Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Страница полузащищенная
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Эта статья о головоногих моллюсках. Для использования в других целях, см Кальмар (значения) .

Кальмар
Временной диапазон: Ранний девон - современный[1]
Карибский рифовый кальмар ("Sepioteuthis sepioidea")
Карибский рифовый кальмар ( Sepioteuthis sepioidea )
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Моллюска
Учебный класс:Головоногие моллюски
Подкласс:Coleoidea
(без рейтинга):Neocoleoidea
Суперзаказ:Decapodiformes
Leach , 1817 [2]
Заказы [3]
Синонимы
  • Декабрахиата Винкворт , 1932 г.

Кальмары - головоногие моллюски в надотряде Decapodiformes с удлиненными телами, большими глазами, восемью руками и двумя щупальцами . Как и все другие головоногие моллюски, кальмары имеют отчетливую голову, двустороннюю симметрию и мантию . В основном они мягкотелые, как осьминоги , но имеют небольшой внутренний скелет в виде стержневидного гладиуса или пера, сделанный из хитина .

Кальмары отделились от других головоногих моллюсков в юрский период и играют такую ​​же роль, как костистые рыбы, как хищники в открытой воде такого же размера и поведения. Они играют важную роль в пищевой сети открытой воды. Два длинных щупальца используются для захвата добычи, а восемь рук - для удержания и управления ею. Затем клюв разрезает пищу на куски подходящего размера для проглатывания. Кальмары быстро плавают, двигаются за счет реактивного движения и в основном обнаруживают свою добычу визуально. Они являются одними из самых умных из беспозвоночных : группы кальмаров Гумбольдта были замечены в совместной охоте . На них охотятся акулы, другие рыбы, морские птицы, тюлени и китообразные , особенно кашалоты .

Кальмар может менять цвет для маскировки и сигнализации . Некоторые виды биолюминесцентны и используют свой свет для маскировки противосветового освещения , в то время как многие виды могут выбросить облако чернил, чтобы отвлечь хищников.

Кальмары используются в пищу человеком при коммерческом рыболовстве в Японии, Средиземноморье, юго-западной части Атлантического океана, восточной части Тихого океана и других местах. Они используются в кухнях всего мира, часто называемые кальмарами . Кальмар фигурирует в литературе с классических времен, особенно в рассказах о гигантских кальмарах и морских чудовищах .

Таксономия и филогения

Кальмары являются членами класса Cephalopoda , подкласса Coleoidea . Кальмар заказы Myopsida и Oegopsida в надотряда десятирукого (от греческого на «десять-турецки»). Два других отряда десятиногих головоногих также называются кальмарами, хотя они таксономически отличаются от кальмаров и заметно различаются по своим общим анатомическим особенностям. Это кальмары бобтейл отряда Sepiolida и кальмары из бараньего рога монотипного отряда Spirulida . Кальмар - вампир ( Vampyroteuthisinfernalis ), однако, более тесно связан с осьминогами, чем с кальмарами. [4]

Кладограмма ., Не полностью решен, основана на Санчес и соавт, 2018. [4] Их молекулярная филогения использовала митохондриальную и ядерную ДНК последовательность маркеров; они комментируют, что прочную филогению «оказалось очень сложно получить». Если принять, что каракатицы Sepiidae являются разновидностью кальмаров, то кальмары, за исключением кальмаров-вампиров, образуют кладу, как показано. [4] Ордера выделены жирным шрифтом; все семейства, не включенные в эти отряды, за исключением Sepiadariidae и Sepiidae, относятся к парафилетическому отряду «Sepiida», относятся к парафилетическому отряду «Oegopsida».

Головоногие моллюски
 

Наутилус

 
Coleoidea
Осьминоги и союзники
 

Осьминоги

 
 

Vampyroteuthidae (кальмар-вампир)

 
 
Decapodiformes
 
 

Cranchiinae (стеклянный кальмар А)

 
 
 

Cycloteuthidae

 
 
 

Psychroteuthidae (ледниковый кальмар)

 
 
 
 
 
 
 

Onychoteuthidae (кальмар на крючке)

 
 

Taoniinae (стеклянный кальмар B)

 
 
 
 
 

Architeuthidae (гигантский кальмар)

 
 
 

Lepidoteuthidae (чешуйчатый кальмар Гримальди)

 
 

Octopoteuthidae (кальмар осьминог)

 
 
 
 
 
 

Ancistrocheiridae (кальмар с острым копьем)

 
 

Lycoteuthidae (светлячковые кальмары)

 
 
 

Pyroteuthidae (огненный кальмар)

 
 
 
 

Bathyteuthidae

 
 
 
 
 
 

Ommastrephidae (летающие кальмары)

 
 
 

Pholidoteuthidae

 
 

Gonatidae (кальмар с крючком)

 
 
 
 

Chiroteuthidae (хлыстовый кальмар [а] )

 
 
 
 
 
 

Сепиолида (кальмар бобтейл)

 
 

Sepiadariidae (пижама и кальмар бутылочного хвоста)

 
 
 

Chtenopterygidae

 
 
 
 

Thysanoteuthidae

 
 

Enoploteuthidae

 
 
 
 
 
 
 

Brachioteuthidae

 
 
 
 

Neoteuthidae

 
 

Histioteuthidae (косоглазый кальмар)

 
 
 
 

Batoteuthidae (кальмар кустарниковый)

 
 
 

Mastigoteuthidae (хлыстовые кальмары)

 
 
 

Joubiniteuthidae (кальмар Джубена )

 
 

Magnapinnidae (bigfin кальмара)

 
 
 
 
 
 
 
 
 

Спирулида (кальмар из бараньего рога)

 
 
 
 

Myopsida (неритический кальмар) Loliginidae

 
 

Sepiidae (каракатицы)

 
 
 

Idiosepiidae (карликовые кальмары)

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Эволюция

Коронные колеоиды (предки осьминогов и кальмаров) разошлись в конце палеозоя , в перми . Кальмары разошлись во время юрского периода, но многие семейства кальмаров появились в меловом периоде или после него . [5] И колеоиды, и костистые рыбы были вовлечены в большую адаптивную радиацию в это время, и две современные группы похожи друг на друга по размеру, экологии, среде обитания, морфологии и поведению, однако некоторые рыбы переместились в пресную воду, в то время как колеоиды остались в морской среде. [6]

Предковый колеид, вероятно, был похож на наутилоид с раковиной с прямой перегородкой, которая погружалась в мантию и использовалась для контроля плавучести. От него расходились четыре линии: спирулиды (с одним живым членом), каракатицы , кальмары и осьминоги . Кальмары дифференцировались от предковых моллюсков так , что план тела был конденсирован в переднезаднем направлении и расширен дорсо-вентрально. То, что могло быть ногой предка, превратилось в сложный набор придатков вокруг рта. Органы чувств очень развиты и включают продвинутые глаза, подобные глазам позвоночных . [6]

Родовая оболочка утеряна, остался только внутренний гладиус или перо. Ручка, сделанная из хитиноподобного материала [6] [7], представляет собой внутреннюю структуру в форме пера, которая поддерживает мантию кальмара и служит местом прикрепления мышц. Каракатицы или sepion из Sepiidae является известковой и по- видимому, развивались заново в третичном . [8]

  • Ископаемое Rhomboteuthis из нижнего келловея (около 164 млн лет назад , средняя юра) Ла-Вуль-сюр-Рон , Франция

  • Ископаемые Plesioteuthis от титона (ок. 150 Mya, верхняя юра), Solnhofen , Германия

Описание

Основные характеристики кальмаров (брюшная сторона)

Кальмары - это моллюски с мягким телом, формы которых эволюционировали, чтобы вести активный хищный образ жизни. Голова и лапа кальмара находятся на одном конце длинного тела, и этот конец функционально расположен впереди , ведя животное по воде. Набор из восьми рук и двух отличительных щупалец окружает рот; каждый придаток имеет форму мускульного гидростата, гибкий и цепкий, обычно несущий дискообразные присоски. [6]

Присоски могут лежать прямо на руке или быть преследуемыми. Их края укреплены хитином и могут содержать мельчайшие зубчики. Эти особенности, а также сильная мускулатура и небольшой узел под каждой присоской для индивидуального контроля обеспечивают очень мощное сцепление с добычей. Крючки есть на руках и щупальцах у некоторых видов, но их функция неясна. [9] Два щупальца намного длиннее рук и втягиваются. Присоски ограничены лопатчатым концом щупальца, известным как кисть . [6]

У зрелого самца внешняя половина одной из левых рук гектокотилизирована и заканчивается копулятивной подушечкой, а не присосками. Он используется для внесения сперматофора в мантийную полость самки. Брюшная часть стопы превратилась в воронку, через которую вода выходит из мантийной полости. [6]

Основная масса тела заключена в мантии, с каждой стороны которой расположены плавники . Эти плавники не являются основным источником передвижения у большинства видов. Стенка мантии сильно мускулистая и внутренняя. Висцеральная масса, покрытая тонким мембранозным эпидермисом , образует конусообразную заднюю область, известную как «висцеральный горб». Раковина моллюска превращается во внутреннюю продольную хитиновую «загонку» в функционально спинной части животного; перо укрепляет кальмаров и обеспечивает прикрепление мышц. [6]

В функционально вентральной части тела находится отверстие в мантийную полость, которая содержит жабры (ктенидии) и отверстия выделительной, пищеварительной и репродуктивной систем . Сифон для ингаляции за воронкой через клапан нагнетает воду в каминную полость. Кальмар использует воронку для передвижения с помощью точного реактивного движения. [10] В этой форме передвижения вода всасывается в полость мантии и выбрасывается из воронки быстрой и сильной струей. Направление движения зависит от ориентации воронки. [6] Кальмары - сильные пловцы, и некоторые виды могут «летать» на короткие расстояния из воды. [11]

Камуфляж

Кальмары используют различные виды камуфляжа, а именно активный камуфляж для сопоставления фона (на мелководье) и контр-подсветку. Это помогает защитить их от хищников и позволяет им приближаться к своей добыче. [12] [13]

Кожа покрыта управляемыми хроматофорами разных цветов, что позволяет кальмарам подбирать окраску под цвет окружающей среды. [12] [14] Игра цветов может дополнительно отвлекать добычу от приближающихся щупалец кальмара. [15] Кожа также содержит светоотражатели, называемые иридофорами и лейкофорами, которые при активации за миллисекунды создают изменчивые кожные узоры поляризованного света. [16] [17] Такой камуфляж для кожи может выполнять различные функции, такие как связь с ближайшими кальмарами, обнаружение добычи, навигация и ориентация во время охоты или поиска убежища. [16]Нейронный контроль иридофоров, позволяющий быстро изменять радужную оболочку кожи, по-видимому, регулируется холинергическим процессом, влияющим на белки рефлектина . [17]

Некоторые мезопелагические кальмары, такие как светлячковые кальмары ( Watasenia scintillans ) и среднеглубинные кальмары ( Abralia veranyi ), используют маскировку противосветового воздействия , генерируя свет, соответствующий нисходящему свету с поверхности океана. [13] [18] [19] Это создает эффект контрафакции , делая нижнюю сторону светлее, чем верхнюю. [13]

Противоосвещение также используется кальмарами гавайского бобтейла ( Euprymna scolopes ), у которых есть симбиотические бактерии ( Aliivibrio fischeri ), которые излучают свет, чтобы помочь кальмарам избегать ночных хищников. [20] Этот свет проходит через кожу кальмара на его нижней стороне и генерируется большим и сложным двухлепестковым световым органом внутри мантии кальмара. Оттуда он ускользает вниз, некоторые из них движутся прямо, некоторые исходят от отражателя в верхней части органа (дорсальная сторона). Ниже находится своего рода радужная оболочка , имеющая ответвления (дивертикулы) чернильного мешка с линзой под ними; и рефлектор, и линза происходят из мезодермы. Кальмар контролирует производство света, изменяя форму своей радужной оболочки или регулируя силу желтых фильтров на его нижней стороне, которые предположительно изменяют баланс излучаемых длин волн. [18] Светоотдача коррелирует с интенсивностью нисходящего света, но она примерно на треть меньше; кальмар может отслеживать повторяющиеся изменения яркости. Поскольку кальмар гавайский бобтейл днем ​​прячется в песке, чтобы избежать хищников, он не использует противосвет в светлое время суток. [18]

  • Управляемые хроматофоры разных цветов в коже кальмара позволяют ему быстро менять окраску и узор, будь то для маскировки или передачи сигналов.

  • Принцип противосветовой маскировки кальмаров-светлячков Watasenia scintillans . Когда хищник видит снизу , свет животного помогает сопоставить его яркость и цвет с поверхностью моря наверху.

Отвлечение хищника чернилами

Ископаемое Loligosepia aalensis из нижней юры; мешочек с чернилами по - прежнему полон черного ес меланином пигмента

Кальмары отвлекают нападающих хищников, выбросив облако чернил , давая себе возможность спастись. [21] [22] Чернильная железа и связанный с ней чернильный мешок опорожняются в прямую кишку рядом с анусом, позволяя кальмарам быстро выпускать черные чернила в полость мантии и окружающую воду. [9] Чернила представляют собой суспензию частиц меланина и быстро рассеиваются, образуя темное облако, которое скрывает маневры кальмара при побеге. Хищных рыб также может отпугнуть алкалоидная природа выделений, которая может влиять на их хеморецепторы . [6]

Нервная система и органы чувств

Дополнительная информация: Разум головоногих моллюсков.

У головоногих моллюсков наиболее развитая нервная система среди беспозвоночных . У кальмаров сложный мозг в виде нервного кольца, окружающего пищевод , заключенного в хрящевой череп . Парные церебральные ганглии над пищеводом получают сенсорную информацию от глаз и статоцист , а другие ганглии ниже контролируют мышцы рта, стопы, мантии и внутренних органов. Гигантские аксоны диаметром до 1 мм (0,039 дюйма) с большой скоростью передают нервные сообщения круговым мышцам мантийной стенки, обеспечивая синхронное мощное сокращение и максимальную скорость в системе реактивного движения. [6]

Парные глаза по обе стороны головы расположены в капсулах, сросшихся с черепом. Их структура очень похожа на структуру рыбьего глаза, с шаровидной линзой , имеющей глубину резкости от 3 см (1 дюйм) до бесконечности. Изображение фокусируется путем изменения положения линзы, как в фотоаппарате или телескопе , а не путем изменения формы линзы, как в человеческом глазу . Кальмары приспосабливаются к изменениям интенсивности света, расширяя и сужая щелевидный зрачок . [6]Глубоководные кальмары семейства Histioteuthidae имеют глаза двух разных типов и ориентации. Большой левый глаз имеет трубчатую форму и смотрит вверх, по-видимому, ища силуэты животных выше в толще воды . Правый глаз нормальной формы смотрит вперед и вниз, чтобы обнаружить добычу. [23]

Статоцисты участвуют в поддержании баланса и аналогичны внутреннему уху рыб. Они расположены в хрящевых капсулах по обе стороны от черепа. Они предоставляют кальмару информацию о положении его тела относительно силы тяжести, его ориентации, ускорении и вращении, а также способны воспринимать входящие вибрации. Без статоцист кальмар не может поддерживать равновесие. [6] Кальмары, по-видимому, обладают ограниченным слухом, [24] но голова и руки несут линии волосковых клеток, которые слабо чувствительны к движениям воды и изменениям давления и аналогичны по функциям системе боковой линии рыб. [6]

Репродуктивная система

Мужчина Onykia ingens с увеличенным пенисом до 67 см (26 дюймов)

Полы у кальмаров разделены, в задней части тела имеется одна гонада , а оплодотворение происходит извне и обычно происходит в мантийной полости самки. У самца есть яичко, из которого сперматозоиды переходят в единственный гоновод, где они скручиваются в длинный пучок, или сперматофор. Гоновод вытянут в «пенис», который простирается в полость мантии и через которую выбрасываются сперматофоры. У мелководных видов пенис короткий, и сперматофор извлекается из полости мантии с помощью щупальца самца, специально приспособленного для этой цели и известного как гектокотил , и помещается в полость мантии самки во время спаривания. . [6]

Гектокотиль из Uroteuthis duvauceli : один щупальца самца приспособлен для передачи сперматофора

У самки большой полупрозрачный яичник , расположенный к задней части висцерального образования. Отсюда яйца перемещаются по гоноцелю, где есть пара белых нидаментальных желез , лежащих впереди жабр. Также присутствуют добавочные нидаментальные железы с красными пятнами, содержащие симбиотические бактерии; оба органа связаны с производством питательных веществ и формированием скорлупы для яиц. Гоноцель попадает в полость мантии у гонопора , и у некоторых видов сосуды для хранения сперматофоров расположены поблизости, в стенке мантии. [6]

У мелководных видов континентального шельфа и эпипелагиали или мезопелагиали часто одна или обе пары рук самцов IV превращаются в гектокотили. [25] Однако у большинства глубоководных кальмаров нет гектокотилей и более длинные пенисы; Исключение составляют Ancistrocheiridae и Cranchiinae. [26] Гигантские кальмары из рода Architeuthis необычны тем, что обладают большим пенисом и модифицированными кончиками рук, хотя неизвестно, используются ли последние для переноса сперматофора. [26] Удлинение пениса наблюдалось у глубоководных видов Onykia ingens.; в эрегированном состоянии пенис может достигать длины мантии, головы и рук вместе взятых. [26] [27] Таким образом, глубоководные кальмары имеют наибольшую известную длину пениса по отношению к размеру тела среди всех мобильных животных, уступая во всем животном царстве только некоторым сидячим ракушкам . [26]

Пищеварительная система

Вид снизу внутренних органов самки Chtenopteryx sicula

Как и все головоногие моллюски, кальмары являются хищниками и имеют сложную пищеварительную систему. Рот снабжен острым роговым клювом, в основном состоящим из хитина и сшитых белков [28], который используется для убийства и разрыва добычи на удобные куски. Клюв очень крепкий, но не содержит минералов, в отличие от зубов и челюстей многих других организмов; сшитые белки богаты гистидином и глицином и придают клюву жесткость и твердость выше, чем у большинства аналогичных синтетических органических материалов. [29] В желудках пойманных китов часто есть неудобоваримые клювы кальмаров. Во рту находится радула , шершавый язык, общий для всех моллюсков, кроме двустворчатых., который снабжен несколькими рядами зубов. [6] У некоторых видов ядовитая слюна помогает контролировать крупную добычу; при подавлении пища может быть разорвана клювом на куски, перемещена радулой в пищевод и проглочена. [30]

Пищевой комок перемещается по кишечнику волнами мышечных сокращений ( перистальтика ). Длинный пищевод ведет к мышечному желудку примерно в середине висцеральной массы. Пищеварительная железа , что эквивалентно позвоночного печени, diverticulates здесь, как и в поджелудочную железу , и оба из них впадают в слепую кишку , в форме пакета мешочка , где большая часть поглощения питательных веществ происходит. [6] Неперевариваемая пища может попадать непосредственно из желудка в прямую кишку, где она присоединяется к потоку из слепой кишки и выводится через задний проход в полость мантии. [6]Головоногие моллюски недолговечны, и у взрослых кальмаров приоритет отдается воспроизводству; [31] самка Onychoteuthis banksii, например, сбрасывает питающиеся щупальца по достижении зрелости и становится вялой и слабой после нереста. [32] [33]

Сердечно-сосудистая и выделительная системы

Полость мантии кальмара представляет собой заполненный морской водой мешок, содержащий три сердца и другие органы, поддерживающие кровообращение, дыхание и выделение . [34] У кальмаров есть главное системное сердце, которое качает кровь по телу как часть общей системы кровообращения , и два жаберных сердца . Системное сердце состоит из трех камер, нижнего желудочка и двух верхних предсердий , каждая из которых может сокращаться для продвижения крови. Жаберные сердца перекачивают кровь специально к жабрам для насыщения кислородом, прежде чем вернуть ее в системное сердце. [34] Кровь содержит богатый медью белок гемоцианин., который используется для переноса кислорода при низких температурах океана и низких концентрациях кислорода и придает насыщенной кислородом крови глубокий синий цвет. [34] По мере того, как системная кровь возвращается через две полые вены в жабры сердца, выведение мочи , углекислого газа и растворенных веществ происходит через внешние карманы (называемые нефридиальными придатками ) в стенках полой вены, которые обеспечивают газообмен и выведение через морскую воду полости мантии. . [34]

Плавучесть

Тело стеклянных кальмаров ( Cranchiidae ) в основном заполнено прозрачным целомом, содержащим ионы аммония для плавучести.

В отличие от наутилоидов, в раковинах которых есть наполненные газом камеры, обеспечивающие плавучесть, и осьминогов, которые живут рядом с морским дном и отдыхают на нем и не нуждаются в плавучести, у многих кальмаров есть сосуд, заполненный жидкостью, эквивалентный плавательному пузырю рыбы , в целом или соединительной ткани . Этот резервуар действует как камера химической плавучести, в которой катионы тяжелых металлов, типичные для морской воды, заменяются аммонием с низким молекулярным весом. ионы, продукт экскреции. Небольшая разница в плотности обеспечивает небольшой вклад в плавучесть на единицу объема, поэтому для эффективного механизма требуется большая камера плавучести. Поскольку камера заполнена жидкостью, она имеет преимущество перед плавательным пузырем, заключающееся в том, что объем не изменяется значительно под давлением. Стеклянные кальмары семейства Cranchiidae, например, имеют огромный прозрачный целом, содержащий ионы аммония и занимающий около двух третей объема животного, что позволяет ему плавать на необходимой глубине. Около половины из 28 семейств кальмаров используют этот механизм для решения своих проблем с плавучестью. [6]

Самый большой и самый маленький

Смотрите также: Гигантские кальмары , Колоссальный кальмар , и размер Cephalopod
Гигантский кальмар . Расстояние между стержнями составляет метр (3 фута).

Большинство кальмаров имеют длину не более 60 см (24 дюйма), хотя гигантские кальмары могут достигать 13 м (43 футов). [35] Самыми маленькими видами, вероятно, являются бентосные карликовые кальмары Idiosepius , длина мантии которых составляет от 10 до 18 мм ( 0,4–0,7 дюйма ), короткие тела и короткие руки. [36]

В 1978 году острые изогнутые когти на присосках щупалец кальмаров разрезали резиновое покрытие корпуса USS Stein . Размер предполагал самого большого кальмара, известного в то время. [37]

В 2003 г. был обнаружен крупный экземпляр многочисленного [38], но малоизученного вида, Mesonychoteuthis hamiltoni ( гигантский кальмар ). Этот вид может вырасти до 10 м (33 фута) в длину, что делает его самым большим беспозвоночным. [39] В феврале 2007 года новозеландское рыболовное судно поймало самого крупного из когда-либо задокументированных кальмаров весом 495 кг (1091 фунт) и размером около 10 м (33 фута) у побережья Антарктиды. [40] Вскрытие показало, что глаза, используемые для обнаружения добычи в глубинах Южного океана, превышают размер футбольного мяча; они могут быть одними из самых больших глаз, когда-либо существовавших в животном мире. [41]

Разработка

Яйца кальмаров большие для моллюска, содержат большое количество желтка для питания эмбриона по мере его непосредственного развития , без промежуточной стадии личинки велигера . Эмбрион растет как диск клеток на верхней части желтка . Во время гаструляцииНа стадии развития края диска разрастаются и окружают желток, образуя желточный мешок, который в конечном итоге становится частью кишечника животного. Дорсальная сторона диска растет вверх и образует зародыш с панцирной железой на дорсальной поверхности, жабрах, мантии и глазах. Руки и воронка развиваются как часть стопы на вентральной стороне диска. Позже руки перемещаются вверх, образуя кольцо вокруг воронки и рта. Желток всасывается постепенно по мере роста эмбриона. Некоторые молодые кальмары живут выше в толще воды, чем взрослые особи. Кальмары, как правило, недолговечны; Например, лолиго живет от одного до трех лет в зависимости от вида и обычно умирает вскоре после нереста. [6]

Сагиттальный разрез большого глазообразного светопроизводящего органа гавайского бобтейла , сколопы Euprymna . В этом органе содержатся симбиотические бактерии Aliivibrio fischeri .

У хорошо изученного биолюминесцентного вида, кальмара гавайского бобтейла, особого светового органа в мантии кальмара, в течение нескольких часов после вылупления быстро заселяются бактерии Aliivibrio fischeri . Эта колонизация легких органов требует этого конкретного вида бактерий для симбиотических отношений; в отсутствие A. fischeri колонизация не происходит . [20] Колонизация происходит горизонтально, так что хозяева получают своих бактериальных партнеров из окружающей среды. Симбиоз обязателен для кальмаров, но факультативен для бактерий. Как только бактерии попадают в кальмаров, они колонизируют внутренние эпителиальные клетки в световом органе, живя в криптах со сложной структурой.выступы микроворсинок . Бактерии также взаимодействуют с гемоцитами , макрофагоподобными клетками крови, которые мигрируют между эпителиальными клетками, но механизм и функция этого процесса не совсем понятны. Биолюминесценция достигает своего пика в ранние вечерние часы и достигает минимума перед рассветом; это происходит потому, что в конце каждого дня содержимое склепов кальмаров выбрасывается в окружающую среду. [42] Приблизительно 95% бактерий выводятся из организма каждое утро, прежде чем популяция бактерий снова накапливается к ночи. [18]

Поведение

Передвижение

Кальмар гавайский бобтейл медленно плывет, взмахивая плавниками

Кальмар может передвигаться по-разному. Медленное движение достигается за счет мягкого движения мускулистых боковых плавников по обе стороны от туловища, которые толкают животное вперед. Более распространенный способ передвижения, обеспечивающий устойчивое движение, достигается с помощью струи, во время которой сокращение мускульной стенки мантийной полости обеспечивает реактивное движение. [6]

Медленная струя используется для обычного передвижения, и в то же время достигается вентиляция жабр. Круговые мышцы мантийной стенки сокращаются; это приводит к закрытию клапана ингаляции, открыванию клапана выдоха и плотному закрытию края мантии вокруг головы. Вода вытесняется через воронку, направленную в направлении, противоположном требуемому направлению движения. Фаза вдоха инициируется расслаблением круговых мышц, заставляет их растягиваться, соединительная ткань в стенке мантии упруго отскакивает, полость мантии расширяется, вызывая открытие клапана вдоха, закрытие клапана выдоха и попадание воды в полость. . Этот цикл выдоха и вдоха повторяется, чтобы обеспечить непрерывное движение. [6]

Быстрая струя - это реакция на побег. В этой форме передвижения задействованы как радиальные, так и круговые мышцы в стенке мантии, что позволяет гипер-раздувать полость мантии большим объемом воды, чем при медленной струе. При сокращении вода вытекает с большой силой, причем воронка всегда направлена ​​вперед, а движение - назад. Во время такого передвижения некоторые кальмары выходят из воды так же, как летучие рыбы , скользят по воздуху на расстояние до 50 м (160 футов) и иногда оказываются на палубах кораблей. [6]

Кормление

Кальмары - плотоядные животные , и с их сильными руками и присосками могут эффективно подавлять относительно крупных животных. Добычу идентифицируют визуально или наощупь, ее захватывают щупальца, которые можно быстро выпустить, вернуть в зону досягаемости рук и удерживать крючками и присосками на их поверхности. [43] У некоторых видов слюна кальмаров содержит токсины, которые действуют, чтобы подавить добычу. Они вводятся в кровоток, когда жертва укушена, вместе с сосудорасширяющими средствами и химическими веществами, стимулирующими сердце, и быстро циркулируют во всех частях ее тела. [6] Глубоководный кальмар Taningia danaeбыло снято, как большие фотофоры на своих руках испускают ослепляющие вспышки света, чтобы осветить и дезориентировать потенциальную жертву. [44]

Хлыстообразные щупальца мастиготеутиса покрыты крошечными присосками, чтобы ловить такие маленькие организмы, как мухобойка.

Хотя кальмары могут ловить крупную добычу, рот относительно невелик, и пищу необходимо разрезать на куски хитиновым клювом с его мощными мускулами, прежде чем проглотить. Радула расположена в ротовой полости и имеет несколько рядов крошечных зубов, которые оттягивают пищу назад и измельчают ее на куски. [6] У глубоководного кальмара Mastigoteuthis по всей длине хлыстообразные щупальца покрыты крошечными присосками; это , вероятно , ловит мелкие организмы , таким же образом , что липучки ловушка летает. Щупальца некоторых батипелагических кальмаров несут фотофоры, которые могут приносить пищу в пределах досягаемости, привлекая добычу. [43]

Кальмары - одни из самых умных беспозвоночных. Например, группы кальмаров Гумбольдта охотятся сообща, взбираясь по спирали в воде ночью и координируя свои вертикальные и горизонтальные движения во время кормления. [45]

Размножение

Карибский риф кальмар ( Sepioteuthis sepioidea ) использует сложный спектр изменения цвета во время ухаживания и социальных взаимодействий

Ухаживание за кальмарами происходит в открытой воде и включает в себя выбор самкой самки, реакцию самки и передачу самцом сперматофоров самке. Во многих случаях самец может показать себя, чтобы идентифицировать себя перед женщиной и отогнать любых потенциальных конкурентов. [46] Сложные изменения в структуре тела имеют место у некоторых видов как при агонистическом поведении, так и при ухаживании. В Caribbean кальмар рифа ( Sepioteuthis sepioidea ), например, использует сложный набор изменений цвета во время брачных и социальных взаимодействий и имеет диапазон около 16 моделей тела в его репертуаре. [47]

Пара занимает позицию голова к голове, и может происходить «блокировка челюстей», аналогично тому, как это принято у некоторых рыб- цихлид . [48] Гетеродактиль самца используется для переноса сперматофора и его размещения в мантии самки в положении, подходящем для данного вида; это может быть рядом с гонопором или в семяпроводе. [6]

Яйца кальмаров

Сперма может быть использована немедленно или может быть сохранена. По мере того, как яйца проходят по яйцеводу, они заворачиваются в студенистый слой, а затем попадают в полость мантии, где оплодотворяются. У лолиго дополнительные покрытия добавляются нидиментальными железами в стенках полости, а яйца выходят через воронку, образованную руками. Самка прикрепляет их к субстрату нитями или группами, при этом слои покрытия набухают и затвердевают после контакта с морской водой. Лолиго иногда образует племенные скопления, которые могут образовывать «общую груду» яичных нитей. Некоторые пелагические и глубоководные кальмары не прикрепляют свои яйца, которые свободно плавают. [6]

Экология

У кальмаров в основном годовой жизненный цикл, они быстро растут и умирают вскоре после нереста. Рацион меняется по мере роста, но в основном состоит из крупного зоопланктона и небольшого нектона . Например, в Антарктиде криль является основным компонентом рациона, а другими продуктами питания являются амфиподы , другие мелкие ракообразные и большие черви-стрелы . Также едят рыбу, а некоторые кальмары - людоеды . [49]

Кальмары не только играют ключевую роль в пищевой цепочке, но и являются важной добычей для хищников, включая акул, морских птиц, тюленей и китов. Молодь кальмаров является частью рациона червей и мелкой рыбы. Когда исследователи изучили содержимое желудков морских слонов в Южной Георгии, они обнаружили 96% кальмаров по весу. [50] За один день кашалот может съесть от 700 до 800 кальмаров, [50] а дельфин Риссо, запутавшийся в сети в Средиземном море, съел кальмаров с косолапыми ангелами , зонтичных кальмаров , кальмаров с обратной драгоценностью и европейских летающих кальмары , все узнаваемые по их неудобоваримым клювам.[51] Ornithoteuthis volatilis , обыкновенный кальмар из тропического Индо-Тихоокеанского региона, предшественником желтоперого тунца , длинноносой ланцетной рыбы , обыкновенного дельфина и меч-рыбы , тигровой акулы , зубчатой ​​акулы-молота и гладкой акулы-молота . Кашалоты также активно охотятся на этот вид, как и бурый морской котик . [52] В Южном океане , пингвины и странствующие альбатросы являются основными хищниками Гоната antarcticus . [53]

Человеческое использование

Гигантское морское чудовище , похожее на кальмара , работы Альфонса де Невиля для иллюстрации произведения Жюля Верна « Двадцать тысяч лье под водой» , 1870 г.
Дополнительная информация: Моллюски в культуре.

В литературе и искусстве

Гигантские кальмары с классических времен считались монстрами глубин . Гигантские кальмары были описаны Аристотелем (4 век до нашей эры) в его « Истории животных» [54] и Плинием Старшим (1 век нашей эры) в его « Естественной истории» . [55] [56] Горгоны из греческой мифологии , возможно, был вдохновлен кальмара или осьминога, само животное , представляющее отрубленную голову Медузы , клюв как высунутым языком и клыков, и его щупальца как змей. [57] Шестиглавый морской монстр из « Одиссеи» , Сцилла., возможно, имели аналогичное происхождение. Скандинавская легенда о кракене, возможно, также произошла от наблюдений за крупными головоногими моллюсками. [58]

В литературе рассказ Герберта Уэллса « Морские рейдеры » описывал кальмара-людоеда Haploteuthis ferox . [59] научной фантастики писатель Жюль Верн рассказал историю о Кракен -like монстра в его 1870 роман Двадцать тысяч лье под водой . [58]

Как еда

Основная статья: Кальмары в пищу
Жареные кальмары : панировке, жареные во фритюре кальмаров

Кальмары являются основным пищевым ресурсом и используются в кухнях по всему миру, особенно в Японии, где их едят как ика сомен , нарезанные на полоски, похожие на вермишель; как сашими ; и как темпура . [60] Три вида лолиго используются в больших количествах: L. vulgaris в Средиземноморье (известный как Calamar на испанском языке, Calamaro на итальянском); L. forbesii в Северо-Восточной Атлантике; и L. pealei на восточном побережье Америки. [60] Среди Ommastrephidae, Todarodes pacificusэто основной промысловый вид, в больших количествах вылавливаемый в северной части Тихого океана в Канаде, Японии и Китае. [60]

В англоязычных странах кальмаров в пищу часто называют кальмарами , что было заимствовано из итальянского языка в английский в 17 веке. [61] Кальмары водятся в изобилии в определенных районах и обеспечивают большой улов для рыболовства . Тело можно начинить целиком, нарезать плоскими кусочками или нарезать кольцами. Руки, щупальца и чернила тоже съедобны; единственные не съеденные части - клюв и гладиус (перо). Кальмары являются хорошим источником цинка и марганца , а также содержат много меди, [62] селена , витамина B 12 и рибофлавина . [63]

Коммерческое рыболовство

По данным ФАО , вылов головоногих в 2002 году составил 3 173 272 тонны (6,995867 × 10 9  фунтов). Из них 2 189 206 тонн, или 75,8 процента, составили кальмары. [64] В следующей таблице перечислены промысловые уловы кальмаров, которые в 2002 году превысили 10 000 тонн (22 000 000 фунтов).

Мировой вылов кальмаров в 2002 г. [64]
РазновидностьСемьяРаспространенное имяУлова
тонн		Процентов
Лолиго гахи или Doryteuthis gahiLoliginidaeПатагонский кальмар24 9761.1
Лолиго палеиLoliginidaeПрибрежный кальмар16 6840,8
Кальмар обыкновенный [b]Loliginidae225 95810,3
Ommastrephes bartramiiOmmastrephidaeНеоновый летающий кальмар22 4831.0
Illex argentinusOmmastrephidaeАргентинский короткопёрый кальмар511 08723,3
Dosidicus gigasOmmastrephidaeКальмар Гумбольдта406 35618,6
Todarodes pacificusOmmastrephidaeЯпонский летающий кальмар504 43823,0
Nototodarus sloaniiOmmastrephidaeВеллингтонский летающий кальмар62 2342,8
Кальмар nei [b]Разные414 99018,6
Всего кальмаров2 189 206100,0

В биомимикрии

Триггер Шмитта (B) , имитируя на кальмара гигантских аксонов удаляет шум от шумного аналогового входа (U), где обычный компаратор (А) не делает. Зеленые пунктирные линии - пороги.

Хроматофоры-прототипы, имитирующие адаптивный камуфляж кальмаров, были созданы исследователями из Бристольского университета с использованием электроактивного диэлектрического эластомера , гибкого «умного» материала, который меняет свой цвет и текстуру в ответ на электрические сигналы. Исследователи заявляют, что их цель - создать искусственную кожу, обеспечивающую быструю активную маскировку. [65]

Гигантский аксон кальмара вдохновил Отто Шмитта на разработку схемы компаратора с гистерезисом, которая теперь называется триггером Шмитта , воспроизводящей распространение нервных импульсов аксоном . [66]

Смотрите также

  • Параларва

Примечания

  1. ^ Общее название, однако, разделяют с Mastigoteuthidae .
  2. ^ a b Nei: нигде больше не включено

Рекомендации

  1. ^ см. Boletzkyida , Belemnite
  2. ^ Янг, RE, Vecchione, М., Мангольд, К. (2008). Decapodiformes Leach, 1817. Кальмары, каракатицы и их родственники . в веб-проекте "Древо жизни"
  3. ^ MolluscaBase (2019). Decapodiformes. Доступ через: Всемирный регистр морских видов по адресу: http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=325342 11 февраля 2019 г.
  4. ^ a b c Санчес, Густаво; Сетиамарга, Давин Х.Э .; Туанапая, Сурангкана; Тонгтерм, Киттичай; Винкельманн, Ингер Э .; Шмидбаур, Ханна; Умино, Тэцуя; Альбертин, Кэролайн; Оллкок, Луиза; Пералес-Райя, Каталина; Глидалл, Ян; Стругнелл, Ян М .; Симаков Олег; Набхитабхата, Джаруват (февраль 2018 г.). «Родовая филогения головоногих моллюсков с использованием молекулярных маркеров: современное состояние и проблемные области» . PeerJ . 6 : e4331. DOI : 10,7717 / peerj.4331 . PMC  5813590 . PMID  29456885 .
  5. ^ Таннер, Аластер R .; Фукс, Дирк; Винкельманн, Ингер Э .; Гилберт, М. Томас П .; Панки, М. Сабрина; Ribeiro, Ângela M .; Kocot, Kevin M .; Halanych, Kenneth M .; Окли, Тодд Х .; da Fonseca, Rute R .; Пизани, Давиде; Винтер, Якоб (март 2017). «Молекулярные часы указывают на оборот и диверсификацию современных жесткокрылых головоногих моллюсков во время мезозойской морской революции» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 284 (1850): 20162818. DOI : 10.1098 / rspb.2016.2818 . PMC 5360930 . PMID 28250188 .  
  6. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa Ruppert, Edward E .; Фокс, Ричард, С .; Барнс, Роберт Д. (2004). Зоология беспозвоночных (7-е изд.). CEngage Learning . С. 343–367. ISBN 978-81-315-0104-7.
  7. ^ Ifuku, S. (2014). «Нановолокна хитина и хитозана: получение и химические модификации» . Молекулы . 19 (11): 18367–80. DOI : 10.3390 / молекулы191118367 . PMC 6271128 . PMID 25393598 .  
  8. ^ Бонно, Лора; Лу, СС; Буше-Родони, Рената (2006). «Эволюция морфологических признаков и молекулярные деревья сепиидов (Mollusca: Cephalopoda): является ли каракатица надежным филогенетическим маркером?» . Биологический журнал Линнеевского общества . 89 (1): 139–150. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.2006.00664.x .
  9. ^ a b Хэнлон, Роджер Т .; Посланник, Джон Б. (1998). Поведение головоногих моллюсков . Издательство Кембриджского университета. С. 25–26. ISBN 978-0-521-64583-6.
  10. ^ Johnson, W .; Soden, PD; Труман, ER (1972). «Исследование реактивного движения: анализ движения кальмара, Loligo vulgaris ». Журнал экспериментальной биологии . 56 (1): 155–165.
  11. ^ Джабер, F. (2 августа 2010). «Факт или вымысел: может ли кальмар вылететь из воды?» . Scientific American .
  12. ^ а б Котт 1940 , стр. 32.
  13. ^ a b c Янг, R .; Ропер, К. (март 1976 г.). «Биолюминесцентное противозатенение у среднеглубинных животных: свидетельства живых кальмаров». Наука . 191 (4231): 1046–1048. Bibcode : 1976Sci ... 191.1046Y . DOI : 10.1126 / science.1251214 . PMID 1251214 . 
  14. ^ Гилмор, Р .; Crook, R .; Кранс, JL (2016). «Камуфляж головоногих: клетки и органы кожи» . Природное образование . 9 (2): 1.
  15. ↑ Котт 1940 , стр. 383.
  16. ^ a b Mäthger, LM; Shashar, N .; Хэнлон, RT (2009). «Общаются ли головоногие моллюски с помощью отражений поляризованного света от их кожи?» . Журнал экспериментальной биологии . 212 (14): 2133–2140. DOI : 10,1242 / jeb.020800 . PMID 19561202 . 
  17. ^ a b Mäthger, Lydia M; Дентон, Эрик Дж; Маршалл, Н. Джастин; Хэнлон, Роджер Т (2009). «Механизмы и поведенческие функции структурной окраски головоногих моллюсков» . Журнал Интерфейса Королевского общества . 6 (Suppl_2): S149–63. DOI : 10,1098 / rsif.2008.0366.focus . PMC 2706477 . PMID 19091688 .  
  18. ^ a b c d Джонс, BW; Нисигучи, МК (2004). " Противоосвещение у гавайского кальмара бобтейла, Euprymna scolopes Berry (Mollusca: Cephalopoda)" (PDF) . Морская биология . 144 (6): 1151–1155. DOI : 10.1007 / s00227-003-1285-3 . S2CID 86576334 . Архивировано 11 июня 2010 года (PDF) .  
  19. ^ Янг, Ричард Эдвард (1983). «Биолюминесценция океанов: обзор общих функций» . Бюллетень морских наук . 33 (4): 829–845.
  20. ^ a b Nyholm, SV; Макфолл-Нгаи, MJ (август 2004 г.). «Рассеивание: создание симбиоза кальмаров и вибрионов ». Обзоры природы микробиологии . 2 (8): 632–642. DOI : 10.1038 / nrmicro957 . PMID 15263898 . S2CID 21583331 .  
  21. ↑ Котт 1940 , стр. 381.
  22. ^ Дерби, Чарльз Д. (декабрь 2007 г.). «Побег с помощью рисования и секретирования: морские моллюски избегают хищников с помощью богатого набора химических веществ и механизмов». Биологический бюллетень . 213 (3): 274–289. DOI : 10.2307 / 25066645 . JSTOR 25066645 . PMID 18083967 . S2CID 9539618 .   
  23. ^ Янг, Ричард Э .; Веккьоне, Майкл (2013). « Histioteuthidae Verrill, 1881» . Веб-проект « Древо жизни» . Проверено 9 декабря 2018 .
  24. ^ Уокер, Мэтт (15 июня 2009 г.). «Головоногие моллюски слышат вас» . BBC . Проверено 2 апреля 2010 года .
  25. ^ Янг, RE; Vecchione, M .; Мангольд, КМ «Hectocotylus» . Глоссарий головоногих . Веб-проект «Древо жизни» . Проверено 14 декабря 2018 года .
  26. ^ а б в г Архипкин А.И.; Лаптиховский, В.В. (2010). «Наблюдение за удлинением полового члена у Onykia ingens : последствия для переноса сперматофора у глубоководных кальмаров» . Журнал изучения моллюсков . 76 (3): 299–300. DOI : 10.1093 / mollus / eyq019 .
  27. ↑ Уокер, М. (7 июля 2010 г.). «Обнаружен половой орган супер кальмара» . BBC Earth News .
  28. ^ Тан, ЙерПенг; Хун, Шон; Guerette, Paul A .; Вэй, Вэй; Гадбан, Али; Хао, Цай; Мисерез, Али; Уэйт, Дж. Герберт (2015). «Инфильтрация хитина коацерватами белка определяет механический градиент клюва кальмара» . Природа Химическая биология . 11 (7): 488–495. DOI : 10.1038 / nchembio.1833 . PMID 26053298 . клюв содержит два семейства белков. Одно семейство состоит из хитин-связывающих белков (DgCBP), которые физически присоединяются к хитиновым цепям, тогда как другое семейство включает высокомодульные белки, богатые гистидином (DgHBP). 
  29. ^ Miserez, A .; Li, Y .; Waite, H .; Зок, Ф. (2007). «Клювы гигантских кальмаров: вдохновение для создания прочных органических композитов». Acta Biomaterialia . 3 (1): 139–149. DOI : 10.1016 / j.actbio.2006.09.004 . PMID 17113369 . 
  30. ^ Хэнлон, Роджер Т .; Посланник, Джон Б. (1998). Поведение головоногих моллюсков . Издательство Кембриджского университета. п. 48. ISBN 978-0-521-64583-6.
  31. ↑ Годфри-Смит, Питер (2 декабря 2016 г.). «Осьминоги и загадка старения» . Нью-Йорк Таймс . Проверено 12 декабря 2018 .
  32. ^ Barratt, I .; Оллкок, Луиза (2014). «Onychoteuthis banksii». Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . 2014 : e.T163375A1003448. DOI : 10.2305 / IUCN.UK.2014-1.RLTS.T163375A1003448.en .
  33. ^ Болстад, KS (2008). «Два новых вида и обзор рода кальмаров Onychoteuthis Lichtenstein, 1818 (Oegopsida: Onychoteuthidae) из Тихого океана» . Бюллетень морских наук . 83 (3): 481–529.
  34. ^ a b c d Роджер Хэнлон; Майк Веччионе; Луиза Оллкок (1 октября 2018 г.). Осьминог, кальмар и каракатица: визуальное научное руководство по наиболее развитым беспозвоночным в Мировом океане . Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0226459561. Проверено 12 декабря 2018 .
  35. Перейти ↑ O'Shea, S. (2003). «Информационный бюллетень о гигантских и колоссальных кальмарах» . Интернет-журнал Octopus News.
  36. ^ Роулетт, Джо. «Встречайте самого маленького и самого странного кальмара в мире, Идиосепий » . Reefs.com . Проверено 19 января 2019 .
  37. ^ Джонсон, С. Скотт (август 1978). «Морские существа и проблема порчи техники». Слушания военно-морского института США (599): 106–107.
  38. ^ Ксавье, JC; Родхаус, PG; Тратан, штат Пенсильвания; Вуд, AG (1999). "Атлас географической информационной системы (ГИС) распространения головоногих моллюсков в Южном океане" . Антарктическая наука . 11 (1): 61–62. Bibcode : 1999AntSc..11 ... 61X . DOI : 10.1017 / S0954102099000097 .
  39. ^ Андертон, Джим (21 марта 2007). «Колоссальный кальмар, подаренный Те Папа» . Правительство Новой Зеландии.
  40. ^ "Микроволновый план для колоссального кальмара" . BBC. 22 марта 2007 . Проверено 25 января 2018 года .
  41. ↑ Black, Ричард (30 апреля 2008 г.). «Открылся большой глаз колоссального кальмара» . BBC News . Проверено 19 января 2019 .
  42. ^ Макфол-Нгай, MJ (2014). «Важность микробов в развитии животных: уроки симбиоза кальмаров и вибрионов » . Ежегодный обзор микробиологии . 68 : 177–194. DOI : 10.1146 / annurev-micro-091313-103654 . PMC 6281398 . PMID 24995875 .  
  43. ^ a b Хэнлон, Роджер Т .; Посланник, Джон Б. (1998). Поведение головоногих моллюсков . Издательство Кембриджского университета. С. 47–49. ISBN 978-0-521-64583-6.
  44. ^ Кубодера, Т .; Koyama, Y .; Мори, К. (2006). «Наблюдения за диким охотничьим поведением и биолюминесценцией большого глубоководного восьмирукого кальмара Taningia danae » (PDF) . Труды Королевского общества B: биологические науки . 274 (1613): 1029–1034. DOI : 10.1098 / rspb.2006.0236 . PMC 2124471 . PMID 17301020 . Архивировано из оригинального (PDF) 16 февраля 2007 года . Проверено 13 января 2019 .   
  45. ^ Смит, Хелена (5 июня 2012 г.). «Скоординированная охота на красных дьяволов» . Deep Sea News. Архивировано 11 июня 2012 года . Проверено 9 декабря 2018 .
  46. ^ Арнольд, Джон М. (1965). "Наблюдения за поведением спаривания кальмаров Sepioteuthis sepioidea " . Бюллетень морских наук . 15 (1): 216–222.
  47. ^ Хэнлон, Роджер Т .; Посланник, Джон Б. (1998). Поведение головоногих моллюсков . Издательство Кембриджского университета . п. 42. ISBN 978-0-521-64583-6.
  48. ^ Джексон, Джордж Д .; Джексон, Кристин Х. (2004). «Спаривание и размещение сперматофора в онихотеутидном кальмаре Moroteuthis ingens ». Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства . 84 (4): 783–784. DOI : 10.1017 / S0025315404009932 .
  49. ^ Немото. Т .; Okiyama M .; Такахаши М. (1985). «Аспекты роли кальмаров в пищевых цепях морских антарктических экосистем». Циклы питательных веществ и пищевые сети Антарктики . С. 415–420. DOI : 10.1007 / 978-3-642-82275-9_58 . ISBN 978-3-642-82277-3.
  50. ^ a b Стааф, Данна (2017). Империя кальмаров: Взлет и падение головоногих моллюсков . Университетское издательство Новой Англии. п. 2. ISBN 978-1-5126-0128-2.
  51. ^ Würtz, M .; Poggi, R .; Кларк, Малкольм Р. (1992). «Головоногие моллюски из желудков дельфина Риссо ( Grampus griseus ) из Средиземного моря». Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства . 72 (4): 861–867. DOI : 10.1017 / S0025315400060094 .
  52. ^ Jereb, P .; Ропер, CFE, ред. (2010). Головоногие моллюски мира. Аннотированный и иллюстрированный каталог известных на сегодняшний день видов головоногих. Том 2, кальмары миопсид и эгопсид (PDF) . Продовольственная и сельскохозяйственная организация Рима. С. 309–310. ISBN  978-92-5-106720-8.
  53. ^ Геррейро, Мигель; Филлипс, Ричард А .; Шерель, Ив; Ceia, Filipe R .; Альвито, Педро; Роза, Руи; Ксавьер, Хосе К. (2015). «Среда обитания и трофическая экология головоногих моллюсков Южного океана по данным анализа стабильных изотопов» . Серия «Прогресс морской экологии» . 530 : 119–134. Bibcode : 2015MEPS..530..119G . DOI : 10,3354 / meps11266 .
  54. ^ Аристотель . Nd Historia animalium .
  55. ^ Эллис, Ричард (1999). В поисках гигантского кальмара . Пингвин. ISBN 978-0140286762.
  56. ↑ Плиний Старший . nd Naturalis History .
  57. ^ Уилк, Стивен Р. (2000). Медуза: разгадывая тайну Горгоны . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0199887736.
  58. ^ a b Хогенбум, Мелисса (12 декабря 2014 г.). "Неужели массивные кальмары действительно легендарные морские чудовища?" . BBC . Проверено 27 июля +2016 .
  59. ^ Уэллс, HG (1896). «Морские рейдеры» . Литературная сеть . Проверено 12 декабря 2018 .
  60. ^ a b c Алан Дэвидсон (2014). Том Джейн (ред.). Оксфордский компаньон к еде (3-е изд.). Оксфорд: Издательство Оксфордского университета . С. 773–774. ISBN 978-0-19-967733-7.
  61. ^ "Каламари" . Мерриам-Вебстер . Проверено 12 декабря 2018 . Определение кальмаров: кальмары используются в пищу
  62. ^ "Squid - Обзор: Обмен продовольственного рынка - электронная торговая площадка B2B для пищевой промышленности" . Август 2002. Архивировано из оригинала 27 марта 2010 года.
  63. ^ "Кальмар Калифорнийского рынка" . FishWatch . Проверено 27 марта 2017 года .
  64. ^ a b Родхаус, Пол Г. (2005). «Обзор состояния мировых морских рыбных ресурсов: технический документ по рыболовству» . Мировые ресурсы кальмаров .
  65. ^ Culpan, Daniel (16 июня 2015). «Кожа, вдохновленная кальмарами, может привести к умному камуфляжу» . Проводной . Проверено 16 декабря 2018 .
  66. ^ Салливан, Конни. "Отто Х. Шмитт, Люди прошлого Комо" . История Комо . Проверено 13 февраля 2019 .

Источники

  • Котт, Хью Б. (1940). Адаптивная окраска животных . Метуэн. OCLC  222479116 .

внешняя ссылка

  • CephBase: Teuthida
  • Колоссальный кальмар в Музее Новой Зеландии Те Папа Тонгарева
  • Спаривание рыночных кальмаров, откладка яиц (видео)
  • Scientific American - гигантский кальмар
  • Страница Cephalopod
  • Журнал новостей Octopus Online