Из Википедии, свободной энциклопедии
  (Перенаправлено с сухожилий )
Перейти к навигации Перейти к поиску
Для использования в других целях, см Сухожилие (значения) .
Сухожилие
Ахиллес-сухожилие.jpg
Ахиллово сухожилие , один из сухожилий в человеческом теле
Сухожилие - add - high mag.jpg
Подробности
Идентификаторы
латинскийсухожилие
MeSHD013710
THH3.03.00.0.00020
FMA9721
Анатомическая терминология

Сухожилия или сухожилие является жесткой полосой волокнистой соединительной ткани , которая соединяет мышцу к костям и способно выдерживать напряжение .

Сухожилия похожи на связки ; оба сделаны из коллагена . Связки соединяют одну кость с другой, а сухожилия соединяют мышцу с костью.

Структура [ править ]

Гистологически сухожилия состоят из плотной правильной соединительной ткани . Основным клеточным компонентом сухожилий являются специализированные фибробласты, называемые теноцитами . Теноциты синтезируют внеклеточный матрикс сухожилий, изобилующий плотно упакованными коллагеновыми волокнами . Волокна коллагена параллельны друг другу и организованы в пучки . Отдельные пучки связаны эндотендинеумом , который представляет собой нежную рыхлую соединительную ткань, содержащую тонкие коллагеновые фибриллы [1] [2] и эластичные волокна. [3] Группы пучков ограничены эпитеноном , который является оболочкойплотная соединительная ткань неправильной формы . Все сухожилие покрыто фасцией . Пространство между фасцией и тканью сухожилия заполнено паратеноном - жировой ареолярной тканью . [4] Нормальные здоровые сухожилия прикреплены к кости волокнами Шарпея .

Внеклеточный матрикс [ править ]

Сухая масса нормальных сухожилий, составляющая 30-45% от их общей массы, состоит из:

  • 60-85% коллагена
    • 60-80% коллагена I
    • 0-10% коллагена III
    • 2% коллаген IV
    • небольшое количество коллагенов V, VI и др.
  • 15-40% неколлагеновых компонентов внеклеточного матрикса, в том числе:
    • 3% белка олигомерного матрикса хряща ,
    • 1-2% эластина ,
    • 1–5% протеогликанов ,
    • 0,2% неорганических компонентов, таких как медь , марганец и кальций . [5] [6] [7] [8]

Хотя коллаген I составляет большую часть коллагена в сухожилиях, присутствует много второстепенных коллагенов, которые играют жизненно важную роль в правильном развитии и функционировании сухожилий. К ним относятся коллаген типа II в хрящевых зонах, коллаген типа III в ретикулиновых волокнах стенок сосудов, коллаген типа IX, коллаген типа IV в базальных мембранах капилляров , коллаген типа V в стенках сосудов и коллаген типа X в минерализованный волокнистый хрящ рядом с границей раздела с костью. [5] [9]

Ультраструктура и синтез коллагена [ править ]

Волокна коллагена сливаются в макроагрегаты . После секреции из клетки, расщепленной N- и C- протеазами проколлагена , молекулы тропоколлагена спонтанно собираются в нерастворимые фибриллы. Молекула коллагена имеет длину около 300 нм и ширину 1-2 нм, а диаметр образующихся фибрилл может составлять от 50 до 500 нм. В сухожилиях фибриллы затем собираются дальше, образуя пучки длиной около 10 мм и диаметром 50–300 мкм, и, наконец, в сухожильное волокно диаметром 100–500 мкм. [10]

Коллаген в сухожилиях удерживается вместе с протеогликаном (соединение, состоящее из белка, связанного с группами гликозаминогликанов, особенно в соединительной ткани), компонентами, включая декорин и, в сжатых областях сухожилий, аггрекан , которые способны связываться с фибриллами коллагена на конкретные места. [11] Протеогликаны переплетаются с коллагеновыми фибриллами - их боковые цепи гликозаминогликанов (ГАГ) имеют множественные взаимодействия с поверхностью фибрилл - показывая, что протеогликаны структурно важны во взаимодействии фибрилл. [12] Основными компонентами ГАГ сухожилия являются дерматансульфат ихондроитинсульфат , который связывается с коллагеном и участвует в процессе сборки фибрилл во время развития сухожилий. Считается, что дерматансульфат отвечает за формирование ассоциаций между фибриллами, в то время как хондроитинсульфат, как полагают, в большей степени участвует в занимающем объеме между фибриллами, чтобы держать их разделенными и помогать противостоять деформации. [13] Боковые цепи дерматансульфата декорина агрегируются в растворе, и такое поведение может способствовать сборке коллагеновых фибрилл. Когда молекулы декорина связаны с коллагеновыми фибриллами, их дерматансульфатные цепи могут расширяться и связываться с другими дерматансульфатными цепями на декорине, который связан с отдельными фибриллами, тем самым создавая межфибриллярные мостики и в конечном итоге вызывая параллельное выравнивание фибрилл.[14]

Теноциты [ править ]

В tenocytes производит молекулы коллагена, которые заполнитель из конца в конец и бок в бок для получения фибрилл коллагена. Пучки фибрилл образуют волокна с плотно упакованными удлиненными теноцитами между ними. Существует трехмерная сеть клеточных процессов, связанных с коллагеном в сухожилиях. Клетки общаются друг с другом через щелевые соединения , и эта передача сигналов дает им возможность обнаруживать механическую нагрузку и реагировать на нее. [15]

Кровеносные сосуды могут быть визуализированы внутри эндо-сухожилия, идущего параллельно коллагеновым волокнам, со случайными разветвленными поперечными анастомозами .

Считается, что внутренняя масса сухожилия не содержит нервных волокон, но эпитенон и паратенон содержат нервные окончания, а органы сухожилия Гольджи находятся на стыке между сухожилием и мышцей.

Длина сухожилий варьируется во всех основных группах и от человека к человеку. На практике длина сухожилия является решающим фактором, определяющим фактический и потенциальный размер мышц. Например, при прочих равных биологических факторах мужчина с более короткими сухожилиями и более длинными мышцами двуглавой мышцы будет иметь больший потенциал мышечной массы, чем мужчина с более длинными сухожилиями и более короткими мышцами. У успешных бодибилдеров сухожилия обычно короче. И наоборот, в спорте, требующем от спортсменов отличных действий, таких как бег или прыжки, полезно иметь более длинное, чем в среднем, ахиллово сухожилие и более короткие икроножные мышцы . [16]

Длина сухожилия определяется генетической предрасположенностью, и не было показано, что она увеличивается или уменьшается в ответ на окружающую среду, в отличие от мышц, которые могут быть укорачены из-за травмы, дисбаланса и отсутствия восстановления и растяжения. [17] КРЫСА

Функции [ править ]

Увеличенный вид сухожилия

Традиционно сухожилия считались механизмом, с помощью которого мышцы соединяются с костью, а также сами мышцы, выполняя функцию передачи сил. Это соединение позволяет сухожилиям пассивно модулировать силы во время движения, обеспечивая дополнительную стабильность без активной работы. Однако за последние два десятилетия большое количество исследований было сосредоточено на упругих свойствах некоторых сухожилий и их способности действовать как пружины. Не все сухожилия должны выполнять одну и ту же функциональную роль, причем некоторые из них преимущественно позиционируют конечности, например пальцы при письме (позиционные сухожилия), а другие действуют как пружины, чтобы сделать движение более эффективным (запасающие энергию сухожилия). [18]Накопители энергии могут сохранять и восстанавливать энергию с высокой эффективностью. Например, во время человеческого шага ахиллово сухожилие растягивается как тыльное сгибание голеностопного сустава. Во время последней части шага, когда стопа сгибается (направляя пальцы ног вниз), высвобождается накопленная упругая энергия. Кроме того, поскольку сухожилие растягивается, мышца может функционировать с меньшим или даже без изменения длины , позволяя мышце генерировать больше силы.

Механические свойства сухожилия зависят от диаметра и ориентации коллагеновых волокон. Фибриллы коллагена параллельны друг другу и плотно упакованы, но имеют волнообразный вид из-за плоских волнистостей или извилин на масштабе нескольких микрометров. [19] В сухожилиях коллагеновые волокна обладают некоторой гибкостью из-за отсутствия остатков гидроксипролина и пролина в определенных местах аминокислотной последовательности, что позволяет формировать другие конформации, такие как изгибы или внутренние петли в тройной спирали, и приводит к развитие извитости. [20]Изгибы в коллагеновых фибриллах позволяют сухожилиям иметь некоторую гибкость, а также низкую жесткость при сжатии. Кроме того, поскольку сухожилие представляет собой многонитевую структуру, состоящую из множества частично независимых фибрилл и пучков, оно не ведет себя как единый стержень, и это свойство также способствует его гибкости. [21]

Компоненты протеогликана сухожилий также важны для механических свойств. В то время как фибриллы коллагена позволяют сухожилиям противостоять растягивающему напряжению, протеогликаны позволяют им сопротивляться сжимающему напряжению. Эти молекулы очень гидрофильны, что означает, что они могут поглощать большое количество воды и, следовательно, иметь высокий коэффициент набухания. Поскольку они нековалентно связаны с фибриллами, они могут обратимо связываться и диссоциировать, так что мостики между фибриллами могут быть разрушены и преобразованы. Этот процесс может способствовать удлинению фибриллы и уменьшению ее диаметра при растяжении. [22]Однако протеогликаны также могут играть роль в растягивающих свойствах сухожилий. Структура сухожилия по сути представляет собой волокнистый композитный материал, построенный в виде ряда иерархических уровней. На каждом уровне иерархии коллагеновые единицы связаны вместе либо поперечными связями коллагена, либо протеогликанами, чтобы создать структуру, обладающую высокой устойчивостью к растягивающей нагрузке. [23] Было показано, что удлинение и деформация только коллагеновых фибрилл намного ниже, чем общее удлинение и деформация всего сухожилия при той же величине напряжения, демонстрируя, что богатая протеогликанами матрица также должна подвергаться деформации, и упрочнение матрицы происходит при высоких скоростях деформации. [24]Эта деформация неколлагеновой матрицы происходит на всех уровнях иерархии сухожилий, и, модулируя организацию и структуру этой матрицы, можно достичь различных механических свойств, необходимых для разных сухожилий. [25] Было показано, что запасающие энергию сухожилия используют значительное количество скольжения между пучками, чтобы обеспечить требуемые характеристики высокой деформации, в то время как позиционные сухожилия в большей степени полагаются на скольжение между коллагеновыми волокнами и фибриллами. [26] Однако недавние данные показывают, что запасающие энергию сухожилия могут также содержать пучки, которые имеют скрученную или спиральную форму - расположение, которое было бы очень полезно для обеспечения пружинного поведения, необходимого для этих сухожилий. [27]

Механика [ править ]

Основная статья: Мягкие ткани

Сухожилия - это вязкоупругие структуры, что означает, что они проявляют как упругие, так и вязкие свойства. При растяжении сухожилия проявляют типичное поведение «мягких тканей». Кривая «сила-растяжение», или кривая «напряжение-деформация», начинается с области очень низкой жесткости, поскольку структура извитости выпрямляется, а коллагеновые волокна выравниваются, что свидетельствует об отрицательном коэффициенте Пуассона в волокнах сухожилия. Совсем недавно тесты, проведенные in vivo (посредством МРТ) и ex vivo (посредством механических испытаний различных тканей трупных сухожилий), показали, что здоровые сухожилия сильно анизотропны и демонстрируют отрицательный коэффициент Пуассона ( ауксетический ) в некоторых плоскостях при растяжении до 2. % по длине, т. е. в пределах их нормального диапазона движения. [28]После этой области «носка» конструкция становится значительно более жесткой и имеет линейную кривую напряжения-деформации до тех пор, пока не начинает разрушаться. Механические свойства сухожилий сильно различаются, поскольку они соответствуют функциональным требованиям сухожилия. Сухожилия, накапливающие энергию, имеют тенденцию быть более эластичными или менее жесткими, поэтому они могут легче накапливать энергию, в то время как более жесткие позиционные сухожилия имеют тенденцию быть немного более вязкоупругими и менее эластичными, поэтому они могут обеспечивать более точный контроль движения. Типичное энергоаккумулирующее сухожилие выходит из строя при напряжении около 12-15% и напряжении в районе 100-150 МПа, хотя некоторые сухожилия заметно более растяжимы, чем это, например, поверхностный сгибатель пальца у лошади , который растягивается в превышение 20% при скачке. [29]Позиционные сухожилия могут разрушиться при деформации до 6-8%, но могут иметь модуль в диапазоне 700-1000 МПа. [30]

Несколько исследований показали, что сухожилия реагируют на изменения механической нагрузки процессами роста и ремоделирования, как и кости . В частности, исследование показало, что неиспользование ахиллова сухожилия у крыс привело к уменьшению средней толщины пучков коллагеновых волокон, составляющих сухожилие. [31] На людях эксперимент, в котором люди подвергались моделированию условий микрогравитации, показал, что жесткость сухожилий значительно снизилась, даже когда от испытуемых требовалось выполнять упражнения на беспокойство. [32] Эти эффекты имеют значение в различных областях, от лечения прикованных к постели пациентов до разработки более эффективных упражнений для космонавтов .

Исцеление [ править ]

Сухожилия стопы очень сложны и замысловаты. Поэтому процесс заживления сломанного сухожилия длится долго и болезненно. Большинство людей, которым не будет оказана медицинская помощь в течение первых 48 часов после травмы, будут страдать от сильного отека, боли и жжения в том месте, где произошла травма.

Считалось, что сухожилия не могут подвергаться обновлению матрикса и что теноциты не могут восстанавливаться. Однако с тех пор было показано, что на протяжении всей жизни человека теноциты в сухожилиях активно синтезируют компоненты матрикса, а также ферменты, такие как матриксные металлопротеиназы (ММП), могут разрушать матрикс. [33] Сухожилия способны заживать и восстанавливаться после травм в процессе, который контролируется теноцитами и окружающим их внеклеточным матриксом.

Три основных этапа заживления сухожилий - это воспаление, восстановление или разрастание и ремоделирование, которые можно разделить на консолидацию и созревание. Эти этапы могут перекрывать друг друга. На первом этапе воспалительные клетки, такие как нейтрофилы , привлекаются к месту повреждения вместе с эритроцитами . Моноциты и макрофаги набирают в течение первых 24 часов, и фагоцитоз из некротических материалов в месте повреждения происходит. После высвобождения вазоактивных и хемотаксических факторов ангиогенез и пролиферациятеноцитов. Затем теноциты перемещаются в это место и начинают синтезировать коллаген III. [34] [35] Через несколько дней начинается стадия восстановления или распространения. На этой стадии теноциты участвуют в синтезе большого количества коллагена и протеогликанов в месте повреждения, а уровни ГАГ и воды высоки. [36] Примерно через шесть недель начинается стадия ремоделирования. Первая часть этого этапа - консолидация, которая длится от шести до десяти недель после травмы. В течение этого времени синтез коллагена и ГАГ снижается, а клеточность также уменьшается, поскольку ткань становится более волокнистой в результате увеличения выработки коллагена I, и фибриллы выравниваются в направлении механического напряжения. [35]Окончательная стадия созревания наступает через десять недель, и в течение этого времени происходит усиление сшивки коллагеновых фибрилл, что приводит к тому, что ткань становится более жесткой. Постепенно, примерно через год, ткань из фиброзной превратится в шрам. [36]

Матричные металлопротеиназы (ММП) играют очень важную роль в деградации и ремоделировании внеклеточного матрикса в процессе заживления после травмы сухожилия. Некоторые ММП, включая ММР-1, ММР-2, ММР-8, ММР-13 и ММР-14, обладают коллагеназной активностью, что означает, что, в отличие от многих других ферментов, они способны разрушать фибриллы коллагена I. Распад коллагеновых фибрилл под действием MMP-1 наряду с присутствием денатурированного коллагена являются факторами, которые, как полагают, вызывают ослабление ECM сухожилия и увеличение вероятности возникновения другого разрыва. [37] В ответ на повторяющуюся механическую нагрузку или травму цитокины могут высвобождаться теноцитами и вызывать высвобождение ММП, вызывая деградацию внеклеточного матрикса и приводя к повторяющимся травмам и хроническим тендинопатиям.[35]

Множество других молекул участвует в восстановлении и регенерации сухожилий. Было показано, что во время заживления сухожилий наблюдается значительная активация и активность пяти факторов роста: инсулиноподобный фактор роста 1 (IGF-I), тромбоцитарный фактор роста (PDGF), фактор роста эндотелия сосудов (VEGF), основной фибробласт. фактор роста (bFGF) и трансформирующий фактор роста бета (TGF-β). [36]Все эти факторы роста играют разные роли в процессе заживления. IGF-1 увеличивает выработку коллагена и протеогликана на первой стадии воспаления, а PDGF также присутствует на ранних стадиях после травмы и способствует синтезу других факторов роста наряду с синтезом ДНК и пролиферацией клеток сухожилий. [36] Известно, что три изоформы TGF-β (TGF-β1, TGF-β2, TGF-β3) играют роль в заживлении ран и формировании рубцов. [38] Хорошо известно, что VEGF способствует ангиогенезу и индуцирует пролиферацию и миграцию эндотелиальных клеток, и было показано, что мРНК VEGF экспрессируется в месте повреждения сухожилий вместе с мРНК коллагена I. [39] Костные морфогенетические белки (BMP) представляют собой подгруппу суперсемейства TGF-β, которые могут индуцировать образование костей и хрящей, а также дифференцировку тканей, и было показано, что BMP-12, в частности, влияет на формирование и дифференцировку ткани сухожилия и способствует фиброгенезу.

Влияние активности на исцеление [ править ]

На животных моделях были проведены обширные исследования для изучения влияния механического напряжения в форме уровня активности на повреждение и заживление сухожилий. Хотя растяжение может нарушить заживление во время начальной фазы воспаления, было показано, что контролируемое движение сухожилий примерно через неделю после острой травмы может способствовать синтезу коллагена теноцитами, что приводит к увеличению прочности на разрыв и увеличению диаметра сухожилий. исцеленные сухожилия и меньшее количество спаек, чем сухожилия, которые иммобилизованы. При хронических повреждениях сухожилий механическая нагрузка также стимулирует пролиферацию фибробластов и синтез коллагена наряду с перестройкой коллагена, что способствует восстановлению и ремоделированию. [36]Чтобы еще больше подтвердить теорию о том, что движение и активность помогают заживлению сухожилий, было показано, что иммобилизация сухожилий после травмы часто отрицательно влияет на заживление. У кроликов иммобилизованные пучки коллагена показали пониженную прочность на разрыв, и иммобилизация также приводит к снижению количества воды, протеогликанов и сшивок коллагена в сухожилиях. [34]

Несколько механизмов механотрансдукции были предложены в качестве причин реакции теноцитов на механическую силу, которая позволяет им изменять экспрессию своих генов, синтез белка и фенотип клеток и, в конечном итоге, вызывать изменения в структуре сухожилий. Основным фактором является механическая деформация внеклеточного матрикса , которая может влиять на актиновый цитоскелет и, следовательно, влиять на форму, подвижность и функцию клеток. Механические силы могут передаваться через места фокальной адгезии, интегрины и межклеточные соединения. Изменения в актиновом цитоскелете могут активировать интегрины, которые обеспечивают передачу сигналов «снаружи внутрь» и «изнутри наружу» между клеткой и матрицей. G-белки, которые индуцируют внутриклеточные сигнальные каскады, также могут иметь значение, а ионные каналы активируются растяжением, позволяя таким ионам, как кальций, натрий или калий, проникать в клетку. [36]

Общество и культура [ править ]

Сухожилия широко использовались в доиндустриальные эпохи как прочное и прочное волокно . Некоторые конкретные применения включают использование сухожилий в качестве ниток для шитья, прикрепление перьев к стрелам (см. Оперение ), крепление лезвий инструментов к древкам и т. Д. Он также рекомендуется в руководствах по выживанию в качестве материала, из которого можно сделать прочную веревку для таких предметов, как ловушки и т. Д. жилые конструкции. Сухожилия необходимо лечить особым образом, чтобы они могли эффективно функционировать для этих целей. Инуиты и другие приполярные народы использовали сухожилия в качестве единственной веревки для всех домашних целей из-за отсутствия других подходящих источников волокна в их экологической среде обитания. Упругие свойства отдельных сухожилий также использовались всоставные изогнутые луки, излюбленные степными кочевниками Евразии и коренными американцами. Первые артиллерийские орудия для метания камней также использовали упругие свойства сухожилий.

Сухожилия являются отличным материалом для веревки по трем причинам: они чрезвычайно прочны, содержат натуральные клеи и сжимаются при высыхании, избавляя от необходимости в узлах.

Кулинарное использование [ править ]

Основная статья: Сухожилие (еда)

Сухожилие (в частности, говяжье сухожилие) используется в качестве еды в некоторых азиатских кухнях (часто подается в ресторанах ням-ча или дим-сам ). Одним из популярных блюд является суан бао ниу цзинь , в котором сухожилие маринуют в чесноке. Это также иногда встречается в вьетнамском блюде с лапшой ph .

Клиническое значение [ править ]

Травма [ править ]

Сухожилия подвержены многим видам травм. Существуют различные формы тендинопатий или травм сухожилий из-за чрезмерного использования. Эти виды травм обычно приводят к воспалению и дегенерации или ослаблению сухожилий, что в конечном итоге может привести к разрыву сухожилий. [34] Тендинопатии могут быть вызваны рядом факторов, связанных с внеклеточным матриксом сухожилий (ЕСМ), и их классификация была сложной, потому что их симптомы и гистопатология часто схожи.

Первой категорией тендинопатии является паратенонит, который относится к воспалению паратенона, или парасухожильного листа, расположенного между сухожилием и его влагалищем. Тендиноз относится к невоспалительному повреждению сухожилия на клеточном уровне. Деградация вызвана повреждением коллагена, клеток и сосудистых компонентов сухожилия и, как известно, приводит к разрыву. [40] Наблюдения за сухожилиями, которые подверглись спонтанному разрыву, показали наличие коллагеновых фибрилл, которые не имеют правильной параллельной ориентации или имеют неоднородную длину или диаметр, а также округлые теноциты, другие клеточные аномалии и врастание кровеносных сосудов. . [34]Другие формы тендиноза, которые не привели к разрыву, также показали дегенерацию, дезориентацию и истончение коллагеновых фибрилл, наряду с увеличением количества гликозаминогликанов между фибриллами. [35] Третий - паратенонит с тендинозом, при котором одновременно присутствуют сочетание воспаления паратенона и дегенерации сухожилия. Последний - тендинит , который относится к дегенерации с воспалением сухожилий, а также нарушением сосудов. [5]

Тендинопатии могут быть вызваны несколькими внутренними факторами, включая возраст, массу тела и питание. Внешние факторы часто связаны со спортом и включают чрезмерную силу или нагрузку, плохую технику тренировок и условия окружающей среды. [33]

Другие животные [ править ]

Оссифицируемое сухожилие из костного ложа Эдмонтозавра в Вайоминге (формация Лэнс)

В некоторых организмах, известные из которых являются птицы [41] и птицетазовыми динозавры , [42] часть сухожилия может стать закостенелым. В этом процессе остеоциты проникают в сухожилие и откладывают кость, как в сесамовидной кости, такой как надколенник. У птиц окостенение сухожилий в основном происходит в задних конечностях, в то время как у орнитисхийских динозавров окостеневшие сухожилия осевых мышц образуют решетчатую структуру вдоль нервных и гемальных шипов на хвосте, предположительно для поддержки.

См. Также [ править ]

В этой статье используется анатомическая терминология .
  • Апоневроз
  • Хрящ
  • Сухожильные хорды
  • Список мышц человеческого тела
  • Оболочка сухожилия

Ссылки [ править ]

  1. ^ Медицинский словарь Дорландса, стр. 602
  2. ^ Caldini, EG; Caldini, N .; De-Pasquale, V .; Strocchi, R .; Guizzardi, S .; Ruggeri, A .; Монтес, GS (1990). «Распределение волокон эластической системы в сухожилии хвоста крысы и связанных с ним влагалищах». Клетки Тканевые Органы . 139 (4): 341–348. DOI : 10.1159 / 000147022 . PMID  1706129 .
  3. ^ Грант, TM; Томпсон, MS; Urban, J .; Ю., Дж. (2013). «Эластичные волокна широко распространены в сухожилиях и сильно локализованы вокруг теноцитов» . Журнал анатомии . 222 (6): 573–579. DOI : 10.1111 / joa.12048 . PMC 3666236 . PMID 23587025 .  
  4. ^ Dorlands Медицинский словарь 2012.Page 1382
  5. ^ a b c Джозса, Л., и Каннус, П., Сухожилия человека: анатомия, физиология и патология. Human Kinetics: Шампейн, Иллинойс, 1997.
  6. ^ Лин, TW; Cardenas, L .; Сословский, LJ (2004). «Биомеханика повреждений и ремонта сухожилий». Журнал биомеханики . 37 (6): 865–877. DOI : 10.1016 / j.jbiomech.2003.11.005 . PMID 15111074 . 
  7. ^ Къ, Майкл (апрель 2004). «Роль внеклеточного матрикса в адаптации сухожилий и скелетных мышц к механической нагрузке». Физиологические обзоры . 84 (2): 649–698. DOI : 10.1152 / Physrev.00031.2003 . ISSN 0031-9333 . PMID 15044685 .  
  8. ^ Тайе, Нандарадж; Карулиас, Стилианос З .; Хубмахер, Дирк (январь 2020 г.). «Другой» 15–40%: роль неколлагеновых внеклеточных матричных белков и второстепенных коллагенов в сухожилиях » . Журнал ортопедических исследований . 38 (1): 23–35. DOI : 10.1002 / jor.24440 . ISSN 0736-0266 . PMC 6917864 . PMID 31410892 .   
  9. ^ Fukuta, S .; Ояма, М .; Кавалкович, К .; Fu, FH; Нийибизи, К. (1998). «Идентификация коллагенов типов II, IX и X в месте прикрепления ахиллова сухожилия крупного рогатого скота». Матричная биология . 17 (1): 65–73. DOI : 10.1016 / S0945-053X (98) 90125-1 . PMID 9628253 . 
  10. ^ Fratzl, P. (2009). «Целлюлоза и коллаген: от волокон к тканям». Текущее мнение в науке о коллоидах и интерфейсах . 8 (1): 32–39. DOI : 10.1016 / S1359-0294 (03) 00011-6 .
  11. ^ Чжан, GE, Y .; Червонева, И .; Робинсон, П.С.; Бисон, ДП; Карин, ET; Сословский, ЖЖ; Iozzo, RV; Бирк, DE (2006). «Декорин регулирует сборку коллагеновых фибрилл и приобретение биомеханических свойств во время развития сухожилий». Журнал клеточной биохимии . 98 (6): 1436–1449. DOI : 10.1002 / jcb.20776 . PMID 16518859 . S2CID 39384363 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  12. ^ Raspanti, M .; Congiu, T .; Гуиззарди, С. (2002). "Структурные аспекты внеклеточного матрикса сухожилия: исследование атомной силы и сканирующей электронной микроскопии" . Архивы гистологии и цитологии . 65 (1): 37–43. DOI : 10,1679 / aohc.65.37 . PMID 12002609 . 
  13. ^ Скотт, JEO, CR; Хьюз, EW (1981). «Протеогликан-коллагеновые механизмы в развитии сухожилия хвоста крысы. Электронно-микроскопическое и биохимическое исследование» . Биохимический журнал . 195 (3): 573–581. DOI : 10.1042 / bj1950573 . PMC 1162928 . PMID 6459082 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  14. ^ Скотт, JE (2003). «Эластичность в« модулях формы »внеклеточного матрикса сухожилия, хряща и т. Д. Скользящая модель протеогликанового филамента» . Журнал физиологии . 553 (2): 335–343. DOI : 10.1113 / jphysiol.2003.050179 . PMC 2343561 . PMID 12923209 .  
  15. ^ McNeilly, CM; Бэйнс, Эй Джей; Бенджамин, М .; Ральфс, младший (1996). «Клетки сухожилия in vivo образуют трехмерную сеть клеточных отростков, связанных щелевыми соединениями» . Журнал анатомии . 189 (Pt 3): 593–600. PMC 1167702 . PMID 8982835 .  
  16. ^ "Наличие короткого ахиллова сухожилия может быть ахиллесовой пятой спортсмена" . Проверено 26 октября 2007 .
  17. ↑ Янг, Майкл. «Обзор постуральной перестройки и ее мышечных и нервных компонентов» (PDF) .
  18. Перейти ↑ Thorpe CT, Birch HL, Clegg PD, Screen HRC (2013). Роль неколлагенового матрикса в функции сухожилий. Int J ExpPathol. 94; 4: 248-59.
  19. ^ Hulmes, DJS (2002). «Строительство молекул коллагена, фибрилл и супрафибриллярных структур». Журнал структурной биологии . 137 (1–2): 2–10. DOI : 10,1006 / jsbi.2002.4450 . PMID 12064927 . 
  20. ^ Серебро, FH; Фриман, JW; Сехра, GP (2003). «Самосборка коллагена и развитие механических свойств сухожилий». Журнал биомеханики . 36 (10): 1529–1553. DOI : 10.1016 / S0021-9290 (03) 00135-0 . PMID 14499302 . 
  21. Перейти ↑ Ker, RF (2002). «Влияние адаптируемого усталостного качества сухожилий на их конструкцию, ремонт и функцию». Сравнительная биохимия и физиология . 133 (4): 987–1000. DOI : 10.1016 / S1095-6433 (02) 00171-X . PMID 12485688 . 
  22. ^ Крибб, AM; Скотт, Дж. Э. (1995). В «Реакция сухожилия на растягивающее напряжение» - ультраструктурное исследование взаимодействий коллагена и протеогликана в напряженном сухожилии, 1995; Cambridge Univ Press. Pp 423-428.
  23. ^ Screen HR, Ли DA, Бадер DL, Шелтон JC (2004). «Исследование влияния иерархической структуры пучков сухожилий на микромеханические свойства» . Труды Инст Мех Eng Н . 218 (2): 109–119. DOI : 10.1243 / 095441104322984004 . PMID 15116898 . S2CID 46256718 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  24. ^ Puxkandl, R .; Zizak, I .; Paris, O .; Keckes, J .; Tesch, W .; Bernstorff, S .; Purslow, P .; Фратцл, П. (2002). «Вязкоупругие свойства коллагена: исследования синхротронного излучения и структурная модель» . Философские труды Королевского общества B . 357 (1418): 191–197. DOI : 10.1098 / rstb.2001.1033 . PMC 1692933 . PMID 11911776 .  
  25. ^ Гупта HS, Seto J., Krauss S., Boesecke P. & Screen КПЧ (2010). Многоуровневый анализ in situ механизмов вязкоупругой деформации коллагена сухожилия. J. Struct. Биол . 169 (2): 183-191.
  26. ^ Торп CT; Удезе CP; Береза ​​ХЛ; Clegg PD; Экран HRC (2012). «Специализация механических свойств сухожилий является результатом межпучковых различий» . Журнал Интерфейса Королевского общества . 9 (76): 3108–3117. DOI : 10,1098 / rsif.2012.0362 . PMC 3479922 . PMID 22764132 .  
  27. ^ Торп CT; Klemt C; Райли GP; Береза ​​ХЛ; Clegg PD; Экран HRC (2013). «Спиральные субструктуры в энергоаккумулирующих жилах обеспечивают возможный механизм для эффективного хранения и возврата энергии». Acta Biomater . 9 (8): 7948–56. DOI : 10.1016 / j.actbio.2013.05.004 . PMID 23669621 . 
  28. ^ Гатт R, Велла Вуд М, Гатты А, Зарб Ж, Формозы С, Аззопардите КМ, Casha А, Агиус Т.П., Шембрите-Wismayer Р, Аттард л, Chockalingam N, Грим Ю.Н. (2015). «Отрицательные коэффициенты Пуассона в сухожилиях: неожиданный механический ответ». Acta Biomater . 24 : 201–208. DOI : 10.1016 / j.actbio.2015.06.018 . PMID 26102335 . 
  29. ^ Бэтсон Э.Л., Любовник RJ, Смит Т.Дж., Берч Х.Л., Паттерсон-Кейн JC, Гудшип AE. (2003). Equine Vet J. | volume = 35 | issue = 3 | pages = 314-8. Определяются ли свойства материала и матричный состав сухожилий сгибателей и разгибателей лошади их функциями?
  30. ^ ScreenH.RC, Tanner, KE (2012). Структура и биомеханика биологических композитов. В: Энциклопедия композитов 2-е изд. Nicolais & Borzacchiello.Pub. ISBN компании John Wiley & Sons, Inc. 978-0-470-12828-2 (страницы 2928-39) 
  31. Перейти ↑ Nakagawa, Y. (1989). «Влияние неиспользования на ультраструктуру ахиллова сухожилия у крыс». Европейский журнал прикладной физиологии . 59 (3): 239–242. DOI : 10.1007 / bf02386194 . PMID 2583169 . S2CID 20626078 .  
  32. Перейти ↑ Reeves, ND (2005). «Влияние моделируемой 90-дневной микрогравитации на механические свойства человеческих сухожилий и эффект мер противодействия беспокойству» . Журнал прикладной физиологии . 98 (6): 2278–2286. DOI : 10.1152 / japplphysiol.01266.2004 . hdl : 11379/25397 . PMID 15705722 . 
  33. ^ a b Райли, Г. (2004). «Патогенез тендинопатии. Молекулярная перспектива» (PDF) . Ревматология . 43 (2): 131–142. DOI : 10.1093 / ревматологических / keg448 . PMID 12867575 .  
  34. ^ a b c d Шарма, PM, Н. (2006). «Биология травмы сухожилия: заживление, моделирование и ремоделирование». Журнал Musculoskeletal и нервные взаимодействия . 6 (2): 181–190. PMID 16849830 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  35. ^ a b c d Sharma, P .; Маффулли, Н. (2005). «Травма сухожилия и тендинопатия: лечение и восстановление» . Журнал костной и суставной хирургии. Американский объем . 87А (1): 187–202. DOI : 10,2106 / JBJS.D.01850 . PMID 15634833 . S2CID 1111422 .  
  36. ^ Б с д е е Wang, JHC (2006). «Механобиология сухожилия». Журнал биомеханики . 39 (9): 1563–1582. DOI : 10.1016 / j.jbiomech.2005.05.011 . PMID 16000201 . 
  37. ^ Райли, GP; Карри, В .; DeGroot, J .; ван Эль, Б .; Verzijl, N .; Hazleman, BL; Банк, РА (2002). «Активность матриксных металлопротеиназ и их связь с ремоделированием коллагена при патологии сухожилий». Матричная биология . 21 (2): 185–195. DOI : 10.1016 / S0945-053X (01) 00196-2 . PMID 11852234 . 
  38. ^ Moulin, V .; Там, BYY; Castilloux, G .; Оже, Ф.А.; О'Коннор-Маккорт, доктор медицины; Филип, А .; Жермен, Л. (2001). «Фибробласты кожи плода и взрослого человека обладают внутренними различиями в сократительной способности». Журнал клеточной физиологии . 188 (2): 211–222. DOI : 10.1002 / jcp.1110 . PMID 11424088 . S2CID 22026692 .  
  39. ^ Бойер, MIW, JT; Lou, J .; Манске, PR; Гельберман, Р.Х .; Цай, SR (2001). «Количественные вариации в экспрессии мРНК фактора роста эндотелия сосудов во время раннего заживления сухожилий сгибателей: исследование на собачьей модели» . Журнал ортопедических исследований . 19 (5): 869–872. DOI : 10.1016 / S0736-0266 (01) 00017-1 . PMID 11562135 . S2CID 20903366 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  40. ^ Astrom, M .; Раузинг, А. (1995). «Хроническая тендинопатия ахиллова сухожилия - обзор хирургических и гистопатологических данных». Клиническая ортопедия и смежные исследования . 316 (316): 151–164. DOI : 10.1097 / 00003086-199507000-00021 . PMID 7634699 . S2CID 25486134 .  
  41. ^ Бердж, Джеймс К. Ванден; Сторер, Роберт В. (1995). «Интрандинозное окостенение у птиц: обзор». Журнал морфологии . 226 (1): 47–77. DOI : 10.1002 / jmor.1052260105 . PMID 29865323 . S2CID 46926646 .  
  42. ^ Орган, Крис Л. (2006). «Биомеханика окостеневших сухожилий у орнитоподовых динозавров» . Палеобиология . 32 (4): 652–665. DOI : 10.1666 / 05039.1 . S2CID 86568665 .