Уравнение Старлинга описывает чистый поток жидкости через полупроницаемую мембрану . [1] Он назван в честь Эрнеста Старлинга . [2] Он описывает баланс между капиллярным давлением , межклеточным давлением и осмотическим давлением . [3] [4] Классическое уравнение Старлинга в последние годы было пересмотрено. Принцип обмена жидкости Старлинга является ключом к пониманию того, как плазменная жидкость ( растворитель ) в кровотоке ( внутрисосудистая жидкость ) перемещается в пространство за пределами кровотока (внесосудистое пространство ). [5]
Трансэндотелиальный обмен жидкости происходит преимущественно в капиллярах и представляет собой процесс ультрафильтрации плазмы через полупроницаемую мембрану. Это теперь понятно , что ультрафильтр является гликокаликсом из плазматической мембраны из эндотелия , чей интерполимер пространства функционировать в качестве системы мелких пор, радиус ок 5 нма. Когда эндотелиальный гликокаликс перекрывает межэндотелиальную клеточную щель, ультрафильтрат плазмы может переходить в интерстициальное пространство. Некоторые непрерывные капилляры могут иметь фенестрации, которые обеспечивают дополнительный путь субгликокаликса для растворителей и небольших растворенных веществ. Прерывистые капилляры, обнаруженные в синусоидальных тканях костного мозга, печени и селезенки, практически не выполняют фильтрующую функцию. [6]
Скорость, с которой жидкость фильтруется через эндотелий сосудов (трансэндотелиальная фильтрация), определяется суммой двух внешних сил, капиллярного давления () и осмотическое давление интерстициального белка () и две силы абсорбции, осмотическое давление белков плазмы () и межклеточное давление (). Уравнение Старлинга описывает эти силы в математических терминах. Это одно из уравнений Кедема-Качальски, которые привносят термодинамику нестационарного состояния в теорию осмотического давления через мембраны, которые, по крайней мере, частично проницаемы для растворенного вещества, ответственного за разность осмотического давления. [7] [8] Второе уравнение Кедема – Качальского объясняет трансэндотелиальный транспорт растворенных веществ,.
Уравнение
Классическое уравнение Старлинга гласит: [9]
где:
- представляет собой объем фильтрации трансэндотелиального растворителя в секунду (единицы СИ м 3 · с -1 ).
- - чистая движущая сила (единицы СИ: Па = кг · м −1 · с −2 , часто выражается в мм рт. ст.),
- капиллярное гидростатическое давление
- это межклеточное гидростатическое давление
- онкотическое давление белков плазмы
- это интерстициальное онкотическое давление
- - гидравлическая проводимость мембраны (единицы СИ: м 2 · с · кг −1 , эквивалент м · с −1 · мм рт. ст. −1 )
- площадь поверхности для фильтрации (единицы СИ, м 2 )
- продукт ·определяется как коэффициент фильтрации (единицы СИ м 4 · с · кг −1 , или эквивалентно в м 3 · с −1 · мм рт. ст. −1 )
- коэффициент отражения Ставермана (размерный)
По соглашению внешняя сила определяется как положительная, а внутренняя - как отрицательная. Если J v положительный, растворитель покидает капилляр (фильтрация). Если отрицательный, растворитель попадает в капилляр (абсорбция).
Применяя классическое уравнение Старлинга, давно учили, что непрерывные капилляры отфильтровывают жидкость в своем артериолярном отделе и реабсорбируют большую часть ее в своем венулярном отделе, как показано на диаграмме. [9]
Однако эмпирические данные показывают, что в большинстве тканей поток внутрипросветной жидкости капилляров является непрерывным и, в первую очередь, оттоком. Отток происходит по всей длине капилляра. Жидкость, отфильтрованная в пространство за пределами капилляра, в основном возвращается в кровоток через лимфатические узлы и грудной проток . [10]
Механизмом этого явления является модель Мишеля-Вайнбаума в честь двух ученых, которые независимо друг от друга описали фильтрующую функцию гликокаликса. Вкратце, коллоидно-осмотическое давление π i интерстициальной жидкости не оказывает никакого влияния на Jv, и теперь известно, что разница осмотического давления коллоидов, препятствующая фильтрации, равна π ' p минус субгликокаликс π, который близок к нулю, пока существует адекватная фильтрация для вымывания интерстициальных белков из межэндотелиальной щели. Следовательно, Jv намного меньше, чем было рассчитано ранее, и беспрепятственная диффузия интерстициальных белков в пространство подгликокаликса, если и когда фильтрация падает, стирает разницу коллоидного осмотического давления, необходимую для реабсорбции жидкости в капилляр. [9]
Пересмотренное уравнение Старлинга совместимо с принципом устойчивого состояния Старлинга:
где:
- - объем фильтрации трансэндотелиального растворителя в секунду.
- чистая движущая сила,
- капиллярное гидростатическое давление
- это межклеточное гидростатическое давление
- онкотическое давление белков плазмы
- онкотическое давление подгликокаликса
- это гидравлическая проводимость мембраны
- площадь поверхности для фильтрации
- коэффициент отражения Ставермана
Давление часто измеряется в миллиметрах ртутного столба (мм рт. Ст.), А коэффициент фильтрации - в миллилитрах в минуту на миллиметр ртутного столба (мл · мин -1 · мм рт.ст. -1 ).
Коэффициент фильтрации
В некоторых текстах произведение гидравлической проводимости и площади поверхности называется коэффициентом фильтрации K fc . [ необходима цитата ]
Коэффициент отражения
Коэффициент отражения Ставермана, σ , представляет собой безразмерную константу, специфичную для проницаемости мембраны для данного растворенного вещества. [11]
Уравнение Старлинга, записанное без σ , описывает поток растворителя через мембрану, непроницаемую для растворенных веществ, содержащихся в растворе. [12]
σ n корректирует частичную проницаемость полупроницаемой мембраны для растворенного вещества n . [12]
Когда σ близко к 1, плазматическая мембрана менее проницаема для обозначенных видов (например, более крупных молекул, таких как альбумин и другие белки плазмы), которые могут течь через эндотелиальную выстилку от более высоких до более низких концентраций, медленнее, в то время как пропускание воды и более мелких растворенных веществ через фильтр гликокаликса во внесосудистое пространство. [12]
- Клубочковые капилляры имеют коэффициент отражения, близкий к 1, поскольку обычно белок не проникает в клубочковый фильтрат.
- Напротив, синусоиды печени не имеют коэффициента отражения, поскольку они полностью проницаемы для белка. Печеночная интерстициальная жидкость в пространстве Дисс имеет такое же коллоидное осмотическое давление, что и плазма, поэтому синтез альбумина гепатоцитами можно регулировать. Альбумин и другие белки из интерстициальных пространств возвращаются в кровоток через лимфу. [13]
Приблизительные значения
Ниже приведены обычно цитируемые значения переменных в классическом уравнении Старлинга:
Место расположения | P c (мм рт. Ст.) [14] | P i (мм рт. Ст.) [14] | σπ c (мм рт. ст.) [14] | σπ i (мм рт. ст.) [14] |
---|---|---|---|---|
артериолярный конец капилляра | +35 | −2 | +28 | +0,1 |
венулярный конец капилляра | +15 | −2 | +28 | +3 |
Считается, что некоторое количество альбумина выходит из капилляров и попадает в интерстициальную жидкость, где образует поток воды, эквивалентный потоку воды, создаваемому гидростатическим давлением +3 мм рт. Таким образом, разница в концентрации белка будет вызывать поток жидкости в сосуд на венозном конце, эквивалентный 28 - 3 = 25 мм рт. Ст. Гидростатическому давлению. Общее онкотическое давление на венозном конце можно рассматривать как +25 мм рт. [ необходима цитата ]
В начале (конце артериол) капилляра действует чистая движущая сила () наружу от капилляра +9 мм рт. В конце (венулярный конец), с другой стороны, чистая движущая сила составляет -8 мм рт. [ необходима цитата ]
Предполагая, что чистая движущая сила уменьшается линейно, тогда существует средняя чистая движущая сила наружу от капилляра в целом, что также приводит к тому, что больше жидкости выходит из капилляра, чем возвращается в него. Лимфатическая система истощает этот избыток. [ необходима цитата ]
Дж. Родни Левик в своем учебнике утверждает, что интерстициальная сила часто недооценивается, а измерения, используемые для заполнения пересмотренного уравнения Старлинга, показывают, что поглощающие силы постоянно меньше, чем капиллярное или венулярное давление.
Конкретные органы
Почки
Капилляры клубочков в здоровом состоянии имеют непрерывный слой гликокаликса и общую трансэндотелиальную скорость фильтрации растворителя () в почечные канальцы обычно составляет около 125 мл / мин (около 180 литров / день). Клубочковый капиллярболее известна как скорость клубочковой фильтрации (СКФ). В остальных капиллярах тела,обычно составляет 5 мл / мин (около 8 литров / день), а жидкость возвращается в кровоток через афферентные и эфферентные лимфатические узлы. [ необходима цитата ]
Легкие
Уравнение Старлинга может описывать движение жидкости из легочных капилляров в альвеолярное воздушное пространство. [3] [5]
Клиническое значение
Принципы, лежащие в основе уравнения, полезны для объяснения физиологических явлений в капиллярах , таких как образование отека . [3] [4]
Вудкок и Вудкок показали в 2012 году, что пересмотренное уравнение Старлинга (принцип устойчивого состояния Старлинга) обеспечивает научное объяснение клинических наблюдений, касающихся внутривенной инфузионной терапии. [15]
История
Уравнение Старлинга названо в честь британского физиолога Эрнеста Старлинга , который известен также благодаря закону сердца Франка-Старлинга . [2] Скворцу можно приписать определение того, что «абсорбция изотонических солевых растворов (из внесосудистого пространства) кровеносными сосудами определяется осмотическим давлением белков сыворотки» в 1896 г. [2]
Смотрите также
- Почечная функция
Рекомендации
- ^ Matthay, Массачусетс; Куинн, Т. Е. (2006-01-01), «ОТЕК ЛЕГКИХ» , у Лорана, Джеффри Дж .; Шапиро, Стивен Д. (ред.), Энциклопедия респираторной медицины , Оксфорд: Academic Press, стр 544-550,. DOI : 10.1016 / b0-12-370879-6 / 00509-3 , ISBN 978-0-12-370879-3, получено 2020-11-28
- ^ а б в Старлинг, Эрнест Х. (1896-05-05). «О поглощении жидкостей из соединительно-тканевых пространств» . Журнал физиологии . 19 (4): 312–326. DOI : 10.1113 / jphysiol.1896.sp000596 . PMC 1512609 . PMID 16992325 .
- ^ а б в Pal, Pramod K .; Чен, Роберт (2014-01-01), Аминофф, Майкл Дж .; Джозефсон, С. Эндрю (ред.), «Глава 1 - Дыхание и нервная система» , Неврология и общая медицина Аминоффа (пятое издание) , Бостон: Academic Press, стр. 3–23, doi : 10.1016 / b978-0- 12-407710-2.00001-1 , ISBN 978-0-12-407710-2, получено 2020-11-28
- ^ а б Крадин, Ричард Л. (2017-01-01), Крадин, Ричард Л. (ред.), "Глава 14 - РАЗЛИЧНЫЕ расстройства" , Понимание легочной патологии , Boston: Academic Press, стр 297-308,. DOI : 10.1016 / b978-0-12-801304-5.00014-9 , ISBN 978-0-12-801304-5, получено 2020-11-28
- ^ а б Надон, А.С.; Schmidt, EP (2014-01-01), McManus, Linda M .; Митчелл, Ричард Н. (ред.), "Патобиологии острого респираторного дистресс - синдрома" , патобиологии болезни человека , Сан - Диего: Academic Press, стр 2665-2676,. DOI : 10.1016 / b978-0-12-386456-7.05309 -0 , ISBN 978-0-12-386457-4, получено 2020-11-28
- ^ Левик, Дж (2010). Введение в физиологию сердечно-сосудистой системы. 5-е издание . Лондон: Ходдер Арнольд. п. 190. ISBN 978-0340-942-048.
- ^ Ставерман, AJ (1951). «Теория измерения осмотического давления» . Recueil des Travaux Chimiques des Pays-Bas . 70 (4): 344–352. DOI : 10.1002 / recl.19510700409 . ISSN 0165-0513 .
- ^ Kedem, O .; Качальский, А. (февраль 1958 г.). «Термодинамический анализ проницаемости биологических мембран для неэлектролитов» . Biochimica et Biophysica Acta . 27 (2): 229–246. DOI : 10.1016 / 0006-3002 (58) 90330-5 . ISSN 0006-3002 . PMID 13522722 .
- ^ а б в Левик, младший (2004-06-15). «Пересмотр принципа Скворца: новые взгляды на баланс тканевой жидкости» . Журнал физиологии . 557 (Pt 3): 704. DOI : 10.1113 / jphysiol.2004.066118 . ISSN 0022-3751 . PMC 1665155 . PMID 15131237 .
- ^ Левик, младший; Мишель, CC (2010). «Микроваскулярный обмен жидкости и пересмотренный принцип Старлинга» . Cardiovasc Res . 87 (2): 198–210. DOI : 10.1093 / CVR / cvq062 . PMID 20200043 .
- ^ Зельман, А. (1972-04-01). «Проницаемость мембраны: обобщение метода коэффициента отражения для описания объемных потоков и потоков растворенных веществ» . Биофизический журнал . 12 (4): 414–419. DOI : 10.1016 / S0006-3495 (72) 86093-4 . ISSN 0006-3495 . PMC 1484119 . PMID 5019478 .
- ^ а б в Мишель, К. Шарль; Вудкок, Томас Э .; Карри, Фитц-Рой Э. (2020). «Понимание и расширение принципа скворца» . Acta Anaesthesiologica Scandinavica . 64 (8): 1032–1037. DOI : 10.1111 / aas.13603 . ISSN 1399-6576 . PMID 32270491 .
- ^ Лотт, У. Уэйн (7 апреля 2009 г.). Обмен жидкости . Morgan & Claypool Life Sciences - через www.ncbi.nlm.nih.gov.
- ^ а б в г Борон, Уолтер Ф. (2005). Медицинская физиология: клеточный и молекулярный подход . Эльзевир / Сондерс. ISBN 978-1-4160-2328-9.
- ^ Вудкок, TE; Woodcock, TM (29 января 2012 г.). «Пересмотренное уравнение Старлинга и модель гликокаликса трансваскулярного обмена жидкости: улучшенная парадигма для назначения внутривенной инфузионной терапии» . Британский журнал анестезии . 108 (3): 384–394. DOI : 10.1093 / ВпМ / aer515 . PMID 22290457 .
Внешние ссылки
- Derangedphysiology.com: Принцип Скворлинга трансваскулярной гидродинамики Принцип Старлинга трансваскулярной гидродинамики | Нарушенная физиология