Tarsophlebiidae | |
---|---|
Tarsophlebia eximia , верхняя юра, Solnhofen Plattenkalk | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Членистоногие |
Класс: | Насекомое |
Порядок: | Одоната |
Подотряд: | † Tarsophlebioptera |
Семья: | † Tarsophlebiidae Handlirsch , 1906 г. |
Тип род | |
Tarsophlebia Хаген , 1866 г. | |
Роды | |
|
Tarsophlebiidae является потухшим семья из средних ископаемых odonates из верхней юры и нижнего мела периода в Евразии . Они либо наиболее базальной член Девица-стрекоза класса ( «anisozygopteres») в пределах стволовой группы из Anisoptera , или родственной группы всех последних odonates. Для них характерны базально открытая дискоидная ячейка в обеих парах крыльев, очень длинные ноги, лопатообразные церки самцов и гипертрофированный яйцеклад у самок. [1]
Голова похожа на голову современных Gomphidae с двумя большими шаровидными сложными глазами , которые отчетливо разделены, но ближе друг к другу, чем у стрекоз ( Zygoptera ). Есть также два головных шва. [2]
Птероторакс кажется даже более перекошенным, чем у стрекоз. Ноги очень длинные, с короткими и сильными шипами и очень удлиненными лапками. Всего члеников лапок ( тарсомеров ) три , из которых самый базальный вдвое длиннее остальных. В паре коготков предплюсны отсутствует вентро-апикальный крючок современных стрекоз.
Самый крупный вид Turanophlebia sinica достиг размаха крыльев около 10,3 сантиметра (4,1 дюйма), в то время как самый маленький вид Tarsophlebia minor достиг лишь размаха крыльев около 5,5 сантиметра (2,2 дюйма). [1]
Жилкование крыла характеризуется следующими особенностями:
крылья прозрачные, тонкие, без стеблей; дискоидная ячейка в основании обеих пар крыльев открыта, так что дуга неполная; дискоидная клетка переднего крыла очень острая; крупная и острая субдисковидная ячейка заднего крыла; первичные антенные скобы Ax1 и Ax2 сильнее поперечных вторичных антенодальных вен; узелок в дистальном положении на 44-47% длины крыла; узелок с концевым перегибом ЦП и сильной узловой бороздой; птеростигма удлиненная (покрывающая несколько ячеек), с косой растяжкой; одна лестиновая косая вена «О» присутствует между RP2 и IR2; во всех крыльях есть пары вторичных продольных вогнутых интеркалярных жилок спереди и сзади выпуклых жилок CuA, MA и IR2 и близко к ним параллельно (задние интеркаляры всегда длиннее, чем связанные с ними передние интеркаляры); задние крылья без жилки CuAb;поперечно-жилковидный остаток жилки CuP изогнут и скорее похож на ветвь AA.[1] [2]
Самцов отличает лопатообразная церка [1], а у самок очень длинный и тонкий гипертрофированный яйцеклад, который выступает далеко за пределы брюшка. [2]
Вторичные гениталии самцов принадлежали к уникальному примитивному типу, с небольшим семенным пузырьком на стерните 3, двумя парами небольших пластинчатых хамулей на стерните 2 и очень коротким срединным язычком на стерните 2. Очевидно, что ни одна из этих структур не гипертрофирована. как интромитентный орган сперматозоидов (функциональный половой член). В каждом из трех подотрядов современных зубатых особей разные части этого аппарата увеличиваются и развиваются как интромитентный орган и устройство для удаления чужеродных сперматозоидов (конкуренция сперматозоидов): у Zygoptera это язычок, средний отросток стернита 2; у Epiophlebiidae - это латеральная пара задних ветвей на 2-м сегменте; а у Anisoptera это непарный семенной пузырек на передней части стернита 3. Строение аппарата Tarsophlebiidae наводит на мысль о промежуточном состоянии между протодонатами и современными стернитами.Исключительно хорошо сохранившийся мужской экземплярNamurotypus sippeli показал, что протодонат Meganisoptera полностью лишен вторичного генитального аппарата на 2 и 3 брюшных сегментах и все еще имеет первичные гениталии на 9 сегменте, которые сильно напоминают гениталии бескрылых чешуек, которые не спариваются, а откладывают внешние сперматофоры . Только на основе такого брачного поведениявозможна ли вообще эволюция вторичного совокупления стрекоз? Первым шагом, вероятно, было прикрепление сперматофора к базальным стернитам брюшка самца вместо отложения на субстрате. Теперь самке нужно было извлечь сперматофор из вентральной полости самца. Это создало адаптивное давление, чтобы создать структуры хранения для сперматофора и структуры прикрепления для женских гениталий. Tarsophlebiidae, вероятно, представляют это состояние эволюции. Развитие жидкой спермы и интромитентных органов для совокупления, по-видимому, происходило трижды параллельно в трех существующих подотрядах. [1] [3]
Боковые предсердия по бокам базального брюшка у самцов Tarsophlebia eximia были описаны Nel et al. (1993). [2] Однако Bechly (1996) показал, что эти предполагаемые мужские ушные раковины были основаны на неправильной интерпретации задних Hamuli, [4] что было подтверждено Fleck et al. (2004). [1]
Fleck et al. (2004) продемонстрировали, что самцы Tarsophlebiidae действительно обладают уникальным типом анальных придатков. Описание калоптеригоидных придатков Tarsophlebia eximia , по-видимому, с двумя парами кламмеров, [2] [4] было основано на неверных интерпретациях из-за артефактов сохранности. Церки очень длинные, с двустворчатым базальным черешком и дистальным пластинчатым расширением. Сломанные двухствольные черешки двух церок обычно ошибочно воспринимаются как две пары кламмеров, в то время как дистальные пластинки игнорируются или рассматриваются как артефакты. [1] Действительно, Tarsophlebiaне имеет придатков, подобных зигоптероидам и анизоптероидам. Нет видимых парапроктов (как у Zygoptera) и нет эпипрокта (как у Epiophlebiidae и Anisoptera). Неясно, уменьшаются ли эти структуры вторично или отсутствуют в первую очередь.
Ископаемых личинок этого вымершего семейства еще не обнаружено.
Семья была основана Гандлиршем (1906) на основе типа - рода Tarsophlebia Hagen, 1866. [5]
Tarsophlebiopsis mayi был признан действительным большинством авторов до последнего пересмотра семейства Fleck et al. (2004), [6], которые продемонстрировали, что голотип этого таксона, скорее всего, является лишь аберрантным экземпляром Tarsophlebia eximia . [1] [2]
Семейство включает 2 описанных рода, всего 9 допустимых видов: [7]
Все остальные описанные таксоны являются синонимами типового вида Tarsophlebia eximia . [1] [2]
Монофилия Tarsophlebiidae убедительно подтверждается следующим набором производных признаков ( аутапоморфий ):
задние крылья с гипертрофированной субдискоидной клеткой, которая развивается как «псевдодискоидальная клетка»; слияние жилок MAb + MP + CuA на значительное расстояние до разделения MP и CuA в заднем крыле; жилка AA сильно изогнута в месте вставки CuP-пересечения; крайне острые дистальные углы дискоидальной и субдискоидальной ячеек переднего крыла. Признаки тела «отчетливо вытянутые ноги с очень длинными лапками» и «мужские церки с лопаточными дистальными расширениями» известны у одного вида рода Tarsophlebia ( T. eximia ) и Turanophlebia ( T. vitimensis).) соответственно и, таким образом, принадлежали к общему наземному плану всех Tarsophlebiidae. Чрезвычайно удлиненный яйцеклад женского пола может быть еще одной синапоморфией для семьи, но он известен только по T. eximia и по единственному экземпляру T. minor в музее Зольнхофена. [1]
Bechly (1996) и Nel et al. (2004: Приложение 2) предложил длинный список предполагаемых синапоморфий , демонстрирующих более тесную связь Tarsophlebiidae с коронной группой Odonata:
наличие реберного треугольника в виде широкой и сильной склеротизации базального реберного края; дистальная дискоидальная вена MAb (= дистальная сторона дискоидальной ячейки) и субдискоидальная вена (начало CuA на MP) выровнены и дорсально усилены сильной склеротизацией, так что эта структура, кажется, пересекает вены MP и вогнутую складку вдоль эта вена (формирование «дискального корсета» sensu Carle 1982); эта дисковая скоба выровнена с аркулусом на плане (сохраняется только в некоторых таксонах с открытой дискоидальной ячейкой и в передних крыльях Epiophlebia); средняя вилка (первая вилка RP и основание IR2) смещена в основании, при этом RP3 / 4 обычно возникает из основания подузла (перевернутый у некоторых Coenagrionoidea), а RP2 возникает рядом с подузлом (на плане земли); более производный тип узлов, с перегибом в ScP;косая базальная скобка (все еще присутствует у Protanisoptera и Protozygoptera) трансформируется в поперечную «базальную скобку» Ax0, которая выглядит как первичная антенодальная поперечная жилка; наличие двух сильных первичных антенодальных поперечных жилок Ax1 и Ax2 (также присутствующих у некоторых Protozygoptera, например, экз. PIN 1/276 из верхней перми России); птеростигма отчетливо окаймлена косой постсубноузельной поперечной жилкой под базальным краем птеростигмы; наличие трахеированной лестиновой косой вены «О» между RP2 и IR2 (вторично отсутствует в некоторых таксонах); в срединном пространстве (= базальное пространство) выпуклый остаток медийного стержня («рудиментарный CuA» sensu Fraser 1957) подавлен, поскольку он сливается с кубитальным стержнем с общим срединно-кубитальным стержнем (предполагаемое присутствие этого пережиток в голотипев срединном пространстве (= базальное пространство) выпуклый остаток медийного стержня («рудиментарный CuA» sensu Fraser 1957) подавлен, поскольку он сливается с кубитальным стержнем с общим срединно-кубитальным стержнем (предполагаемое присутствие этого пережиток в голотипеTarsophlebiopsis - тератология или артефакт сохранения), сходный с некоторыми Protanisoptera, Triadophlebiomorpha и Protozygoptera.
Bechly (1996) предположил, что несколько уникальных симплезиоморфных особенностей всех Tarsophlebiidae указывают на то, что это семейство представляет сестринскую группу всех современных Odonata. [4] Эти особенности представляют собой базально открытую дискоидальную ячейку в заднем крыле (вместо закрытой), что подразумевает неполную аркулус, (пока оспаривается) наличие четырех тарсомеров равной длины (вместо трех) и очень примитивное состояние мужской вторичный генитальный аппарат (а именно ligula orimentary; vesicula spermalis, все еще очень короткий и плоский с очень широким пором) без какого-либо интромитентного органа. Поэтому Бечли рассмотрел сходство Tarsophlebiidae и Epiproctaупомянутый Nel et al. (1993), а именно: менее разделенные и относительно большие глаза, наличие двух головных швов и маленькие шипы на ногах (также присутствующие у Meganisoptera [3] ) как симплезиоморфии.
Однако на основании кладистического исследования 14 символов Fleck et al. (2004) снова предположили, что Tarsophlebiidae может быть скорее сестринской группой клады Epiprocta, в которую входят Epiophlebiidae и Anisoptera. Тем не менее, этот результат имеет очень низкую статистическую поддержку и может также быть артефактом компьютерного алгоритма экономии, потому что ни один из 14 символов не представляет однозначной синапоморфии для Tarsophlebiidae и Epiprocta. [1]
Huang & Nel (2009) представили убедительные доказательства из новой ископаемой останки Tarsophlebiidae из Китая, что число тарсомеров всего три, как у современных стрекоз, но что первый тарсомер примерно в два раза длиннее других. [14] Bechly (1996) уже обсуждал эту возможность и предположил, что такой длинный базальный тарсомер, по сравнению с коротким базальным тарсомером у протодонатов и всех современных стрекоз, все еще мог быть плезиоморфным состоянием, которое могло возникнуть в результате слияния двух базальных тарсомеров. . [4] Хуанг и Нель (2004) утверждают, что нет никаких доказательств такого слияния в окаменелостях и что удлинение первого сегмента также могло быть производным признаком (аутапоморфия) Tarsophlebiidae.
Две альтернативные филогенетические позиции Tarsophlebiidae
Гипотеза Fleck et al. (2004):
Одоната |
| |||||||||||||||||||||||||||
Гипотеза Бечли (1996, 2007):
Одонатоптеры |
| |||||||||||||||||||||
Практически ничего не известно об экологии и поведении Tarsophlebiidae, но, вероятно, они были очень похожи на современных стрекоз. Имея очень длинный яйцеклад, самки, вероятно, опускали яйца в грязь в воде или рядом с водой, подобно современным Cordulegastridae . Примечательно, что две другие группы мезозойских стрекоз (а именно Steleopteridae и Aeschnidiidae ) имели похожий удлиненный яйцеклад.
Летопись окаменелостей этого семейства варьируется от верхней юры Казахстана и Германии до нижнего мела Англии, Забайкалья, Монголии и Китая. Нет сведений о Tarsophlebiidae из каких-либо ископаемых мест за пределами Евразийского региона. [7]
Первые окаменелости tarsophlebiid были образцами Tarsophlebia eximia из Верхней юры Зольнхофен Платтенкальк в Германии, описанных Хагеном как « Heterophlebia eximia » и Euphaea longiventris (1862). [1] Более крупные версии этого семейства были предоставлены Nel et al. (1993) и Fleck et al. (2004). [1] [2]
Помимо важных типовых образцов, есть также несколько исключительно хорошо сохранившихся окаменелостей, которые вносят свой вклад в наши знания о морфологии Tarsophlebiidae. [7] К ним относятся следующие образцы: [1]
Викискладе есть медиафайлы по теме Tarsophlebiidae . |