Страница полузащищенная
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Анимация миграции сперматозоидов от их зародышевых клеток к их выходу из семявыносящего протока. А) кровеносные сосуды; Б) Головка придатка яичка; В) эфферентные протоки; Г) семенные канальцы; E) Теменная пластинка tunica vaginalis; F) висцеральная пластинка влагалищной оболочки; Ж) полость влагалищной оболочки; H) Tunica albuginea; I) долька яичка; J) хвост придатка яичка; К) Тело придатка яичка; L) Средостение; М) Семявыносящий проток.

Яичко или семенник (множественные семенники ) являются мужской репродуктивной железой или гонадой у всех животных, включая человека. Он гомологичен женскому яичнику . Функции яичек - производить как сперму, так и андрогены , в первую очередь тестостерон . Высвобождение тестостерона контролируется лютеинизирующим гормоном передней доли гипофиза ; тогда как производство спермы контролируется как фолликулостимулирующим гормоном передней доли гипофиза, так и гонадным тестостероном.

Структура

Внешность

Мужские половые железы (яички, слева) и женские половые железы ( яичники , справа)

У мужчин два яичка одинакового размера находятся в мошонке , которая является продолжением брюшной стенки. Асимметрия мошонки не является чем-то необычным: одно яичко распространяется дальше в мошонку, чем другое, из-за различий в анатомии сосудистой сети.

Измерение

Объем яичка можно оценить, пальпируя его и сравнивая с эллипсоидами известных размеров. Другой метод - использовать штангенциркуль ( орхидометр ) или линейку либо на человеке, либо на ультразвуковом изображении, чтобы получить три измерения осей x, y и z (длина, глубина и ширина). Затем эти измерения можно использовать для расчета объема по формуле объема эллипсоида :

В средних мерах взрослых семенников до 5 см × 2 см × 3 см (2 дюйма ×  3 / 4  в ×  - 1 / 4   дюйма). Шкала Таннера для зрелости мужских гениталий присваивает стадию зрелости вычисленному объему, начиная от стадии I, объем менее 1,5 см 3 ; до стадии V - объемом более 20 см 3 . Нормальный объем от 15 до 25 см 3 ; в среднем - 18 см 3 на яичко (диапазон 12–30 см 3 ). [1]

Внутренняя структура

Поперечный разрез левой части мошонки и левого яичка.

Система воздуховодов

Яички покрыты прочной перепончатой ​​оболочкой, называемой белочной оболочкой . Внутри семенников находятся очень тонкие спиральные трубки, называемые семенными канальцами . Трубочки выстланы слоем клеток ( зародышевые клетки ) , которые развиваются от половой зрелости через старость в семенные клетки (также известная как сперматозоиды или мужские половые клетки ). Развивающиеся сперматозоиды перемещаются по семенным канальцам к сетчатым яичкам, расположенным в средостении семенников , к эфферентным протокам , а затем к придаткам яичка, где созревают вновь созданные сперматозоиды (см.сперматогенез ). Сперма попадает в семявыносящий проток и в конечном итоге выводится через уретру и выходит из отверстия уретры посредством мышечных сокращений.

Первичные типы клеток

Внутри семенных канальцев
  • Здесь половые клетки развиваются в сперматогонии , сперматоциты , сперматиды и сперматозоиды в процессе сперматогенеза. Гаметы содержат ДНК для оплодотворения яйцеклетки [2]
  • Клетки Сертоли - истинный эпителий семенного эпителия, критически важный для поддержки развития зародышевых клеток в сперматозоиды. Клетки Сертоли секретируют ингибин . [3]
  • Перитубулярные миоидные клетки окружают семенные канальцы. [4]
Между канальцами (интерстициальными клетками)
  • Клетки Лейдига - клетки, расположенные между семенными канальцами, которые производят и секретируют тестостерон и другие андрогены, важные для полового развития и полового созревания , вторичных половых характеристик, таких как волосы на лице, сексуальное поведение и либидо , поддерживающие сперматогенез и эректильную функцию . Тестостерон также контролирует объем яичек.
  • Также присутствуют:
    • Незрелые клетки Лейдига
    • Интерстициальные макрофаги и эпителиальные клетки .

Кровоснабжение и лимфодренаж

Кровоснабжение и лимфодренаж яичек и мошонки различаются:

  • Парные тестикулярные артерии отходят непосредственно от брюшной аорты и спускаются через паховый канал , в то время как мошонка и остальные внешние гениталии снабжаются кровью внутренней половой артерии (которая сама является ветвью внутренней подвздошной артерии ).
  • Яичко имеет коллатеральное кровоснабжение от 1. кремастерной артерии (ветвь нижней надчревной артерии , которая является ветвью внешней подвздошной артерии ) и 2. артерии, ведущей к семявыносящему протоку (ветвь нижней пузырной артерии , которая является ветвью внутренней подвздошной артерии ). Следовательно, если яичковая артерия перевязана, например, во время орхиопексии Фаулера-Стивенса по поводу высокого неопущенного яичка, яичко обычно выживает за счет этих других источников крови.
  • Лимфодренаж семенников идет по яичковым артериям обратно к парааортальным лимфатическим узлам , а лимфа из мошонки стекает в паховые лимфатические узлы .

Слои

Воспроизвести медиа
Трехмерная анатомия слоев, окружающих яичко.

Многие анатомические особенности яичка взрослого человека отражают его происхождение в брюшной полости . Слои ткани, окружающие каждое яичко, происходят из слоев передней брюшной стенки . Примечательно, что кремастерная мышца возникает из внутренней косой мышцы .

Барьер кровь – яички

Большие молекулы не могут проходить из крови в просвет семенных канальцев из-за наличия плотных контактов между соседними клетками Сертоли . Сперматогонии находятся в базальном компартменте (глубоко до уровня плотных контактов), а более зрелые формы, такие как первичные и вторичные сперматоциты и сперматиды, находятся в адлюминальном отсеке.

Функция гемато-яичкового барьера может заключаться в предотвращении аутоиммунной реакции. Зрелые сперматозоиды (и их антигены ) возникают спустя долгое время после установления иммунной толерантности в младенчестве. Следовательно, поскольку сперматозоиды антигенно отличаются от собственной ткани, самец животного может иммунологически реагировать на свою собственную сперму. Фактически, он способен вырабатывать против них антитела.

Введение антигенов спермы вызывает воспаление яичек (аутоиммунный орхит) и снижение фертильности. Таким образом, барьер кровь – яички может снизить вероятность того, что белки сперматозоидов будут вызывать иммунный ответ, снижая фертильность и, следовательно, потомство.

Регулирование температуры

Сперматогенез усиливается при температурах немного ниже внутренней температуры тела. [5] сперматогенез менее эффективен при более низких и более высоких температурах , чем 33 ° C. [5] Поскольку семенники расположены вне тела, гладкая ткань мошонки может перемещать их ближе или дальше от тела. [5] Температура яичек поддерживается на уровне 35 градусов по Цельсию (95 градусов по Фаренгейту), то есть на два градуса ниже температуры тела 37 градусов по Цельсию (98,6 градусов по Фаренгейту). Более высокие температуры влияют на сперматогенез . [6] Существует ряд механизмов, позволяющих поддерживать оптимальную температуру яичек. [5]

Cremasteric мышц является частью семенного канатика . Когда эта мышца сокращается, пуповина укорачивается, и яичко перемещается ближе к телу, что обеспечивает немного больше тепла для поддержания оптимальной температуры яичек. Когда требуется охлаждение, кремастерная мышца расслабляется, и яичко опускается от теплого тела и может охладиться. Сокращение также происходит в ответ на стресс (яички поднимаются вверх по направлению к телу, чтобы защитить их в драке).

Кремастер-мышца может рефлекторно поднимать каждое яичко в отдельности, если ее правильно запустить. Это явление известно как кремастерический рефлекс . Яички также можно поднимать произвольно с помощью лобково-копчиковой мышцы, которая частично активирует связанные мышцы.

Экспрессия генов и белков

Геном человека включает в себя около 20000 белковых генов , кодирующих: 80% этих генов выражены у взрослых семенников. [7] Яички имеют самую высокую фракцию генов, специфичных для типов тканей, по сравнению с другими органами и тканями: [8] около 1000 из них высокоспецифичны для семенников, [7] и около 2200 демонстрируют повышенный паттерн экспрессии здесь. Большинство этих генов кодируют белки, которые экспрессируются в семенных канальцах и имеют функции, связанные со сперматогенезом . [9] [8] Сперматозоиды экспрессируют белки, которые приводят к развитию жгутиков.; эти же белки экспрессируются у самок в клетках, выстилающих маточную трубу , и вызывают развитие ресничек . Другими словами, жгутики сперматозоидов и реснички маточных труб являются гомологичными структурами. Белки, специфичные для семенников, которые демонстрируют самый высокий уровень экспрессии, - это протамины .

Разработка

Есть две фазы, в которых семенники существенно разрастаются; а именно в эмбриональном и пубертатном возрасте.

Эмбриональный

Во время развития млекопитающих гонады сначала могут превращаться либо в яичники, либо в семенники. [10] У людей, начиная примерно с 4 недели, зачатки гонад присутствуют в промежуточной мезодерме, прилегающей к развивающимся почкам. Примерно на 6 неделе в формирующихся семенниках развиваются половые связки . Они состоят из ранних клеток Сертоли, которые окружают и питают половые клетки, которые мигрируют в гонады незадолго до начала определения пола. У самцов половой ген SRY который обнаруживается на Y-хромосоме, инициирует определение пола посредством последующей регуляции факторов, определяющих пол (таких как GATA4, SOX9 и AMH), что приводит к развитию мужского фенотипа, в том числе направляя развитие ранних бипотенциальных гонад вниз по мужской линии. путь развития.

Яички проходят по «пути опускания» от задней части брюшной полости плода к паховому кольцу и далее к паховому каналу и в мошонку . В большинстве случаев (97% доношенных, 70% недоношенных ) оба семенника опущены при рождении. В большинстве других случаев не опускается только одно яичко ( крипторхизм ), и это, вероятно, проявится в течение года.

Пубертатный

Яички растут в ответ на начало сперматогенеза . Размер зависит от литической функции, выработки сперматозоидов (количество сперматогенеза, присутствующего в семенниках), интерстициальной жидкости и продукции жидкости клетками Сертоли . После полового созревания объем семенников может быть увеличен более чем на 500% по сравнению с размером до полового созревания. [ необходима цитата ] Яички полностью опускаются до достижения половой зрелости.

Клиническое значение

Защита и травмы

  • Хорошо известно, что яички очень чувствительны к ударам и травмам. Боль распространяется от каждого яичка в брюшную полость через семенное сплетение , которое является основным нервом каждого яичка. Это вызовет боль в бедре и спине. Боль обычно проходит через несколько минут.
  • Перекрут яичка требует неотложной медицинской помощи.
  • Разрыв яичка - это неотложная медицинская помощь, вызванная тупым ударом, острым краем или колющим ударом по одному или обоим яичкам, что может привести к некрозу яичка всего за 30 минут. [ необходима цитата ]
  • Проникающие травмы мошонки могут вызвать кастрацию , физическое разделение или разрушение яичек, возможно, вместе с частью или всем пенисом, что приводит к полному бесплодию, если яички не прикрепляются быстро.
  • Некоторые бандажи предназначены для поддержки яичек. [11]

Заболевания и состояния

  • Рак яичек и другие новообразования - чтобы повысить шансы раннего выявления возможных случаев рака яичек или других проблем со здоровьем, рекомендуется регулярное самообследование яичек .
  • Варикоцеле , опухшие вены из яичек, обычно поражающие левую сторону [12], яички обычно в норме.
  • Гидроцеле яичка , отек вокруг яичек, вызванный скоплением прозрачной жидкости в перепончатом мешке, яичко обычно в норме
  • Сперматоцеле , ретенционная киста канальца сетчатого яичка или головки придатка яичка, вздутая едва водянистой жидкостью, содержащей сперматозоиды.
  • Эндокринные расстройства также могут влиять на размер и функцию яичка.
  • Определенные наследственные состояния, включающие мутации в ключевых генах развития, также нарушают опускание яичек, в результате чего брюшные или паховые яички остаются нефункциональными и могут стать злокачественными. Другие генетические условия могут привести к потере вольфовых протоков и обеспечить сохранение мюллерова протоков . Как избыток, так и недостаток эстрогенов могут нарушить сперматогенез и вызвать бесплодие. [13]
  • Деформация колокольчика-хлопушка - это деформация, при которой яичко не прикрепляется к стенкам мошонки и может свободно вращаться на семенном канатике внутри влагалищной оболочки. Это наиболее частая причина перекрута яичка.
  • Орхит воспаление яичек
  • Эпидидимит , болезненное воспаление придатка яичка или придатка яичка, часто вызываемое бактериальной инфекцией, но иногда неизвестного происхождения.
  • Анорхия , отсутствие одного или обоих яичек.
  • Крипторхизм или «неопустившиеся яички», когда яичко не опускается в мошонку новорожденного мальчика.

Увеличение яичек является неспецифическим признаком различных заболеваний яичек и может быть определено как размер яичек более 5 см ( длинная ось ) x 3 см (короткая ось). [14]

Синие шары - это жаргонный термин, обозначающий временное скопление жидкости в яичках и области простаты, вызванное длительным сексуальным возбуждением .

Существуют протезы яичек , имитирующие внешний вид и ощущение одного или обоих яичек, когда они отсутствуют в результате травмы или в качестве лечения в связи с гендерной дисфорией . Также были случаи их имплантации собакам. [15]

Эффекты экзогенных гормонов

В некоторой степени возможно изменение размера яичек. За исключением прямой травмы или воздействия на них неблагоприятных условий, например, более высокой температуры, чем они обычно привыкли, их можно уменьшить, конкурируя со своей внутренней гормональной функцией за счет использования вводимых извне стероидных гормонов. Стероиды, принимаемые для наращивания мышечной массы (особенно анаболические стероиды ), часто имеют нежелательный побочный эффект в виде сжатия яичек.

Точно так же стимуляция функций яичек с помощью гонадотропных гормонов может увеличить их размер. Яички могут сморщиться или атрофироваться во время заместительной гормональной терапии или химической кастрации .

Во всех случаях потеря объема семенников соответствует потере сперматогенеза.

Общество и культура

Яички теленка-самца или другого домашнего скота готовят и едят в блюде, которое иногда называют устрицами Скалистых гор . [16]

Еще в 330 г. до н.э. Аристотель предписал перевязку левого яичка мужчинам, желающим иметь мальчиков. [17] В средние века мужчинам, которые хотели мальчика, иногда удаляли левое яичко. Это произошло потому, что люди считали, что правое яичко производит сперму «мальчика», а левое - сперму «девочки». [18]

Этимология

Одна из теорий этимологии слова testis основана на римском праве . Первоначальное латинское слово testis , «свидетель», использовалось в твердо установленном правовом принципе « Testisun, testis nullus » (один свидетель [равняется] отсутствию свидетеля), что означает, что показания любого человека в суде не должны приниматься во внимание, если не подтверждены. по свидетельству как минимум другого. Это привело к обычной практике вызова двух свидетелей, подкупленных для дачи показаний одинаковым образом в случаях судебных исков со скрытыми мотивами. Поскольку такие «свидетели» всегда приходили парами, значение было соответственно расширено, часто в уменьшительном ( testiculus, testiculi ). [ необходима цитата ]

Другая теория гласит, что на яички влияет заимствованный перевод с греческого parastatēs «защитник (в законе), сторонник», то есть «две железы рядом». [19]

Другие животные

Внешний вид

У акул яичко с правой стороны обычно больше, а у многих видов птиц и млекопитающих левое может быть больше. У примитивных бесчелюстных рыб есть только один семенник, расположенный по средней линии тела, хотя даже он образуется в результате слияния парных структур в эмбрионе. [20]

У сезонных заводчиков вес семенников часто увеличивается в период размножения. [21] В семенников верблюд верблюда 7-10 см (2,8-3,9 дюйма) длиной 4,5 см (1,8 дюйма) глубиной и шириной 5 см (2,0 дюйма). Правое яичко часто меньше левого. [22]

Место расположения

Внутренний

Основное условие для млекопитающих - наличие внутренних семенников. [23] Яички однопроходных , [24] [25] xenarthrans , [25] и слоны [26] остаются в брюшной полости. Есть также некоторые сумчатые с наружными семенниками [27] [28] [29] и бореевтерские млекопитающие с внутренними семенниками, такие как носорог. [30] У китообразных, таких как киты и дельфины, также есть внутренние семенники. [31] [32]Поскольку наружные яички увеличивают сопротивление воды, у них есть внутренние яички, которые охлаждаются специальными системами кровообращения, которые охлаждают артериальную кровь, идущую к семенникам, путем размещения артерий рядом с венами, по которым охлажденная венозная кровь поступает из кожи. [33] [34] У одобенид и фоцидов яички расположены параабдоминально , хотя у отаридов есть яички мошонки. [35]

Внешний

Бореэвтерианские наземные млекопитающие, большая группа млекопитающих, включая человека, имеют экстернализованные семенники. [36] Их семенники лучше всего функционируют при температурах ниже, чем их внутренняя температура тела. Их семенники расположены вне тела, подвешены семенным канатиком в мошонке.

Существует несколько гипотез, почему у большинства млекопитающих-бореотериев наружные семенники лучше всего работают при температуре немного ниже температуры тела тела, например, что они застряли в ферментах, которые выделяются при более низкой температуре из-за того, что внешние семенники развиваются по разным причинам, т.е. более низкая температура яичек просто более эффективна для производства спермы.

1) Более эффективный . Классическая гипотеза заключается в том, что более низкая температура яичек способствует более эффективному фертильному сперматогенезу . Другими словами, не существует ферментов, работающих при нормальной внутренней температуре тела, которые были бы столь же эффективны, как те, что появились в результате эволюции, по крайней мере, ни один из них пока не появился в нашей эволюции.

У ранних млекопитающих температура тела была более низкой, и поэтому их семенники эффективно работали внутри их тела. Однако утверждается, что у бореотерианских млекопитающих температура тела выше, чем у других млекопитающих, и им приходилось развивать внешние семенники, чтобы сохранять их прохладными. Утверждается, что у млекопитающих с внутренними семенниками, таких как монотремы, броненосцы, ленивцы, слоны и носороги, внутренняя температура тела ниже, чем у млекопитающих с наружными семенниками. [ необходима цитата ]

Однако остается вопрос, почему у птиц, несмотря на очень высокую внутреннюю температуру тела, есть внутренние семенники, а внешние семенники не развиваются. [37] Когда-то предполагалось, что птицы используют свои воздушные мешочки для внутреннего охлаждения семенников, но более поздние исследования показали, что семенники птиц способны функционировать при температуре тела. [37]

Некоторые млекопитающие, у которых есть сезонные циклы размножения, сохраняют свои семенники внутренними до периода размножения, когда их семенники опускаются, увеличиваются в размерах и становятся внешними. [38]

2) Необратимая адаптация к конкуренции сперматозоидов . Было высказано предположение, что предком боревтерийских млекопитающих было маленькое млекопитающее, которому требовались очень большие семенники (возможно, скорее как у хомяка ) для конкуренции сперматозоидов, и поэтому им приходилось размещать свои семенники вне тела. [39] Это привело к появлению ферментов, участвующих в сперматогенезе, сперматогенной ДНК-полимеразе бета и рекомбиназе.деятельность, развивающая уникальный температурный оптимум, немного ниже температуры тела. Когда боревтерийские млекопитающие затем превратились в формы, которые были более крупными и / или не требовали интенсивной конкуренции сперматозоидов, они по-прежнему производили ферменты, которые лучше всего работали при более низких температурах, и им приходилось держать свои семенники вне тела. Эта позиция становится менее скупой из-за того, что у кенгуру , неборевтерского млекопитающего, есть наружные яички. Предки кенгуру могли, отдельно от млекопитающих-бореотериев, также подвергаться тяжелой конкуренции сперматозоидов и, таким образом, развить внешние семенники, однако внешние семенники кенгуру предполагают возможную адаптивную функцию внешних семенников у крупных животных.

3) Защита от перепадов давления в брюшной полости . Одним из аргументов в пользу эволюции наружных яичек является то, что они защищают яички от изменений давления в брюшной полости, вызванных прыжками и галопом. [40]

4) Защита от повреждения ДНК . Легкий преходящий тепловой стресс мошонки вызывает повреждение ДНК, снижение фертильности и аномальное эмбриональное развитие у мышей. [41] Разрывы цепи ДНК были обнаружены в сперматоцитах, выделенных из яичек, подвергнутых воздействию 40 или 42 ° C в течение 30 минут. [41] Эти данные свидетельствуют о том, что внешнее расположение яичек обеспечивает адаптивное преимущество защиты сперматогенных клеток от теплового повреждения ДНК, которое в противном случае могло бы привести к бесплодию и мутации зародышевой линии .

Размер

Поперечный срез семенников кролика, сфотографированный в светлопольной микроскопии при 40-кратном увеличении.

На относительный размер семенников часто влияют системы спаривания . [42] Размер яичек как пропорция веса тела варьирует в широких пределах. В царстве млекопитающих размер яичек имеет тенденцию соответствовать множеству партнеров (например, гаремы, полигамия ). Производство сперматозоидов на выходе из яичка и семенной жидкости также выше у полигамных животных, что, возможно, является конкуренцией сперматогенов за выживание. Яички правильного кита , вероятно, будут самыми большими из всех животных, каждое из которых весит около 500 кг (1100 фунтов). [43]

Среди гоминид , гориллы мало женская распущенность и спермы конкуренции и семенники, малы по сравнению с массой тела (0,03%). У шимпанзе высокая распущенность и большие семенники по сравнению с массой тела (0,3%). Размер яичек человека находится между этими крайними значениями (0,08%). [44]

Яичко вес также варьируется в сезонных заводчиков , как лисицы , [45] золотые шакалы [46] и койотов . [21]

Внутренняя структура

Под жесткой перепончатой ​​оболочкой, называемой tunica albuginea , семенники амниот , а также некоторых костистых рыб содержат очень тонкие спиральные трубки, называемые семенными канальцами .

У земноводных и большинства рыб семенных канальцев нет. Вместо этого сперма вырабатывается в сферических структурах, называемых ампулами сперматозоидов . Это сезонные структуры, которые высвобождают свое содержимое в период размножения, а затем снова поглощаются организмом. Перед следующим сезоном размножения новые ампулы сперматозоидов начинают формироваться и созревать. В остальном ампулы по существу идентичны семенным канальцам у высших позвоночных , включая тот же диапазон типов клеток. [20]

Галерея

  • Яичко

  • Яичко

  • Яичко висит на кремастерной мышце. Это два здоровых яичка. Тепло заставляет их опускаться, позволяя остыть.

  • Здоровая мошонка с семенниками нормального размера. Мошонка в плотном состоянии. На изображении также показана текстура.

  • Яичко кошки: 1: Extremitas capitata, 2: Extremitas caudata, 3: Margo epididymalis, 4: Margo liber, 5: мезорхиум, 6: придаток яичка, 7: артерия и вена яичка, 8: семявыносящий проток.

  • Поверхность яичка

  • Поперечный разрез яичка

  • Правое яичко, обнаженное путем вскрытия влагалищной оболочки.

  • Микроскопическое изображение семенников кролика 100 ×

  • Яичко

Смотрите также

  • Анорхия
  • Ерунда
  • Кастрация
  • Крипторхизм (крипторхизм)
  • Эякуляция
  • Придаток яичка
  • Евнухи
  • Мерин
  • Бесплодие
  • Список гомологов репродуктивной системы человека
  • Стерилизация
  • Орхидометр
  • Пенис
  • Промежность
  • Полиорхизм
  • Семенной канатик
  • Сперматогенез
  • Стерилизация (хирургическая процедура) , вазэктомия
  • Яички как еда
  • Testicondy
  • Бугорок яичек
  • Тестостерон

Примечания

  • Гептнер, В.Г .; Наумов, Н.П. (1998). Млекопитающие Советского Союза Vol. II Часть 1а, СИРЕНИЯ И ХОЛОДИЦА (морские коровы; волки и медведи) . Энфилд, Нью-Хэмпшир: научные издательства. ISBN 978-1-886106-81-9. OCLC  490089621 . Проверено 9 ноября 2013 года .

Рекомендации

  1. ^ Андрология: мужское репродуктивное здоровье и дисфункция Э. Нишлага, Германа М. Бера, Х. ван. Ален
  2. ^ Гистология, текст и атлас Майкла Х. Росс и Войцеха Павлина, Липпинкотт Уильямс и Уилкинс, 5-е изд., 2006
  3. ^ Скиннер М, Маклахлан Р, Бремнер В (1989). «Стимуляция секреции ингибина клеток Сертоли с помощью тестикулярного паракринного фактора PModS». Mol Cell Endocrinol . 66 (2): 239–49. DOI : 10.1016 / 0303-7207 (89) 90036-1 . hdl : 1773/4395 . PMID 2515083 . S2CID 21885326 .  
  4. ^ Arch Histol Cytol. 1996 Март; 59 (1): 1–13
  5. ^ a b c d Mieusset, R; Бужан, Л; Мансат, А; Понтонье, Ф (1992). "Hyperthermie scrotale et infécondité masculine" (PDF) . Progrès en Urologie (на французском языке) (2): 31–36.
  6. ^ 1942-, Ван Де Грааф, Кент М. (Кент Маршалл) (1989). Понятия анатомии и физиологии человека . Фокс, Стюарт Ира. (2-е изд.). Дубьюк, Айова: Умм. C. Brown Publishers. С.  936 . ISBN 978-0697056757. OCLC  19493880 .CS1 maint: numeric names: authors list (link)
  7. ^ а б Улен, Матиас; Фагерберг, Линн; Hallström, Björn M .; Линдског, Сесилия; Оксволд, Пер; Мардиноглу, Адиль; Сивертссон, Аса; Кампф, Кэролайн; Шёстедт, Эвелина (23 января 2015 г.). «Тканевая карта протеома человека». Наука . 347 (6220): 1260419. DOI : 10.1126 / science.1260419 . ISSN 0036-8075 . PMID 25613900 . S2CID 802377 .   
  8. ^ a b Djureinovic, D .; Fagerberg, L .; Hallström, B .; Danielsson, A .; Линдског, Ц .; Uhlén, M .; Понтен, Ф. (01.06.2014). «Протеом, специфичный для семенников человека, определенный с помощью транскриптомики и профилирования на основе антител» . MHR: фундаментальная наука репродуктивной медицины . 20 (6): 476–488. DOI : 10.1093 / molehr / gau018 . ISSN 1360-9947 . PMID 24598113 .  
  9. ^ "Человеческий протеом в семенниках - Атлас человеческого белка" . www.proteinatlas.org .
  10. ^ Интернет-учебник: « Биология развития » 6-е изд. Скотт Ф. Гилберт (2000), опубликованный Sinauer Associates, Inc., Сандерленд (Массачусетс).
  11. ^ "Amazon.com: Подвесной ремень для поддержки мошонки / яичек от FlexaMed: Здоровье и личная гигиена" . www.Amazon.com . Проверено 25 января 2018 года .
  12. ^ «Варикоцеле» . Kidshealth.org . Проверено 25 октября 2010 года .
  13. ^ Сиренс, JE; Снеддон, СФ; Collins, F .; Миллар, MR; Сондерс, PT (2005). «Эстрогены в биологии семенников». Летопись Нью-Йоркской академии наук . 1061 (1): 65–76. Bibcode : 2005NYASA1061 ... 65S . DOI : 10.1196 / annals.1336.008 . PMID 16467258 . S2CID 24905596 .  
  14. ^ Page 559 в: Джон Pellerito, Joseph F Полак (2012). Введение в ультразвуковое исследование сосудов (6 изд.). Elsevier Health Sciences. ISBN 9781455737666.
  15. ^ "Neuticles.com" . www.Neuticles.com . Проверено 25 января 2018 года .
  16. ^ «Возрождение очень нежного лакомства» . 13 сентября 2004 . Проверено 25 января 2018 г. - через news.BBC.co.uk.
  17. ^ ХОГА, Ханна. Я возьму девушку, пожалуйста ... Сбор вишен с блюда жизни . Публикация Дрексельского университета. Архивировано 31 августа 2011 года на Wayback Machine.
  18. ^ "Понимание генетики" . Genetics.TheTech.org . Проверено 25 января 2018 года .
  19. ^ Словарь американского наследия английского языка , четвертое издание
  20. ^ a b Ромер, Альфред Шервуд; Парсонс, Томас С. (1977). Тело позвоночного . Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. С. 385–386. ISBN 978-0-03-910284-5.
  21. ^ a b А.Д. Джонсон (2 декабря 2012 г.). Развитие, анатомия и физиология . Эльзевир. ISBN 978-0-323-14323-3.
  22. ^ Мукаса-Мугерва, Э. Верблюд (Camelus dromedarius): библиографический обзор . С. 11–3.
  23. ^ "Архивная копия" . Архивировано из оригинала на 2018-02-25 . Проверено 8 декабря 2018 .CS1 maint: archived copy as title (link)
  24. Мервин Гриффитс (2 декабря 2012 г.). Биология монотрем . Elsevier Science. ISBN 978-0-323-15331-7.
  25. ^ a b Рональд М. Новак; Эрнест Пиллсбери Уокер (29 июля 1999 г.). Млекопитающие Уокера . JHU Press. ISBN 978-0-8018-5789-8. яички.
  26. ^ Мюррей Фаулер; Сьюзан К. Микота (9 января 2008 г.). Биология, медицина и хирургия слонов . Джон Вили и сыновья. ISBN 978-0-470-34411-8.
  27. ^ Дон II Хансакер (2 декабря 2012). Биология сумчатых . Elsevier Science. ISBN 978-0-323-14620-3.
  28. ^ C. Хью Tyndale-Biscoe (2005). Жизнь сумчатых . Csiro Publishing. ISBN 978-0-643-06257-3.
  29. ^ Хью Тиндейл-Бискоу; Мэрилин Ренфри (30 января 1987 г.). Репродуктивная физиология сумчатых . Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-33792-2.
  30. ^ Schaffer, NE, et al. « Ультрасонография репродуктивной анатомии суматранского носорога (Dicerorhinus sumatrensis) ». Журнал медицины зоопарков и дикой природы (1994): 337-348.
  31. ^ Бернд Вюрсиг; JGM Thewissen; Кит М. Ковач (27 ноября 2017 г.). Энциклопедия морских млекопитающих . Elsevier Science. ISBN 978-0-12-804381-3.
  32. ^ Роммель, Sentiel А. Д. Энн Пабст, и Уильям А. McLellan. « Функциональная анатомия репродуктивной системы китообразных в сравнении с домашней собакой ». Репродуктивная биология и филогения китообразных . Издательство Science (2016): 127–145.
  33. ^ Роммель, Sentiel А. Д. Энн Пабст, и Уильям А. McLellan. « Репродуктивная терморегуляция морских млекопитающих: как самцы китообразных и тюленей поддерживают прохладу своих семенников без мошонки? Оказывается, это тот же механизм, который поддерживает охлаждение плода у беременной самки ». Американский ученый 86,5 (1998): 440-448.
  34. ^ Пабст, Д. Энн, Sentiel А. Роммель и УИЛЬЯМ А. Маклеллэн. «Эволюция терморегуляторной функции в репродуктивных системах китообразных». Появление китов. Springer US, 1998. 379–397.
  35. ^ Фрэнсис MD Gulland; Лесли А. Дьераф; Кэрил Л. Уитман (20 марта 2018 г.). Справочник CRC по медицине морских млекопитающих . CRC Press. ISBN 978-1-351-38416-2.
  36. ^ DS Миллс; Джереми Н. Марчан-Форд (2010). Энциклопедия прикладного поведения и благополучия животных . КАБИ. С. 293–. ISBN 978-0-85199-724-7.
  37. ^ a b БИОЛОГИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ 56, 1570–1575 (1997) - Определение ритмов температуры яичек и влияние постоянного света на функцию яичек домашних птиц (Gallus domesticus). Архивировано 23 сентября 2015 г. в Wayback Machine.
  38. ^ "Спросите биолога Q&A / Сексуальная физиология человека - хороший дизайн?" . Askabiologist.org.uk. 4 сентября 2007 . Проверено 25 октября 2010 года .
  39. ^ « « Человеческое тело как эволюционный пэчворк »Алана Уокера, Princeton.edu» . RichardDawkins.net. 2007-04-10. Архивировано из оригинала 9 ноября 2013 года . Проверено 25 октября 2010 года .
  40. ^ «Наука: неровный образ жизни привел к появлению наружных яичек» .
  41. ^ a b Пол C, Мюррей AA, Спирс N, Saunders PT (2008). «Единичный легкий преходящий тепловой стресс мошонки вызывает повреждение ДНК, снижение фертильности и препятствует образованию бластоцист у мышей» . Репродукция . 136 (1): 73–84. DOI : 10.1530 / REP-08-0036 . PMID 18390691 . 
  42. ^ Питчер, TE; Dunn, PO; Уиттингем, Лос-Анджелес (2005). «Конкуренция сперматозоидов и эволюция размера семенников у птиц» . Журнал эволюционной биологии . 18 (3): 557–567. DOI : 10.1111 / j.1420-9101.2004.00874.x . PMID 15842485 . S2CID 18331398 .  
  43. ^ Crane, J .; Скотт, Р. (2002). "Eubalaena glacialis" . Сеть разнообразия животных . Проверено 1 мая 2009 года .
  44. ^ Shackelford, TK; Гетц, А. Т. (2007). «Адаптация к конкуренции сперматозоидов у людей». Современные направления психологической науки . 16 : 47–50. DOI : 10.1111 / j.1467-8721.2007.00473.x . S2CID 6179167 . 
  45. ^ Гептнер & Наумов 1998 , стр. 537
  46. ^ Гептнер & Наумов 1998 , стр. 154-155

внешняя ссылка

  • Список синонимов и сленговых слов для яичек на многих языках в тезаурусе Викисловаря
  • Яички в Атласе белков человека