Стегозавры

Стегозавриды Временной диапазон: средняя юра - ранний мел ,165–125  млн лет PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N Возможный поздний маастрихтский рекорд
Установленный скелет экземпляра стегозавра Музей естественной истории , Лондон
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Клэйд :	Динозаврия
Порядок:	† Орнитишия
Подотряд:	† Стегозаврия
Семья:	† Стегозавры болотные , 1880 г.
Подгруппы
† Цзянцзюнозавр † Кентрозавр † Лексовизавр † Монголостегус † Парантодон † Туоцзянзавр † Dacentrurinae † Адратиклит † Альковазавр ? † Дацентрурус † Мирагайя † Стегозаврины † Гесперозавр † Лорикатозавр † Стегозавр † Wuerhosaurus † Иншанозавр

Stegosauridae - это клада тиреофорных динозавров (панцирных динозавров) в рамках подотряда стегозавров . Клад определяется как все виды динозавров, более родственные стегозаврам, чем хуаянгозаврам . ^[1] Название «Stegosauridae», таким образом, является основанным на основе названия, взятым из хорошо представленного рода - Stegosaurus (что означает «крытая ящерица»). ^[2] Ископаемые свидетельства стегозавридов, датируемые от средней юры до раннего мела , были обнаружены в Северной Америке , Евразии и Африке . ^[3][4]

Клада Stegosauridae состоит из родов Stegosaurus , Dacentrurus , Miragaia , Loricatosaurus и Kentrosaurus , причем последний считается основанием клады. ^[5] Стегозавриды, как и все другие стегозавры, были четвероногими травоядными животными, которые демонстрировали характерные для стегозавров дорсальные кожные пластинки. Считается, что эти большие, тонкие, прямостоячие пластины расположены парасагиттально от шеи до кончика хвоста. На конце хвоста есть пары шипов, которые иногда называют тагомайзером . ^{[2] [4]}Хотя защита, терморегуляция и отображение были теоретически возможными функциями этих спинных пластин, изучение онтогенетической гистологии пластин и шипов предполагает, что пластины выполняют разные функции на разных этапах жизненного цикла стегозаврид. Считается, что концевые шипы на хвосте использовались, по крайней мере, у пожилых людей в качестве оружия для защиты. ^[6] Однако функция пластин и шипов стегозаврид на разных этапах жизни все еще остается предметом больших споров.

Стегозавриды отличаются от других стегозавров тем, что первые утратили плезиоморфные предчелюстные зубы и боковые ряды щитков вдоль туловища. ^[7] Кроме того, у стегозавридов длинные узкие черепа и более длинные задние конечности по сравнению с их передними. ^[4] Однако эти две особенности не являются диагностическими для стегозавров, поскольку они также могут присутствовать у стегозавров, не являющихся стегозаврами. ^[1]

Описание

Черепные остатки стегозавров, как и всех стегозавров, обнаруживаются редко. ^[7] Следовательно, значительная часть знаний о морфологии их черепа происходит из нескольких полных черепов, обнаруженных стегозаврами, и фрагментарных останков других стегозавридов. В целом, у стегозавров пропорционально длинные, низкие и узкие морды с глубокой нижней челюстью по сравнению с уаянгозаврами . У стегозавридов также отсутствуют предчелюстные зубы. ^[7]

Среди стегозавров только кентрозавр был обнаружен с паралопаточными шипами, которые выступают кзади из нижней части плечевых пластинок. Эти шипы длинные, округлые, имеют форму запятой на виде сбоку и имеют увеличенное основание. ^[8] Loricatosaurus также полагает, имеет parascapular позвоночника, но Мейдмент и др. (2008) ^[8] наблюдали, что обнаруженный экземпляр, из которого описывается позвоночник, имеет совершенно иную морфологию, чем образцы паралопаточного позвоночника других стегозавров. Они предполагают, что вместо этого это может быть фрагмент хребта хвоста. Истинное отсутствие паралопулярных шипов у других стегозавридов считается вторичной потерей, поскольку многие базальные стегозавры, такие как Gigantspinosaurus иВместе с ними были обнаружены хуаянгозавры . ^[8]

У стегозавров также отсутствуют боковые ряды щитков, которые идут продольно по обе стороны от туловища у хуаянгозавров и анкилозавров , что указывает на еще одну вторичную потерю плезиоморфных признаков. ^[7] Однако отсутствие латеральных щитков, а также упомянутых выше предчелюстных зубов не является специфическим признаком стегозаврид, поскольку эти особенности также присутствуют у некоторых других стегозавров, филогенетические отношения которых неясны. ^{[7] [8]}

Пластины и шипы

Стегозавры демонстрируют характерные спинные остеодермы , обнаруженные у всех стегозавров, в виде стоячих пластинок и шипов. Пластины стегозавров имеют толстое основание и центральную часть, но в других местах тонкие в поперечном направлении. У стегозавра пластинки становятся очень большими и тонкими . Они бывают разных размеров вдоль спины, при этом центральная часть спины обычно имеет самые большие и самые высокие пластины. Расположение этих парасагиттальных дорсальных пластин активно обсуждалось в прошлом. Первооткрыватель Отниэль Чарльз Марш предложил один средний ряд пластин, идущих посткраниально вдоль продольной оси ^[9], а Лулл высказался в пользу двустороннего парного расположения на протяжении всей серии.^[10] Текущий научный консенсус заключается в расположении, предложенном Гилмором - два парасагиттальных ряда расположенных в шахматном порядке чередующихся, после открытия почти полного скелета, сохранившегося таким образом в скале. ^[11] Кроме того, нет двух пластин одинакового размера и формы, что делает возможность двустороннего спаривания рядов еще менее вероятной. Пластинки обычно обнаруживаются с отчетливыми сосудистыми бороздками на их боковых поверхностях, что свидетельствует о наличии кровеносной сети. У стегозавров также есть остеодермы на горле в виде небольших вдавленных косточек и двух пар удлиненных шиповидных шипов на хвосте. ^[1]

В онтогенетическом гистологическом анализе пластинок и шипов стегозавра Hayashi et al. (2012) ^[6] исследовали их структуру и функции от молодых до пожилых людей. Они обнаружили, что на протяжении всего онтогенеза дорсальные остеодермы состоят из плотных окостеневших коллагеновых волокон как в кортикальном, так и в губчатом отделах кости, что позволяет предположить, что пластины и шипы образуются в результате прямой минерализации.уже существующих фиброзных сетей в коже. Однако многие структурные особенности, наблюдаемые в шипах и пластинах старых взрослых особей, приобретаются на разных стадиях развития. Обширные сосудистые сети образуются в пластинах во время перехода от молодых особей к молодым и сохраняются у пожилых людей, но шипы приобретают толстую кору с большим осевым сосудистым каналом только у пожилых людей. Hayashi et al. утверждают, что формирование питающих сосудистых сетей у молодых людей способствовало росту больших пластинок. Это увеличило бы размер животного, что могло бы помочь привлечь партнеров и отпугнуть соперников. ^[6] Кроме того, наличие сосудистых сетей в пластинах у молодых людей указывает на вторичное использование пластин в качестве терморегулирующего устройства для потери тепла, как ислоновье ухо, клюв тукана или остеодермы аллигатора . Утолщение кортикального отдела кости и уплотнение кости в концевых шипах хвоста у пожилых людей позволяют предположить, что они использовались в качестве защитного оружия, но только на поздней онтогенетической стадии. Развитие большого осевого канала у пожилых людей из маленьких каналов у молодых людей способствовало дальнейшему увеличению шипов за счет увеличения количества подаваемого питания. С другой стороны, пластины не демонстрируют подобной степени уплотнения костей или утолщения кортикального слоя, что указывает на то, что они не способны выдерживать большой вес сверху. Это говорит о том, что они были не так важны, как шипы в активной защите. ^[6]

Защитная природа спинных пластин также подвергалась сомнению в прошлом. Давиташвили (1961) отмечал, что узкое дорсальное расположение пластин по-прежнему оставляет уязвимыми стороны. Поскольку рисунок пластинок и шипов различается у разных видов, он предположил, что это может быть важно для внутривидового распознавания и в качестве демонстрации полового отбора. ^[1] Это подтверждается наблюдениями Спасова (1982) о том, что пластины расположены для максимального видимого эффекта при взгляде сбоку во время неагрессивного агонистического поведения, в отличие от агрессивной позиции лицом к лицу. ^[12]

Открытие отпечатка кожи, покрывающей спинные пластинки, имеет значение для всех возможных функций стегозавровых пластин. Christiansen и Tschopp (2010) ^[13] обнаружили, что кожа была гладкой с длинными параллельными неглубокими бороздками, указывающими на ороговевшую структуру, покрывающую пластины. Добавление бета-кератина, сильный белок, действительно позволил бы пластинам нести больший вес, предполагая, что они, возможно, использовались для активной защиты. Ороговевшее покрытие также позволило бы использовать большую площадь поверхности пластин в качестве экранных структур для спаривания, которые потенциально могут быть окрашены, как клювы современных птиц. В то же время это открытие означает, что использование пластин для терморегуляции может быть менее вероятным, поскольку ороговевшее покрытие сделало бы передачу тепла от кости крайне неэффективной. ^[13]

Классификация

В 1877 году Отниэль Марш обнаружил и назвал Stegosaurus armatus , от которого в 1880 году произошло название семейства «Stegosauridae». ^[5] По сравнению с базальными стегозаврами, заметные синапоморфии Stegosauridae включают в себя большой противовращательный (надвертный отросток) в подвздошной кости. , длинный препубический отросток и длинное бедро относительно длины плечевой кости . ^[14] Кроме того, крестцовые ребра стегозаврид имеют Т-образную форму в парасагиттальном сечении ^[1], а спинные позвонки имеют удлиненную нервную дугу. ^[5]

Образцы стегозавров, первоначально описанные под родами Wuerhosaurus и Hesperosaurus, были отнесены к роду Stegosaurus под названиями Stegosaurus homheni и Stegosaurus mjosi , соответственно, Maidment et al. (2010). ^[5] Кроме того, многие образцы стегозавров , которые ранее считались принадлежащими к разным видам в пределах рода, были отнесены к Stegosaurus armatus. Такая переклассификация образцов произошла после того, как было обнаружено, что все различия между образцами могут быть объяснены внутривидовой изменчивостью. ^[5]

Отношения в генеалогическом древе стегозавров были предметом неопределенности. И Mateus et al. (2009) ^[15] и Maidment (2010) ^[5] обнаружили сходные филогенетические отношения внутри стегозавров. (показано ниже). Их филогения помещает длинношеих стегозавридов Miragaia в качестве сестринских таксонов Dacentrurus, образующих кладу Dacentrurinae. Дацентрурус ранее считался стегозавридом с ранним ветвлением, но открытие Мирагайи предполагает, что он был более производным, чем считалось ранее. ^[15]

В 2017 году Рэйвен и Мейдмент опубликовали новый филогенетический анализ, включающий почти все известные роды стегозавров: ^[16]

Палеобиология

Поза

Цифровая артикуляция и манипуляции с цифровыми сканами образцов материала кентрозавра позволили сделать вывод, что стегозавриды, возможно, использовали прямую позу конечностей, как и у большинства млекопитающих, для привычного передвижения, в то же время используя позу раскинутого крокодила для защитного поведения. Раскинувшаяся поза позволила бы им выдержать большие боковые силы, используемые для того, чтобы размахивать острохвостым против хищников в качестве дубинки. ^[17]

Кормление

Чтобы изучить пищевые привычки стегозаврид, Райхель (2010) ^[18] создал трехмерную модель зубов стегозавров с помощью программного обеспечения ZBrush . Модель показывает, что сила укуса стегозавра была значительно слабее, чем у лабрадоров , волков и людей. Открытие предполагает, что эти динозавры были способны ломать зубами более мелкие ветви и листья, но не могли прокусить толстый предмет (диаметром 12 мм и более). Пэрриш и др. (2004) ^[19] описание юрской флоры в богатой стегозавридами формации Моррисон.поддерживает этот вывод. Во флоре этого периода времени преобладали сезонные небольшие быстрорастущие травянистые растения, которые стегозавриды могли легко потреблять, если реконструкция Райхеля верна. ^[18]

Маллисон (2010) ^[17] предположил, что кентрозавр, возможно, использовал триподную стойку на задних конечностях и хвосте, чтобы удвоить высоту кормодобывания по сравнению с общей низкой высотой обзора до одного метра для стегозаврид. Это поставило под сомнение мнение о том, что стегозавры в первую очередь питаются низкой растительностью из-за их маленькой головы, короткой шеи и коротких передних конечностей, поскольку триподная стойка также дает им доступ к молодым деревьям и высоким кустам.

Еще одним свидетельством того, что некоторые стегозавриды, возможно, потребляли больше, чем просто низкую растительность, было открытие длинношеих стегозавридов Miragaia longicollum . Шея этого динозавра имеет по крайней мере 17 шейных позвонков, полученных за счет преобразования грудных позвонков в шейные позвонки и возможного удлинения центра. Это больше, чем у большинства динозавров- зауроподов , которые также достигли удлинения шеи с помощью аналогичных механизмов и имели доступ к корму выше земли. ^[15]

Половой диморфизм

Было сделано несколько открытий возможного полового диморфизма у стегозаврид. Saitta (2015) ^[20] представляет доказательства двух морфов спинных пластинок Hesperosaurus , причем одна морфа имеет широкую овальную пластинку с площадью поверхности на 45% больше, чем узкая, высокая морфа. Учитывая, что спинные пластинки, скорее всего, функционировали как отображающие структуры и что широкая овальная форма позволяла широкое непрерывное отображение, Саитта относит более широкую морфу с большей площадью поверхности к самцам.

Кевин Падиан , палеонтолог из Калифорнийского университета в Беркли, заметил, что Сайта неправильно опознала особенности в срезах костной ткани его образца, и сказал, что «нет никаких доказательств того, что животное перестало расти». Пайдан также выразил этические опасения по поводу использования частных образцов в исследовании. ^[21]

Предполагается , что кентрозавр , дацентрурус и стегозавр также демонстрировали диморфизм в виде трех дополнительных крестцовых ребер у самок. ^[1]

Смотрите также

• Хронология исследований стегозавров

использованная литература