Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Squamata ( / с к ш æ м т ə / , латинский squamatus ( «чешуйчатый, имея весы»)) является самым большим для того из рептилий , включающий ящериц , змей и amphisbaenians (червь ящериц), которые все вместе известны как squamates или чешуйчатые рептилии. С более чем 10900 видов , [3] он также является вторым по величине порядка дошедших до нас (живых) позвоночных , после perciform рыбы. Члены отряда отличаются своей кожей с роговой чешуей или щитами. У них также есть подвижные квадратные кости , позволяющие перемещать верхнюю челюсть относительно нейрокраниума . Это особенно заметно у змей, которые могут очень широко открывать пасть, чтобы вместить сравнительно крупную добычу . Чешуйчатые представляют собой отряд рептилий самого разного размера: от карликового геккона размером 16 мм (0,63 дюйма) ( Sphaerodactylus ariasae ) до зеленой анаконды длиной 5,21 м (17,1 фута) ( Eunectes murinus ) и ныне исчезнувших мозазавров., которые достигли длины более 14 м (46 футов).

Среди других рептилий чешуйчатые наиболее близки к туатарам , которые внешне напоминают ящериц.

Эволюция [ править ]

Славоя даревский , ископаемый чешуйчатый

Скваматы являются монофилетической сестринской группой для ринхоцефалов , членов отряда Rhynchocephalia. Единственный выживший представитель Rhynchocephalia - туатара . Squamata и Rhynchocephalia образуют подкласс Lepidosauria , который является сестринской группой Archosauria , клады , содержащей крокодилов, птиц и их вымерших родственников. Окаменелости ринхоцефалов впервые появляются в раннем триасе , а это означает, что линия, ведущая к чешуйчатым, также должна была существовать в то время. [4] Ученые полагают, что чешуйчатые образования коронковой группы, вероятно, возникли вРанняя юра на основе летописи окаменелостей. [4] Первые окаменелости гекконов , сцинков и змей появились в средней юре . [5] Другие группы, такие как игуаны и вараноиды, появились в меловом периоде . Polyglyphanodontians, отдельная клада ящериц, и мозазавры , группа хищных морских ящериц, выросших до огромных размеров, также появились в меловом периоде. [6] Скваматы пострадали от массового вымирания на границе мела и палеогена (K – PG) , которое привело к исчезновению полиглифанодонтиев, мозазавров и многих других отдельных линий. [7]

Отношения чешуек спорны. Хотя многие группы, первоначально признанные на основе морфологии, все еще принимаются, наше понимание их взаимоотношений радикально изменилось в результате изучения их геномов . На основании морфологических данных долгое время считалось, что игуаны являются самыми ранними чешуйчатыми животными из группы кроны [6], однако генетические данные позволяют предположить, что гекконы - самые ранние чешуйчатые животные группы крон. [8] Игуанцы теперь объединены со змеями и ангуиморфами в кладу под названием Токсикофера . Генетические данные также свидетельствуют о том, что различные группы без конечностей; змеи, амфисбены и дибамиды, не связаны между собой и возникли независимо от ящериц.

Исследование , проведенное в 2018 году , показало , что Megachirella , вымерший род из lepidosaur , живших около 240 миллионов лет назад во время среднего триаса , был стебель -squamate, что делает его самым старым известным чешуйчатый. Филогенетический анализ проводили путем выполнения высокого разрешения микрофокусный рентгеновской компьютерной томографии (микро-КТ) на ископаемых образца Megachirella , чтобы собрать подробные данные о его анатомии . Затем эти данные сравнивали с филогенетическим набором данных, объединяющим морфологические и молекулярные данные 129 современных и вымерших таксонов рептилий.. Сравнение показало, что у Megachirella есть некоторые особенности, которые уникальны для чешуйчатых. Исследование также показало, что гекконы - самые ранние чешуйчатые животные, а не игуаны. [9] [10]

Воспроизведение [ править ]

Африканские мабуи maculilabris сцинков спаривание

У мужчин, входящих в группу Squamata, есть гемипены , которые обычно находятся в их телах перевернутыми и вывернуты для размножения через эректильную ткань, как в человеческом пенисе . [11] Одновременно используется только один, и некоторые данные указывают на то, что самцы поочередно используют во время совокуплений . Гемипенис имеет разнообразную форму в зависимости от вида. Часто он имеет шипы или крючки , чтобы закрепить самца внутри самки. У некоторых видов есть даже разветвленные гемипены (у каждого гемипена по две вершины). Из-за того, что гемипены вывернуты и перевернуты, они не имеют полностью закрытого канала для проведения спермы., а скорее семенная канавка, которая закрывается по мере расширения эректильной ткани. Это также единственная группа рептилий, в которой встречаются как живородящие, так и яйцекладущие виды, а также обычные яйцекладущие рептилии. Некоторые виды, такие как дракон Комодо , могут размножаться бесполым путем посредством партеногенеза . [12]

Японская полосатая змея была изучена в процессе полового отбора

Были проведены исследования того, как половой отбор проявляется у змей и ящериц . Змеи используют самые разные тактики для поиска партнеров. [13] [ сомнительно ] Ритуальный бой между самцами за самок, с которыми они хотят спариваться, включает в себя топпинг , поведение, демонстрируемое большинством гадюк , в котором один самец будет вращаться вокруг вертикально поднятого переднего тела своего противника и заставлять его опускаться. Когда змеи переплетаются, укусы шеи - обычное дело. [14]

Факультативный партеногенез [ править ]

Влияние центрального и терминального слияния на гетерозиготность

Партеногенез - это естественная форма воспроизводства, при которой рост и развитие эмбрионов происходит без оплодотворения. Agkistrodon contortrix (медноголовая змея) и Agkistrodon piscivorus (хлопковая змея) могут воспроизводиться путем факультативного партеногенеза. То есть они способны переключаться с полового размножения на бесполое. [15] Тип партеногенеза, который, вероятно, происходит, - это автомиксис с терминальным слиянием (см. Рисунок), процесс, в котором два терминальных продукта одного и того же мейоза сливаются с образованием диплоидной зиготы . Этот процесс приводит к гомозиготности по всему геному., экспрессия вредных рецессивных аллелей и часто аномалий развития. Как в неволе, так и в дикой природе A. contortrix и A. piscivorus, по-видимому, способны к этой форме партеногенеза. [15]

Размножение у чешуекрылых рептилий обычно половое: самцы имеют ZZ пару хромосом, определяющих пол, а самки - пару ZW. Однако колумбийский радужный удав Epicrates maurus также может воспроизводиться путем факультативного партеногенеза, приводящего к потомству самок WW. [16] Самки WW, вероятно, производятся терминальным автомиксисом.

Предотвращение инбридинга [ править ]

Когда самки песчаных ящериц спариваются с двумя или более самцами, в репродуктивном тракте самки может возникнуть конкуренция спермы. Активный отбор сперматозоидов самками, по-видимому, улучшает их физическую форму. [17] На основе этого избирательного процесса для оплодотворения преимущественно используются сперматозоиды мужчин, которые более отдаленно связаны с женскими, чем сперма близких родственников. [17] Это предпочтение может улучшить приспособленность потомства за счет снижения инбридинговой депрессии .

Эволюция яда [ править ]

Недавние исследования показывают, что эволюционное происхождение яда может существовать глубоко в филогении чешуекрылых, причем 60% чешуек попадают в эту гипотетическую группу под названием Toxicofera . Яд был известен в кладах Caenophidia , Anguimorpha и Iguania , и было показано, что он эволюционировал один раз по этим линиям до того, как три группы разошлись, потому что все линии имеют девять общих токсинов. [18] Летопись окаменелостей показывает, что расхождение между ангуиморфами, игуанами и развитыми змеями датируется примерно 200 млн лет назад до позднего триаса / ранней юры . [18]Но единственные хорошие свидетельства окаменелостей относятся к юрскому периоду. [1]

Было показано, что змеиный яд эволюционировал посредством процесса, при котором ген, кодирующий нормальный белок организма, обычно участвующий в ключевых регуляторных процессах или биоактивности, дублируется, и копия избирательно экспрессируется в ядовитой железе. [19] Предыдущая литература выдвинула гипотезу о том, что яды были модификациями белков слюны или поджелудочной железы, [20] но было обнаружено, что различные токсины рекрутируются из множества различных белковых тел и столь же разнообразны, как и их функции. [21]

Естественный отбор стимулировал возникновение и диверсификацию токсинов, чтобы противостоять защите их добычи. После того, как токсины попадают в протеом яда , они образуют большие, мультигенные семейства и развиваются в рамках модели эволюции белков, основанной на рождении и смерти [22], что приводит к диверсификации токсинов, что позволяет хищникам из засады атаковать широкий выбор добычи. [23] Быстрая эволюция и диверсификация считаются результатом эволюционной гонки вооружений хищник-жертва , когда оба адаптируются, чтобы противостоять друг другу. [24]

Люди и чешуйчатые [ править ]

Укусы и смертельные случаи [ править ]

Карта, показывающая глобальное распространение укусов ядовитых змей

По оценкам, 125 000 человек ежегодно умирают от укусов ядовитых змей. [25] Только в США ежегодно регистрируется более 8000 укусов ядовитых змей, но только 1 из 50 миллионов человек (5-6 смертельных случаев в год в США) умирает от укусов ядовитых змей. [26] [27]

Укусы ящериц, в отличие от укусов ядовитых змей, не смертельны. Известно, что дракон Комодо убивает людей из-за своего размера, и недавние исследования показывают, что у него может быть пассивная система отравления. Недавние исследования также показывают, что у всех близких родственников комодо, варанов-варанов, схожая система отравления, но токсичность укусов для человека относительно низкая. [28] Гила монстра и бисерные ящериц Северной и Центральной Америки являются ядовитыми, но не смертельно для человека.

Сохранение [ править ]

Хотя они пережили вымирание мелового и палеогенового периода , многие чешуйчатые виды в настоящее время находятся под угрозой исчезновения из-за потери среды обитания, охоты и браконьерства, незаконной торговли дикими животными и растениями, внедрения чужеродных видов в их среду обитания (что подвергает местных существ риску из-за конкуренции, болезней и хищничества. ) и другие антропогенные причины. Из-за этого некоторые виды чешуйчатых недавно вымерли , а в Африке вымерли самые вымершие виды . Однако программы разведения и парки дикой природы пытаются спасти многих исчезающих рептилий от исчезновения. Зоопарки, частные любители и заводчики помогают информировать людей о важности змей и ящериц .

Классификация и филогения [ править ]

Пустынная игуана из кратера Амбой, пустыня Мохаве, Калифорния

Исторически отряд Squamata подразделяется на три подотряда:

  • Ласертилия , ящерицы
  • Serpentes , змеи (см также Ophidia )
  • Amphisbaenia , ящерицы-черви

Из них ящерицы образуют парафилетическую группу [29], поскольку «ящерицы» исключают субклады змей и амфисбенов. Исследования плоских взаимоотношений с использованием молекулярной биологии выявили несколько различных линий происхождения, хотя конкретные детали их взаимоотношений варьируются от одного исследования к другому. Одним из примеров современной классификации чешуек является [2] [30]

Все недавние молекулярные исследования [18] показывают, что несколько групп образуют кладу ядов, которая охватывает большинство (почти 60%) видов чешуекрылых. Названный Toxicofera , он объединяет группы Serpentes (змеи), Iguania (агамиды, хамелеоны, игуаниды и т. Д.) И Anguimorpha (варан, монстр Gila, стеклянные ящерицы и т. Д.). [18]

Список сохранившихся семейств [ править ]

Свыше 10 900 современных чешуек делятся на 58 семейств.

Ссылки [ править ]

  1. ^ а б Хатчинсон, Миннесота; Скиннер, А .; Ли, MSY (2012). «Тикигуания и древность чешуйчатых рептилий (ящериц и змей)» . Письма биологии . 8 (4): 665–669. DOI : 10.1098 / RSBL.2011.1216 . PMC  3391445 . PMID  22279152 .
  2. ^ a b Wiens, JJ; Hutter, CR; Mulcahy, DG; Нунан, ВР; Таунсенд, ТМ; Сайты, JW; Ридер, TW (2012). «Разрешение филогении ящериц и змей (Squamata) с обширной выборкой генов и видов» . Письма биологии . 8 (6): 1043–1046. DOI : 10.1098 / RSBL.2012.0703 . PMC 3497141 . PMID 22993238 .  
  3. ^ http://www.reptile-database.org/db-info/SpeciesStat.html
  4. ^ a b Джонс, Марк Э .; Андерсон, Кайса Липса; Хипсли, Кристи А .; Мюллер, Йоханнес; Evans, Susan E .; Шох, Райнер Р. (25 сентября 2013 г.). «Интеграция молекул и новых окаменелостей подтверждает триасовое происхождение Lepidosauria (ящерицы, змеи и туатара)» . BMC Evolutionary Biology . 13 : 208. DOI : 10.1186 / 1471-2148-13-208 . PMC 4016551 . PMID 24063680 .  
  5. ^ Колдуэлл, Майкл В .; Nydam, Randall L .; Алессандро, Палчи; Апестегия, Себастиан (27 января 2015 г.). «Самые старые известные змеи из средней юры-нижнего мела дают представление об эволюции змей» . Nature Communications . 6 : 5996. Bibcode : 2015NatCo ... 6.5996C . DOI : 10.1038 / ncomms6996 . ISSN 2041-1723 . PMID 25625704 .  
  6. ^ a b Готье, Жак; Кирни, Морин; Майсано, Джессика Андерсон; Риппель, Оливье; Бельке, Адам ДБ (апрель 2012 г.). «Сборка чешуйчатого древа жизни: перспективы фенотипа и летописи окаменелостей». Бюллетень музея естественной истории Пибоди . 53 : 3–308. DOI : 10.3374 / 014.053.0101 . S2CID 86355757 . 
  7. ^ Лонгрич, Николас Р .; Bhullar, Bhart-Anjan S .; Готье, Жак (10 декабря 2012 г.). «Массовое вымирание ящериц и змей на рубеже мела и палеогена» . Труды Национальной академии наук . 109 (52): 21396–21401. Bibcode : 2012PNAS..10921396L . DOI : 10.1073 / pnas.1211526110 . PMC 3535637 . PMID 23236177 .  
  8. ^ Пайрон, Р. Александр; Бербринк, Фрэнк Т .; Винс, Джон Дж. (29 апреля 2013 г.). «Филогения и пересмотренная классификация Squamata, включая 4161 вид ящериц и змей» . BMC Evolutionary Biology . 13 : 93. DOI : 10.1186 / 1471-2148-13-93 . PMC 3682911 . PMID 23627680 .  
  9. ^ Simōes, Tiago R .; Колдуэлл, Майкл У .; Таланда, Матеуш; Бернарди, Массимо; Палчи, Алессандро; Вернигора, Оксана; Бернардини, Федерико; Манчини, Лючия; Найдам, Рэндалл Л. (30 мая 2018 г.). «Происхождение чешуек, обнаруженное ящерицей среднего триаса из итальянских Альп». Природа . 557 (7707): 706–709. Bibcode : 2018Natur.557..706S . DOI : 10.1038 / s41586-018-0093-3 . PMID 29849156 . S2CID 44108416 .  
  10. Перейти ↑ Weisberger, Mindy (30 мая 2018 г.). «Эта рептилия возрастом 240 миллионов лет -« мать всех ящериц » » . Живая наука . Purch Group . Проверено 2 июня 2018 .
  11. ^ "Анатомия игуаны" .
  12. Моралес, Алекс (20 декабря 2006 г.). «Драконы Комодо, самые большие в мире ящерицы, рожают девственницу» . Bloomberg Television . Проверено 28 марта 2008 года .
  13. ^ Сияй, Ричард; Лангкильде, Трейси; Мейсон, Роберт Т (2004). «Тактика ухаживания у подвязок змей: как морфология и поведение самца влияют на его брачный успех?». Поведение животных . 67 (3): 477–83. DOI : 10.1016 / j.anbehav.2003.05.007 . S2CID 4830666 . 
  14. ^ Блуэн-Демерс, Габриэль; Гиббс, Х. Лайл; Уэзерхед, Патрик Дж. (2005). «Генетические доказательства полового отбора у черных крысиных змей, Elaphe obsoleta ». Поведение животных . 69 (1): 225–34. DOI : 10.1016 / j.anbehav.2004.03.012 . S2CID 3907523 . 
  15. ^ a b Бут W, Смит CF, Эскридж PH, Хосс SK, Мендельсон JR, Schuett GW (2012). «Факультативный партеногенез обнаружен у диких позвоночных» . Биол. Lett . 8 (6): 983–5. DOI : 10.1098 / RSBL.2012.0666 . PMC 3497136 . PMID 22977071 .  
  16. ^ Booth W, L Million, Рейнольдс RG, Burghardt GM, Vargo EL, Schal C, Tzika AC, Schuett GW (2011). «Последовательные девственные рождения в новом мире Боид Змея, Колумбийский Радужный Удав, Эпикрат Мавр» . J. Hered . 102 (6): 759–63. DOI : 10.1093 / jhered / esr080 . PMID 21868391 . 
  17. ^ a b Olsson M, Shine R, Madsen T, Gullberg A, Tegelström H (1997). «Выбор спермы самками». Trends Ecol. Evol . 12 (11): 445–6. DOI : 10.1016 / s0169-5347 (97) 85751-5 . PMID 21238151 . 
  18. ^ a b c d Фрай, Брайан Дж .; Видаль, Николас; Norman, Janette A .; Vonk, Freek J .; Шейб, Хольгер; Рамджан, С.Ф. Райан; и другие. (Февраль 2006 г.). «Ранняя эволюция ядовитой системы ящериц и змей». Природа . 439 (7076): 584–588. DOI : 10,1038 / природа04328 . PMID 16292255 . S2CID 4386245 .  
  19. ^ Фрай, BG; Vidal, N .; Кочва, Э .; Ренджифо, К. (2009). «Эволюция и диверсификация ядовитой системы токсикоферы рептилий». Журнал протеомики . 72 (2): 127–136. DOI : 10.1016 / j.jprot.2009.01.009 . PMID 19457354 . 
  20. ^ Kochva, Е (1987). «Происхождение змей и эволюция ядовитого аппарата». Токсикон . 25 (1): 65–106. DOI : 10.1016 / 0041-0101 (87) 90150-4 . PMID 3564066 . 
  21. Перейти ↑ Fry, BG (2005). «От генома к« Веному »: Молекулярное происхождение и эволюция протеома змеиного яда, выведенные из филогенетического анализа последовательностей токсинов и родственных белков организма» . Геномные исследования . 15 (3): 403–420. DOI : 10.1101 / gr.3228405 . PMC 551567 . PMID 15741511 .  
  22. ^ Фрай, BG; Scheib, H .; Янг, B .; McNaughtan, J .; Рамджан, SFR; Видаль, Н. (2008). «Эволюция арсенала» . Молекулярная и клеточная протеомика . 7 (2): 215–246. DOI : 10.1074 / mcp.m700094-MCP200 . PMID 17855442 . 
  23. ^ Calvete, JJ; Sanz, L .; Angulo, Y .; Lomonte, B .; Гутьеррес, JM (2009). «Яды, яд, противоядие» . Письма FEBS . 583 (11): 1736–1743. DOI : 10.1016 / j.febslet.2009.03.029 . PMID 19303875 . S2CID 904161 .  
  24. ^ Барлоу, А .; Пок, CE; Харрисон, РА; Вустер, В. (2009). «Коэволюция диеты и активности яда, специфичного для жертвы, поддерживает роль отбора в эволюции змеиного яда» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 276 (1666): 2443–2449. DOI : 10.1098 / rspb.2009.0048 . PMC 2690460 . PMID 19364745 .  
  25. ^ «Укусы змей: оценка глобальной ситуации» (PDF) . Who.com . Проверено 30 декабря 2007 года .
  26. ^ Часто задаваемые вопросы о Venomous Snake http://ufwildlife.ifas.ufl.edu/venomous_snake_faqs.shtml . Проверено 17 сентября 2019 года . Отсутствует или пусто |title=( справка )
  27. ^ «Первая помощь укусов змей» . Медицинский центр Университета Мэриленда . Проверено 30 декабря 2007 года .
  28. ^ "Дракон Комодо убивает 8-летнего мальчика в Индонезии" . NBC News . Проверено 30 декабря 2007 года .
  29. ^ Ридер, Тод У .; Таунсенд, Тед М .; Mulcahy, Daniel G .; Noonan, Brice P .; Wood, Perry L .; Сайты, Джек У .; Винс, Джон Дж. (2015). «Комплексный анализ разрешает конфликты по поводу филогении чешуекрылых рептилий и выявляет неожиданные размещения ископаемых таксонов» . PLOS ONE . 10 (3): e0118199. DOI : 10.1371 / journal.pone.0118199 . PMC 4372529 . PMID 25803280 .  
  30. ^ Чжэн, Ючи; Винс, Джон Дж. (2016). «Сочетание филогеномного и суперматричного подходов, а также калиброванной по времени филогении плоских рептилий (ящериц и змей) на основе 52 генов и 4162 видов». Молекулярная филогенетика и эволюция . 94 (Часть B): 537–547. DOI : 10.1016 / j.ympev.2015.10.009 . PMID 26475614 . 
  31. ^ a b c С. Блэр Хеджес. «Семьи описаны» . Hedges Lab | Эволюционная биология.
  32. ^ Б с д е е г шулер (1991), стр.23
  33. ^ "Aniliidae" . Интегрированная система таксономической информации . Проверено 12 декабря 2007 года .
  34. ^ "Anomochilidae" . Интегрированная система таксономической информации . Проверено 13 декабря 2007 года .
  35. ^ "Atractaspididae" . Интегрированная система таксономической информации . Проверено 13 декабря 2007 года .
  36. ^ "Typhlopidae" . Интегрированная система таксономической информации . Проверено 13 декабря 2007 года .

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Беблер, Джон Л .; Кинг, Ф. Уэйн (1979). Полевой справочник Общества Одюбона по рептилиям и амфибиям Северной Америки . Нью-Йорк: Альфред А. Кнопф. С.  581 . ISBN 978-0-394-50824-5.
  • Капула, Массимо; Белер (1989). Справочник Саймона и Шустера по рептилиям и амфибиям мира . Нью-Йорк: Саймон и Шустер . ISBN 978-0-671-69098-4.
  • Коггер, Гарольд ; Цвайфель, Ричард (1992). Рептилии и амфибии . Сидней: Велдон Оуэн. ISBN 978-0-8317-2786-4.
  • Конант, Роджер ; Коллинз, Джозеф (1991). Полевое руководство по рептилиям и амфибиям Восточной / Центральной Северной Америки . Бостон , Массачусетс: Компания Houghton Mifflin. ISBN 978-0-395-58389-0.
  • Дитмарс, Раймонд Л. (1933). Рептилии мира: крокодилы, ящерицы, змеи, черепахи и черепахи Восточного и Западного полушарий . Нью-Йорк: Макмиллан. п. 321.
  • Эванс, С.Е. (2003). «У ног динозавров: происхождение, эволюция и раннее разнообразие чешуекрылых рептилий (Lepidosauria: Diapsida)». Биологические обзоры, Кембридж . 78 (4): 513–551. DOI : 10.1017 / S1464793103006134 . PMID  14700390 . S2CID  4845536 .
  • Evans SE. 2008. Череп ящерицы и туатара. В биологии рептилий, том 20, морфология H: череп Lepidosauria, Gans C, Gaunt AS, Adler K. (eds). Итака, Нью-Йорк, Общество изучения амфибий и рептилий. pp1–344. Ссылка на покупку
  • Evans, SE; Джонс, MEH (2010). Происхождение, ранняя история и разнообразие рептилий лепидозавроморф. В Bandyopadhyay S. (ред.), Новые аспекты мезозойского биоразнообразия . 27 конспектов лекций по наукам о Земле . Конспект лекций по наукам о Земле. 132 . С. 27–44. DOI : 10.1007 / 978-3-642-10311-7_2 . ISBN 978-3-642-10310-0.
  • Фрайберг, доктор Маркос; Стены, Джерри (1984). Мир ядовитых животных . Нью-Джерси : Публикации TFH. ISBN 978-0-87666-567-1.
  • Гиббонс, Дж. Уитфилд; Гиббонс, Уит (1983). Их кровь холодеет: приключения с рептилиями и амфибиями . Алабама : Университет Алабамы Press. С.  164 . ISBN 978-0-8173-0135-4.
  • McDiarmid, RW; Кэмпбелл, JA; Туре, Т. (1999). Виды змей в мире: таксономический и географический справочник . 1 . Лига герпетологов. п. 511. ISBN 978-1-893777-00-2.
  • Мехртенс, Джон (1987). Живые змеи мира в цвете . Нью-Йорк: Стерлинг. ISBN 978-0-8069-6461-4.
  • Розенфельд, Артур (1989). Экзотические домашние животные . Нью-Йорк: Саймон и Шустер . п. 293. ISBN 978-0-671-47654-0.

Внешние ссылки [ править ]

  • Palaeos.com: Squamata
  • «Сквамата» . Национальный центр биотехнологической информации (NCBI) .
  • «Сквамата» . Интегрированная система таксономической информации .