Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Stenophlebiidae является потухшим семейством среднего и крупного ископаемых odonates из верхней юры и мелового периода , который принадлежит к классу Девицы-стрекозе ( «anisozygopteres») в пределах стволовой группы из Anisoptera . Для них характерны длинные и тонкие крылья, а также поперечная форма дискообразных треугольников в жилковании крыльев.

Описание [ править ]

Взрослый [ править ]

Тело [ править ]

Cratostenophlebia schwickert , нижний мел, Бразилия, голова мужского голотипа

Голова похожа на голову современных Gomphidae с двумя большими шаровидными сложными глазами, которые четко разделены. Три глазка расположены треугольником на шаровидной вершине. Челюсти крепкие. Ноги с короткими и сильными шипами. [1]

Крылья и жилкование крыльев [ править ]

Stenophlebia amphitrite , верхняя юра, Solnhofen Plattenkalk, рисунок жилкования крыла и терминалий

Самый крупный вид Stenophlebia amphitrite достиг размаха крыльев около 17,3 сантиметра (6,8 дюйма), в то время как самый маленький вид Hispanostenophlebia barremiana достиг лишь размаха крыльев около 7,7 см (3,0 дюйма). [2]

Stenophlebiidae отличаются следующим набором восьми производных признаков крыльев ( синапоморфий ):
(1) длинная не зигзагообразная вторичная продольная выпуклая жилка в постдискоидальной области, параллельная MP, основание этой жилки находится чуть дистальнее дискоидального треугольника; (2) Cr длинный или очень длинный, покрывающий более одной или двух ячеек между RA и RP; (3) птеростигма смещена в основании; (4) птеростигма очень длинная; (5) поперечное субдискоидальное пространство заднего крыла, пересеченное двумя или более жилками; (6) четыре крыла удлиненные и более или менее серповидные; 7 - дискоидальный треугольник переднего крыла, длинный поперечный; 8) многочисленные и хорошо выраженные прямые вставочные вторичные продольные жилки, доходящие до заднего края крыла. [3]

Кроме того, они разделяют следующие четыре синапоморфии с Prostenophlebiidae в надсемействе Stenophlebioidea :
(1) длинная и не зигзагообразная (или слегка зигзагообразная) вторичная продольная выпуклая вена в постдискоидальной области, параллельная MP, основание этой жилки состоит из двух или трех клеток. или просто дистальнее дискоидального треугольника; (2) длинное, а не зигзагообразное вогнутое Mspl; (3) косая жилка «О» отсутствует; (4) крылья удлиненные. [3]

И они разделяют эти четыре синапоморфии с Prostenophlebiidae и Liassostenophlebiidae в подотряде Stenophlebioptera :
(1) узловая поперечная жилка Cr очень наклонная, то есть угол Cr-RA> 140 °; (2) subnodus Sn очень косой, с доходящими до него поперечными жилками или без них; (3) CuAa с широкой зоной между двумя наиболее дистальными задними ветвями; 4) наличие прямых дополнительных продольных жилок на участках между IR2 и MP у заднего края крыла. [3]

Половой диморфизм [ править ]

Cratostenophlebia schwickert , нижний мел, Бразилия, церки мужского голотипа
Cratostenophlebia schwickerti , нижний мел, Бразилия, яйцеклад женского экземпляра аллотипа

Самцы отличаются слабым анальным углом основания заднего крыла, а у некоторых видов верхнеюрских Stenophlebia - булавовидным расширением терминальной части брюшка. Вторичные гениталии самцов неизвестны, но, вероятно, относятся к типу анизоптеридов. Терминальные части брюшка самцов относятся к типу анизоптеридов, таким образом, они состоят из пары спинных кламмеров (церки) и непарного вентрального отростка (эпипрокта). [1]

Nel et al. (1993) заявили, что яйцеклад самки уменьшен, в то время как Bechly (2007, 2010) смог продемонстрировать, что, по крайней мере, самка из рода стенофлебид Cratostenophlebia имела отчетливый эндофитный яйцеклад. [4]

Личинка [ править ]

Ископаемые личинки этого вымершего семейства еще не были официально описаны, но Бечли (2007) предположил, что личинки Nothomacromia из нижнемеловой формации Крато в Бразилии могут быть личинками Cratostenophlebia . [5]

Классификация [ править ]

Таксон группы семейства был установлен Needham (1903) как подсемейство Stenophlebinae (sic) вымершего семейства девиц-стрекоз Heterophlebiidae. Он был исправлен и возведен в разряд семейства Stenophlebiidae Хандлиршем (1906). [3] Stenophlebia Hagen, 1866 - типовой род этого семейства .

Вид Sinostenophlebia zhanjiakouensis первоначально был отнесен к семейству Stenophlebiidae; однако положение и статус этого вида очень неопределенны из-за плохой сохранности и недостаточного первоначального описания. Zheng et al. (2016) перевели этот вид в семейство Aeschnidiidae и считали род Sinostenophlebia вероятным младшим синонимом рода Leptaeschnidium . [6]

Bechly (2005) смог показать, что очень мелкий вид " Stenophlebia " casta из Верхней юры Solnhofen Plattenkalk в Германии не имеет отношения к Stenophlebiidae. В настоящее время он классифицируется как Parastenophlebia casta в отдельном семействе Parastenophlebiidae, которое принадлежит к вымершему подотряду девиц-стрекоз Heterophlebioptera . [7]

Stenophlebia amphitrite , верхняя юра, Solnhofen Plattenkalk, в частной коллекции
Cratostenophlebia schwickerti , нижний мел, Бразилия, мужской голотип
Cratostenophlebia schwickerti , нижний мел, Бразилия, женский аллотип

Семейство включает 9 описанных родов, всего 18 видов: [2]

  • Род Stenophlebia Hagen, 1866 (типовой род)
    • Stenophlebia amphitrite (Hagen, 1862) - (типовой вид; типовое местонахождение: Eichstätt, Германия; типовой горизонт: верхняя юра, Malm zeta 2b, нижний титон / 150 млн лет назад, зона Hybonotum, свита Solnhofener Plattenkalk ; лектотип: № AS I 1025a) , b в музее BSPG в Мюнхене; размер: переднее крыло 83,4 и заднее 81,1 мм)
    • Стенофлебия ? corami Nel and Jarzembowski, 1996 - (типовое местонахождение: National Grid Reference SZ 038784, Swanage, Durlston Bay, Дорсет, Англия; типовой горизонт: нижний мел, ранний берриас / 145 млн лет назад, пласт Клемента 175, слои Corbula / слои среднего Purbeck, Durlston Формация ; голотип: реберно-срединная часть крыла № 018957 / -8 в колл. Роберта Корама; примерный размер: крыло 55,0 мм)
    • Stenophlebia eichstaettensis Nel et al., 1993 [1] - (типовое местонахождение: Eichstätt, Германия; типовой горизонт: верхняя юра, Malm zeta 2b, нижний титон / 150 млн лет назад, зона Hybonotum, свита Solnhofener Plattenkalk; голотип: № SOS 2329 в Jura-Museum Eichstätt; размер: переднее крыло 69,0 и заднее 69,0 мм)
    • Stenophlebia karatavica Pritykina , 1968 - (типовое местонахождение: Каратау-Михайловка, Чимкент, Южный Казахстан; типовой горизонт: верхняя юра, келловей-кимеридж или оксфорд-киммеридж / 163 млн лет назад, карабастауская свита ; голотип: № ПИН 2066/26 ат. Палеонтологический институт Москва; размер: переднее крыло 48,0 мм)
    • Stenophlebia latreillei (Germar, 1839) - (типовое местонахождение: Eichstätt, Германия; типовой горизонт: верхняя юра, Malm zeta 2b, нижний титон / 150 млн лет назад, зона Hybonotum, свита Solnhofener Plattenkalk; лектотип: № 1870 / VII / 35 ат. BSPG Munich Museum; размер: переднее крыло 55,4 и заднее 54,7 мм)
    • Stenophlebia liaoningensis Zheng et al. 2016- (нижний мел (апт) исианьская формация западного Ляонина, Китай) [8]
    • Стенофлебия ? lithographica (Giebel, 1857) - (nomen dubium; типовое местонахождение: Eichstätt, Германия; типовой горизонт: верхняя юра, Malm zeta 2b, нижний титон / 150 млн лет назад, зона Hybonotum, формация Solnhofener Plattenkalk; голотип: в Гейдельбергском университете, вероятно, утерян) ; размер: крылья около 55 мм; может быть синоним S. phryne или S. latreillei )
    • Stenophlebia phryne (Hagen, 1862) - (типовое местонахождение: Eichstätt, Германия; типовой горизонт: верхняя юра, Malm zeta 2b, нижний титон / 150 млн лет назад, зона Hybonotum, свита Solnhofener Plattenkalk; лектотип: MCZ 6212 в Гарвардском университете; размер: переднее крыло 55,0 мм)
    • Stenophlebia rolfhuggeri Bechly et al., 2003 [9] - (типовое местонахождение: карьер Нусплинген, Германия; типовой горизонт: верхняя юра, Германия, поздний кимеридж / 152 млн лет назад, зона Беккери, подзона Ульменсе, пачка C, известняковая формация Нусплинген ; голотип : № SMNS 65217 в Государственном музее естествознания в Штутгарте; размер: переднее крыло 80,0 и заднее 76,0 мм)
  • Род Burmastenophlebia Huang, Fu & Nel, 2019 [10]
    • Burmastenophlebia flecki Huang, Fu & Nel, 2019 - ( бирманский янтарь верхнего мела (сеноман) ) [10]
  • Род Cratostenophlebia Bechly, 2007 [5].
    • Cratostenophlebia schwickert Bechly, 2007 [5] - (типовое местонахождение: Чапада-ду-Арарипе, окрестности Новой Олинды, северо-восток Бразилии; типовой горизонт: нижний мел / 112 млн лет назад, верхний апт, пачка нова-олинда формации Крато ; мужской голотип: нет. WDC 136 в сборнике Burkhard Pohl; женский аллотип: № WDC 137 в сборнике Burkhard Pohl; размер: передние крылья 61,3-63 и задние 62,4-63,3 мм)
  • Род Cretastenophlebia Fleck et al., 2003 [3]
    • Cretastenophlebia jiuquanensis Zheng et al. 2018- (нижний мел (альба) Zhonggou Образование , Китай) [11]
    • Cretastenophlebia mongolica Fleck et al. 2003 - (типовое местонахождение: Бон Цагаан, Баянхонгор Аймак, Центральная Монголия; типовой горизонт: нижний мел, готерив / баррем / 129 млн лет назад, свита Дзун-Баин ; голотип: изолированное заднее крыло самца № ПИН 3559/10180 в Палеонтологическом институте в Москве; размер : заднее крыло 40,0 мм)
  • Род Gallostenophlebia Nel et al. 2015 г.
    • Неполная Gallostenophlebia Nel et al. 2015- (верхний мел (сеноман); местонахождение Жоне-Клан, Вена, Франция) [12]
  • Род Hispanostenophlebia Fleck et al., 2003 [3]
    • Hispanostenophlebia barremiana Fleck et al., 2003 - (типовое местонахождение: Лас-Хойас , пачка 3, 4 км к северо-западу от Пуэбло-де-ла-Сьерва, Испания; типовой горизонт: нижний мел, верхний баррем - апт / 125 млн лет назад, второй член формации Калисас de la Huérguina; голотип: изолированная самка? заднее крыло № ADR-0315-I в Museo de Cuenca; размер: заднее крыло 36,1 мм)
  • Род Liaostenophlebia Zheng et al. 2016 г.
    • Liaostenophlebia yixianensis Zheng et al. 2016- (формация Исянь нижнего мела западной части Ляонина, Китай) [6]
  • Род Mesostenophlebia Fleck et al., 2003 [3]
    • Mesostenophlebia anglicana Fleck et al., 2003 [3] - (типовое местонахождение: Суонедж, залив Дерлстон, Дорсет, Англия; типовой горизонт: нижний мел, ранний берриас / 145 млн лет назад, пласт Клементса DB36c, твердые слои моллюска / нижние слои Пербека , Формация Лулворт; голотип: неполное крыло № MNEMG 1996.93a, b в музее Мейдстона; расчетный размер: крыло 38,0 мм)
  • Род Yixianstenophlebia Nel & Huang 2015.
    • Yixianstenophlebia magnifica Nel & Huang 2015- (формация Yixian нижнего мела Внутренней Монголии, Китай) [13]

Филогения [ править ]

Набор общих производных признаков, перечисленных в разделе описания выше, демонстрирует, что Stenophlebiidae явно является монофилетической группой ( кладой ). [3]

До появления кладистической классификации Stenophebiidae были отнесены к подотряду зубатых Anisozyoptera, который позже был признан парафилетическим. Таким образом, в современных классификациях таксон Anisozygoptera либо заброшен, либо ограничен современным реликтовым семейством Epiophlebiidae . [1]
Bechly (1996) установил новый подотряд Stenophlebioptera для Stenophlebiidae и его ближайших родственников. Stenophlebioptera ближе к Anisoptera, чем к Epiophlebiidae. [14]

Вымершее семейство Prostenophlebiidae является сестринской группой Stenophlebiidae в надсемействе Stenophlebioidea . Stenophlebioidea является сестринской группой Liassostenophlebiidae в подотряде Stenophlebioptera. [3]

Nel et al. (1993) предположили, что современные Epiophlebiidae являются сестринской группой Stenophlebiidae в надсемействе Epiophlebioidea [1], а Бечли (1996) предположил, что вымершие Gondvanogomphidae являются сестринской группой Stenophlebiidae внутри Stenophlebioptera. [14] Однако эти гипотезы были опровергнуты Fleck et al. (2003). [3]

Филогенетическое положение Stenophlebiidae согласно Bechly (1996, 2007) и Fleck et al. (2003, 2004):

Биология [ править ]

Об экологии и поведении Stenophlebiidae почти ничего не известно, но, вероятно, они были очень похожи на современных стрекоз. Форма крыльев предполагает, что они не были очень быстрыми летающими насекомыми, которые питались более мелкими летающими насекомыми. Самки, вероятно, вставляли яйца в растения в воде или рядом с ней.

Географическое и геологическое распространение [ править ]

Окаменелости этого семейства колеблется от верхнего юры Германии ( Solnhofen Plattenkalk , Нусплинген известняков [9] ) и Казахстана ( Карабастау Свита ) до нижнего мела Бразилии ( Крат Formation ), Монголии ( Бон Цаган ), Испании ( Las Hoyas ) и Англии ( формация Дурлстон ) до верхнего мела ( сеноман ) Франции [12] и Мьянмы . [10]

История [ править ]

Более крупные версии этого семейства были предоставлены Nel et. al (1993) и Fleck et al. (2003). [1] [3]

Самые ранние находки [ править ]

Первая окаменелость стенофлебиид была описана Гермаром (1839 г.) как « Agrion » latreillei из Верхней юры Зольнхофен Платтенкальк в Германии. [2]

Известные образцы [ править ]

Помимо важных типовых образцов, есть также несколько исключительно хорошо сохранившихся окаменелостей, которые вносят вклад в наши знания о морфологии Stenophlebiidae. [2] К ним относятся образцы Stenophlebia amphitrite и Stenophlebia latreillei из нескольких частных коллекций окаменелостей.

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e f Nel A, Martinez-Delclos X, Paicheler JC, Henrotay M (1993). Окаменелости "Les" Anisozygoptera ". Филогенез и классификация (Odonata)". Мартиния . numéro hors série 3: 1–311.
  2. ^ a b c d [1] Запись в базе данных палеобиологии для Stenophlebiidae
  3. ^ a b c d e f g h i j k l Fleck G, Bechly G, Martinez-Delclos X, Jarzembowski E, Coram R, Nel A (2003). «Филогения и классификация Stenophlebioptera (Odonata: Epiproctophora)» (PDF) . Annales de la Société Entomologique de France . 39 (1): 55–93. DOI : 10.1080 / 00379271.2003.10697363 . S2CID 85417279 .  
  4. ^ Bechly G (2010). «Дополнения к ископаемой фауне стрекоз из нижнемеловой формации Крато в Бразилии (Insecta: Odonata)» (PDF) . Палеоразнообразие . 3 (Приложение): 11–77.
  5. ^ a b c Bechly G (2007). «Глава 11.5: Одоната: стрекозы и стрекозы» (PDF) . В Martill DM, Bechly G, Loveridge RF (ред.). Ископаемые пласты Крато Бразилии: окно в древний мир . Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. С. 184–222. ISBN  978-0-521-85867-0.
  6. ^ а б Даран Чжэн; Он Ван; Эдмунд А. Джаржембовски; Бо Ван; Су-Чин Чанг; Хайчунь Чжан (2016). «Новые данные о раннемеловых одонатанах (Stenophlebiidae, Aeschnidiidae) из северного Китая». Меловые исследования . 67 : 59–65. DOI : 10.1016 / j.cretres.2016.07.005 .
  7. ^ Bechly G (2005). "Повторное описание" Stenophlebia " casta (Insecta: Odonata: Parastenophlebiidae n. Fam) из верхнеюрских известняков Зольнхофена в Германии" (PDF) . Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie B (Geologie und Paläontologie) . 359 : 1–12.
  8. ^ Даран Чжэн; Андре Нель; Бо Ван; Эдмунд А. Джаржембовски; Су-Чин Чанг; Хайчунь Чжан (2016). «Первая раннемеловая девица-стрекоза (Odonata: Stenophlebiidae: Stenophlebia ) из западного Ляонина, Китай». Меловые исследования . 61 : 124–128. DOI : 10.1016 / j.cretres.2016.01.003 .
  9. ^ a b Bechly G, Dietl G, Schweigert G (2003). «Новый вид Stenophlebia (Insecta: Odonata: Stenophlebiidae) из литографических известняков Нусплингена (верхняя юра, юго-запад Германии)» (PDF) . Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie B (Geologie und Paläontologie) . 338 (Дополнение): 1–10.
  10. ^ a b c Диин Хуан; Янжэ Фу; Андре Нель (2019). «Первая янтарная стенофлебиидная девица-стрекоза (Odonata, Epiproctophora, Stenophlebiidae) из средне-мелового янтаря северной Мьянмы» (PDF) . Меловые исследования . 94 : 40–44. DOI : 10.1016 / j.cretres.2018.10.008 .
  11. ^ Даран Чжэн; Хайчун Чжан; Бо Ван; Су-Чин Чанг (2018). «Новый вид девицы-стрекозы (Odonata: Stenophlebiidae: Cretastenophlebia ) из нижнего мела бассейна Цзюцюань, северо-запад Китая». Сделки по науке о Земле и окружающей среде Королевского общества Эдинбурга . 107 (2–3): 185–189. DOI : 10.1017 / S1755691017000093 .
  12. ^ а б Андре Нель; Гюнтер Флек; Жеральдин Гарсия; Бернар Гомес; Патрис Фершо; Ксавье Валентин (2015). «Новые стрекозы из нижнего сеномана Франции проливают свет на время оборота стрекоз на границе раннего и позднего мелового периода». Меловые исследования . 52, Часть A: 108–117. DOI : 10.1016 / j.cretres.2014.08.005 .
  13. ^ Андре Нель; Дийин Хуан (2015). «Новый род и вид девицы-стрекозы (Odonata: Stenophlebiidae) из нижнего мела Внутренней Монголии, Китай». Меловые исследования . 56 : 421–425. DOI : 10.1016 / j.cretres.2015.06.008 .
  14. ^ a b Bechly G (10 августа 2007 г.). «Филогенетического Систематика„Anisozygopteres » . Филогенетическая систематика Odonata . СМНС . Проверено 19 августа 2012 года .

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Карпентер FM (1992). Суперкласс Hexapoda. Том 3 Части R, Членистоногие 4; Трактат по палеонтологии беспозвоночных. Геологическое общество Америки и Канзасский университет. ISBN 978-0-8137-3019-6.
  • Фрейзер ФК (1957). «Реклассификация отряда Odonata, основанная на некоторых новых интерпретациях жилкования крыла стрекозы». Справочник Королевского зоологического общества Нового Южного Уэльса . 12 : 1–133.
  • Гримальди Д. , Энгель М.С. (2005). Эволюция насекомых . Издательство Кембриджского университета . ISBN 0-521-82149-5.
  • Расницын, AP , Quicke, DLJ (2002). История насекомых . Kluwer Academic Publishers . ISBN 1-4020-0026-X.CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

Внешние ссылки [ править ]

  • Die Fossilien von Solnhofen (фотографии зольнхофенских окаменелостей Stenophlebia )
  • Проект "Древо жизни" (страница Одоната)
  • Гиперболическое филогенетическое дерево Odonata (по Г. Бечли)
  • Филогенетическая систематика Odonata - Stenophlebiidae (по Г. Бечли)