Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Strepsiptera
Временной диапазон: 99–0  млн лет Средний мел - недавний
Strepsiptera-halictophagida.gif
мужчина
StrepsipteraFem.jpg
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Учебный класс:Насекомое
(без рейтинга):Eumetabola
(без рейтинга):Эндоптеригот
Заказ:Strepsiptera
Kirby , 1813 год.
Семьи

Bahiaxenidae
Bohartillidae
Callipharixenidae
Corioxenidae
† Cretostylopidae
Elenchidae
Halictophagidae
† Mengeidae
Mengenillidae
Myrmecolacidae
† Phthanoxenidae
† Protoxenidae
Stylopidae

Веерокрылые являются endopterygote порядок насекомых с девятью дошедших до нас семей , которые включают около 600 описанных видов. Они являются эндопаразитами других насекомых, таких как пчелы , осы , цикадки , чешуйницы и тараканы . Самки большинства видов никогда не выходят из хозяина после того, как попадают в его тело, и, наконец, умирают внутри него. Личинки на ранней стадии появляются, потому что они должны найти незанятого живого хозяина, а короткоживущие самцы должны появиться, чтобы искать восприимчивую самку у своего хозяина. [1] Считается, что они наиболее тесно связаны с жуками., от которого они расходились 300–350 миллионов лет назад, но не появляются в летописи окаменелостей до середины мелового периода около 100 миллионов лет назад. [2]

Порядок малоизвестен неспециалистам, и наиболее близкое к общему название - «стилопы». [3] Название отряда переводится как «закрученное крыло», что дает начало другому названию, используемому для отряда, насекомым с перекрученными крыльями . [4]

Внешний вид и биология [ править ]

У самцов Strepsiptera есть крылья , ноги , глаза и усики , но их ротовой аппарат нельзя использовать для питания. У многих ротовой аппарат преобразован в сенсорные структуры. Для непосвященных самцы внешне похожи на мух. Взрослые самцы очень недолговечны, обычно выживают менее пяти часов и не питаются. Самки во всех семействах, кроме Mengenillidae , как известно, не покидают своих хозяев и имеют неотеническую форму, лишенные крыльев, ног и глаз. Девственные самки выделяют феромон, который самцы используют для их определения.

У Stylopidia передняя часть самки выступает из тела хозяина и самцов, разрывая отверстие выводного канала самки, которое находится между головой и переднегрудью. Сперма проходит через отверстие в процессе, называемом подкожным оплодотворением . [1] Потомство потребляет свою мать изнутри в процессе, известном как кровообращение . Затем каждая самка производит много тысяч личинок планидиума, которые выходят из выходного отверстия на голове, которое выступает за пределы тела хозяина. Эти личинки имеют ноги и активно ищут новых хозяев. Их ноги частично рудиментарны, поскольку у них нет вертела , сегмента ноги, который образует сочленение между базальным тазиком.и бедренная кость ). [5]

Было зарегистрировано, что Strepsiptera различных видов атакует хозяев во многих отрядах, включая членов отрядов Zygentoma , Orthoptera , Blattodea , Mantodea , Heteroptera , Hymenoptera и Diptera . Самцы семейства Myrmecolacidae паразитируют на муравьях, а самки - на прямокрылых. [1]

Воспроизвести медиа
Травматические осеменения из эндопаразитической женщины в Stylops ovinae

Яйца Strepsiptera вылупляются внутри самки, и личинки планидиума могут свободно перемещаться в гемоцеле самки ; это поведение уникально для этих насекомых. Личинки убегают через выводной канал самки, сообщающийся с внешним миром. [6] Личинки очень активны, потому что у них есть ограниченное количество времени, чтобы найти хозяина, прежде чем они исчерпают свои запасы пищи. У этих личинок первого возраста есть стволовые клетки (простые, однолинзовые глаза). Когда личинки цепляются за хозяина, они проникают в него, выделяя ферменты, размягчающие кутикулу, обычно в брюшной области хозяина. Сообщается, что некоторые виды попадают в яйца хозяев. [ необходима цитата ]Было обнаружено, что личинки Stichotrema dallatorreanurn Hofeneder из Папуа-Новой Гвинеи попали в предплюсну (стопу) своего прямокрылого хозяина. [7] Оказавшись внутри хозяина, они подвергаются гиперметаморфозу и становятся менее подвижной, безногой личинкой. Они побуждают хозяина создавать мешкообразную структуру, внутри которой они питаются и растут. Эта структура, сделанная из ткани хозяина, защищает их от иммунной защиты хозяина. Личинки проходят еще четыре возраста, и в каждой линьке более старая кутикула отделяется, но не выбрасывается (« аполиз без шелушения »), поэтому вокруг личинок формируется несколько слоев. [8]Личинки-самцы окукливаются после последней линьки, а самки сразу становятся неотенозными взрослыми особями. [9] [10] Цвет и форма брюшка хозяина могут измениться, и он обычно становится бесплодным. Затем паразиты окукливаются и становятся взрослыми. Взрослые самцы выходят из тел хозяина, а самки остаются внутри. Самки могут занимать до 90% объема брюшной полости хозяина. [1]

У взрослых самцов Strepsiptera глаза , не похожие на глаза любого другого насекомого , напоминают глаза шизохроума, обнаруженные в группе трилобитов, известной как Phacopina . Вместо сложного глаза, состоящего из сотен и тысяч омматидиев , каждый из которых производит пиксель всего изображения, глаза стрептокрылых состоят только из нескольких десятков «проушин», каждый из которых дает полное изображение. Эти проушины разделены кутикулой и / или щетинками, что придает скоплению глаз в целом вид ежевики. [1] [11]

Очень редко в пределах одного стилопизированного хозяина могут жить несколько самок; несколько более распространены несколько самцов в пределах одного хозяина. Однако взрослые самцы встречаются редко, хотя особей можно заманивать в клетки, содержащие девственных самок. Ночные особи также можно собирать в световые ловушки. [1]

Strepsiptera из семейства Myrmecolacidae может заставлять своих муравьёв-хозяев задерживаться на кончиках листьев травы, увеличивая шанс быть обнаруженными самцами паразита (в случае самок) и помещая их в удобное положение для появления самцов (в случае самцов). ). [12]

Классификация [ править ]

Mengenilla moldrzyki (Mengenilidae)

Орден, названный Уильямом Кирби в 1813 году [13] , назван в честь задних крыльев , которые в состоянии покоя держатся под скрученным углом (от греческого στρέϕειν (стрефеин) - скручивание; и πτερόν (птерон) - крыло). [14] Передние крылья превращены в жужжальца .

Оса ( Odynerus spinipes ) с выступающей из брюшка небольшой частью тела стрептокрылых.

Когда-то считалось, что Strepsiptera является сестринской группой по отношению к семействам жуков Meloidae и Ripiphoridae , которые имеют сходное паразитарное развитие и сокращение передних крыльев; раннее молекулярное исследование предложило их включение в качестве сестринской группы к мухам , [1] в кладе , названных halteria, [15] , которые имеют одну пару крыл модифицированных в жужжальца, [16] и не в состоянии поддержать их отношения к жукам . [16] Дальнейшие молекулярные исследования, однако, показали, что они находятся за пределами клады Mecopterida (содержащей двукрылых и чешуекрылых), но не обнаружили убедительных доказательств сродства с какой-либо другой существующей группой. [17]Изучение их эволюционного положения было проблематичным из-за трудностей филогенетического анализа, связанных с притяжением длинных ветвей . [18] Самым базальным стрепсиптераном является ископаемое Protoxenos janzeni, обнаруженное в балтийском янтаре , [19] в то время как самым базальным из ныне живущих стрепсиптеранов является Bahiaxenos relictus , единственный член семейства Bahiaxenidae . [20] Самыми ранними известными окаменелостями стрепкокрылых являются Cretostylops engeli , Kinzelbachilla ellenbergeri , Phthanoxenos nervosus и Heterobathmilla kakopoios ,обнаружен в бирманском янтаре среднего мела из Мьянмы . [21]

В 2012 году новое молекулярное исследование подтвердило утверждение о том, что Stepsiptera являются сестринской группой жесткокрылых (жуков). [22]

Stylops melittae самец
Стеблевая группа стрепсиптеранов Heterobathmilla kakopoios в бирманском янтаре

Семьи [ править ]

Strepsiptera делятся на две основные группы: Stylopidia и Mengenillidia. Mengenillidia включают три вымерших семейства (Cretostylopidae, Protoxenidae и Mengeidae) плюс два существующих семейства (Bahiaxenidae и Mengenillidae; последнее, однако, не является монофилетическим [20] ). Они считаются более примитивными, а известные самки (только Mengenillidae) являются свободноживущий, с рудиментарными ногами и усиками. У самок одно половое отверстие. У самцов сильные мандибулы, отчетливая верхняя губа и более пяти члеников усиков. [1]

Самец пчелы Andrena vaga соспариванием Stylops melittae на брюшке

Другая группа, Stylopidia, включает семь семейств: Corioxenidae, Halictophagidae, Callipharixenidae, Bohartillidae, Elenchidae, Myrmecolacidae и Stylopidae. У всех стилопидиев есть эндопаразитические самки, имеющие несколько половых отверстий. [1]

У Stylopidae четырехчлениковые лапки и четырех- или шестичлениковые усики, причем третий сегмент имеет латеральный отросток. Семейство Stylopidae может быть парафилетическим . [1] У Elenchidae двухчлениковые лапки и четырехчлениковые усики, третий сегмент имеет латеральный отросток. У Halictophagidae трехчлениковые лапки и семичлениковые усики с боковыми отростками от третьего и четвертого сегментов. [5] Stylopidae в основном паразитируют на осах и пчелах, Elenchidae, как известно, паразитируют на Fulgoroidea, а Halictophagidae встречаются на цикадках, цикадках и хозяевах слепушек. [5]

Стрепкокрылые насекомые из рода Xenos паразитируют на Polistes carnifex , виде социальных ос. [23] Эти облигатные паразиты заражают развивающиеся личинки ос в гнезде и присутствуют в брюшках самок ос, когда они вылупляются. Здесь они остаются до тех пор, пока не проткнут кутикулу и не окукливаются (самцы) или не выпустят инфекционных личинок первой стадии на цветки (самки). Этих личинок переносят обратно в свои гнезда осы-кормилицы. [24]

Neoptera
 
 
 

Megaloptera

 
 

Raphidioptera

 
 

Neuroptera

 
 
 

Жесткокрылые

 
 
 
Strepsiptera
 

Стилопидии

 
 

Mengenillidia

 
 
 
 
 
 
 

Двукрылые

 
 

Mecoptera

 
 

Сифонаптера

 
 
 
 

Трихоптера

 
 

Чешуекрылые

 
 
 
 

Перепончатокрылые

 
 
 
Предлагаемое филогенетическое положение

Strepsiptera. [25]

Использует [ редактировать ]

У некоторых насекомых, считающихся вредителями, могут быть эндопаразиты стрептокрылых. Инокуляция популяции вредных организмов соответствующим паразитоидом может иногда способствовать снижению воздействия таких вредителей, хотя стрепсиптеры никогда не тестировались для использования в этом качестве, не говоря уже о том, чтобы они были доступны для таких целей ни в коммерческих, ни в экспериментальных целях. В Индии вид Halictophagus palmae был впервые описан как новый вид в 2000 году, и в первоначальном описании авторы размышляли о возможных будущих применениях своего открытия. Позднее эти размышления упоминались в книге 2011 года. [26]

См. Также [ править ]

  • Энтомофаг паразит

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e f g h i j Whiting, M. F (2003). «Стрепсиптеры». In Resh, VH; RT Cardé (ред.). Энциклопедия насекомых . Академическая пресса. С. 1094–1096.
  2. ^ Поль, Ганс; Випфлер, Бенджамин; Будино, Брендон; Бойтель, Рольф Георг (2020). «О ценности бирманского янтаря для понимания эволюции насекомых: выводы из † Heterobathmilla - исключительного рода стеблевой группы Strepsiptera (Insecta)» . Кладистика . н / д (н / д). DOI : 10.1111 / cla.12433 . ISSN 1096-0031 . 
  3. ^ Мерриам-Вебстер: стилопсы в широком смысле: насекомые отряда Strepsiptera | [1]
  4. ^ Пирс, У. Дуайт (1909). Монографическая версия искривленных крылатых насекомых отряда Strepsiptera Kirby . Вашингтон: Правительство США.
  5. ^ a b c Боррор, DJ; Триплхорн, Калифорния; Джонсон, Н.Ф. (1989). Введение в изучение насекомых (6 изд.). Брукс Коул.
  6. ↑ Пайпер, Росс (2007), Необычные животные: энциклопедия любопытных и необычных животных , Greenwood Press .
  7. ^ Kathirithamby, Jeyaraney (2001). «Стой прямо, и они все равно попадут тебе в подушечку ахиллова стопы» . Труды Лондонского королевского общества B: биологические науки . 268 (1483): 2287–2289. DOI : 10.1098 / rspb.2001.1810 . PMC 1088878 . PMID 11703867 .  
  8. ↑ Катиритамби, Джеярани; Росс, Ларри Д.; Джонстон, Дж. Спенсер (2003). «Маскировка под себя? Эндопаразитарные Strepsiptera (Insecta) заключают себя в эпидермальный мешок, полученный от хозяина» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 100 (13): 7655–7659. Bibcode : 2003PNAS..100.7655K . DOI : 10.1073 / pnas.1131999100 . PMC 164643 . PMID 12788973 .  
  9. ^ Beani, Лаура (2006). «Сумасшедшие осы: когда паразиты манипулируют фенотипом Polistes » (PDF) . Annales Zoologici Fennici . 43 : 564–574.
  10. Перейти ↑ Kathirithamby, J (2000). «Морфология самок Myrmecolacidae (Strepsiptera), включая фартук и связанную структуру, аналогичную перитрофической матрице». Зоологический журнал Линнеевского общества . 128 : 269–287. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.2000.tb00164.x .
  11. ^ Бушбек, EK; Б. Эмер; Р. Р. Хой (2003). «Необычная зрительная система Strepsiptera: внешний глаз и нейропилы» (PDF) . Журнал сравнительной физиологии А . 189 (8): 617–630. DOI : 10.1007 / s00359-003-0443-х . S2CID 21888897 .  
  12. ^ Войчик, Дэниел П. (1989). «Поведенческие взаимодействия между муравьями и их паразитами» . Энтомолог из Флориды . 72 (1): 43–51. DOI : 10.2307 / 3494966 . ISSN 0015-4040 . JSTOR 3494966 .  
  13. ^ Пирс, Уильям Дуайт (1909). Монографическая версия искривленных крылатых насекомых отряда Strepsiptera Kirby . Государственная типография. С.  209 .
  14. ^ Kathirithamby, Jeyaraney (2002). «Стрепсиптеры» . Веб-проект «Древо жизни» . Архивировано из оригинала 15 июля 2017 года.
  15. ^ Уайтинг, Майкл Ф. (1998). "Отвлечение длинных ветвей и Strepsiptera" (PDF) . Систематическая биология . 47 (1): 134–138. DOI : 10.1080 / 106351598261076 . PMID 12064233 . Архивировано из оригинального (PDF) 01.09.2006.  
  16. ^ a b Уайтинг, Майкл Ф .; Карпентер, Джеймс С.; Уилер, Квентин Д .; Уилер, Уорд К. (1997). "Проблема Stresiptera: Филогения порядков голометаболических насекомых, выведенных из последовательностей и морфологии рибосомных ДНК 18S и 28S". Систематическая биология . 46 (1): 1–68. DOI : 10.2307 / 2413635 . JSTOR 2413635 . PMID 11975347 .  
  17. ^ Bonneton, F .; Брюне, Ф.Г.; Kathirithamby, J .; Лауде, В. (2006). «Быстрое расхождение рецептора экдизона является синапоморфией для Mecopterida, которая проясняет проблему Strepsiptera». Молекулярная биология насекомых . 15 (3): 351–362. DOI : 10.1111 / j.1365-2583.2006.00654.x . PMID 16756554 . S2CID 25178911 .  
  18. ^ Huelsenbeck, Джон П. (1998). "Систематический перекос в филогенетическом анализе: решена ли проблема Strepsiptera?". Систематическая биология . 47 (3): 519–537. JSTOR 2585257 . PMID 12066692 .  
  19. ^ Pohl, H .; Beutel, RG; Кинзельбах, Р. (2005). «Protoxenidae fam. Nov. (Insecta, Strepsiptera) из балтийского янтаря -« недостающее звено »в филогении стрепкокрылых». Zoologica Scripta . 34 : 57–69. DOI : 10.1111 / j.1463-6409.2005.00173.x . S2CID 85232914 . 
  20. ^ а б Браво, Поль; Сильва-Нето; Бойтель (2009). «Bahiaxenidae,« живое ископаемое »и новое семейство Strepsiptera (Hexapoda), обнаруженное в Бразилии». Кладистика . 25 (6): 614–623. DOI : 10.1111 / j.1096-0031.2009.00264.x . S2CID 83936131 . 
  21. ^ Grimaldi, D .; Kathirithamby, J .; Шаварок В. (2005). «Strepsiptera и triungula в меловом янтаре». Систематика и эволюция насекомых . 36 : 1–20. DOI : 10.1163 / 187631205788912787 .
  22. ^ Niehuis, O .; Hartig, G .; Grath, S .; Pohl, H .; Lehmann, J .; Tafer, H .; Донат, А .; Краусс, В .; Eisenhardt, C .; Hertel, J .; Петерсен, М .; Mayer, C .; Meusemann, K .; Питерс, RS; Стадлер, П.Ф .; Beutel, RG; Bornberg-Bauer, E .; McKenna, DD; Мисоф Б. (2012). «Геномные и морфологические данные сходятся, чтобы разрешить загадку Strepsiptera» . Текущая биология . 22 (14): 1309–1313. DOI : 10.1016 / j.cub.2012.05.018 . PMID 22704986 . 
  23. ↑ Катиритамби, Джеярани; Хьюз, Дэвид (2006). «Описание и биологические примечания первого вида Xenos (Strepsiptera: Stylopidae), паразитирующих в Polistes carnifex F. (Hymenoptera: Vespidae) в Мексике» . Zootaxa . 1104 : 35–45. DOI : 10.11646 / zootaxa.1104.1.3 .
  24. ^ Хьюз, DP; Beani, L .; Turillazzi, S .; Катиритамби, Дж. (2003). «Распространенность паразита Strepsiptera в Polistes при вскрытии неполовозрелых особей». Insectes Sociaux . 50 (1): 62–68. DOI : 10.1007 / s000400300010 . S2CID 9691419 . 
  25. ↑ Катиритамби, Джеярани. 2002. Strepsiptera. Паразиты с перекрученными крыльями. Версия от 24 сентября 2002 г. [2] в веб-проекте «Древо жизни»
  26. ^ Venkateswarlu, B .; Шанкер, Арун; Шанкер, Читра; Махесвари М. (22 ноября 2011 г.). Стресс посевов и его управление: перспективы и стратегии . Springer Science & Business Media. п. 104. ISBN 978-9400722194.

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Гримальди, Д. и Энгель, М.С. (2005). Эволюция насекомых . Издательство Кембриджского университета . ISBN 0-521-82149-5.CS1 maint: multiple names: authors list (link)

Внешние ссылки [ править ]

  • Strepsiptera в балтийском янтаре (www.amber-inclusions.dk) - Strepsiptera, Mengeidae, Mengea tertiaria
  • http://tolweb.org/tree?group=Strepsiptera
  • Обзор современных аналогов глаз шизохроальных трилобитов: структурные и функциональные сходства и различия
  • Описание семейства: Strepsiptera
  • Своеобразный жизненный цикл Strepsiptera