Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Верхний бугорок
Верхний бугорок среднего мозга человека.svg
Схема верхнего бугорка (L) среднего мозга человека (показано красным) и окружающих областей. Верхний бугорок окружен красным кольцом и прозрачным красным кружком, указывающим на его местонахождение.
Cn3nucleus.png
Разрез среднего мозга на уровне верхнего холмика, показывающий путь глазодвигательного нерва
Подробности
ЧастьTectum
Идентификаторы
латинскийColliculus superior
MeSHD013477
NeuroNames473
НейроЛекс IDbirnlex_1040
TA98A14.1.06.015
TA25912
THH3.11.03.3.01002
TEcolliculus_by_E5.14.3.3.1.4.4 E5.14.3.3.1.4.4
FMA62403
Анатомические термины нейроанатомии

Двухолмия ( латинский для «верхнего холма») представляет собой структуру , лежащей на крыше из млекопитающих среднего мозга . [1] У позвоночных , не являющихся млекопитающими , гомологичная структура известна как оптический покров или зрительная доля . [1] [2] [3] Форма прилагательного тектальный обычно используется для обеих структур.

У млекопитающих верхний бугорок образует основной компонент среднего мозга. Это парная структура и вместе с парными нижними бугорками образует четверохолмия . Верхний холмик представляет собой слоистую структуру с количеством слоев, которое зависит от вида. Слои можно сгруппировать в поверхностные слои ( stratum opticum и выше) и более глубокие остальные слои. Нейроны в поверхностных слоях получают прямой сигнал от сетчатки и реагируют почти исключительно на зрительные стимулы. Многие нейроны в более глубоких слоях также реагируют на другие модальности, а некоторые реагируют на стимулы множественными модальностями. [4]Более глубокие слои также содержат популяцию связанных с двигателем нейронов, способных активировать движения глаз, а также другие реакции. [5]

Общая функция тектальной системы - направлять поведенческие реакции на определенные точки в эгоцентрическом («телесно-центрированном») пространстве. Каждый слой содержит топографическую карту окружающего мира в ретинотопических координатах, а активация нейронов в определенной точке карты вызывает реакцию, направленную в соответствующую точку в пространстве. У приматов верхний бугорок изучался в основном с точки зрения его роли в управлении движением глаз. Визуальный ввод от сетчатки или "командный" ввод от коры головного мозга создает "бугорок" активности на тектальной карте, который, если он достаточно сильный, вызывает саккадическое движение глаз.. Однако даже у приматов верхний бугорок также участвует в формировании пространственно направленных поворотов головы, движений вытягивания рук [6] и сдвигов внимания, которые не связаны с какими-либо явными движениями. [7] У других видов верхний бугорок участвует в широком диапазоне реакций, включая повороты всего тела у шагающих крыс. У млекопитающих, и особенно приматов, массивное расширение коры головного мозга сокращает верхние холмики до гораздо меньшей доли всего мозга. Тем не менее, он остается важным с точки зрения функции как первичный интегрирующий центр движений глаз.

У видов, не относящихся к млекопитающим, оптическая оболочка участвует во многих реакциях, включая плавание в рыбе, полет в птицах, удары языком по добыче у лягушек и удары клыками у змей. У некоторых видов, включая рыб и птиц, покров зрительного нерва, также известный как зрительная доля, является одним из крупнейших компонентов мозга.

Примечание по терминологии : в этой статье используется терминология, установленная в литературе, с использованием термина «верхний холмик» при обсуждении млекопитающих и «зрительного нерва» при обсуждении либо конкретных видов, не относящихся к млекопитающим, либо позвоночных в целом.

Структура [ править ]

Раздел среднего мозга на уровне верхних бугорков.
Задний и средний мозг; заднебоковой вид. Верхний бугорок отмечен синим цветом.

Верхний бугорок представляет собой слоистую синаптическую структуру. [8] Два верхних холмика расположены ниже таламуса и окружают шишковидную железу в среднем мозге млекопитающих . Он включает дорсальную часть среднего мозга , кзади от периакведуктального серого цвета и непосредственно выше нижних бугорков . Нижайшие и высшие бугры четверохолмие известны под общим названием четверохолмия (латы, квадруплетные тела ). Верхние бугры больше, чем нижние бугры, хотя нижние бугорки более заметны. [9]Плечо верхнего бугорка (или верхнего плеча ) - это ветвь, которая идет латерально от верхнего бугорка и, проходя между лопаткой и медиальным коленчатым телом , частично продолжается в возвышение, называемое латеральным коленчатым телом , а частично - в зрительный тракт .

Верхний бугорок связан с соседней структурой, называемой парабигеминальным ядром , часто называемым его спутником. В тектуме зрительного нерва эта близлежащая структура известна как перешеек ядра .

Нейронная схема [ править ]

Микроструктура верхнего холмика и тектума зрительного нерва варьируется у разных видов. Как правило, всегда существует четкое различие между поверхностными слоями, которые получают входные данные в основном от зрительной системы и показывают в основном зрительные реакции, и более глубокими слоями, которые получают множество типов входных данных и проецируются на многочисленные связанные с моторикой области мозга. Различие между этими двумя зонами настолько четкое и последовательное, что некоторые анатомы предположили, что их следует рассматривать как отдельные структуры мозга.

У млекопитающих нейроанатомы условно выделяют семь слоев [10]. Три верхних слоя называются поверхностными :

  • Lamina I или SZ , stratum zonale , представляет собой тонкий слой, состоящий из маленьких миелинизированных аксонов вместе с маргинальными и горизонтальными клетками.
  • Lamina II или SGS , stratum griseum superficiale («поверхностный серый слой»), содержит множество нейронов различных форм и размеров.
  • Lamina III или SO , stratum opticum («зрительный слой»), состоит в основном из аксонов, идущих из зрительного тракта .

Далее идут два промежуточных слоя :

  • Lamina IV или SGI , stratum griseum intermedium («промежуточный серый слой»), является самым толстым слоем и заполнен множеством нейронов разных размеров. Этот слой часто бывает такой же толщины, как и все остальные слои вместе. Его часто подразделяют на «верхнюю» и «нижнюю» части.
  • Lamina V или SAI , промежуточный слой stratum album («промежуточный белый слой»), состоит в основном из волокон из различных источников.

И, наконец, два глубоких слоя :

  • Lamina VI или SGP , слой griseum profundum («глубокий серый слой»), состоит из рыхлых нейронов и миелинизированных волокон.
  • Lamina VII или SAP , глубокий слой пласта («глубокий белый слой»), расположенный непосредственно над периакведуктальным серым цветом , полностью состоит из волокон.

Поверхностные слои получают входной сигнал в основном от сетчатки, областей коры головного мозга, связанных со зрением , и двух структур, связанных с тектонами, называемых претектумом и парабигеминальным ядром . Вход сетчатки охватывает всю поверхностную зону и является двусторонним, хотя контралатеральная часть более обширна. Кортикальный сигнал в наибольшей степени поступает из первичной зрительной коры (область 17), вторичной зрительной коры (области 18 и 19 ) и лобных полей глаза . Парабигеминальное ядро ​​играет очень важную роль в тектальной функции, которая описана ниже.

В отличие от входов в поверхностные слои, в которых преобладает зрение, промежуточные и глубокие слои получают входные данные от очень разнообразного набора сенсорных и моторных структур. Большинство областей коры головного мозга проецируются на эти слои, хотя входной сигнал от «ассоциативных» областей обычно тяжелее, чем входной сигнал от первичных сенсорных или моторных областей. [ необходима цитата ] Однако вовлеченные области коры и сила их относительных проекций различаются у разных видов. [11] Другой важный вклад поступает от черной субстанции , pars reticulata , компонента базальных ганглиев . В этой проекции используется тормозной нейромедиатор ГАМК., и считается, что он оказывает «стробирующее» действие на верхний бугорок. Промежуточный и глубокий слои также получают входные данные от ядра тройничного нерва позвоночника , которое передает соматосенсорную информацию от лица, а также от гипоталамуса , внутренней зоны , таламуса и нижних бугорков .

В дополнение к их отличительным входам, поверхностные и глубокие зоны верхнего бугорка также имеют отличительные выходы. Один из наиболее важных выходов идет в пульвинарные и боковые промежуточные области таламуса, которые, в свою очередь, проецируются на области коры головного мозга, которые участвуют в управлении движениями глаз. Есть также выступы от поверхностной зоны к претектальным ядрам, латеральному коленчатому ядру таламуса и парабигеминальному ядру. Проекции из более глубоких слоев более обширны. Есть два больших нисходящих пути, ведущих к стволу головного мозга и спинной мозг, и многочисленные восходящие проекции к различным сенсорным и моторным центрам, включая несколько, которые участвуют в генерации движений глаз.

Оба холмика также имеют нисходящие выступы к ретикулярной формации парамедианного моста и спинному мозгу, и, таким образом, могут участвовать в ответах на стимулы быстрее, чем это позволяет кортикальная обработка.

Структура мозаики [ править ]

При детальном рассмотрении колликулярные слои на самом деле не являются гладкими листами, а разделены на сотовую структуру дискретных столбцов. [12] Наиболее четкое указание на столбчатую структуру происходит из холинергических входов, исходящих от парабигеминального ядра, терминалы которого образуют равномерно расположенные кластеры, которые простираются сверху вниз от тектума . [13] Некоторые другие нейрохимические маркеры, включая кальретинин, парвальбумин, рецепторы GAP-43 и NMDA, а также связи с множеством других структур мозга в стволе и промежуточном мозге, также демонстрируют соответствующую неоднородность. [14] Общее количество столбцов оценивается примерно в 100. [12]Функциональное значение этой столбчатой ​​архитектуры неясно, но интересно, что недавние данные указывают на то, что холинергические входы являются частью повторяющейся цепи, производящей динамику «победитель получает все» внутри тектума, как более подробно описано ниже.

Все виды, которые были исследованы, включая млекопитающих и немлекопитающих, демонстрируют компартментализацию, но есть некоторые систематические различия в деталях расположения. [13] У видов с сетчаткой полосатого типа (в основном виды с боковыми глазами, такие как кролики и олени), отсеки покрывают всю поверхность SC. Однако у видов с центрально расположенной ямкой компартментализация нарушается в передней (ростральной) части SC. Эта часть SC содержит множество нейронов «фиксации», которые постоянно возбуждаются, в то время как глаза остаются фиксированными в постоянном положении.

Функция [ править ]

История исследования тектума зрительного нерва ознаменовалась несколькими большими сдвигами во взглядах. Примерно до 1970 года в большинстве исследований участвовали немлекопитающие - рыбы, лягушки, птицы - то есть виды, у которых оптический покров является доминирующей структурой, получающей информацию от глаз. Тогда общее мнение заключалось в том, что оптическая оболочка у этих видов является главным зрительным центром в мозге немлекопитающих и, как следствие, участвует в самых разных формах поведения [ необходима цитата ]. Однако с 1970-х по 1990-е годы нейронные записи млекопитающих, в основном обезьян, были сосредоточены в первую очередь на роли верхнего бугорка в контроле движений глаз. Это направление исследований стало доминировать в литературе до такой степени, что большинство придерживалось мнения, что контроль движений глаз - единственная важная функция у млекопитающих, и эта точка зрения все еще отражена во многих современных учебниках.

Однако в конце 1990-х эксперименты с животными, чьи головы были свободны для движения, ясно показали, что SC на самом деле производит сдвиг взгляда , обычно состоящий из комбинированных движений головы и глаз, а не движений глаз как таковых . Это открытие вновь пробудило интерес к полному спектру функций верхнего холмика и привело к исследованиям мультисенсорной интеграции у различных видов и ситуаций. Тем не менее, роль SC в управлении движениями глаз понимается гораздо глубже, чем любая другая функция.

Поведенческие исследования показали, что SC не требуется для распознавания объектов, но играет решающую роль в способности направлять поведение к конкретным объектам и может поддерживать эту способность даже в отсутствие коры головного мозга. [15] Таким образом, кошки с серьезным повреждением зрительной коры не могут распознавать объекты, но все же могут следовать за движущимися стимулами и ориентироваться на них, хотя и медленнее, чем обычно. Однако, если одна половина SC удалена, кошки будут постоянно кружить по направлению к стороне поражения и компульсивно ориентироваться на объекты, расположенные там, но не могут вообще ориентироваться на объекты, расположенные в противоположном полушарии. Эти дефициты со временем уменьшаются, но никогда не исчезают.

Движение глаз [ править ]

У приматов движения глаз можно разделить на несколько типов: фиксация , при которой взгляд направлен на неподвижный объект, с движениями глаз только для компенсации движений головы; плавное преследование , при котором глаза постоянно двигаются, отслеживая движущийся объект; саккады , при которых глаза очень быстро перемещаются из одного места в другое; и вергенция , при которой глаза движутся одновременно в противоположных направлениях для получения или сохранения единого бинокулярного зрения. Верхний бугорок участвует во всех этих процессах, но его роль в саккадах изучается наиболее интенсивно.

Каждый из двух колликулов - по одному на каждой стороне мозга - содержит двумерную карту, представляющую половину поля зрения. ямка- область максимальной чувствительности - представлена ​​на переднем крае карты, а периферия - на заднем. Движение глаз вызывается активностью глубоких слоев SC. Во время фиксации нейроны у переднего края - фовеальной зоны - тонически активны. Во время плавного преследования активируются нейроны на небольшом расстоянии от переднего края, что приводит к небольшим движениям глаз. Для саккад нейроны активируются в области, которая представляет точку, в которую будет направлена ​​саккада. Непосредственно перед саккадой активность быстро нарастает в целевом местоположении и снижается в других частях SC. Кодирование довольно широкое, так что для любой данной саккады профиль активности формирует «холм», который охватывает значительную часть колликулярной карты: расположение пика этого «холма»представляет цель саккады.

SC кодирует цель сдвига взгляда, но, похоже, не определяет точные движения, необходимые для ее достижения. [16]Разложение сдвига взгляда на движения головы и глаз, а также точная траектория движения глаза во время саккады зависят от интеграции колликулярных и неколликулярных сигналов нижележащими моторными областями способами, которые еще не до конца понятны. Независимо от того, как вызывается или выполняется движение, SC кодирует его в «ретинотопических» координатах: то есть положение холма SC соответствует фиксированному положению на сетчатке. Это, по-видимому, противоречит наблюдению о том, что стимуляция одна точка на SC может приводить к разным направлениям сдвига взгляда в зависимости от исходной ориентации глаза. Однако было показано, что это связано с тем, что расположение стимула на сетчатке является нелинейной функцией от местоположения цели, ориентации глаза и сферическая геометрия глаза. [17]

Были некоторые разногласия по поводу того, просто ли SC управляет движениями глаз и оставляет выполнение других структур, или же он активно участвует в исполнении саккады. В 1991 году Муньос и др. На основе собранных ими данных утверждали, что во время саккады «холм» активности в SC перемещается постепенно, отражая изменяющееся смещение глаза от целевого местоположения, в то время как саккада прогрессирует. [18] В настоящее время преобладает мнение, что, хотя «холм» действительно немного сдвигается во время саккады, он не сдвигается равномерно и пропорционально, как предсказывает гипотеза «движущегося холма». [19]Однако движущиеся холмы могут играть другую роль в верхнем холмике; более поздние эксперименты продемонстрировали непрерывно движущийся холм активности зрительной памяти, когда глаза движутся медленно, в то время как отдельная цель саккад сохраняется. [20]

Выходной сигнал из моторного сектора SC поступает в набор ядер среднего мозга и ствола мозга, которые преобразуют код «места», используемый SC, в код «скорости», используемый глазодвигательными нейронами. Движения глаз производятся шестью мышцами, расположенными в трех ортогонально выровненных парах. Таким образом, на уровне окончательного общего пути движения глаз кодируются по существу в декартовой системе координат.

Хотя SC получает сильный входной сигнал непосредственно от сетчатки, у приматов он в значительной степени находится под контролем коры головного мозга, которая содержит несколько областей, которые участвуют в определении движений глаз. [21] В лобных глазах полей , часть моторной коры, участвует в инициировании преднамеренных саккад, и прилегающая область, дополнительные поля глаз, участвуют в организациях групп саккад в последовательность. Теменные глазные поля, расположенные дальше в мозгу, участвуют в основном в рефлексивных саккадах, производимых в ответ на изменения в поле зрения.

SC получает визуальные сигналы только в своих поверхностных слоях, в то время как более глубокие слои холмика получают также слуховые и соматосенсорные сигналы и связаны со многими сенсомоторными областями мозга. Считается, что холмик в целом помогает ориентировать голову и глаза на что-то увиденное и услышанное. [7] [22] [23] [24]

Верхний бугорок также получает слуховую информацию от нижнего бугорка. Эта слуховая информация объединяется с уже имеющейся визуальной информацией, чтобы произвести эффект чревовещания.

Отвлекаемость [ править ]

Помимо движения глаз, SC, по-видимому, играет важную роль в схемах, лежащих в основе отвлекаемости. Повышенная отвлекаемость возникает при нормальном старении [25], а также является центральным признаком ряда заболеваний, включая синдром дефицита внимания и гиперактивности (СДВГ). [26] Исследования показали, что поражения SC у ряда видов могут приводить к повышенной отвлекаемости [27] [28], а у людей - к снятию тормозящего контроля над SC из префронтальной коры, что увеличивает активность в области, также увеличивает отвлекаемость. [29]Исследования на животной модели СДВГ, у крыс со спонтанной гипертензией, также показывают измененные колликулярно-зависимое поведение [30] [31] и физиологию. [31] Кроме того, амфетамин (основной препарат для лечения СДВГ) также подавляет активность в холке у здоровых животных. [32]

Другие животные [ править ]

Другие млекопитающие [ править ]

Приматы [ править ]

Обычно считается, что верхний колликулус приматов уникален среди млекопитающих тем , что не содержит полной карты поля зрения, видимого противоположным глазом. Вместо этого, как зрительная кора и латеральное коленчатое ядро , каждый холмик представляет собой только противоположную половину поля зрения до средней линии и исключает представление ипсилатеральной половины. [33] Эта функциональная характеристика объясняется отсутствием у приматов анатомических связей между ганглиозными клетками сетчатки в височной половине сетчатки.и контралатеральный верхний бугорок. У других млекопитающих ганглиозные клетки сетчатки по всей контралатеральной сетчатке проецируются в контралатеральный холмик. Это различие между приматами и неприматами было одним из ключевых доказательств в поддержку теории летающих приматов, предложенной австралийским нейробиологом Джеком Петтигрю в 1986 году после того, как он обнаружил, что летучие лисицы ( мегабаты ) похожи на приматов с точки зрения модели поведения. анатомические связи между сетчаткой и верхним холмиком. [34]

Кошки [ править ]

У кошек верхний бугорок проецируется через ретикулярную формацию и взаимодействует с мотонейронами в стволе мозга . [35]

Летучие мыши [ править ]

Летучие мыши на самом деле не слепы, но они гораздо больше зависят от эхолокации, чем от зрения для навигации и захвата добычи. Они получают информацию об окружающем мире, издавая звуковой сигнал гидролокатора, а затем прислушиваясь к эхо. Их мозг очень специализирован для этого процесса, и некоторые из этих специализаций проявляются в верхних холмиках. [36] У летучих мышей проекция сетчатки занимает только тонкую зону прямо под поверхностью, но есть обширные входы из слуховых областей и выходы в моторные области, способные ориентировать уши, голову или тело. Эхо, исходящее с разных направлений, активирует нейроны в разных местах в слоях холмика [37].и активация колликулярных нейронов влияет на чириканье, издаваемое летучими мышами. Таким образом, есть веские основания полагать, что верхний холмик выполняет те же функции в отношении поведения летучих мышей, управляемого слухом, что он выполняет для поведения других видов, управляемого визуально.

Летучие мыши обычно делятся на две основные группы: Microchiroptera (самые многочисленные и обычно встречающиеся во всем мире) и Megachiroptera (летучие мыши-плодовые, обитающие в Азии, Африке и Австралазии). За одним исключением, мегабаты не используют эхолокацию и для навигации полагаются на развитое зрение. Зрительные рецептивные поля нейронов в верхнем холмике у этих животных образуют точную карту сетчатки , подобную той, что есть у кошек и приматов .

Грызуны [ править ]

Предполагается, что верхние бугорки у грызунов опосредуют сенсорный подход и поведение избегания. [38] [39] Исследования с использованием инструментов анализа цепей на верхних холмиках мыши выявили несколько важных функций. [8]

Позвоночные, не являющиеся млекопитающими [ править ]

Optic tectum [ править ]

Принципиальная электрическая схема топографических связей между оптическим покровом и двумя частями ядра перешейка.
Окрашивание H&E тектума зрительного нерва курицы на E7 (эмбриональный день 7), показывающее генеративную зону (GZ), мигрирующую зону (MZ) и первую нейрональную пластинку (L1). Шкала 200 мкм. Из Caltharp et al., 2007. [40]

Зрительная перемычка является визуальным центром в головном мозге не-млекопитающих , который развивается от крыла пластины из мезенцефалона. У немлекопитающих связи от оптического тектума важны для распознавания и реакции на объекты различного размера, чему способствуют возбуждающие передатчики зрительного нерва, такие как L-глутамат . [41]

Нарушение визуального восприятия на ранних этапах развития рыбок данио приводит к изменению тектальной активности. Изменения тектальной активности привели к невозможности успешно охотиться и ловить добычу. [42] Передача сигналов, подавляющих гипоталамус в глубокий тектальный нейропиль , важна в тектальном процессинге у личинок рыбок данио. Тектальный нейропиль содержит структуры, включая аксоны и дендриты перивентрикулярных нейронов . Нейропиль также содержит ГАМКергические поверхностные тормозные нейроны, расположенные в оптическом слое . [43]Вместо большой коры головного мозга у рыбок данио относительно большая оптическая оболочка, которая, как предполагается, выполняет некоторые зрительные процессы, которые кора головного мозга выполняет у млекопитающих. [44]

Недавние исследования повреждений показали, что покров зрительного нерва не влияет на двигательные реакции высшего порядка, такие как OMR или OKR , [45], но может быть более неотъемлемой частью сигналов низшего порядка в восприятии движения, например, при идентификации небольших объектов. [46]

Оптический покров - один из основных компонентов мозга позвоночных , существующий у многих видов. [47] Некоторые аспекты структуры очень согласованы, включая структуру, состоящую из нескольких слоев, с плотным входом от оптических трактов к поверхностным слоям и другим сильным входом, передающим соматосенсорный вход более глубоким слоям. Другие аспекты сильно различаются, например, общее количество слоев (от 3 у африканских двоякодышащих до 15 у золотой рыбки [48] ) и количество различных типов клеток (от 2 у двоякодышащих до 27 у домашнего воробья. [48] ).

Оптический тектон тесно связан с прилегающей структурой, называемой перешейком ядра , который вызвал большой интерес, поскольку, очевидно, вносит очень важный вклад в тектальную функцию. [49] (В двухолмия подобные структуры называют parabigeminal ядро ). Ядро перешейка разделено на две части, называемые isthmus pars magnocellularis ( Imc ; «часть с большими клетками») и isthmus pars parvocellularis ( Ipc.; «часть с мелкими ячейками»). Связи между тремя областями - зрительным каналом, Ipc и Imc - являются топографическими. Нейроны в поверхностных слоях оптического тектума проецируются в соответствующие точки в Ipc и Imc. Проекции на Ipc сильно сфокусированы, в то время как проекции на Imc несколько более размыты. Ipc вызывает четко сфокусированные холинергические проекции как на Imc, так и на покров зрительного нерва. В тектуме зрительного нерва холинергические входы от Ipc разветвляются, давая начало терминалам, которые проходят через весь столбец сверху вниз. Imc, напротив, вызывает ГАМКергические проекции на Ipc и зрительный канал, которые очень широко распространяются в латеральных измерениях, охватывая большую часть ретинотопной карты. Таким образом,цепь tectum-Ipc-Imc заставляет тектальную активность производить повторяющуюся обратную связь, которая включает строго сфокусированное возбуждение небольшого столбца соседних тектальных нейронов вместе с глобальным ингибированием отдаленных тектальных нейронов.

Оптическая оболочка участвует во многих реакциях, включая плавание у рыб, полет птиц, удары языком по добыче у лягушек и удары клыками у змей. У некоторых видов, включая рыб и птиц, покров зрительного нерва, также известный как зрительная доля, является одним из крупнейших компонентов мозга.

У миксины, миноги и акулы это относительно небольшая структура, но у костистых рыб она значительно расширена, в некоторых случаях становясь самой крупной структурой в головном мозге. У земноводных, рептилий и особенно птиц это также очень важный компонент. [48]

У змей, которые могут обнаруживать инфракрасное излучение , таких как питоны и гадюки , первоначальный нервный сигнал проходит через тройничный нерв, а не через зрительный тракт . Остальная обработка аналогична обработке зрительного восприятия и, таким образом, затрагивает оптическую пластину. [50]

Рыба [ править ]

Мозг трески с выделенной тектумом зрительного нерва

Минога [ править ]

Минога была тщательно изучена , поскольку она имеет относительно простой мозг , который , как считается , во многом отражает структуру мозга ранних позвоночных животных предков. Вдохновленный новаторской работой Карла Ровайнена, начатой ​​в 1960-х годах (см. [51] ), с 1970-х годов Стен Грилльнер и его коллеги из Каролинского института в Стокгольме использовали миногу в качестве модельной системы, пытаясь разработать принципы моторный контроль у позвоночных, начиная со спинного мозга и продвигаясь вверх в головной мозг. [52] Как и другие системы (см. [53]для исторической перспективы этой идеи), нейронные цепи в спинном мозге кажутся способными генерировать некоторые основные ритмические двигательные паттерны, лежащие в основе плавания, и что на эти цепи влияют определенные локомоторные области в стволе и среднем мозге, которые, в свою очередь, находятся под влиянием более высоких структуры мозга, включая базальные ганглии и тектум. В исследовании тектума миноги, опубликованном в 2007 г. [54]они обнаружили, что электрическая стимуляция может вызывать движения глаз, движения бокового сгибания или плавательную активность, и что тип, амплитуда и направление движения варьируются в зависимости от местоположения в тектуме, которое стимулировалось. Эти результаты были интерпретированы как согласующиеся с идеей о том, что тектум генерирует целенаправленное движение у миноги, как это показано у других видов.

Птицы [ править ]

Рисунок Рамона-и-Кахала нескольких типов нейронов, окрашенных по Гольджи, в тектуме зрительного нерва воробья.

У птиц покров зрительного нерва участвует в полете и является одним из крупнейших компонентов мозга. Изучение обработки зрительной информации у птиц позволило лучше понять ее у млекопитающих, включая человека. [55]

См. Также [ править ]

В этой статье используется анатомическая терминология .
  • Список областей человеческого мозга

Дополнительные изображения [ править ]

  • Схема, показывающая центральные связи зрительных нервов и зрительных трактов. (Верхний бугорок виден около центра.)

  • Верхний бугорок

  • Мозговой ствол. Вид сзади.

Заметки [ править ]

  1. ^ а б Сквайр, L (2013). Фундаментальная неврология (Четвертое изд.). п. 707. ISBN. 9780123858702.
  2. ↑ Knudsen, EI (июнь 2011 г.). «Контроль снизу: роль сети среднего мозга в пространственном внимании» . Европейский журнал нейробиологии . 33 (11): 1961–72. DOI : 10.1111 / j.1460-9568.2011.07696.x . PMC 3111946 . PMID 21645092 .  
  3. ^ Лю, Цун-Хан; Цзяо, Чуань-Чин (25 января 2017 г.). «Мозаичная организация управления узором тела в оптической доле кальмаров» . Журнал неврологии . 37 (4): 768–780. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.0768-16.2016 . PMC 6597019 . PMID 28123014 .  
  4. ^ Уоллес и др., 1998
  5. Перейти ↑ Gandhi et al., 2011
  6. ^ Lunenburger и др., 2001
  7. ^ а б Кустов и Робинсон, 1996
  8. ^ а б Ито, S; Фельдхейм, Д.А. (2018). «Мышь Superior Colliculus: новая модель для изучения формирования и функции контура» . Границы в нейронных цепях . 12 : 10. DOI : 10,3389 / fncir.2018.00010 . PMC 5816945 . PMID 29487505 .  
  9. ^ «IX. Неврология. 4b. Средний мозг или Mesencephalon. Грей, Генри. 1918. Анатомия человеческого тела» . www.bartleby.com . Проверено 10 октября 2019 .
  10. ^ Уэрта & Harting, 1984
  11. ^ Clemo HR, Stein BE (1984). «Топографическая организация соматосенсорных кортикотектальных влияний у кошек». Журнал нейрофизиологии . 51 (5): 843–858. DOI : 10,1152 / jn.1984.51.5.843 . PMID 6726314 . 
  12. ^ a b Шавалье и Мана, 2000
  13. ^ а б Иллинг, 1996
  14. Перейти ↑ Mana & Chevalier, 2001
  15. Перейти ↑ Sprague, 1996
  16. ^ Спаркс и Ганди, 2003
  17. ^ Клиер и др., 2001
  18. Перейти ↑ Munoz et al., 1991
  19. ^ Soetedjo и др., 2002
  20. ^ Дэш и др., 2015
  21. ^ Pierrot-дезейини и др., 2003
  22. ^ Клир и др., 2003
  23. ^ Krauzlis и др., 2004
  24. Перейти ↑ Sparks, 1999
  25. ^ Прендергаст, Массачусетс; Джексон, WJ; Терри, А.В.; Килле, штат Нью-Джерси; Арнерик, ИП; Деккер, МВт; Буккафуско, JJ (1998-03-01). «Возрастные различия в отвлекаемости и реакции на метилфенидат у обезьян» . Кора головного мозга . 8 (2): 164–172. DOI : 10.1093 / cercor / 8.2.164 . ISSN 1047-3211 . PMID 9542895 .  
  26. Перейти ↑ Douglas, V (1983). Нейропсихиатрия развития . Нью-Йорк: Guildford Press. С. 280–329.
  27. ^ Гудейл, Массачусетс; Бригадир, НП; Милнер, AD (1978-03-01). «Визуальная ориентация у крысы: диссоциация дефицита после кортикальных и колликулярных поражений». Экспериментальное исследование мозга . 31 (3): 445–457. DOI : 10.1007 / BF00237301 . ISSN 0014-4819 . PMID 648607 . S2CID 41871236 .   
  28. ^ Milner, AD; Бригадир, НП; Гудейл, Массачусетс (1978-01-01). «Отличительная способность идти-налево-направо и отвлекаемость после поражений префронтальной коры или верхних бугорков у короткохвостых макак». Нейропсихология . 16 (4): 381–390. DOI : 10.1016 / 0028-3932 (78) 90062-3 . PMID 99682 . S2CID 35425621 .  
  29. ^ Гаймар, Бертран; Франсуа, Шанталь; Ploner, Christoph J .; Конди, Карин; Риво-Пешу, Софи (1 апреля 2003 г.). «Прямой префронтотектальный тракт против отвлекаемости в человеческом мозге». Анналы неврологии . 53 (4): 542–545. DOI : 10.1002 / ana.10560 . ISSN 1531-8249 . PMID 12666125 . S2CID 40340479 .   
  30. ^ Доммет, Элеонора Дж .; Рострон, Клэр Л. (2011-11-01). «Аномальное поведение восстановления воздуха в модели СДВГ на крысах со спонтанной гипертензией». Экспериментальное исследование мозга . 215 (1): 45–52. DOI : 10.1007 / s00221-011-2869-7 . ISSN 0014-4819 . PMID 21931982 . S2CID 18981985 .   
  31. ^ a b Скоба, LR; Краев, И .; Рострон, КЛ; Стюарт, MG; Овертон, П. Г.; Доммет, EJ (2015). «Измененная визуальная обработка в модели грызунов синдрома дефицита внимания с гиперактивностью» . Неврология . 303 : 364–377. DOI : 10.1016 / j.neuroscience.2015.07.003 . PMID 26166731 . S2CID 38148654 .  
  32. ^ Клементс, км; Девоншир, штат IM; Рейнольдс, JNJ; Овертон, П.Г. (2014). «Усиленные зрительные реакции в верхнем холке в животной модели синдрома дефицита внимания с гиперактивностью и их подавление d-амфетамином». Неврология . 274 : 289–298. DOI : 10.1016 / j.neuroscience.2014.05.054 . PMID 24905438 . S2CID 38787839 .  
  33. ^ Лейн и др., 1973
  34. ↑ Петтигрю, 1986
  35. ^ Precht, W. (1974). «Тектальные влияния на мотонейроны глаза кошки». Исследование мозга . 20 (1): 27–40. DOI : 10.1016 / 0006-8993 (74) 90890-7 . PMID 4373140 . 
  36. Перейти ↑ Ulanovsky & Moss, 2008
  37. Перейти ↑ Valentine & Moss, 1997
  38. ^ Вестби, GWM; Keay, KA; Redgrave, P .; Dean, P .; Баннистер, М. (август 1990 г.). «Пути выхода из опосредующего подхода и избегания верхних холмиков крысы имеют разные сенсорные свойства». Экспериментальное исследование мозга . 81 (3): 626–638. DOI : 10.1007 / BF02423513 . PMID 2226694 . S2CID 22140043 .  
  39. ^ Коэн, JD; Кастро-Аламанкос, Массачусетс (23 июня 2010 г.). «Нейронные корреляты поведения активного избегания в верхних бугорках» . Журнал неврологии . 30 (25): 8502–8511. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.1497-10.2010 . PMC 2905738 . PMID 20573897 .  
  40. ^ Caltharp SA, Пира CU, Мисима N, Youngdale Е.Н., McNeill DS, Liwnicz BH, Оберг KC (2007). «Индукция и локализация NOGO-A во время развития мозга цыплят указывают на роль, отличную от ингибирования роста нейритов» . BMC Dev. Биол. 7 (1): 32. DOI : 10,1186 / 1471-213X-7-32 . PMC 1865376 . PMID 17433109 .   
  41. ^ Беар, Филипп (1976). «Оценка L-глутамата как передатчика, высвобождаемого из окончаний зрительного нерва голубя». Исследование мозга . 110 (1): 99–114. DOI : 10.1016 / 0006-8993 (76) 90211-0 . PMID 6128 . S2CID 24316801 .  
  42. ^ Авитан, Л .; Pujic, Z .; Mölter, J .; Van De Poll, M .; Вс, В .; Teng, H .; Amor, R .; Скотт, EK; Гудхилл, GJ (2017). «Спонтанная деятельность в Tectum рыбок данио реорганизуется в процессе развития и находится под влиянием визуального опыта» . Текущая биология . 27 (16): 2407–2419. DOI : 10.1016 / j.cub.2017.06.056 . PMID 28781054 . 
  43. ^ Данн, Тимоти W; и другие. (2016). «Нейронные цепи, лежащие в основе визуально вызванных побегов у личинок рыбок данио» . Нейрон . 89 (3): 613–28. DOI : 10.1016 / j.neuron.2015.12.021 . PMC 4742414 . PMID 26804997 .  
  44. ^ Куча, Лос-Анджелес; Vanwalleghem, GC; Томпсон, AW; Favre-Bulle, I; Рубинштейн-Данлоп, H; Скотт, ЭК (2018). «Гипоталамические проекции оптического тектума у ​​личинок рыбок данио» . Фронт нейроанат . 11 : 135. DOI : 10,3389 / fnana.2017.00135 . PMC 5777135 . PMID 29403362 .  
  45. ^ Roeser, Tobias (2003). «Зрительно-моторное поведение у личинок рыбок данио после лазерной абляции оптического тектума под контролем GFP» . Журнал неврологии . 23 (9): 3726–3734. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.23-09-03726.2003 . PMC 6742205 . PMID 12736343 .  
  46. ^ Баркер, Элисон (2015). «Принятие сенсомоторных решений в тектуме рыбок данио» . Текущая биология . 25 (21): 2804–2814. DOI : 10.1016 / j.cub.2015.09.055 . PMID 26592341 . 
  47. ^ Максимино, 2008
  48. ^ a b c Northcutt, 2002
  49. ^ Энрикес, Педро М .; Рахман, Нилой; Джексон, Сэмюэл Э .; Бьянко, Исаак Х. (3 июня 2019 г.). «Nucleus Isthmi требуется для поддержания преследования цели во время визуально управляемого отлова добычи» . Текущая биология . 29 (11): 1771–1786.e5. DOI : 10.1016 / j.cub.2019.04.064 . PMC 6557330 . PMID 31104935 .  
  50. ^ Hartline и др., 1978
  51. ^ Ровайнен C (1979) Нейробиология миног. Физиологические обзоры 59: 1007-1077.
  52. ^ Grillner, 2003
  53. ^ Стюарт Д., Халтборн Х (2008) Томас Грэм Браун (1882-1965), Андерс Лундберг (1920-) и нейронный контроль шагания. Мозг Res Rev 59: 74-95.
  54. ^ Saitoh и др., 2007
  55. ^ Wylie, DR; Gutierrez-Ibanez, C; Pakan, JM; Иванюк, А.Н. (декабрь 2009 г.). «Оптический тектум птиц: отображение нашего пути к пониманию визуальной обработки». Канадский журнал экспериментальной психологии . 63 (4): 328–38. DOI : 10.1037 / a0016826 . PMID 20025392 . S2CID 2712427 .  

Ссылки [ править ]

  • Шевалье, G; Мана S (2000). «Сотовидная структура промежуточных слоев верхнего холмика крысы с дополнительными наблюдениями у некоторых других млекопитающих: формирование паттерна AChE». J Comp Neurol . 419 (2): 137–53. DOI : 10.1002 / (SICI) 1096-9861 (20000403) 419: 2 <137 :: AID-CNE1> 3.0.CO; 2-6 . PMID  10722995 .
  • Тире, S; Ян Х; Ван Х; Кроуфорд Дж. Д. (2015). «Непрерывное обновление зрительно-пространственной памяти в верхних холмиках во время медленных движений глаз» . Curr Biol . 25 (3): 267–74. DOI : 10.1016 / j.cub.2014.11.064 . PMID  25601549 .
  • Дин, П; Редгрейв П; Вестби Г.В. (1989). «Событие или чрезвычайная ситуация? Две системы реакции в верхнем бугорке млекопитающих». Trends Neurosci . 12 (4): 137–47. DOI : 10.1016 / 0166-2236 (89) 90052-0 . PMID  2470171 . S2CID  25268593 .
  • Ганди, штат Нью-Джерси; Катани Х.А. (2011). «Двигательные функции верхнего холмика» . Annu Rev Neurosci . 34 : 205–231. DOI : 10.1146 / annurev-neuro-061010-113728 . PMC  3641825 . PMID  21456962 .
  • Grillner, S (2003). «Двигательная инфраструктура: от ионных каналов до нейронных сетей». Обзоры природы Неврология . 4 (7): 573–86. DOI : 10.1038 / nrn1137 . PMID  12838332 . S2CID  4303607 .
  • Hartline, PH; Kass L; Петля МС (1978). «Слияние модальностей в оптической оболочке: инфракрасная и визуальная интеграция у гремучих змей». Наука . 199 (4334): 1225–9. Bibcode : 1978Sci ... 199.1225H . DOI : 10.1126 / science.628839 . PMID  628839 .
  • Huerta, MF; Хартинг Дж. К. (1984). Ванегас Н (ред.). Сравнительная неврология оптического тектума . Нью-Йорк: Пленум Пресс. С. 687–773. ISBN 978-0-306-41236-3.
  • Иллинг, РБ (1996). Мозаичная архитектура верхнего холма . Prog Brain Res . Прогресс в исследованиях мозга. 112 . С. 17–34. DOI : 10.1016 / S0079-6123 (08) 63318-X . ISBN 9780444823472. PMID  8979818 .
  • Кинг, Эй Джей; Schnupp JWH; Карлайл С; Смит А.Л .; Томпсон ID (1996). Разработка топографически выровненных карт зрительного и слухового пространства в верхнем бугорке . Prog Brain Res . Прогресс в исследованиях мозга. 112 . С. 335–350. DOI : 10.1016 / S0079-6123 (08) 63340-3 . ISBN 9780444823472. PMID  8979840 .
  • Клиер, Э.М.; Ван Х; Кроуфорд Дж. Д. (2001). «Верхний бугорок кодирует команды взгляда в координатах сетчатки» (PDF) . Nat Neurosci . 4 (6): 627–32. DOI : 10.1038 / 88450 . PMID  11369944 . S2CID  4930662 .
  • Клиер, Э; Ван Х; Кроуфорд Д. (2003). «Трехмерная координация глаз и головы осуществляется ниже по потоку от верхнего бугорка». J Neurophysiol . 89 (5): 2839–53. CiteSeerX  10.1.1.548.1312 . DOI : 10,1152 / jn.00763.2002 . PMID  12740415 .
  • Краузлис, Р; Liston D; Карелло С (2004). «Выбор цели и верхний холм: цели, выбор и гипотезы». Vision Res . 44 (12): 1445–51. DOI : 10.1016 / j.visres.2004.01.005 . PMID  15066403 . S2CID  5705421 .
  • Кустов А; Робинсон Д. (1996). «Общий нейронный контроль сдвигов внимания и движений глаз» . Природа . 384 (6604): 74–77. Bibcode : 1996Natur.384 ... 74K . DOI : 10.1038 / 384074a0 . PMID  8900281 . S2CID  68917 .
  • Переулок, правый; Allman JM; Kaas JH; Миезин Ф.М. (1973). «Визуотопическая организация верхнего холмика обезьяны-совы ( Aotus trivirgatus ) и детеныша кустарника ( Galago senegalensis )». Brain Res . 60 (2): 335–49. DOI : 10.1016 / 0006-8993 (73) 90794-4 . PMID  4202853 .
  • Lunenburger, L; Kleiser R; Stuphorn V; Miller LE; Хоффманн К.П. (2001). Возможная роль верхнего бугорка в координации глаз и рук . Prog Brain Res . Прогресс в исследованиях мозга. 134 . С. 109–25. DOI : 10.1016 / S0079-6123 (01) 34009-8 . ISBN 9780444505866. PMID  11702538 .
  • Мана, S; Шевалье Г. (2001). «Сотовидная структура промежуточных слоев верхнего холмика крысы: афферентные и эфферентные связи». Неврология . 103 (3): 673–93. DOI : 10.1016 / S0306-4522 (01) 00026-4 . PMID  11274787 . S2CID  45660874 .
  • Максимино, C; Соарес, Дафна (2008). Соарес, Дафна (ред.). «Эволюционные изменения сложности тектума нетрапод: кладистический подход» . PLOS ONE . 3 (10): e385. Bibcode : 2008PLoSO ... 3.3582M . DOI : 10.1371 / journal.pone.0003582 . PMC  2571994 . PMID  18974789 .
  • Муньос, Д.П .; Pélisson D; Гиттон Д. (1991). «Движение активности на моторной карте верхнего бугорка во время смещения взгляда» (PDF) . Наука . 251 (4999): 1358–60. DOI : 10.1126 / science.2003221 . PMID  2003221 .
  • Норткатт, Р.Г. (2002). «Понимание эволюции мозга позвоночных» . Интегр Комп Биол . 42 (4): 743–6. DOI : 10.1093 / ICB / 42.4.743 . PMID  21708771 .
  • Петтигрю, JD (1986). «Летающие приматы? У мегабатов развитый путь от глаза до среднего мозга». Наука . 231 (4743): 1304–6. Bibcode : 1986Sci ... 231.1304P . DOI : 10.1126 / science.3945827 . PMID  3945827 . S2CID  16582493 .
  • Пьеро-Дезейлиньи, К; Müri RM; Ploner CJ; Гаймард Б; Риво-Пешу С (2003). Кортикальный контроль глазных саккад у людей: модель моторики . Prog Brain Res . Прогресс в исследованиях мозга. 142 . С. 3–17. DOI : 10.1016 / S0079-6123 (03) 42003-7 . ISBN 9780444509772. PMID  12693251 .
  • Сайто, К; Ménard A; Гриллнер С (2007). «Тектальный контроль передвижений, рулевого управления и движений глаз у миноги». J Neurophysiol . 97 (4): 3093–108. DOI : 10,1152 / jn.00639.2006 . PMID  17303814 . S2CID  5711513 .
  • Soetedjo, R; Канеко ЧР; Фукс А.Ф. (2002). «Свидетельства против движущегося холма в верхнем холме во время саккадических движений глаз у обезьяны». J Neurophysiol . 87 (6): 2778–89. DOI : 10,1152 / jn.2002.87.6.2778 . PMID  12037180 . S2CID  18294502 .
  • Спаркс, DL (1999). «Концептуальные вопросы, связанные с ролью верхнего бугорка в контроле взгляда». Текущее мнение в нейробиологии . 9 (6): 698–707. DOI : 10.1016 / S0959-4388 (99) 00039-2 . PMID  10607648 . S2CID  14389002 .
  • Искры, DL; Ганди, штат Нью-Джерси (2003). Одноклеточные сигналы: глазодвигательная перспектива . Prog Brain Res . Прогресс в исследованиях мозга. 142 . С. 35–53. DOI : 10.1016 / S0079-6123 (03) 42005-0 . ISBN 9780444509772. PMID  12693253 .
  • Спраг, Дж. М. (1996). Нейронные механизмы зрительных ориентировочных реакций . Prog Brain Res . Прогресс в исследованиях мозга. 112 . С. 1–15. DOI : 10.1016 / S0079-6123 (08) 63317-8 . ISBN 9780444823472. PMID  8979817 .
  • Stein, BE; Кламман HP (1981). «Контроль движений ушной раковины и сенсомоторный регистр у верхних бугорков кошек». Brain Behav Evol . 19 (3–4): 180–192. DOI : 10.1159 / 000121641 . PMID  7326575 .
  • Улановский, Н; Мосс CF (2008). «Что голос летучей мыши говорит мозгу летучей мыши» . PNAS . 105 (25): 8491–98. Bibcode : 2008PNAS..105.8491U . DOI : 10.1073 / pnas.0703550105 . PMC  2438418 . PMID  18562301 .
  • Валентин, Д; Мосс CF (1997). «Пространственно-избирательные слуховые реакции в верхнем холке эхолокационной летучей мыши» . J Neurosci . 17 (5): 1720–33. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.17-05-01720.1997 . PMC  6573370 . PMID  9030631 .
  • Уоллес, MT; Мередит МА; Штейн Б.Е. (1998). «Мультисенсорная интеграция в верхнем холке настороженной кошки». J Neurophysiol . 80 (2): 1006–10. DOI : 10,1152 / jn.1998.80.2.1006 . PMID  9705489 .


Внешние ссылки [ править ]

  • Окраска изображения срезов мозга , которые включают «двухолмия» на проекте BrainMaps