Послушайте эту статью
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Для использования в других целях, см Территория (значения) .
Южно-китайский тигр - самец отмечает запах своей территории

В этологии , территория является sociographical площади , что животное конкретного вида последовательно защищает от сородичей (или, иногда, животные других видов). Животные, защищающие территории таким образом, называются территориальными .

Территориальность проявляется только меньшинством видов. Чаще у человека или группы животных есть территория, которую они обычно используют, но не обязательно защищают; это называется домашним диапазоном . Ареалы обитания различных групп животных часто пересекаются, или в зонах пересечения группы склонны избегать друг друга, а не стремиться изгнать друг друга. В пределах домашнего ареала может быть основная область, которую не использует никакая другая отдельная группа, но, опять же, это результат избегания.

Функция [ править ]

Конечная функция животных, населяющих и защищающих территорию, заключается в повышении индивидуальной приспособленности или совокупной приспособленности животных, выражающих поведение. Пригодность в этом биологическом смысле связана со способностью животного выживать и выращивать детенышей. Ближайшие функции защиты территории различаются. Для некоторых животных причиной такого защитного поведения является приобретение и защита источников пищи, мест гнездования, спаривания или привлечение партнера.

Типы и размер [ править ]

Среди птиц территории были разделены на шесть типов. [1]

  • Тип A: «универсальная территория», на которой происходит вся деятельность, например ухаживание, спаривание, гнездование и добыча пищи.
  • Тип B: территория для спаривания и гнездования, за исключением большей части территории, используемой для кормодобывания.
  • Тип C: Гнездовая территория, которая включает гнездо плюс небольшую территорию вокруг него. Обычен у колониальных водоплавающих птиц.
  • Тип D: территория спаривания и спаривания. Тип территории, охраняемой самцами у токоведущих видов.
  • Тип E: территория гнездования.
  • Тип F: Зимняя территория, которая обычно включает в себя места кормления и ночевки. Может быть эквивалентным (с точки зрения местоположения) территории типа А, или для мигрирующего вида может находиться в местах зимовки.

Отчеты о размере территории могут быть сбиты с толку из-за отсутствия различия между домашним ареалом и охраняемой территорией. Размер и форма территории могут варьироваться в зависимости от ее назначения, сезона, количества и качества содержащихся на ней ресурсов или географии. Размер обычно является компромиссом между потребностями в ресурсах, затратами на защиту, давлением хищников и репродуктивными потребностями.

Некоторые виды белок могут требовать до 10 гектаров (25 акров) территории. [2] Для европейских барсуков домашний ареал может составлять всего 30 гектаров (74 акра) в хорошей сельской среде обитания, но до 300 гектаров (740 акров) в плохой среде обитания. В среднем территория может составлять приблизительно 50 гектаров (120 акров), а основные поселения обычно находятся на расстоянии не менее 500 метров (1600 футов) друг от друга. В городских районах территория может составлять всего 5 гектаров (12 акров), если они могут получать достаточно пищи из птичьих столов, пищевых отходов или искусственного кормления в пригородных садах. [3] Пятнистые гиены ( Crocuta crocuta) имеют очень разные размеры территории: от менее 4000 гектаров (9900 акров) в кратере Нгоронгоро до более 100000 гектаров (250 000 акров) в Калахари . [4]

Что касается птиц, беркуты ( Aquila chrysaetos ) имеют территорию в 9000 га (22000 акров), территории с наименьшим количеством мухоловок ( Empidonax minimus ) составляют около 600 квадратных метров (6500 квадратных футов), а у чаек есть территории всего в несколько квадратных сантиметров в непосредственной близости близость гнезда. [5]

Территории могут быть линейными. Сандерлинги ( Calidris alba ) кормятся на пляжах и песчаных равнинах. На пляжах они кормятся либо стаями, либо отдельными территориями от 10 до 120 метров береговой линии. [6]

Время освоения территорий у разных животных разное. Морская игуана ( Amblyrhynchus гребенчатого ) является lekking рептилии. Самцы начинают устраивать небольшие демонстрационные территории за два месяца до брачного сезона. [7]

Сохранение территории [ править ]

Для некоторых животных это может быть трехэтапный процесс, а не просто удержание территории за счет боевых действий. Многие животные создают «указатели» для рекламы своей территории. Иногда эти указатели находятся на границе, тем самым разграничивая территорию, или могут быть разбросаны по всей территории. Они сообщают другим животным, что территория занята, а также могут передавать дополнительную информацию, такую ​​как пол, репродуктивный статус или статус доминирования владельца территории. Посты-указатели могут передавать информацию обонятельными , слуховыми или визуальными средствами или их комбинацией. Если злоумышленник продвигается дальше на территорию за указательными столбами и сталкивается с владельцем территории, оба животного могут начать ритуальную агрессию.друг к другу. Это серия стилизованных поз, вокализаций, демонстраций и т. Д., Которые предназначены для разрешения территориального спора без реальных боев, поскольку это может привести к травмам одного или обоих животных. Ритуализированная агрессия часто заканчивается бегством одного из животных (обычно злоумышленника). Если этого не происходит, территория может быть защищена настоящими боями, хотя, как правило, это крайняя мера.

Реклама территории [ править ]

Маркировка запаха [ править ]

Маркировка запахом, также известная как маркировка территории или распыление, когда она связана с мочеиспусканием , - это поведение, используемое животными для идентификации своей территории. [8] [9] [10] Чаще всего это достигается путем депонирования сильно пахнущих веществ, содержащихся в моче , фекалиях или из специализированных ароматических желез, расположенных на различных участках тела. Часто аромат содержит феромоны или белки-носители, такие как основные белки мочи, чтобы стабилизировать запахи и сохранить их дольше. [11] [12] Животное, нюхающее запах, часто проявляетответ flehmen, чтобы помочь в обнаружении знака. У многих млекопитающих маркировка запахом часто выполняется путем втирания запаха . [13] У многих видов млекопитающих маркировка запахом чаще встречается в период размножения . [14]

Кошачьи, такие как леопарды и ягуары, метят себя, терясь о растительность. Просимиане и обезьяны Нового Света также используют маркировку запахом, в том числе промывание мочой ( само помазание тела мочой), чтобы общаться. [15] [16] [17] Многие копытные , например синий антилоп гну , используют запаховые метки двух желез, предглазничной железы и ароматической железы копыта . [ необходима цитата ]

Маркировка территориальным запахом может включать в себя поведение, характерное для этой деятельности. Когда волк отмечает свою территорию , он поднимает заднюю ногу и мочится на ароматический столб (обычно на возвышении, таком как дерево, камень или куст). [18] Такое мочеиспускание с приподнятыми ногами отличается от обычного мочеиспускания, которое происходит при приседании. Эта поза характерна только для альфа-волков любого пола, хотя альфа-самец делает это чаще всего. Альфа-самка обычно мочится на ароматный столб, на который только что помочился ее партнер по размножению, хотя во время брачного сезона самка может сначала помочиться на землю. Все остальные самки стаи, а также молодые волки и волки-самцы низкого ранга мочатся сидя на корточках. [19] Мужчины и женщиныкольчатые лемуры ( Lemur catta ) ароматизируют как вертикальные, так и горизонтальные поверхности в местах пересечения их домашних ареалов, используя свои аногенитальные ароматические железы . Для этого они выполняют стойку на руках, чтобы отметить вертикальные поверхности, хватаясь за самую высокую точку ногами, нанося аромат. [20]

У восточной пчелы-плотника, Xylocopa virginica , оба пола имеют железы, которые эволюционировали для маркировки гнезда. Самцы, хотя и имеют железу, не способны производить маркировочное вещество. Самки выделяют его у входа в гнездо для обустройства своей территории. [21]

Вомбаты используют фекалии, чтобы пометить свою территорию. Они развили специальную анатомию кишечника, чтобы производить фекалии кубической формы, чтобы кал не скатился. [22]

Визуальный [ править ]

Кольцевидные лемуры держат свои характерные хвосты высоко в воздухе во время территориальной маркировки запахом. Они также вступают в «вонючие драки» с самцами.

Визуальные указатели могут быть краткосрочным или долгосрочным способом рекламы территории. Кратковременное общение включает окраску или поведение животного, о которых можно сообщить только в присутствии жителя. Другие животные могут использовать более долгосрочные визуальные сигналы, такие как фекальные отложения или отметины на растительности или земле. Визуальное обозначение территории часто сочетается с другими способами общения животных.

У некоторых животных есть заметные «значки» или визуальные дисплеи для рекламы своей территории, часто в сочетании с запаховой маркировкой или слуховыми сигналами. Европейские малиновки мужского пола отличаются очень агрессивным территориальным поведением. Они нападают на других самцов, которые заблудились на их территории, и было замечено, что они нападают на других мелких птиц без видимой провокации. Такие атаки иногда приводят к гибели людей, на которые в некоторых регионах приходится до 10% смертей взрослых малиновок. [23] Красная грудь птицы (то есть значок) хорошо видна, когда она поет (голосовая маркировка) на границе своей территории. Кольцевидный лемур ( Lemur catta) рекламирует свою территорию метками запаха мочи. Когда он мочится для маркировки, он держит свой чрезвычайно характерный хвост высоко в воздухе, добавляя визуальный компонент к рекламе; когда он мочится с целью выделения, его хвост лишь слегка приподнят. [24]

У носорогов плохое зрение, но они могут использовать визуальные метки. Быки- белые носороги- доминирующие маркируют свою территорию фекалиями и мочой (обонятельная маркировка). [25] Навоз укладывается четко очерченными кучками. Их может быть от 20 до 30, чтобы предупредить проходящих носорогов о том, что это оккупированная территория. Другие самцы могут откладывать навоз на кучу другого, и впоследствии указатель становится все больше и больше. Такая навозная куча может достигать пяти метров в ширину и до одного метра в высоту. [26] После дефекации большие однорогие носороги.чешут задние лапы в навозе. Продолжая идти, они «переносят» свой запах по тропинкам, создавая, таким образом, отмеченную запахом тропу. Другой метод визуального обозначения территории - вытирание рогов о кусты или землю и царапание ногами, хотя это, вероятно, сочетается с запахом маркирующего животного. Территориальный самец царапает каждые 30 м (98 футов) или около того вокруг границы своей территории.

Некоторые животные, оставив след мочеиспускания, скребут или роют землю поблизости, оставляя тем самым визуальную рекламу территории. Сюда входят домашние собаки .

Передне-брахиальная ароматическая железа и шпора на предплечье самца кольцевидного лемура.

Некоторые виды царапают или жуют деревья, оставляя визуальный след на своей территории. Иногда это сочетается с трением о дерево, в результате чего могут остаться пучки меха. К ним относятся канадская рысь ( Lynx canadensis ) [27] и американский черный медведь ( Ursus americanus ). [28] [29] У многих животных в лапах есть запаховые железы или они откладывают мех во время маркировки деревьев, поэтому маркировка деревьев может быть комбинацией как визуальной, так и обонятельной рекламы территории. Самец кольцевидного лемура имеет специальную адаптацию, помогающую оставлять визуальные / обонятельные территориальные отметки. На их внутренней стороне предплечья (предплечья) расположена ароматическая железа, покрытая шпорой.. При так называемой «маркировке шпор» они хватаются за субстрат, обычно за небольшой саженец, и протаскивают по нему шпор, врезаясь в древесину и распространяя выделения железы. На земле кольцехвостые лемуры обычно маркируют маленькие саженцы, а когда они высоко на деревьях, они обычно маркируют небольшие вертикальные ветви. [20]

Европейские дикие кошки ( Felis silvestris ) оставляют свои фекальные метки на растениях с высокой визуальной заметностью, что увеличивает визуальную эффективность сигнала. [30]

Слуховой [ править ]

Многие животные используют вокализацию для рекламы своей территории. Это кратковременные сигналы, которые передаются только тогда, когда животное присутствует, но может путешествовать на большие расстояния и в различных средах обитания. Примеры животных, использующих слуховые сигналы, включают птиц, лягушек и псовых.

Волки рекламируют свои территории другим стаям с помощью комбинации запаха и воя. При определенных условиях вой волка можно услышать на площади до 130 км 2 (50 квадратных миль). [31] Когда воют вместе, волки гармонируют, а не хором на одной и той же ноте, тем самым создавая иллюзию того, что волков больше, чем на самом деле. [32] Волки из разных географических регионов могут выть по-разному: вой европейских волков гораздо более продолжительный и мелодичный, чем вой североамериканских волков, чей вой громче и имеет более сильный акцент на первом слоге. [33]

Ритуализированная агрессия [ править ]

Основная статья: Ритуализированная агрессия
Две домашние кошки позируют во время ритуальной агрессии над территорией

Животные используют различные способы поведения, чтобы запугать злоумышленников и защитить свою территорию, но не вступают в драки, которые требуют больших затрат энергии и риска травм. Это ритуализированная агрессия . Такая защита часто включает в себя серию градуированных действий или проявлений, которые включают угрожающие жесты (такие как вокализации, расправление крыльев или жаберных покровов, поднятие и демонстрация когтей, покачивание головой, удары хвостом и телом) и, наконец, прямая атака.

Защита [ править ]

Территории могут принадлежать отдельному человеку, спарившейся или не состоящей в браке паре или группе. Территориальность не всегда является фиксированной характеристикой поведения вида. Например, рыжие лисы ( Vulpes vulpes ) либо устанавливают стабильные домашние ареалы в определенных районах, либо странствуют без определенного места обитания . [34] Территории могут меняться в зависимости от времени (сезона), например, европейские малиновки защищают территории парами в период размножения, а зимой - индивидуально. Доступность ресурсов может вызвать изменения в территориальности, например, у некоторых нектароядных.защищать территорию только по утрам, когда растения наиболее богаты нектаром. У видов, которые не образуют парных связей, территории самцов и самок часто независимы, т.е. самцы защищают территории только от других самцов, а самки - только от других самок. В этом случае, если вид полигинен , одна мужская территория, вероятно, содержит несколько женских территорий, тогда как у некоторых полиандрических видов, таких как северная якана , эта ситуация обратная.

Стратегии [ править ]

Животные могут использовать несколько стратегий для защиты своей территории.

Первая теоретико- игровая модель борьбы известна как игра « ястреб-голубь» . Эта модель противопоставляет стратегию ястреба (всегда старайтесь ранить своего противника и отказываться от боя только в случае получения травмы) против стратегии голубя (всегда используйте неагрессивную демонстрацию, если соперником является другой голубь, и всегда уходите, если соперник ястреб).

Другая стратегия, используемая при защите территории, - это война на истощение . В этой модели агрессии два участника соревнуются за ресурс, настаивая на постоянном накоплении затрат на протяжении всего соревнования. Стратегически игра представляет собой аукцион, на котором приз достается игроку, сделавшему самую высокую ставку, и каждый игрок платит низкую ставку проигравшего.

Некоторые животные используют стратегию, называемую эффектом сильного врага, при котором два соседних территориальных животного становятся менее агрессивными по отношению друг к другу, когда территориальные границы четко установлены и они знакомы друг с другом, но агрессия по отношению к незнакомым животным остается неизменной. [35] Обратной стороной этого является неприятный эффект соседа, при котором владелец территории проявляет повышенную агрессию по отношению к владельцам соседних территорий, но не затрагивает агрессию по отношению к незнакомым животным или далеким владельцам территории. Эти противоположные стратегии зависят от того, какой злоумышленник (знакомый или незнакомый) представляет наибольшую угрозу для постоянного владельца территории. [36]

При защите территории группами животных может действовать взаимный альтруизм, при котором стоимость помощи благотворителю в защите территории меньше, чем выгода для бенефициара.

Ресурсы защищены [ править ]

Животное выбирает свою территорию, решая, какую часть своего ареала оно будет защищать. При выборе территории размер и качество играют решающую роль в определении среды обитания животного. Размер территории, как правило, не больше, чем требуется организму для выживания, потому что защита большей территории требует больших затрат энергии, времени и риска травм. Для некоторых животных размер территории является не самым важным аспектом территориальности, а, скорее, качеством охраняемой территории.

Поведенческие экологи утверждали, что распределение пищи определяет, является ли вид территориальным или нет, однако это может быть слишком узкой перспективой. Можно защитить несколько других типов ресурсов, включая партнеров, потенциальных партнеров, потомство, гнезда или логовища, демонстрационные площадки или токи . Территориальность возникает там, где есть сфокусированный ресурс, который обеспечивает достаточно для отдельного человека или группы, в пределах границ, которые достаточно малы, чтобы их можно было защитить без затрат чрезмерных усилий. Территориальность часто наиболее сильна по отношению к сородичам , как показано в случае собачьей собачки . [37] Это потому, что у сородичей один и тот же набор ресурсов.

На территории можно защищать несколько типов ресурсов.

Западный болотный лунь окружен северным чибисом. Болотный лунь, самец, раскапывал землю, в которой гнездились чибис и красноног.

Пища: крупным одиночным (или парным) хищникам, таким как медведи и более крупные хищники, требуется обширная защищенная территория, чтобы гарантировать их корм. Эта территориальность нарушается только при переизбытке пищи, например, когда медведей гризли привлекает мигрирующий лосось .

Территориальность, связанная с питанием, наименее вероятна у насекомоядных птиц, где запасы пищи многочисленны, но распределены непредсказуемо. Стрижи редко защищают территорию, превышающую размер гнезда. И наоборот, другие насекомоядные птицы, которые занимают более ограниченные территории, такие как гнездящийся на земле кузнечный чибис, могут быть очень территориальными, особенно в сезон размножения, в течение которого они не только угрожают или нападают на многие виды злоумышленников, но и демонстрируют стереотипное поведение для отпугивания сородичей. совместное использование соседних мест гнездования.

Сова лимфы ( Lottia гигантская ) является большой (до 8 см в длину) лимфы. Он обитает на площади около 1000 см ^ 2 водорослевой пленки, на которой видны следы его касания, в то время как остальная часть поверхности породы обычно свободна от какой-либо видимой пленки. Эти участки водорослевой пленки представляют территории Лоттии; внутри них животные пасутся. Они защищают свои территории от других организмов, отталкивая любых злоумышленников: других лотерей, пастбищных блюд из рода Acmaea, хищных улиток и сидячих организмов, таких как анемоны и ракушки. [38]

Гнезда и потомство: многие птицы, особенно морские, гнездятся плотными сообществами, но, тем не менее, защищают свое место гнездования на таком расстоянии, на которое они могут добраться во время высиживания. Это необходимо для предотвращения нападений на собственных птенцов или гнездовой материал со стороны соседей. Обычно результирующее наложение ближнего отталкивания на дальнодействующее притяжение обычно приводит к хорошо известному примерно шестиугольному расположению гнезд. Подобное шестиугольное расстояние получается из-за территориального поведения садовых тарелок, таких как виды Scutellastra . [39] Они энергично защищают свои сады с определенными видами водорослей, которые простираются примерно на 1-2 см по периферии их раковин.

Паук пустынной травы, Agelenopsis aperta , часто вступает в драки на своей территории, и самые воинственные пауки имеют самые большие территории. [40]

Некоторые виды пингвинов защищают свои гнезда от злоумышленников, пытающихся украсть гальку, из которой построено гнездо. [5]

Возможности спаривания: полосатая мышь ( Rhabdomys pumilio ) - это группа, живущая с одним единственным самцом и до 4 самок в группе. Группы обычно содержат несколько филопатрических взрослых сыновей (и дочерей), которые, как считается, не могут размножаться в своей родовой группе, и все члены группы участвуют в территориальной защите. Самцы защищают свою территорию, используя противную соседскую стратегию. Заводчики-самцы, живущие в группе, почти в пять раз более агрессивны по отношению к своим соседям, чем к незнакомцам, что позволяет предположить, что соседи являются наиболее важными конкурентами за отцовство. Используя молекулярный анализ происхождения, было показано, что 28% потомков происходят от соседних самцов и только 7% - от незнакомцев. [41]У некоторых видов бабочек, таких как австралийская разрисованная бабочка-бабочка и крапчатая деревянная бабочка , самец защищает территории, через которые могут пролететь восприимчивые самки, например, солнечные вершины холмов и солнечные пятна на лесной подстилке. [42] [43]

Защита территории самцов пестролистных щенков ( Cyprinodon variegatus ) зависит от присутствия самок. Сниженная агрессия, соответствующая эффекту сильного врага, возникает между сородичами соседей при отсутствии самок, но присутствие самки на территории самца вызывает сравнительно большую агрессию между соседями. [44]

У жаворонка ( Alauda arvensis ) воспроизведение песен соседей и незнакомцев в три периода сезона размножения показывает, что соседи - заклятые враги в середине сезона, когда территории стабильны, но не в начале сезона размножения, во время поселение и образование пар, ни в конце, когда плотность птиц увеличивается из-за присутствия молодых птиц, становящихся самостоятельными. Таким образом, территориальные взаимоотношения с неприкрытым противником - это не фиксированная модель, а гибкая, которая может развиваться в зависимости от социальных и экологических обстоятельств. [45]

Некоторые виды пчел также проявляют территориальность, защищая места спаривания. Например, у Euglossa imperialis , несоциального вида пчел, самцы иногда образуют скопления богатых запахом территорий, которые считаются токами. Эти токи служат для этого вида лишь факультативно: чем больше благоухающих участков, тем больше обитаемых территорий. Поскольку эти территории агрегированы, у самок есть большой выбор самцов, с которыми они могут потенциально спариваться в пределах агрегации, что дает самкам право выбора пары. [46] Подобное поведение наблюдается и у Eulaema meriana.орхидея пчела. Самцы этого вида пчел демонстрируют альтернативное поведение - территориальность и мимолетность. Переходные пчелы-самцы не защищали территории, а вместо этого перелетали с одной территории на другую. Они также не вступали в физический контакт с мужчинами, живущими на территории. С другой стороны, территориальные самцы патрулировали территорию вокруг дерева и использовали ту же территорию до 49 дней. Также выяснилось, что они без насилия уступили территории новым самцам. Самцы защищают территории исключительно для спаривания, и никаких других ресурсов, таких как ароматизаторы, гнезда, материалы для строительства гнезд, нектар или пыльца, на этих территориях не обнаружено. [47]

Территории с одним ресурсом [ править ]

Хотя большинство территорий содержат несколько (потенциальных) ресурсов, некоторые территории защищаются только для одной цели. Европейские черные дрозды могут защищать кормовые территории, удаленные от мест их гнездовий, а у некоторых видов, образующих токи, например, у угандийского коба ( пасущаяся антилопа ) и морской игуаны, самцы защищают участок лека, который используется только для спаривания.

Политерриториальность [ править ]

Многие виды демонстрируют политерриториальность, имея в виду акт требования или защиты более чем одной территории. Исследователи утверждают, что у европейской мухоловки-пеструшки ( Ficedula hypoleuca ) самцы проявляют политерриториальность, чтобы заставить самок этого вида вступить в полигинные отношения. Эта гипотеза, названная гипотезой обмана , утверждает, что у самцов есть территории на достаточно больших расстояниях, чтобы самки не могли различить уже спарившихся самцов. Наблюдение за тем, что самцы преодолевали большие расстояния, от 200 м до 3,5 км, чтобы найти второго помощника, подтверждает этот аргумент. [48] Споры о политерриториальности у этого вида могут инициировать исследование эволюции и причин политерриториальности у других неродственных видов.

См. Также [ править ]

  • Агрессия
  • Альфа (биология)
  • Биологическое взаимодействие
  • Дорогой враг признание
  • Домашний ассортимент
  • Свойство

Ссылки [ править ]

  1. ^ Анон. «Орнитология: территориальность и колониальность» . Проверено 22 июня 2013 года .
  2. ^ Терпин, К. "Белка поведение и территория" . Архивировано из оригинального 15 июня 2013 года . Проверено 22 июня 2013 года .
  3. ^ Анон. «Территории» . www.badgerland.co.uk . Проверено 23 июня 2013 года .
  4. ^ Kruuk, H., (1972). Пятнистая гиена: исследование хищничества и социального поведения . Калифорнийский университет Press, ISBN 0226455084 
  5. ^ а б Эрлих, П.Р., Добкин, Д.С. и Уай, Д. (1998). «Территориальность» . Проверено 24 июня 2013 года .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  6. ^ Майерс, JP; Коннорс, PG; Пителка Ф.А. (1979). «Размер территории зимующих песчанок: влияние обилия добычи и плотности вторжения» (PDF) . Аук . 96 : 551–561.
  7. ^ Partecke, J .; von Haeseler, A .; Викельски, М. (2002). «Обустройство территории у морских игуан, Amblyrhynchus cristatus: опора для механизма горячего удара». Поведенческая экология и социобиология . 51 (6): 579–587. DOI : 10.1007 / s00265-002-0469-Z . S2CID 2132629 . 
  8. ^ Гослинг, Л. М. « Переоценка функции маркировки запахом на территориях ». Этология 60.2 (1982): 89-118.
  9. ^ Раллс, Кэтрин. « Маркировка запаха млекопитающих ». Science 171.3970 (1971): 443-449.
  10. ^ https://web.archive.org/web/20020827174310/http://www.sspca.org/TerritorialMarking.html
  11. ^ Hurst, JL, Робертсон, DHL, Tolladay, У. и Beynon, RJ (май 1998). «Белки в метках запаха мочи самцов домашних мышей продлевают жизнь обонятельных сигналов» . Поведение животных . 55 (5): 1289–97. DOI : 10.1006 / anbe.1997.0650 . PMID 9632512 . S2CID 9879771 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  12. ^ "V133.CHP: Corel VENTURA" (PDF) . Проверено 20 ноября 2012 .
  13. ^ Рион, Дженни; Fentress, JC; Харрингтон, ФХ; Брэгдон, Сьюзен (1986-03-01). «Натирание запахом волков (Canis lupus): эффект новизны». Канадский зоологический журнал . 64 (3): 573–577. DOI : 10.1139 / z86-084 . ISSN 0008-4301 . 
  14. ↑ Джон Л. Гиттлман (9 марта 2013 г.). Поведение хищников, экология и эволюция . Springer Science & Business Media. ISBN 978-1-4757-4716-4.
  15. ↑ GA Doyle (2 декабря 2012 г.). Изучение просимианского поведения . Эльзевир. ISBN 978-0-323-14306-6.
  16. ^ Ричард Эстес (1991). Руководство по поведению африканских млекопитающих: включая копытных, плотоядных и приматов . Калифорнийский университет Press. С.  464 -. ISBN 978-0-520-08085-0. Проверено 25 декабря 2012 года . маркировка мочи.
  17. ^ Миттермайер, РА; Rylands, AB; Констан, WR (1999). «Приматы мира: Введение» . В Новаке, РМ (ред.). Млекопитающие Уокера в мире (6-е изд.). Издательство Университета Джона Хопкинса. С.  1–52 . ISBN 978-0-8018-6251-9.
  18. ^ Л. Дэвид Мех; Луиджи Бойтани (1 октября 2010 г.). Волки: поведение, экология и сохранение . Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-226-51698-1.
  19. ^ «Территория» . wolfbehavior: все, что вам нужно знать о волках. 2005. Архивировано из оригинального 29 июня 2013 года . Проверено 28 июня 2013 года .
  20. ^ a b Cawthon Lang, KA (2005). «Информационные бюллетени о приматах: поведение кольцевидного лемура ( Lemur catta )» . Висконсинский исследовательский центр приматов (WPRC) . Проверено 29 июня 2013 года .
  21. ^ Герлинг, Дэн; Германн, Генри Р. (1978). «Биология и брачное поведение Xylocopa virginica L. (Hymenoptera, Anthophoridae)». Поведенческая экология и социобиология . 3 (2): 99–111. DOI : 10.1007 / BF00294984 . S2CID 33309938 . 
  22. ^ "Ученый выясняет, как вомбаты какают кубиками | CBC Radio" . CBC . Проверено 20 ноября 2018 .
  23. ^ "RSPB-Робин: Территория" . Сайт РСПБ . Проверено 17 мая 2008 .
  24. ^ Palagi, E .; Даппорто, Л. (2006). «Маркировка мочи и мочеиспускание у Lemur catta: сравнение конструктивных особенностей» (PDF) . Анна. Zool. Фенничи . 43 : 280–284.
  25. ^ Ричард Эстес (1991). Руководство по поведению африканских млекопитающих: включая копытных, плотоядных и приматов . Калифорнийский университет Press. С.  323 -. ISBN 978-0-520-08085-0. моча ИЛИ мочеиспускание ИЛИ маркировка запаха
  26. ^ фон Хувальд, Ф. "Факты: Большой однорогий носорог" . Проверено 25 июня 2013 года .
  27. ^ «химическая коммуникация» . NatureWorks . Проверено 28 июня 2013 года .
  28. Перейти ↑ Cabrera, KA (2013). «Черные медведи маркируют деревья» . Проверено 28 июня 2013 года .
  29. ^ Взрыв, Т.Л. и Пелтон, М.Р., (). Черный медведь отмечает деревья в Смоки-Маунтинс. Int. Конф. Bear Res. и управление., 5: 45-53 [1]
  30. ^ Piñeiro, A .; Барджа, И. (2002). «Физические характеристики растений, выбранные дикими кошками в качестве сигнальных постов: экономический подход к маркировке фекалий». Naturwissenschaften . 99 (10): 801–809. DOI : 10.1007 / s00114-012-0962-9 . PMID 22926138 . S2CID 2309455 .  
  31. ^ Feldhamer, Г. А., Томпсон, BC и Chapman, JA (2003). Дикие млекопитающие Северной Америки: биология, управление и охрана . JHU Press. с.496. ISBN 0801874165 
  32. Перейти ↑ Lopez, BH, (1978). Волков и людей. JM Dent and Sons Limited. стр.38 ISBN 0-7432-4936-4 
  33. ^ Zimen, E. (1981). Волк: его место в мире природы . Сувенирная пресса. стр.73. ISBN 0-285-62411-3 
  34. Перейти ↑ Macdonald 1987 , p. 117 [ необходима цитата ]
  35. ^ Фишер, Дж., {1954}. Эволюция и социальность птиц. В: Эволюция как процесс (Хаксли, Дж., Харди, А. и Форд, Э., ред.). Лондон, Аллен и Анвин. стр. 71-83
  36. ^ Мюллер, Калифорния; Мансер, МБ (2007). « « Противные соседи », а не« дорогие враги »в социальном хищнике» . Proc. R. Soc. B . 274 (1612): 959–965. DOI : 10.1098 / rspb.2006.0222 . PMC 2141673 . PMID 17251103 .  
  37. ^ Nursall, JR (1977). «Территориальность морских собачек Redlip (Ophioblennius atlanticus-Pisces: Blenniidae)». Журнал зоологии . 2. 182 (2): 205–223. DOI : 10.1111 / j.1469-7998.1977.tb04156.x .
  38. ^ Стимсон Дж (1969). «Территориальность блюдечка совы Lottia gigantea ». Экология . 51 (1): 113–118. DOI : 10.2307 / 1933604 . JSTOR 1933604 . 
  39. ^ Бранч, GM, Гриффитс, К., Бекли, LE, Бранч, ML; Два океана. Паб. Струик, 2010. ISBN 978-1-77007-772-0 
  40. ^ Рихерт, Сьюзен Э .; Хедрик, Энн В. (октябрь 1993 г.). «Тест на корреляцию между поведенческими чертами, связанными с фитнесом, у паука Agelenopsis aperta (Araneae, Agelenidae)» . Поведение животных . 46 (4): 669–675. DOI : 10.1006 / anbe.1993.1243 . ISSN 0003-3472 . 
  41. ^ Schradin, C .; Schneider, C .; Линдхольм, АК (2010). «Противный сосед в полосатой мышке (Rhabdomys pumilio) крадет отцовство и вызывает агрессию» . Границы зоологии . 7 : 19. DOI : 10,1186 / 1742-9994-7-19 . PMC 2908079 . PMID 20573184 .  
  42. ^ Олкок, Джон; Гвинн Дэрил (1988). «Система спаривания Ванессы Кершави: самцы защищают примечательные территории как места встреч со спариванием». Журнал исследований чешуекрылых . 26 (1–4): 116–124.
  43. Перейти ↑ Davies, NB (1978). «Территориальная защита в крапчатой ​​деревянной бабочке (Pararge aegeria): житель всегда побеждает». Поведение животных . 26 : 138–147. CiteSeerX 10.1.1.513.4639 . DOI : 10.1016 / 0003-3472 (78) 90013-1 . S2CID 7445027 .  
  44. ^ Лейзер, JK (2003). «Когда соседи являются« дорогими врагами », а когда нет? Ответ территориальных самцов пестрого щенка Cyprinodon variegatus на соседей, незнакомцев и гетероспецифических особей» . Поведение животных . 65 (3): 453–462. DOI : 10.1006 / anbe.2003.2087 . S2CID 53166315 . 
  45. ^ Briefer, E .; Рыбак, Ф .; Обен, Т. (2008). «Когда быть злейшим врагом: гибкие акустические связи соседних жаворонков, Alauda arvensis» . Поведение животных . 76 (4): 1319–1325. DOI : 10.1016 / j.anbehav.2008.06.017 . S2CID 21703019 . 
  46. Перейти ↑ Kimsey, Lynn Siri (1980). «Поведение самцов орхидейных пчел (Apidae, Hymenoptera, Insecta) и вопрос леков». Поведение животных . 28 (4): 996–1004. DOI : 10.1016 / s0003-3472 (80) 80088-1 . S2CID 53161684 . 
  47. ^ Стерн, Дэвид Л. (1991-10-01). «Территориальность самцов и альтернативные мужские поведения у пчел Euglossine, Eulaema meriana (Hymenoptera: Apidae)». Журнал Канзасского энтомологического общества . 64 (4): 421–437. JSTOR 25085309 . 
  48. ^ Alatalo, Rauno V .; Карлсон, Аллан; Лундберг, Арне; Ульфстранд, Стаффан (1981). "Конфликт между мужской полигамией и женской моногамией: случай мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca ". Американский натуралист . 117 (5): 738–753. DOI : 10.1086 / 283756 .

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Walther, FR, EC Mungall, GA Grau. (1983) Газели и их родственники: исследование территориального поведения Парк-Ридж, Нью-Джерси: Noyes Publications 239, ISBN 0-8155-0928-6 
  • Стокс, AW (редактор) (1974) Территория Страудсбург, Пенсильвания, Дауден, Хатчинсон и Росс 398, ISBN 0-87933-113-5 
  • Клопфер, PH (1969) Среда обитания и территории; исследование использования космоса животными Нью-Йорк, Basic Books 117 p.

Внешние ссылки [ править ]

Послушайте эту статью ( 21 минута )
Разговорный значок Википедии
Этот аудиофайл был создан на основе редакции этой статьи от 5 сентября 2019 года и не отражает последующих правок. (2019-09-05)
( Аудио справка  · Больше устных статей )