Симбиоз в лишайников является взаимно полезным симбиоз из зеленых водорослей и / или сине-зеленых водорослей ( цианобактерий ) , живущего среди элементарных нитей гриба , образующего лишайника . [1] [2] [3]
Жизнь в качестве симбионта в лишайнике , по-видимому, является для гриба успешным способом получения необходимых питательных веществ, поскольку около 20% всех видов грибов приобрели этот образ жизни. [4] В автотрофные симбионты , происходящие в лишайников большое разнообразие простых, фотосинтезирующие организмы обычно и традиционно известные как «водоросли». Эти симбионты включают как прокариотические, так и эукариотические организмы. [5] [4] [3] [2]
Обзор лишайников [ править ]
Лишайников представляет собой сочетание грибов и / или водорослей и / или цианобактерий , который имеет совершенно иной вид ( морфологии ), физиологии и биохимии , чем любой из видов , растущих составляющих по отдельности. Водоросли или цианобактерии приносят пользу своему грибовому партнеру, производя органические углеродные соединения посредством фотосинтеза . В свою очередь, грибковый партнер приносит пользу водорослям или цианобактериям, защищая их от окружающей среды своими нитями, которые также собирают влагу и питательные вещества из окружающей среды и (обычно) служат якорем для них. [5] [4] [3] [2]
Большинство лишайников содержат эукариотических автотрофов, принадлежащих к Chlorophyta (зеленые водоросли) или Xanthophyta ( желто-зеленые водоросли ). Около 90% всех известных лишайников имеют в качестве симбионта зеленые водоросли. Среди них Trebouxia - самый распространенный род, встречающийся примерно в 20% всех лишайников. [6] Второй по распространенности род зеленых водорослей - Trentepohlia . Всего известно около 100 видов, встречающихся в лишайниках как автотрофы. Считается, что все водоросли и цианобактерии могут выживать отдельно, а также внутри лишайника; то есть в настоящее время не известны водоросли или цианобактерии, которые могут выжить естественным образом только в составе лишайников. [7] Обычными партнерами по водорослям являютсяТребуксия , псевдотребуксия или мирмеция . [5]
Прокариоты принадлежат к цианобактериям , которых часто называют по старому названию « сине-зелеными водорослями ». Сине-зеленые водоросли встречаются в виде симбионтов только примерно в 8% известных лишайников. Наиболее часто встречающиеся роды симбиотических цианобактерий - это Nostoc [7] и Scytonema . [4]
Номенклатура [ править ]
И лишайник, и гриб-партнер носят одно и то же научное название, и лишайники включаются в схемы классификации грибов. В зависимости от контекста, таксономическое название может относиться ко всему лишайнику или только к грибу, входящему в состав лишайника.
Водоросль или цианобактерии носит собственное научное название, которое не имеет никакого отношения ни к названию лишайника, ни к названию гриба. [8]
Компонент грибка [ править ]
Около 20% всех видов грибов способны образовывать лишайники. Грибковый партнер может быть аскомицетом или базидиомицетом . [4] В целом около 98% лишайников имеют аскомицетный микобионт. После Ascomycota наибольшее количество лихенизированных грибов встречается среди неустановленных грибов imperfecti . Сравнительно немногие базидиомицетов являются lichenized, но они включают в себя шампиньоны , такие как виды лихеномфалии , clavarioid грибов , такие как виды Multiclavula и кортициоидные грибы , такие как виды диктионемовый .
Наибольшее количество лишайниковых грибов встречается у Ascomycota , около 40% видов образуют такую ассоциацию. [8] Некоторые из этих лишайниковых грибов встречаются вместе с нелихенизированными грибами, которые живут как сапротрофы или паразиты растений (например, Leotiales , Dothideales и Pezizales ).
Другие лишайниковые грибы встречаются только в пяти отрядах, все члены которых придерживаются этой привычки ( отряды Graphidales , Gyalectales , Peltigerales , Pertusariales и Teloschistales ). Лихенизированные и нелихенизированные грибы можно найти даже в одном роде или одном виде. [ необходима цитата ]
Фотосинтетический компонент [ править ]
Фотосинтетический компонент лишайника называется фотобионтом или фикобионтом . [9] Слой ткани, содержащий клетки фотобионта, называется «фотобионтным слоем». [9]
Было обнаружено, что около 100 видов партнеров по фотосинтезу из 40 родов и 5 различных классов (прокариотические: Cyanophyceae ; эукариотические: Trebouxiophyceae , Phaeophyceae , Chlorophyceae ) связаны с грибами, образующими лишайник. [10]
Отдельные виды грибов и водорослей не обязательно всегда связаны вместе в лишайнике. Например, один гриб может образовывать лишайники с множеством разных водорослей. Слоевища производства данного грибковым симбионта с его партнерами , отличающимися будут аналогичными, а вторичные метаболиты идентичны, что указует , что гриб имеет доминирующую роль в определении морфологии лишайника. Кроме того, одни и те же виды водорослей могут встречаться в ассоциации с разными грибами-партнерами. Известны лишайники, у которых есть один гриб, связанный с двумя или даже тремя видами водорослей. В редких случаях может произойти обратное, и два или более вида грибов могут взаимодействовать с образованием одного и того же лишайника. [7]
Зеленые водоросли [ править ]
Около 90% всех известных лишайников имеют в качестве симбионта зеленые водоросли. [11] « Clorococcoid » означает зеленую водоросль ( Chlorophyta ), которая имеет отдельные клетки, которые являются шаровидными , что часто встречается у лишайников. [12] Когда-то это было классифицировано в порядке Chlorococcales , который можно найти в более ранней литературе, но новые данные ДНК показывают, что среди этой ранее большой таксономической группы существует множество независимых линий эволюции. Chlorococcales в настоящее время является относительно небольшим отрядом и может больше не включать каких-либо фотобионтов лишайников.
Термин « Trebouxioid » относится к представителям водорослей Trebouxia или других водорослей, которые на них похожи: фотобионту хлорококковой зеленой водоросли из рода Trebouxia . Предполагается, что водоросли, напоминающие представителей Trebouxia, относятся к классу Trebouxiophyceae и носят одно и то же описательное название ( Trebouxioid ). [9] Trebouxia когда-то включалась сюда, но теперь считается отдельным классом Trebouxiophyceae .
Cyanolichens [ править ]
Хотя фотобионты почти всегда являются зелеными водорослями ( хлорофитами ), иногда лишайник вместо этого содержит сине-зеленую водоросль ( цианобактерии , на самом деле не водоросли), а иногда оба типа фотобионтов встречаются в одном и том же лишайнике.
Cyanolichen является лишайниками с цианобактерией в качестве его основного компонента фотосинтетического ( photobiont ). [12] Многие цианолишайники маленькие и черные, а в качестве субстрата используется известняк .
Другая группа цианолишайников, желейные лишайники (например, из родов Collema или Leptogium ), большие и листовые (например, виды Peltigera , Lobaria и Degelia . Эти виды лишайников имеют серо-голубой цвет, особенно в сыром или влажном виде. Многие из них характеризуют общины лобарионов в районах с большим количеством осадков на западе Великобритании, например, в кельтских тропических лесах .
Отдельные грибы-паразиты [ править ]
Некоторые грибы обитают только на лишайниках как облигатные паразиты ; Они не считаются частью лишайника. Их называют « лишайниковые грибы ».
Ссылки [ править ]
- ^ а б Сильвия Шарнофф; Стивен Шарнофф. «Биология лишайников и окружающая среда» . Лишайники Северной Америки.
- ^ a b c "Что такое лишай?" . Австралийский национальный ботанический сад.
- ^ a b c «Знакомство с лишайниками - союзом королевств» . Музей палеонтологии Калифорнийского университета.
- ^ a b c d e "Лишайники: Систематика" . Музей палеонтологии Калифорнийского университета.
- ^ a b c Добсон, Ф. С. (2000). Лишайники, иллюстрированный справочник по британским и ирландским видам . Слау, Великобритания: Richmond Publishing Co. Ltd.
- ^ Биология лишайников . Нэш, Томас Х. Издательство Кембриджского университета. 2008. ISBN 1281751391. OCLC 819628036 .CS1 maint: другие ( ссылка )
- ^ a b c Риккинен Дж. (1995). «Что скрывается за красивыми цветами? Исследование фотобиологии лишайников». Bryobrothera . 4 : 1–226.
- ^ a b Кирк и др ., стр. 378–81.
- ^ a b c Сильверсайд, Алан. «Записи« П »-« Я » » . Словарь лишайников Алана Сильверсайда.
- ^ Фридл, Т .; Бюдель Б. "Фотобионты". В Nash III, TH (ред.). Биология лишайников . Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета.
- ^ Биология лишайников . Нэш, Томас Х. Издательство Кембриджского университета. 2008. ISBN 1281751391. OCLC 819628036 .CS1 maint: другие ( ссылка )
- ^ a b Сильверсайд, Алан. «Записи 'A' - 'F ' » . Словарь лишайников Алана Сильверсайда.
