Архозавр

Эта статья требует дополнительных ссылок для проверки . Пожалуйста, помогите улучшить эту статью , добавив цитаты из надежных источников . Материал, не полученный от источника, может быть оспорен и удален. Найти источники:  "Archosaur"  -  новости  · газеты  · книги  · ученый  · JSTOR ( декабрь 2020 г. ) ( Узнайте, как и когда удалить это сообщение-шаблон )

Архозавры Временной диапазон: ранний триас - настоящее время ,251–0  млн лет PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N
Птицы и крокодилы (в данном случае желтоклювый аист и нильский крокодил ) - единственные известные ныне живущие группы архозавров.
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Класс:	Рептилии
Клэйд :	Eucrocopoda
Клэйд :	Архозаврия Копе , 1869 г.
Подгруппы
Авеметатарсалия ( птицы и их вымершие родственники) Псевдозухии ( крокодилы и их вымершие родственники) † Альбизавр † Avipes † Инсертовенатор ? † Палеозавр † Пикродон † Сиканнисухус † Smok † Занклодон
Синонимы
Arctopoda Haeckel , 1895 г. Авесучия Бентон, 1999

Archosauria ( лито  «правящих рептилии») является кладами из diapsids , с птицами и крокодилов как только живыми представители. Архозавров широко классифицируют как рептилий в кладистическом смысле слова, которое включает птиц. Вымершие архозавры включают нептичьих динозавров , птерозавров и вымерших родственников крокодилов. Современные палеонтологи определяют архозаврию как коронную группу, в которую входят самые недавние общие предки современных птиц и крокодилов, а также все их потомки. Основание Archosauria делится на две клады:Pseudosuchia , в которую входят крокодилы и их вымершие родственники, и Avemetatarsalia , в которую входят птицы и их вымершие родственники (например, нептичьи динозавры и птерозавры ). ^[1]

Старые определения группы Archosauria основаны на общих морфологических характеристиках, таких как анторбитальное отверстие в черепе, зубчатые зубы и вертикальное положение. Некоторые вымершие рептилии, такие как proterosuchids и euparkeriids , обладали этими признаки еще возникли до раскола между крокодильими и птицами родословными. Старое морфологическое определение Archosauria в настоящее время примерно соответствует Archosauriformes , группе, названной так, чтобы охватить архозавров коронной группы и их близких родственников. ^[1] Самые старые настоящие окаменелости архозавров известны с раннего триаса , хотя первые архозавриды иархозавроморфы (рептилии ближе к архозаврам, чем к ящерицам или другим лепидозаврам ) появились в перми . Архозавры быстро диверсифицировались после пермско-триасового массового вымирания (~ 252 млн лет назад ), став крупнейшими и наиболее экологически доминирующими наземными позвоночными со среднего триаса до массового вымирания K-Pg (~ 66 млн лет). ^[2] Птицы и несколько крокодилоподобных линий были единственными архозаврами, которые пережили вымирание K-Pg, и в последующем кайнозое вновь расширились.эпоха. В частности, в настоящее время птицы стали одной из наиболее богатых видами групп наземных позвоночных.

Отличительные характеристики

Архозавров традиционно можно отличить от других четвероногих на основе нескольких синапоморфий или общих характеристик, которые присутствовали у их последнего общего предка . Многие из этих характеристик появились до возникновения клады Archosauria, поскольку они присутствовали у архозавриформ, таких как Proterosuchus и Euparkeria , которые не входили в группу кроны . ^[1]

Наиболее очевидными признаками являются зубы, расположенные в глубоких лунках, анторбитальных и нижнечелюстных отверстиях (отверстия перед глазами и в челюсти соответственно) ^[3] и ярко выраженный четвертый вертел (выступающий гребень на бедренной кости ). ^[4] Будучи вставленными в лунки, зубы с меньшей вероятностью вырвались во время кормления. Эта особенность отвечает за название « текодонт » (что означает «зуб в лунке») ^[5], которое ранние палеонтологи применяли ко многим триасовым архозаврам. ^[4]Кроме того, немышечная ткань щек и губ проявляется в различных формах по всей кладе, при этом у всех живых архозавров отсутствуют немышечные губы, в отличие от большинства заурисхических динозавров, не относящихся к птицам . ^[6] Некоторые архозавры, например птицы, вторично беззубые. Анторбитальные отверстия уменьшали вес черепа, который был относительно большим у ранних архозавров, как у современных крокодилов . Нижнечелюстные отверстия также могли уменьшить вес челюсти в некоторых формах. Четвертый вертел обеспечивает большое место для прикрепления мышц бедренной кости. У ранних архозавров более сильные мускулы обеспечивали прямую походку, а также могут быть связаны со способностью архозавров или их непосредственных предков выжить в катастрофических условиях.Пермско-триасовое вымирание . ^{[ необходима цитата ]}

Происхождение

Архозавры - это подгруппа архозавров , которые сами по себе являются подгруппой архозавроморфов . И самый старый архозавроморф ( Protorosaurus speneri ), и самый старый архозаврообразный ( Archosaurus rossicus ) жили в поздней перми. Самые древние настоящие архозавры появились на оленекском этапе (247–251 млн лет) раннего триаса . На этой стадии известно несколько фрагментарных окаменелостей крупных плотоядных архозавров линии крокодилов (неофициально называемых « рауизухийцами »). К ним относятся Scythosuchus и Tsylmosuchus (оба были найдены в России ) ^[7]а также Xilousuchus , ктенозаврицида из Китая . ^[1] Самые старые известные окаменелости птичьих архозавров относятся к анизийскому периоду (247–242 млн лет) в Танзании и включают Asilisaurus (ранний силезаврид ), Teleocrater ( афанозавр ) и Nyasasaurus (возможный ранний динозавр). ^{[ необходима цитата ]}

Захват архозавров в триасе

Синапсиды - это клады, в которую входят млекопитающие и их вымершие предки . Последняя группа, которую часто называют рептилиями, похожими на млекопитающих , но их следует называть простомлекопитающими , стволовыми млекопитающими или базальными синапсидами, поскольку они не являются настоящими рептилиями по современной кладистической классификации, были доминирующими наземными позвоночными на протяжении всей Перми , но большинство из них погибло в вымирание пермотриасового . Очень немногие крупные синапсиды пережили это событие, и одна форма, Lystrosaurus ( травоядный дицинодонт)), получил широкое распространение вскоре после вымирания. ^{[ необходима цитата ]} Вместо этого архозавры и другие архозавриды быстро стали доминирующими наземными позвоночными в раннем триасе . Окаменелости до массового вымирания были обнаружены только вокруг экватора, но после этого события окаменелости можно будет найти по всему миру. ^[8] Три наиболее часто предлагаемых объяснения этого: ^{[ необходима цитата ]}

• Архозавры быстрее продвигались к стоячим конечностям, чем синапсиды, и это давало им большую выносливость, избегая ограничений Кэрриера . Возражение против этого объяснения состоит в том, что архозавры стали доминировать, когда у них все еще были раскидистые или полуотстоящие конечности, подобные таковым у Lystrosaurus и других синапсидов. ^{[ необходима цитата ]}
• У архозавров более эффективная ^{[ требуется уточнение ]} дыхательная система с однонаправленным потоком воздуха. Доктор Питер Уорд предполагает, что это могло оказаться полезным при подозрении на снижение уровня кислорода в конце пермского периода. ^{[ необходима цитата ]}
• Раннетриасовый был преимущественно засушливый, потому что большая часть Земли земли «s была сосредоточена в суперконтинент Пангея . Архозавры, вероятно, лучше экономили воду, чем ранние синапсиды, потому что:
  • Современные диапсиды (ящерицы, змеи, крокодилы, птицы) выделяют мочевую кислоту , которая может выводиться в виде пасты, что приводит к низкой потере воды по сравнению с более разбавленной мочой. Разумно предположить, что архозавры (предки крокодилов, динозавров и птерозавров) также выделяли мочевую кислоту и, следовательно, хорошо экономили воду. Агландулярная (безжелезистая) кожа диапсид также способствовала экономии воды. ^{[ необходима цитата ]}
  • Современные млекопитающие выделяют мочевину , для чего требуется относительно высокая скорость мочеиспускания, чтобы она не покидала мочу путем диффузии в почечных канальцах. В их коже также есть много желез, которые тоже теряют воду. Если предположить, что ранние синапсиды обладали схожими характеристиками, например, как утверждают авторы Palaeos , они были в невыгодном положении в преимущественно засушливом мире. Это же уважаемое место указывает, что «на протяжении большей части истории плио-плейстоцена Австралии , где условия были, вероятно, похожи, крупнейшими наземными хищниками были не млекопитающие, а гигантские вараниды ( мегалания ) и наземные крокодилы». ^[5]

Однако эта теория была подвергнута сомнению, поскольку она подразумевает, что синапсиды обязательно имели меньшие преимущества в удержании воды, что снижение синапсидов совпадает с изменениями климата или разнообразием архозавров (ни одно из которых не проверялось), а также тот факт, что обитающие в пустыне млекопитающие также хорошо адаптированы в этой области. как архозавры ^[9] и некоторые цинодонты, такие как Trucidocynodon, были крупными хищниками. ^[10] В исследовании говорится, что конкуренция среди млекопитающих является основным объяснением того, что мезозойские млекопитающие мелкие. ^[11]

Основные формы

С 1970-х годов ученые классифицировали архозавров в основном на основе их лодыжек. ^[12] Самые ранние архозавры были «примитивным» mesotarsal щиколотки: астрагал и пяточная кость были зафиксированы в большеберцовой кости и малоберцовой кости путем наложения швов и совместной согнуты о контакте между этими костями и стопы.

Pseudosuchia появились в начале триаса . В их лодыжках астрагал был соединен с большеберцовой костью швом, и сустав вращался вокруг штифта на астрагале, который входил в гнездо в пяточной кости. Ранние «круротарсаны» все еще ходили с распростертыми конечностями, но у некоторых более поздних круротарзанов развились полностью прямые конечности. Современные крокодилы - это круротарзаны, которые могут ходить, раскинув конечности или выпрямившись, в зависимости от скорости передвижения. ^{[ необходима цитата ]}

У Euparkeria и Ornithosuchidae лодыжки были «перевернуты голеностопным суставом» с штифтом на пяточной кости и впадиной на астрагале.

Самые ранние окаменелости Avemetatarsalia («птичьи щиколотки») появляются в анизийском веке в конце триаса . У большинства орнитодиранцев были «развитые мезотарзальные» лодыжки. Эта форма лодыжки состояла из очень большого астрагала и очень маленькой пяточной кости и могла двигаться только в одной плоскости, как простой шарнир. Такое расположение, подходящее только для животных с прямыми конечностями, обеспечивало большую устойчивость при беге. Самые ранние авеметатарсалианы, такие как Телеократер и Асилизавр, сохранили «примитивные мезотарзальные» лодыжки. Орнитодираны отличались от других архозавров и другими способами: они были легкого телосложения и, как правило, небольшого размера, их шеи были длинными и имели S-образный изгиб, их черепа были гораздо более легкого сложения.и многие орнитодиранцы были полностьюдвуногий . Четвертый вертел архозавра на бедренной кости, возможно, облегчил орнитодиранам возможность стать двуногими, потому что он давал больше рычагов мышцам бедра. В конце триасового периода орнитодираны разошлись, чтобы произвести динозавров и птерозавров .

Классификация

Современная классификация

Архозаврию обычно определяют как коронную группу , что означает, что в нее входят только потомки последних общих предков ее нынешних представителей. В случае архозавров это птицы и крокодилы. Архозаврия относится к более крупной кладе Archosauriformes , в которую входят некоторые близкие родственники архозавров, такие как протерохампсиды и эупаркерииды . Этих родственников часто называют архозаврами, несмотря на то, что они находятся за пределами коронной группы Archosauria в более базальном положении внутри Archosauriformes. ^[13] Исторически, многие archosauriforms были названы археозаврами, включая proterosuchids и erythrosuchids, исходя из наличия анторбитального отверстия. Хотя многие исследователи предпочитают рассматривать архозаврию как не имеющую ранга кладу , некоторые продолжают приписывать ей традиционный биологический ранг. Традиционно архозаврия считалась надотрядом, хотя несколько исследователей 21 века отнесли ее к разным рангам, включая Дивизион ^[14] и Класс. ^[15]

История классификации

Термин архозаврия впервые был введен американским палеонтологом Эдвардом Дринкером Коупом в 1869 году и включал широкий спектр таксонов, включая динозавров , крокодилов , текодонтов , зауроптеригов (которые могут быть связаны с черепахами), ринхоцефалов (группа, которая, по мнению Копа, включала ринхозавров) , которые в настоящее время считаются более базальными архозавроморфами , и туатарами , которые являются лепидозаврами ), и аномодонтами , которые теперь считаются синапсидами. ^[16]Только в 1986 году Archosauria была определена как крон-клад, что ограничивало ее использование более производными таксонами. ^[17]

Термин Коуп был греко-латинским гибридом, предназначенным для обозначения черепных дуг, но позже он также понимался как «ведущие рептилии» или «правящие рептилии» по ассоциации с греческим ἀρχός «лидер, правитель». ^[18]

Термин «текодонт», ныне считающийся устаревшим, впервые был использован английским палеонтологом Ричардом Оуэном в 1859 году для описания триасовых архозавров и стал широко использоваться в 20 веке. Текодонты считались «базальным стадом», от которого произошли более продвинутые архозавры. Они не обладали чертами, характерными для более поздних линий птиц и крокодилов, и поэтому считались более примитивными и предками этих двух групп. После кладистической революции 1980-х и 90-х годов, когда кладистика стала наиболее широко используемым методом классификации организмов, кодонты больше не считались действительной группировкой. Поскольку они считаются «базальным запасом», текодонты парафилетичны., что означает, что они образуют группу, которая не включает всех потомков своего последнего общего предка: в этом случае более производные крокодилы и птицы исключаются из «Thecodontia», как это раньше понималось. Описание базальных ornithodires Lagerpeton и лагозухи в 1970 - х годах , предоставленных доказательства того, что связанные текодонты с динозаврами, и внесли свой вклад в неиспользования термина «текодонты», который многие считает cladists искусственной группировки. ^[19]

С идентификацией «крокодиловых нормальных» и «крокодиловых перевернутых» лодыжек Санкаром Чаттерджи в 1978 году было выявлено базальное расщепление в архозаврии. Чаттерджи считал эти две группы Pseudosuchia с «нормальной» лодыжкой и Ornithosuchidae с «перевернутой» лодыжкой. В то время считалось, что орнитосухиды были предками динозавров. В 1979 году ARI Cruickshank идентифицировал базальное расщепление и подумал, что голеностопный сустав голеностопного сустава развивался независимо в этих двух группах, но противоположным образом. Крукшенк также считал, что развитие этих типов голеностопных суставов в каждой группе прогрессировало, позволяя продвинутым членам иметь полустоячие (в случае крокодилов) или прямое (в случае динозавров) походку. ^[19]

Филогения

Во многих филогенетических анализах было показано, что архозавры представляют собой монофилетическую группу, таким образом формируя настоящую кладу. Одно из первых исследований филогении архозавров было проведено французским палеонтологом Жаком Готье в 1986 году. Готье разделил архозаврию на Pseudosuchia , линию крокодилов, и Ornithosuchia , линию динозавров и птерозавров. Псевдозухии были определены как все архозавры, более тесно связанные с крокодилами, в то время как орнитозухии были определены как все архозавры, более тесно связанные с птицами. Протерохампсиды, эритросухиды и протерозухиды последовательно падали за пределами Archosauria на получившееся дерево. Ниже представлена кладограмма из работы Готье (1986): ^[20]

В 1988 году палеонтологи Майкл Бентон и Дж. М. Кларк создали новое дерево в филогенетическом исследовании базальных архозавров. Как и в случае с деревом Готье, Бентон и Кларк выявили базальный раскол внутри архозаврии. Они назвали эти две группы Crocodylotarsi и Ornithosuchia. Crocodylotarsi был определен как таксон на основе апоморфии на основании наличия «нормального крокодила» голеностопного сустава (считающегося определяющей апоморфией клады). Псевдозухия Готье, напротив, была таксоном на основе стебля . В отличие от дерева Готье, Бентон и Кларк помещают Евпаркерию за пределы Орнитосухии и вообще вне группы кроны Архозаврии. ^[21]

Клады Crurotarsi и Ornithodira были впервые использованы вместе в 1990 году палеонтологом Полем Серено и А.Б. Аркуччи в их филогенетическом исследовании архозавров. Они были первыми, кто построил кладу Crurotarsi, в то время как Ornithodira был назван Готье в 1986 году. Crurotarsi и Ornithodira заменили Pseudosuchia и Ornithosuchia, соответственно, поскольку монофилия обеих этих клад была подвергнута сомнению. ^{[19] [22]} Серено и Аркуччи включили в свой анализ особенности архозавра, отличные от типов голеностопного сустава, что привело к получению дерева, отличного от предыдущего анализа. Ниже приведена кладограмма, основанная на Sereno (1991), которая аналогична той, которую создали Sereno и Arcucci: ^[19]

Ornithodira и Crurotarsi являются кладами на основе узлов , что означает, что они определены как включающие последнего общего предка двух или более таксонов и всех их потомков. Ornithodira включает последний общий предок птерозавров и динозавров (которые включают в себя птица), в то время как круротарз включают последний общий предок живых крокодилов и три группы триасовых архозавров: ornithosuchids , aetosaurs и фитозавров . Эти клады не эквивалентны «птичьей линия» и «крокодил линия» архозавры, которые были бы отрасль на основе клады определяются как все таксоны более тесно связан с одной живой группы (либо птицами или крокодилов) , чем другие.

Бентон предложил название Avemetatarsalia в 1999 году, чтобы включить всех архозавров птичьей линии (по его определению, все архозавры более тесно связаны с динозаврами, чем с крокодилами). Его анализ небольшого триасового архозавра Scleromochlus поместил его в пределах птичьих архозавров, но за пределами Орнитодиры, а это означает, что Орнитодира больше не была эквивалентом птичьих архозавров. Ниже приводится модифицированная кладограмма из работы Бентона (2004), показывающая эту филогению: ^[17]

В монографии Стерлинга Несбитта 2011 года о ранних архозаврах филогенетический анализ обнаружил сильную поддержку фитозавров, не относящихся к архозаврам. Многие последующие исследования подтвердили эту филогению. Поскольку круротарси определяется включением фитозавров, размещение фитозавров за пределами архозавров означает, что круротарси должны включать все архозавры. Несбитт восстановил Pseudosuchia как название клады для архозавров крокодиловой линии, используя его в качестве таксона на основе стебля. Ниже приведена кладограмма, модифицированная по материалам Nesbitt (2011): ^[1]

Вымирание и выживание

Крокодиломорфы, птерозавры и динозавры пережили вымирание триасово-юрского периода около 200 миллионов лет назад, но другие архозавры вымерли на границе триаса и юры или раньше.

Нептичьи динозавры и птерозавры погибли во время вымирания мелового и палеогенового периода , которое произошло примерно 66 миллионов лет назад, но птицы группы кроны (единственная оставшаяся группа динозавров) и многие крокодилиформы выжили. Оба являются потомками архозавров и, следовательно, сами являются архозаврами согласно филогенетической таксономии .

Крокодилы (к которым относятся все современные крокодилы , аллигаторы и гавиалы ) и птицы сегодня процветают в голоцене . Принято считать, что среди наземных позвоночных больше всего видов среди наземных позвоночных. ^{[ необходима цитата ]}

Образ жизни архозавра

Тазобедренные суставы и движение

Подобно ранним четвероногим , ранние архозавры имели раскидистую походку, потому что их тазобедренные суставы смотрели вбок, а выступы на вершинах бедер совпадали с бедренными. В раннем и среднем триасе некоторые группы архозавров развили тазобедренные суставы, которые позволяли (или требовали) более прямую походку. Это давало им большую выносливость, поскольку позволяло избежать ограничений Кэрриера , то есть они могли одновременно бегать и легко дышать. Было два основных типа суставов, которые позволяли поднимать ноги:

• Бедренные впадины смотрели вбок, но выступы на бедрах находились под прямым углом к ​​остальной части бедра, которая, следовательно, была направлена ​​вниз. Благодаря такому расположению бедер динозавры произошли от архозавров.
• Бедренные впадины обращены вниз, а выступы на бедрах совпадают с бедренной костью. Это « возвышающееся на столбах » устройство, по-видимому, независимо развивалось в различных линиях архозавров, например, оно было распространено у «Rauisuchia» ( некрокодиломорфных паракрокодиломорфов ), а также появилось у некоторых этозавров .

Было указано, что вертикальное положение требует больше энергии, поэтому оно может указывать на более высокий метаболизм и более высокую температуру тела. ^[23]

Диета

Большинство из них были крупными хищниками, но представители разных линий разошлись по другим нишам. Этиозавры были травоядными животными, и у некоторых из них была развита обширная броня. Некоторые крокодилиформы были травоядными, например, Simosuchus , Phyllodontosuchus . Большой крокодилообразный Stomatosuchus мог быть фильтрующим питателем . Зауроподоморфы и орнитисхиальные динозавры были травоядными животными с разнообразными приспособлениями к биомеханике питания .

Земля, вода и воздух

Архозавров в основном изображают как наземных животных, но:

• Многие фитозавры и крокодилиформы доминировали в реках и болотах и ​​даже вторгались в моря (например, телеозавры , Metriorhynchidae и Dyrosauridae ). Metriorhynchidae были довольно похожи на дельфинов, с лопастными передними конечностями, хвостовой двуусткой и гладкой, небронированной кожей.
• Две стаи орнитодиранов, птерозавры и птицы, доминировали в воздухе после того, как приспособились к изменчивому образу жизни.

Метаболизм

Метаболизм архозавров до сих пор остается дискуссионной темой. Они определенно произошли от хладнокровных предков, а выжившие нединозавры-архозавры, крокодилы, хладнокровны. Но у крокодилов есть некоторые особенности, которые обычно связаны с метаболизмом теплокровных, поскольку они улучшают снабжение животных кислородом:

• 4-х камерные сердца. И у птиц, и у млекопитающих есть четырехкамерные сердца, которые полностью разделяют потоки насыщенной кислородом и деоксигенированной крови . У рептилий, не являющихся крокодилами, есть трехкамерные сердца , которые менее эффективны, поскольку позволяют двум потокам смешиваться и, таким образом, направлять часть обескислороженной крови в тело, а не в легкие. Сердца современных крокодилов четырехкамерные, но они меньше по размеру тела и работают при более низком давлении, чем сердца современных птиц и млекопитающих . У них также есть обходной обход легких , что делает их функционально трехкамерными, когда они находятся под водой, сохраняя кислород .
• вторичное небо , что позволяет животному есть и дышать одновременно.
• печени поршня механизм перекачивания легких . Это отличается от механизмов перекачки легких у млекопитающих и птиц, но похоже на то, что, по утверждениям некоторых исследователей, было обнаружено у некоторых динозавров. ^{[24] [25]}

Исторически сложилось так, что неясно, почему естественный отбор благоприятствовал развитию этих черт, которые очень важны для активных теплокровных существ, но мало используются для хладнокровных хищников из водных засад, которые проводят большую часть своего времени, плавая в воде. вода или лежа на берегу реки.

Палеонтологические данные ^{[ необходимы пояснения ]} показывают, что предки современных крокодилов были активными и эндотермическими (теплокровными). Некоторые эксперты ^{[ кто? ]} считают, что их предки-архозавры тоже были теплокровными. Вероятно, это связано с тем, что перьевидные нити эволюционировали, чтобы покрыть все тело и были способны обеспечивать теплоизоляцию. ^[26]Физиологические, анатомические особенности и особенности развития сердца крокодилов подтверждают палеонтологические данные и показывают, что происхождение вернулось к эктотермии, когда оно вторглось в водную нишу хищников-засад. Эмбрионы крокодилов на ранней стадии развивают полностью четырехкамерные сердца. Изменения в растущем сердце образуют шунт обходного легочного анастомоза, который включает левую дугу аорты , которая берет начало от правого желудочка , отверстие Паниццы между левой и правой дугами аорты и зубчатый клапан у основания легочной артерии.. Шунт используется во время дайвинга, чтобы сердце функционировало как трехкамерное сердце, обеспечивая крокодилу шунтирование с нервным управлением, используемое эктотермами. Исследователи пришли к выводу, что предки живых крокодилов имели полностью четырехкамерные сердца и, следовательно, были теплокровными, прежде чем они вернулись к хладнокровному или эктотермическому метаболизму. Авторы также приводят другие доказательства эндотермии у стволовых архозавров. ^{[27] [28]} Разумно предположить, что более поздние крокодилы разработали шунтирование легочного обхода, когда они стали хладнокровными, водными и менее активными.

Если бы предки крокодилов и другие архозавры триаса были теплокровными, это помогло бы решить некоторые эволюционные загадки:

• Самые ранние крокодиломорфы, например Terrestrisuchus , были стройными, длинноногими наземными хищниками, телосложение которых предполагает довольно активный образ жизни, требующий довольно быстрого метаболизма. А у некоторых других архозавров круротарсанов, по-видимому, были прямо стоячие конечности, в то время как у рауизухий они очень плохо приспособлены к любой другой позе. Прямые конечности выгодны для активных животных, потому что они избегают ограничений Карриера , но невыгодны для более медлительных животных, потому что они увеличивают энергетические затраты на вставание и лежа.
• Если бы ранние архозавры были полностью хладнокровными и (что кажется наиболее вероятным) динозавры были, по крайней мере, довольно теплокровными , динозаврам пришлось бы развить теплокровный метаболизм менее чем за половину времени, необходимого для синапсидов, чтобы сделать то же самое.

Дыхательная система

Недавнее исследование легких Alligator mississippiensis ( американского аллигатора ) показало, что воздушный поток, проходящий через них, является однонаправленным и движется в одном направлении во время вдоха и выдоха. ^[29] Это также наблюдается у птиц и многих нептичьих динозавров, у которых есть воздушные мешочки, способствующие дыханию. И птицы, и аллигаторы достигают однонаправленного потока воздуха благодаря наличию парабронхов , которые отвечают за газообмен . Исследование показало, что у аллигаторов воздух поступает через вторую ветвь бронха., проходит через парабронхи и выходит через первую ветвь бронха. Однонаправленный поток воздуха как у птиц, так и у аллигаторов предполагает, что этот тип дыхания присутствовал в основе архозавров и сохранялся как у динозавров, так и у нединозавров, таких как этозавры, «рауизухиане» (некрокодиломорфные паракрокодиломорфы), крокодиломорфы и прокодиломорфы. ^[29] Использование однонаправленного воздушного потока в легких архозавров, возможно, дало группе преимущество перед синапсидами, у которых были легкие, в которых воздух входил и выходил приливно через сеть бронхов, оканчивающихся в альвеолах., которые были тупиками. Лучшая эффективность переноса газа, наблюдаемая в легких архозавра, могла быть полезной во времена низкого уровня кислорода в атмосфере, которые, как считается, существовали в мезозое. ^[30]

Размножение

Большинство (если не все) архозавров яйцекладущие . Птицы и крокодилы откладывают яйца с твердой скорлупой, как и вымершие динозавры и крокодиломорфы. Яйца с твердой скорлупой присутствуют как у динозавров, так и у крокодилов, что использовалось как объяснение отсутствия живорождения или яйцекладения у архозавров. ^[31] Однако и птерозавры ^[32], и баурусухиды ^[33] имеют яйца с мягкой скорлупой, что означает, что твердая скорлупа не является плезиоморфным состоянием. Анатомия таза Cricosaurus и других метриоринхид ^[34] и окаменелые эмбрионы, принадлежащие неархозавровому архозавроморфу Dinocephalosaurus, ^[35] вместе предполагают, что отсутствие живорождения среди архозавров может быть следствием ограничений, специфичных для клонов. ^{[ требуется разъяснение ]}

Архозавры изначально суперпредколотны, о чем свидетельствуют различные динозавры, птерозавры и крокодиломорфы. ^[36] Однако родительская забота развивалась независимо несколько раз у крокодилов, динозавров и этозавров . ^[37] У большинства таких видов животные закапывают яйца и полагаются на определение пола в зависимости от температуры . Заметным исключением являются неорниты, которые насиживают яйца и полагаются на генетическое определение пола - черта, которая могла бы дать им преимущество в выживании по сравнению с другими динозаврами. ^[38]

Смотрите также

• 2021 год в палеонтологии архозавров

использованная литература

Источники

• Бентон, MJ (2004). Палеонтология позвоночных (3-е изд.). Blackwell Science.
• Кэрролл, Р.Л. (1988). Палеонтология и эволюция позвоночных '. Нью-Йорк: WH Freeman. ISBN 9780716718222.

внешние ссылки

• UCMP
• Палеос рассматривает запутанную историю филогении архозавров (генеалогическое древо) и дает отличное изображение различных типов лодыжек архозавров.
• Архив филогении Микко Архозаврия