идальго. Journal of Taphonomy , 1 (2010): 75–76.
  171. ^ Tjader, Ричард (1910) Большая игра Африки: со многими иллюстрациями из фоторабот автора , Д. Appleton и компании в НьюЙорке и Лондоне
  172. ^ Бейнарт, Уильям (2008) Рост охраны природы в Южной Африке: поселенцы, домашний скот и окружающая среда 1770–1950 , Oxford University Press, США, ISBN 0-19-954122-1 
  173. Стивенсон-Гамильтон 1917 , стр. 95
  174. ^ Даниэлл, Самуэле; Барроу, сэр Джон; Сомервилль, Уильям (1820 г.), Эскизы, изображающие местные племена, животных и пейзажи южной Африки: по рисункам, сделанным покойным г-ном Сэмюэлем Даниэлем , W. Daniell, стр. 22
  175. Flies, AS (7 октября 2015 г.). «Заметно повышенный ответ антител у диких и содержащихся в неволе пятнистых гиен показывает, что факторы окружающей среды и экологические факторы являются важными модуляторами иммунитета» . PLOS ONE . 10 (10): e0137679. Bibcode : 2015PLoSO..1037679F . DOI : 10.1371 / journal.pone.0137679 . PMC 4621877 . PMID 26444876 .  
  176. Перейти ↑ Mills & Hofer 1998 , p. 92
  177. Перейти ↑ Brehm 1895 , p. 185
  178. ^ Барроу, сэр Джон (1801) Отчет о путешествиях во внутренние районы Южной Африки. Отчет о путешествиях во внутренние районы Южной Африки , Т. Каделл, Джун и У. Дэвис. п. 266.
  179. ^ Адоу, Мохаммед. (12 апреля 2004 г.) «Африка | Укрощение гиен Эфиопии» . BBC News . Проверено 15 февраля 2011 г.
  180. ^ Rosevear 1974 , стр. 363
  181. ^ Бингли, Уильям (1829), Биография животных, или, Популярная зоология
  182. ^ Kruuk, Ганс (1975) Hyaena. Издательство Оксфордского университета, Лондон

Библиография [ править ]

  • Брем, Альфред Эдмунд (1895). «Жизнь животных Брема» . Чикаго: маркиз и компания. Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  • Эстес, Ричард (1992). Руководство по поведению африканских млекопитающих: включая копытных, хищников, приматов . Калифорнийский университет Press. ISBN 978-0-520-08085-0.
  • Эстес, Ричард (1998). Сафари-компаньон: руководство по наблюдению за африканскими млекопитающими, включая копытных, хищников и приматов . Chelsea Green Publishing. ISBN 978-1-890132-44-6.
  • Функ, Хольгер (2010). Hyaena: О названии и локализации загадочного животного . ГРИН Верлаг. ISBN 978-3-640-69784-7.
  • Кингдон, Джонатан (1988). Восточноафриканские млекопитающие: атлас эволюции в Африке, Том 3, Часть 1 . Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-226-43721-7.
  • Круук, Ганс (1972). Пятнистая гиена: исследование хищничества и социального поведения . Калифорнийский университет Press. ISBN 978-0226455082.
  • Куртен, Бьорн (1968). «Плейстоценовые млекопитающие Европы». Вайденфельд и Николсон. Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  • Лидеккер, Ричард (1908). «Игровые животные Африки» . Лондон, R. Ward, limited. Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  • Макдональд, Дэвид (1992). Бархатный коготь: естественная история хищников . Нью-Йорк: Парквест. ISBN 978-0-563-20844-0.
  • Миллс, Гас; Хофер, Хериберт (1998). Гиены: обзор состояния и план природоохранных мероприятий (PDF) . Группа специалистов МСОП по гиенам. ISBN 978-2-8317-0442-5.
  • Миллс, Гас; Миллс, Марджи (2011). Ночи гиены и дни Калахари . Jacana Media. ISBN 978-1-77009-811-4.
  • Рузвельт, Теодор (1910). Африканские охотничьи тропы: отчет об африканских странствиях американского охотника-натуралиста . Нью-Йорк, сыновья К. Скрибнера. ISBN 978-1-4510-0191-4.
  • Rosevear, Донован Реджинальд (1974). Плотоядные животные Западной Африки . Лондон: Попечители Британского музея (естественная история). ISBN 978-0-565-00723-2.
  • Шаллер, Джордж Б. (1976). Лев Серенгети: исследование отношений хищник-жертва . Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-226-73640-2.
  • Стивенсон-Гамильтон, Джеймс (1917). «Животный мир Африки, Том 1» . Лондон: Уильям Хайнеманн. Цитировать журнал требует |journal=( помощь )

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Хьюго Ван Лавик и Джейн Гудолл. Невинные убийцы . Компания Houghton Mifflin, Бостон, 1971 г.
  • Миллс, MGL Гиены Калахари: сравнительная поведенческая экология двух видов . Блэкберн Пресс, 2003

Внешние ссылки [ править ]

  • Страница группы специалистов МСОП по пятнистой гиене
  • Дэвис, Делберт Дуайт и история, Харриетт Элизабет (1949), Внешние женские гениталии пятнистой гиены , Fieldiana: Zoology, vol. 31, нет. 33, Чикагский музей естественной истории
  • Макферсон, Джейми Хороший, Плохой и Гиена , BBC Wildlife , лето 2008.
  • Пятнистая гиена - женские гениталии, Видео энциклопедия Check123