Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Эта статья о тестостероне как гормоне. Чтобы узнать о его использовании в качестве лекарства, см. Тестостерон (лекарство) . Для использования в других целях, см Тестостерон (значения) .

Тестостерон
The chemical structure of testosterone.
A ball-and-stick model of testosterone.
Имена
Название ИЮПАК
17β-гидроксиандрост-4-ен-3-он
Систематическое название ИЮПАК
(8 R , 9 S , 10 R , 13 S , 14 S , 17 S ) -17-гидрокси-10,13-диметил-1,2,6,7,8,9,11,12,14,15, 16,17-додекагидроциклопента [ а ] фенантрен-3-он
Другие имена
Андрост-4-ен-17β-ол-3-он
Идентификаторы
3D модель ( JSmol )
ЧЭБИ
ЧЭМБЛ
ChemSpider
DrugBank
ECHA InfoCard100.000.336 Edit this at Wikidata
КЕГГ
UNII
  • InChI = 1S / C19H28O2 / c1-18-9-7-13 (20) 11-12 (18) 3-4-14-15-5-6-17 (21) 19 (15,2) 10-8- 16 (14) 18 / ч 11,14-17,21H, 3-10H2,1-2H3 / t14-, 15-, 16-, 17-, 18-, 19- / m0 / s1 checkY
    Ключ: MUMGGOZAMZWBJJ-DYKIIFRCSA-N checkY
  • O = C4 \ C = C2 / [C @] ([C @ H] 1CC [C @@] 3 ([C @@ H] (O) CC [C @ H] 3 [C @@ H] 1CC2) C) (C) CC4
Характеристики
С 19 Н 28 О 2
Молярная масса288,431  г · моль -1
Температура плавления151,0 ° С (303,8 ° F, 424,1 К) [1]
Фармакология
G03BA03 ( ВОЗ )
Данные лицензии
Трансдермально ( гель , крем , раствор , пластырь ), внутрь (как ундеканоат тестостерона ), в щеку , интраназально (гель), внутримышечно (в виде сложных эфиров ), подкожные гранулы
Фармакокинетика :
Биодоступность
Орально: очень низкий (из-за интенсивного метаболизма первого прохождения ).
Связывание с белками
97,0–99,5% (к ГСПГ и альбумину ) [2]
Метаболизм
Печень (в основном сокращение и конъюгация )
Биологический период полураспада
2–4 часа [ необходима ссылка ]
Экскреция
Моча (90%), кал (6%)
Если не указано иное, данные приведены для материалов в их стандартном состоянии (при 25 ° C [77 ° F], 100 кПа).
checkY проверить  ( что есть   ?)checkY☒N
Ссылки на инфобоксы

Тестостерон - это основной половой гормон и анаболический стероид у мужчин . [3] У мужчин тестостерон играет ключевую роль в развитии мужских репродуктивных тканей, таких как яички и простата , а также способствует вторичным половым признакам, таким как увеличение мышечной и костной массы и рост волос на теле . [4] Кроме того, тестостерон влияет на здоровье и благополучие, [5] и предотвращает остеопороз . [6]Недостаточный уровень тестостерона у мужчин может привести к аномалиям, включая слабость и потерю костной массы.

Тестостерон - это стероид из класса андростана, содержащий кето- и гидроксильные группы в положениях три и семнадцать соответственно. Он биосинтезируется в несколько этапов из холестерина и превращается в печени в неактивные метаболиты. [7] Он проявляет свое действие через связывание и активацию рецептора андрогенов . [7] В организме человека и большинства других позвоночных , тестостерон секретируется главным образом в семенниках самцов и, в меньшей степени, в яичники из самок. В среднем у взрослых мужчин уровень тестостерона в семь-восемь раз выше, чем у взрослых женщин. [8] Поскольку метаболизм тестостерона у мужчин более выражен, суточная выработка у мужчин примерно в 20 раз больше. [9] [10] Женщины также более чувствительны к гормону. [11]

Помимо своей роли естественного гормона, тестостерон используется в качестве лекарства при лечении гипогонадизма у мужчин и рака груди у женщин. [12] Поскольку уровень тестостерона снижается с возрастом у мужчин , тестостерон иногда используется у пожилых мужчин для противодействия этому дефициту. Он также используется как часть трансгендерной гормональной терапии для трансгендерных мужчин [ необходима цитата ] и незаконно для улучшения телосложения и работоспособности , например, у спортсменов . [13]

Биологические эффекты [ править ]

В общем, андрогены, такие как тестостерон, способствуют синтезу белка и, следовательно, росту тканей с рецепторами андрогенов . [14] Тестостерон можно охарактеризовать как обладающий вирилизирующим и анаболическим действием (хотя эти категориальные описания несколько произвольны, поскольку между ними существует много общего). [15]

  • Анаболические эффекты включают рост мышечной массы и силы, увеличение плотности и прочности костей , а также стимуляцию линейного роста и созревания костей .
  • Андрогенные эффекты включают созревание из половых органов , особенно полового члена и формирования мошонки у плода, а после рождения ( как правило , в период полового созревания ) углубление в голосе , рост волос на лицо (например, борода ) и подмышечной (подмышки ) волосы . Многие из них относятся к категории вторичных мужских половых признаков .

Эффекты тестостерона также можно классифицировать по возрасту обычного проявления. Для послеродовых эффектов в обоих мужчин и женщин, в основном это зависит от уровня и продолжительности циркуляции свободного тестостерона.

До рождения [ править ]

Эффекты до рождения делятся на две категории, классифицируемые по стадиям развития.

Первый период наступает между 4 и 6 неделями беременности. Примеры включают вирилизацию гениталий, такую ​​как слияние средней линии, фаллический уретра , истончение и морщинистость мошонки и фаллическое увеличение; хотя роль тестостерона намного меньше, чем у дигидротестостерона . Также наблюдается развитие предстательной железы и семенных пузырьков .

Во втором триместре уровень андрогенов связан с формированием пола . [16] В частности, тестостерон вместе с антимюллеровым гормоном (АМГ) способствуют росту Вольфова протока и дегенерации Мюллерова протока соответственно. [17] Этот период влияет на фемининизацию или маскулинизацию плода и может быть лучшим предиктором женского или мужского поведения, такого как поведение по типу пола, чем собственные уровни взрослого. Пренатальные андрогены, по-видимому, влияют на интересы и участие в гендерной деятельности и оказывают умеренное влияние на пространственные способности. [18] Среди женщин с ХАГ, типичная для мужчин игра в детстве коррелирует со снижением удовлетворенности женским полом и снижением гетеросексуального интереса к взрослой жизни. [19]

Раннее младенчество [ править ]

Эффекты андрогенов в раннем младенчестве изучены меньше всего. В первые недели жизни у младенцев мужского пола уровень тестостерона повышается. Уровни остаются в пубертатном диапазоне в течение нескольких месяцев, но обычно достигают едва обнаруживаемых уровней детства к 4–7 месяцам. [20] [21] Функция этого повышения у людей неизвестна. Было высказано предположение, что маскулинизация мозга происходит, поскольку не было выявлено значительных изменений в других частях тела. [22] Мужской мозг маскулинизируется за счет ароматизации тестостерона в эстроген , который преодолевает гематоэнцефалический барьер и попадает в мужской мозг, тогда как у плодов женского пола есть α-фетопротеин., который связывает эстроген, так что женский мозг не страдает. [23]

До полового созревания [ править ]

До полового созревания эффекты повышения уровня андрогенов проявляются как у мальчиков, так и у девочек. К ним относятся запах тела взрослого человека , повышенная жирность кожи и волос, угри , лобковые волосы (появление лобковых волос ), волосы в подмышечных впадинах (волосы в подмышечных впадинах) , скачок роста , ускоренное созревание костей и растительность на лице . [24]

Пубертатный [ править ]

Пубертатные эффекты начинают проявляться, когда уровень андрогена выше нормального уровня взрослой женщины в течение нескольких месяцев или лет. У мужчин это обычные эффекты позднего полового созревания, которые возникают у женщин после продолжительных периодов повышенного уровня свободного тестостерона в крови. Эффекты включают: [24] [25]

Происходит рост сперматогенной ткани в яичках, мужская фертильность , увеличение полового члена или клитора , повышение либидо и частая эрекция или нагрубание клитора. В сочетании с гормоном роста человека происходит рост челюсти , бровей, подбородка и носа и реконструкция контуров лицевых костей . [26] Завершение созревания костей и прекращение роста. Это происходит косвенно, через метаболиты эстрадиола, и, следовательно, у мужчин это происходит более постепенно, чем у женщин. Увеличиваются сила и масса мышц, плечи становятся шире, а грудная клетка расширяется, голос становится более глубоким, Адамово яблоко . Увеличение сальных желез . Это может вызвать прыщи, уменьшается подкожно- жировая клетчатка на лице. Лобковые волосы распространяются на бедра и вверх к пупку , развитие волос на лице ( бакенбарды , бороды , уса ), потеря волос скальпа (андрогенная алопеция), увеличение груди волос , периареолярных волосы, перианальных волосы, ноги волос , волосы подмышек .

Взрослый [ править ]

Тестостерон необходим для нормального развития сперматозоидов . Он активирует гены в клетках Сертоли , которые способствуют дифференцировке сперматогониев . Он регулирует острую реакцию HPA ( ось гипоталамус-гипофиз-надпочечники ) на вызов доминирования. [27] Андрогены, в том числе тестостерон, ускоряют рост мышц. Тестостерон также регулирует популяцию рецепторов тромбоксана А 2 на мегакариоцитах и тромбоцитах и, следовательно, агрегацию тромбоцитов у людей. [28] [29]

Эффекты тестостерона у взрослых более отчетливо проявляются у мужчин, чем у женщин, но, вероятно, важны для обоих полов. Некоторые из этих эффектов могут снизиться, поскольку уровень тестостерона может снизиться в более поздние десятилетия взрослой жизни. [30]

Риски для здоровья [ править ]

Тестостерон не увеличивает риск развития рака простаты . Было показано, что у людей, прошедших терапию по депривации тестостерона, повышение уровня тестостерона сверх кастрированного уровня увеличивает скорость распространения существующего рака простаты. [31] [32] [33]

Получены противоречивые результаты относительно важности тестостерона для поддержания здоровья сердечно-сосудистой системы . [34] [35] Тем не менее, поддержание нормального уровня тестостерона у пожилых мужчин, как было показано, улучшает многие параметры, которые, как считается, снижают риск сердечно-сосудистых заболеваний, таких как увеличение безжировой массы тела, снижение массы висцерального жира, снижение общего холестерина и гликемический контроль. . [36]

Высокие уровни андрогенов связаны с нарушениями менструального цикла как у клинических групп населения, так и у здоровых женщин. [37]

Сексуальное возбуждение [ править ]

См. Также: Гормоны и сексуальное возбуждение.

Уровень тестостерона подчиняется ночному ритму, который достигает пика каждый день в начале дня, независимо от сексуальной активности. [38]

Существует положительная корреляция между положительным опытом оргазма у женщин и уровнем тестостерона, когда релаксация была ключевым восприятием опыта. Нет корреляции между тестостероном и восприятием мужчинами своего оргазма, а также нет корреляции между более высоким уровнем тестостерона и большей сексуальной напористостью у обоих полов. [39]

Сексуальное возбуждение и мастурбация у женщин вызывают небольшое повышение концентрации тестостерона. [40] В плазме уровней различных стероидов значительно увеличить после мастурбации у мужчин и уровни тестостерона коррелируют с этими уровнями. [41]

Изучение млекопитающих [ править ]

Исследования, проведенные на крысах, показали, что степень их сексуального возбуждения чувствительна к снижению уровня тестостерона. Когда крысам, лишенным тестостерона, давали средний уровень тестостерона, их сексуальное поведение (совокупление, предпочтение партнера и т. Д.) Возобновлялось, но не при низких дозах того же гормона. Следовательно, эти млекопитающие могут служить моделью для изучения клинических популяций среди людей, страдающих дефицитом сексуального возбуждения, таким как расстройство гипоактивного полового влечения . [42]

Все исследованные виды млекопитающих продемонстрировали заметное повышение уровня тестостерона у самцов при встрече с новой самкой. Рефлексивное повышение уровня тестостерона у мышей-самцов связано с исходным уровнем сексуального возбуждения самцов. [43]

У нечеловеческих приматов может оказаться, что тестостерон в период полового созревания стимулирует половое возбуждение, что позволяет приматам все чаще искать сексуальный опыт с самками и, таким образом, создает сексуальное предпочтение для самок. [44] Некоторые исследования также показали, что если тестостерон выводится из организма взрослого самца человека или другого взрослого самца приматов, его сексуальная мотивация снижается, но не происходит соответствующего снижения способности участвовать в сексуальной активности (садиться, эякулировать и т. Д.) ). [44]

В соответствии с теорией конкуренции сперматозоидов уровень тестостерона повышается в ответ на ранее нейтральные стимулы, когда самцы крыс обусловливают сексуальность. [45] Эта реакция задействует рефлексы полового члена (такие как эрекция и эякуляция), которые помогают в конкуренции сперматозоидов, когда в брачных контактах присутствует более одного мужчины, что позволяет производить больше успешных сперматозоидов и повышать шансы на воспроизводство.

Мужчины [ править ]

У мужчин более высокий уровень тестостерона связан с периодами сексуальной активности. [46] [47]

У мужчин, которые смотрят сексуально откровенные фильмы, уровень тестостерона в среднем повышается на 35%, достигая пика через 60–90 минут после окончания фильма, но у мужчин, которые смотрят сексуально нейтральные фильмы, увеличения не наблюдается. [48] Мужчины, которые смотрят фильмы откровенно сексуального характера, также сообщают о повышении мотивации, конкурентоспособности и снижении утомляемости. [49] Также была обнаружена связь между расслаблением после сексуального возбуждения и уровнем тестостерона. [50]

Уровень тестостерона у мужчин, гормона, который, как известно, влияет на брачное поведение мужчин, изменяется в зависимости от того, подвержены ли они овулирующему или неовулирующему запаху женского тела. Мужчины, которые подвергались воздействию запахов овулирующих женщин, сохраняли стабильный уровень тестостерона, который был выше, чем уровень тестостерона у мужчин, подвергшихся воздействию сигналов о неовуляции. Мужчины хорошо осведомлены о гормональных циклах у женщин. [51] Это может быть связано с гипотезой овуляторного сдвига , [52] где самцы приспособлены реагировать на циклы овуляции самок, ощущая, когда они наиболее плодовиты, и посредством чего самки ищут предпочтительных самцов, когда они наиболее плодовиты; оба действия могут быть вызваны гормонами.

Женщины [ править ]

Андрогены могут влиять на физиологию тканей влагалища и способствовать сексуальному возбуждению женских половых органов. [53] Уровень тестостерона у женщин выше при измерении перед половым актом и перед объятиями, а также после полового акта и после объятий. [54] При приеме тестостерона на генитальное возбуждение у женщин наблюдается эффект задержки во времени. Кроме того, постоянное усиление вагинального сексуального возбуждения может привести к усилению генитальных ощущений и сексуального аппетита. [55]

Когда у женщин более высокий исходный уровень тестостерона, они имеют более высокий уровень сексуального возбуждения, но меньший рост тестостерона, что указывает на потолочный эффект на уровень тестостерона у женщин. Сексуальные мысли также изменяют уровень тестостерона, но не уровень кортизола в женском организме, а гормональные противозачаточные средства могут влиять на изменение реакции тестостерона на сексуальные мысли. [56]

Тестостерон может оказаться эффективным лечение в женских расстройствах сексуального возбуждения , [57] и доступен в виде накожного аппликатора . Не существует одобренных FDA андрогенных препаратов для лечения андрогенной недостаточности; однако он использовался не по назначению для лечения низкого либидо и сексуальной дисфункции у пожилых женщин. Тестостерон может быть средством лечения женщин в постменопаузе, если они эффективно эстрогенизированы. [57]

Романтические отношения [ править ]

Влюбленность снижает уровень тестостерона у мужчин и повышает уровень тестостерона у женщин. Было предположение, что эти изменения в тестостероне приводят к временному уменьшению различий в поведении между полами. [58] Однако предполагается, что после окончания «фазы медового месяца» - примерно через четыре года после начала отношений - это изменение уровня тестостерона больше не будет очевидным. [58] Мужчины, у которых вырабатывается меньше тестостерона, с большей вероятностью состоят в отношениях [59] или женаты [60], а мужчины, у которых вырабатывается больше тестостерона, чаще разводятся; [60] однако причинно-следственная связь не может быть определена в этой корреляции. Брак или обязательства могут вызвать снижение уровня тестостерона.[61]

Одинокие мужчины, у которых не было опыта отношений, имеют более низкий уровень тестостерона, чем одинокие мужчины с опытом. Предполагается, что эти одинокие мужчины с предшествующим опытом находятся в более конкурентном состоянии, чем их неопытные коллеги. [62] Женатые мужчины, которые участвуют в деятельности по поддержанию связи, например, проводят день со своим супругом и / или ребенком, имеют одинаковый уровень тестостерона по сравнению с тем временем, когда они не участвуют в таких действиях. В совокупности эти результаты предполагают, что наличие соревновательной активности, а не деятельности по поддержанию связи, более актуально для изменений уровня тестостерона. [63]

Мужчины, у которых вырабатывается больше тестостерона, чаще вступают во внебрачный секс. [60] Уровень тестостерона не зависит от физического присутствия партнера; Уровни тестостерона у мужчин, вступающих в отношения в одном городе и на расстоянии, схожи. [59] Физическое присутствие может потребоваться от женщин, состоящих в отношениях для взаимодействия тестостерона с партнером, где у женщин-партнеров из того же города уровень тестостерона ниже, чем у женщин-партнеров на расстоянии. [64]

Отцовство [ править ]

Отцовство снижает уровень тестостерона у мужчин, предполагая, что эмоции и поведение, связанные со снижением тестостерона, способствуют заботе отца. У людей и других видов, использующих материнскую заботу , отцовские вложения в потомство выгодны для выживания указанного потомства, поскольку позволяют родительской диаде воспитывать нескольких детей одновременно. Это увеличивает репродуктивную способность родителей, потому что их потомство с большей вероятностью выживет и будет воспроизводиться. Забота со стороны отца увеличивает выживаемость потомства благодаря расширению доступа к более качественной пище и снижению физических и иммунологических угроз. [65]Это особенно полезно для людей, поскольку потомство зависит от родителей в течение длительных периодов времени, а у матерей относительно короткие интервалы между родами. [66]

В то время как степень отцовской заботы варьируется в зависимости от культуры, было замечено, что более высокие инвестиции в непосредственный уход за детьми коррелируют с более низким средним уровнем тестостерона, а также с временными колебаниями. [67] Например, было обнаружено, что колебания уровня тестостерона, когда ребенок находится в бедственном положении, свидетельствует о стилях отцовства. Если уровень тестостерона отца снижается, когда он слышит плач ребенка, это свидетельствует о том, что он сочувствует ребенку. Это связано с более активным воспитанием и лучшими результатами для младенца. [68]

Мотивация [ править ]

Уровень тестостерона играет важную роль в принятии рискованных финансовых решений. [69] [70]

Агрессия и преступность [ редактировать ]

Смотрите также: Агрессия § Тестостерон и биосоциальная криминология

Большинство исследований подтверждают связь между взрослой преступностью и тестостероном. Почти все исследования преступности среди несовершеннолетних и тестостерона не имеют существенного значения. Большинство исследований также показало, что тестостерон связан с поведением или личностными чертами, связанными с преступностью, такими как антиобщественное поведение и алкоголизм . Также было проведено множество исследований взаимосвязи между более общим агрессивным поведением и чувствами и тестостероном. Около половины исследований выявили связь, а около половины - никакой связи. [71] Исследования также показали, что тестостерон способствует агрессии, модулируя рецепторы вазопрессина в гипоталамусе . [72]

Тестостерон широко обсуждается в связи с агрессией и соревновательным поведением. Есть две теории о роли тестостерона в агрессии и конкуренции. [73] Первая - это гипотеза о вызове, которая утверждает, что уровень тестостерона будет повышаться в период полового созревания, что способствует репродуктивному и конкурентному поведению, которое может включать агрессию. [73] Таким образом, конкуренция между самцами этого вида способствует агрессии и насилию. [73] Проведенные исследования обнаружили прямую корреляцию между тестостероном и доминированием, особенно среди самых жестоких преступников в тюрьмах, у которых был самый высокий уровень тестостерона. [73]Это же исследование также показало, что у отцов (тех, кто находится вне конкурентной среды) самый низкий уровень тестостерона по сравнению с другими мужчинами. [73]

Вторая теория похожа и известна как « эволюционная нейроандрогенная (ЭНА) теория мужской агрессии ». [74] [75] Тестостерон и другие андрогены эволюционировали, чтобы маскулинизировать мозг, чтобы быть конкурентоспособным даже до такой степени, что существует риск причинения вреда человеку и другим. Таким образом, люди с маскулинизированным мозгом в результате пренатальной и взрослой жизни тестостерона и андрогенов повышают свои способности к приобретению ресурсов, чтобы как можно больше выжить, привлечь и совокупиться с партнерами. [74] Маскулинизация мозга опосредуется не только уровнем тестостерона во взрослом возрасте, но и воздействием тестостерона в утробе матери как плода. Более высокий пренатальный тестостерон обозначается низким соотношением цифра также уровни тестостерона у взрослых повышают риск нарушения правил или агрессии среди игроков мужского пола в футбольном матче. [76] Исследования также показали, что более высокий пренатальный тестостерон или более низкое соотношение цифр коррелируют с более высокой агрессией у мужчин. [77] [78] [79] [80] [81]

Повышение уровня тестостерона во время соревнований предсказывало агрессию у мужчин, но не у женщин. [82] Субъекты, которые взаимодействовали с ручным оружием и в экспериментальной игре, показали повышение уровня тестостерона и агрессию. [83] Естественный отбор, возможно, привел к тому, что самцы стали более чувствительными к ситуациям конкуренции и статусным вызовам, и что взаимодействующие роли тестостерона являются важным ингредиентом агрессивного поведения в этих ситуациях. [84] Тестостерон вызывает агрессию, активируя подкорковые области в головном мозге, которые также могут подавляться или подавляться социальными нормами или семейными ситуациями, при этом проявляясь с различной интенсивностью и способами через мысли, гнев, словесную агрессию, конкуренцию, доминирование и физическое насилие.[ необходимая цитата ] Тестостерон опосредует влечение к жестоким и насильственным сигналам у мужчин, способствуя расширенному рассмотрению агрессивных стимулов. [85] Специфические структурные характеристики мозга, связанные с тестостероном, могут предсказывать агрессивное поведение людей. [86]

Тестостерон может способствовать справедливому поведению. В одном исследовании испытуемые принимали участие в поведенческом эксперименте, в ходе которого было принято решение о распределении реальной суммы денег. Правила допускали как справедливые, так и несправедливые предложения. Партнер по переговорам может впоследствии принять или отклонить предложение. Чем справедливее предложение, тем менее вероятен отказ партнера по переговорам. Если не было достигнуто соглашения, ни одна из сторон ничего не заработала. Испытуемые с искусственно повышенным уровнем тестостерона, как правило, делали лучшие и более справедливые предложения, чем те, кто получал плацебо, что сводило к минимуму риск отклонения их предложения. Два более поздних исследования эмпирически подтвердили эти результаты. [87] [88] [89] Однако мужчины с высоким уровнем тестостерона были на 27% менее щедрыми в игре в ультиматум.[90] Ежегодная Академия наук Нью-Йорка также обнаружила, что использование анаболических стероидов (повышающих уровень тестостерона) выше у подростков, и это было связано с повышенным насилием. [91] Исследования также показали, что введение тестостерона увеличивает словесную агрессию и гнев у некоторых участников. [92]

Несколько исследований показывают, что производное тестостерона эстрадиол (одна из форм эстрогена ) может играть важную роль в мужской агрессии. [71] [93] [94] [95] Известно, что эстрадиол коррелирует с агрессией у самцов мышей. [96] Более того, превращение тестостерона в эстрадиол регулирует мужскую агрессию воробьев в период размножения. [97] Крысы, которым давали анаболические стероиды, повышающие уровень тестостерона, также были более физически агрессивны к провокациям из-за «чувствительности к угрозам». [98]

Взаимосвязь между тестостероном и агрессией также может действовать косвенно, поскольку было высказано предположение, что тестостерон не усиливает тенденции к агрессии, а, скорее, усиливает любые тенденции, которые позволят человеку поддерживать социальный статус, когда ему бросают вызов. У большинства животных агрессия - это средство поддержания социального статуса. Однако у людей есть несколько способов получить социальный статус. Это может объяснить, почему некоторые исследования обнаруживают связь между тестостероном и просоциальным поведением, если просоциальное поведение вознаграждается социальным статусом. Таким образом, связь между тестостероном и агрессией и насилием связана с тем, что они вознаграждаются социальным статусом. [99]Отношения также могут быть одним из «разрешающего эффекта», когда тестостерон действительно повышает уровень агрессии, но только в том смысле, что позволяет поддерживать средний уровень агрессии; химическая или физическая кастрация человека снизит уровень агрессии (хотя и не устранит их), но человеку нужен только небольшой уровень тестостерона перед кастрацией, чтобы вернуться к нормальному уровню агрессии, на котором они останутся даже при дополнительном тестостероне. добавлен. Тестостерон может также просто преувеличивать или усиливать существующую агрессию; например, шимпанзе, которые получают повышенный уровень тестостерона, становятся более агрессивными по отношению к шимпанзе ниже их в социальной иерархии, но все равно будут покорными шимпанзе выше их.Таким образом, тестостерон не делает шимпанзе неизбирательно агрессивным, а вместо этого усиливает его ранее существовавшую агрессию по отношению к шимпанзе более низкого ранга.[100]

У людей тестостерон, по-видимому, больше способствует поиску статуса и социальному доминированию, чем просто увеличению физической агрессии. При контроле влияния веры в то, что они получили тестостерон, женщины, получившие тестостерон, делают более справедливые предложения, чем женщины, которые не получали тестостерон. [101]

Мозг [ править ]

Эта половая дифференциация также влияет на мозг; [16] фермента ароматазы превращает тестостерон в эстрадиол , который отвечает за маскулинизации мозга у самцов мышей. У людей маскулинизация головного мозга плода, по-видимому, при наблюдении за гендерными предпочтениями у пациентов с врожденными заболеваниями образования андрогенов или функции рецепторов андрогенов, связана с функциональными рецепторами андрогенов. [102]

Между мужским и женским мозгом есть некоторые различия (возможно, из-за разного уровня тестостерона), одна из которых - размер: мужской человеческий мозг в среднем больше. [103] У мужчин общая длина миелинизированных волокон в возрасте 20 лет составляла 176 000 км, тогда как у женщин общая длина составляла 149 000 км (примерно на 15% меньше). [104]

Не было обнаружено немедленных краткосрочных эффектов на настроение или поведение при введении супрафизиологических доз тестостерона в течение 10 недель 43 здоровым мужчинам. [105] Среди женщин существует корреляция между тестостероном и толерантностью к риску при выборе профессии. [69] [106]

Внимание, память и пространственные способности являются ключевыми когнитивными функциями, на которые влияет тестостерон у людей. Предварительные данные свидетельствуют о том, что низкий уровень тестостерона может быть фактором риска снижения когнитивных функций и, возможно, деменции типа Альцгеймера [107] [108] [109] [110], что является ключевым аргументом в медицине продления жизни для использования тестостерона в -старение. Однако большая часть литературы предполагает криволинейную или даже квадратичную взаимосвязь между пространственной характеристикой и циркулирующим тестостероном [111], где как гипо-, так и гиперсекреция (недостаточная и избыточная секреция) циркулирующих андрогенов отрицательно влияют на познавательные способности.

Иммунная система и воспаление [ править ]

Дефицит тестостерона связан с повышенным риском метаболического синдрома , сердечно-сосудистых заболеваний и смертности , которые также являются последствиями хронического воспаления . [112] Концентрация тестостерона в плазме обратно коррелирует с множеством биомаркеров воспаления, включая CRP , интерлейкин 1 бета , интерлейкин 6 , TNF альфа и концентрацию эндотоксина , а также количество лейкоцитов . [112] Как показал метаанализ, заместительная терапия тестостероном приводит к значительному снижению маркеров воспаления. [112] Эти эффекты опосредуются различными механизмами с синергическим действием. [112] У мужчин с дефицитом андрогенов и сопутствующим аутоиммунным тиреоидитом заместительная терапия тестостероном приводит к снижению титров аутоантител и увеличению секреторной способности щитовидной железы (SPINA-GT). [113]

Медицинское использование [ править ]

Основная статья: Тестостерон (лекарство)

Тестостерон используется в качестве лекарства для лечения мужского гипогонадизма , гендерной дисфории и некоторых типов рака груди . [12] [114] Это известно как заместительная гормональная терапия (ЗГТ) или заместительная терапия тестостероном (ЗТТ), которая поддерживает уровень тестостерона в сыворотке крови в пределах нормы. Снижение выработки тестостерона с возрастом привело к интересу к заместительной андрогенной терапии . [115] Неясно, полезно или вредно использование тестостерона при его низком уровне из-за старения. [116]

Тестостерон включен в список основных лекарств Всемирной организации здравоохранения , которые являются наиболее важными лекарствами, необходимыми в базовой системе здравоохранения . [117] Он доступен как непатентованный препарат . [12] Его можно вводить в виде крема или трансдермального пластыря, который наносится на кожу, путем инъекции в мышцу , в виде таблетки, которую кладут в щеку , или внутрь. [12]

Общие побочные эффекты от лекарств тестостерона включают прыщи , отек и увеличение груди у мужчин . [12] Серьезные побочные эффекты могут включать токсичность для печени , болезни сердца и изменения поведения. [12] У женщин и детей может развиться вирилизация . [12] Людям с раком простаты не рекомендуется принимать это лекарство. [12] Он может причинить вред при использовании во время беременности или кормления грудью . [12]

Рекомендации 2020 года Американского колледжа врачей поддерживают обсуждение лечения тестостероном взрослых мужчин с возрастным низким уровнем тестостерона и сексуальной дисфункцией . Они рекомендуют ежегодно оценивать возможное улучшение и, если его нет, прекратить прием тестостерона; Врачи должны рассмотреть вопрос о внутримышечном лечении, а не о трансдермальном лечении, из-за стоимости и поскольку эффективность и вред любого метода схожи. Лечение тестостероном по причинам, отличным от возможного улучшения сексуальной дисфункции, может быть не рекомендовано. [118] [119]

Биологическая активность [ править ]

Активность стероидных гормонов [ править ]

Эффекты тестостерона у людей и других позвоночных происходят посредством множества механизмов: путем активации рецептора андрогена (непосредственно или в виде дигидротестостерона), а также путем преобразования в эстрадиол и активации определенных рецепторов эстрогена . [120] [121] Андрогены, такие как тестостерон, также связываются с мембранными рецепторами андрогенов и активируют их . [122] [123] [124]

Свободный тестостерон (T) транспортируется в цитоплазму клеток ткани- мишени , где он может связываться с рецептором андрогенов или может быть восстановлен до 5α-дигидротестостерона (DHT) цитоплазматическим ферментом 5α-редуктазой . ДГТ связывается с тем же рецептором андрогенов даже сильнее, чем тестостерон, так что его андрогенная активность примерно в 5 раз выше, чем у T. [125] Т-рецептор или комплекс ДГТ-рецептор претерпевает структурные изменения, которые позволяют ему перемещаться в клетку. ядро и связываются непосредственно с конкретными нуклеотидными последовательностями хромосомной ДНК. Области связывания называютсяэлементы гормонального ответа (HRE) и влияют на транскрипционную активность определенных генов , вызывая андрогенные эффекты.

Рецепторы андрогенов встречаются во многих тканях систем организма позвоночных, и как мужчины, так и женщины реагируют одинаково на одинаковые уровни. Сильно различающиеся количества тестостерона в пренатальном периоде, в период полового созревания и на протяжении всей жизни составляют часть биологических различий между мужчинами и женщинами.

Кости и мозг - две важные ткани человека, на которые тестостерон в первую очередь влияет на ароматизацию до эстрадиола . В костях эстрадиол ускоряет окостенение хряща в кость, что приводит к закрытию эпифизов и прекращению роста. В центральной нервной системе тестостерон ароматизируется до эстрадиола. Эстрадиол, а не тестостерон, служит наиболее важным сигналом обратной связи для гипоталамуса (особенно влияя на секрецию ЛГ ). [126] У многих млекопитающих пренатальная или перинатальная «маскулинизация» полового диморфизмаобласти мозга эстрадиолом, полученным из программ тестостерона более позднего мужского сексуального поведения. [127]

Активность нейростероидов [ править ]

Тестостерон, через его активный метаболит 3 & alpha; андростендиол , является мощным положительным аллостерическая модулятор из ГАМК А рецептора . [128]

Тестостерон был установлен, действует в качестве антагониста на TrkA и р75 NTR , рецепторы для нейротрофин фактора роста нервов (NGF), с высоким сродством (около 5 нМ). [129] [130] [131] Было обнаружено, что в отличие от тестостерона, DHEA и сульфат DHEA действуют как высокоаффинные агонисты этих рецепторов. [129] [130] [131]

Тестостерон является антагонистом в сигма сг 1 рецептор (К я = 1,014 или 201 нм). [132] Однако концентрации тестостерона, необходимые для связывания рецептора, намного превышают даже общие циркулирующие концентрации тестостерона у взрослых мужчин (которые колеблются от 10 до 35 нМ). [133]

Биохимия [ править ]

Человеческий стероидогенез , показывающий, что тестостерон находится на дне. [134]

Биосинтез [ править ]

Как и другие стероидные гормоны, тестостерон получают из холестерина (см. Рисунок). [135] Первый этап биосинтеза включает окислительное расщепление боковой цепи холестерина ферментом расщепления боковой цепи холестерина (P450scc, CYP11A1), митохондриальной оксидазой цитохрома P450 с потерей шести атомов углерода с образованием прегненолона . На следующем этапе, два дополнительных атома углерода удалены CYP17A1 (17α-гидроксилазы / 17,20-лиазы) фермента в эндоплазматической сети , чтобы получить множество С 19 стероидов. [136]Кроме того, 3β-гидроксильная группа окисляется 3β-гидроксистероиддегидрогеназой с образованием андростендиона . На заключительном этапе, ограничивающем скорость, андростендион кетогруппы C17 восстанавливается 17β-гидроксистероидной гидрогеназой с образованием тестостерона.

Наибольшее количество тестостерона (> 95%) вырабатывается яичками у мужчин [4], тогда как большая часть остального приходится на надпочечники . Тестостерон также синтезируется в гораздо меньших количествах общих у женщин надпочечников, дуральная клетка этих яичников , а также во время беременности , в плаценте . [137] В семенниках тестостерон вырабатывается клетками Лейдига . [138] Мужские половые железы также содержат клетки Сертоли , которым необходим тестостерон для сперматогенеза.. Как и большинство гормонов, тестостерон доставляется в ткани-мишени в крови, где большая часть его транспортируется в связке со специфическим белком плазмы , глобулином, связывающим половые гормоны (SHBG).

  • v
  • т
  • е
Скорость производства, скорость секреции, скорость клиренса и уровни в крови основных половых гормонов
СексПоловой гормонРепродуктивная
фаза
Скорость производства крови
Скорость секреции гонад
Скорость метаболического клиренса		Референсный диапазон (уровни в сыворотке)
Единицы СИЕдиницы, не относящиеся к системе СИ
МужчиныАндростендион
-
2,8 мг / день1,6 мг / день2200 л / сутки2,8-7,3 нмоль / л80–210 нг / дл
Тестостерон
-
6,5 мг / день6,2 мг / день950 л / сутки6,9–34,7 нмоль / л200–1000 нг / дл
Estrone
-
150 мкг / день110 мкг / день2050 л / сутки37–250 пмоль / л10–70 пг / мл
Эстрадиол
-
60 мкг / день50 мкг / день1600 л / сутки<37–210 пмоль / л10–57 пг / мл
Эстрона сульфат
-
80 мкг / деньНезначительный167 л / сутки600–2500 пмоль / л200–900 пг / мл
ЖенщиныАндростендион
-
3,2 мг / день2,8 мг / день2000 л / сутки3,1–12,2 нмоль / л89–350 нг / дл
Тестостерон
-
190 мкг / день60 мкг / день500 л / сутки0,7–2,8 нмоль / л20–81 нг / дл
EstroneФолликулярная фаза110 мкг / день80 мкг / день2200 л / сутки110–400 пмоль / л30–110 пг / мл
Лютеиновой фазы260 мкг / день150 мкг / день2200 л / сутки310–660 пмоль / л80–180 пг / мл
Постменопауза40 мкг / деньНезначительный1610 л / сутки22–230 пмоль / л6–60 пг / мл
ЭстрадиолФолликулярная фаза90 мкг / день80 мкг / день1200 л / сутки<37–360 пмоль / л10–98 пг / мл
Лютеиновой фазы250 мкг / день240 мкг / день1200 л / сутки699–1250 пмоль / л190–341 пг / мл
Постменопауза6 мкг / деньНезначительный910 л / сутки<37–140 пмоль / л10–38 пг / мл
Эстрона сульфатФолликулярная фаза100 мкг / деньНезначительный146 л / сутки700–3600 пмоль / л250–1300 пг / мл
Лютеиновой фазы180 мкг / деньНезначительный146 л / сутки1100–7300 пмоль / л400–2600 пг / мл
ПрогестеронФолликулярная фаза2 мг / день1,7 мг / день2100 л / сутки0,3–3 нмоль / л0,1–0,9 нг / мл
Лютеиновой фазы25 мг / день24 мг / день2100 л / сутки19–45 нмоль / л6–14 нг / мл
Примечания и источники
Примечания: « Концентрация стероида в кровотоке определяется скоростью, с которой он секретируется железами, скоростью метаболизма прекурсора или прегормонов в стероид и скоростью, с которой он извлекается тканями и метаболизируется. Скорость секреции стероида относится к общей секреции соединения железой за единицу времени. Скорость секреции оценивалась путем отбора проб венозного стока из железы с течением времени и вычитания концентрации гормонов в артериальных и периферических венах. Скорость метаболического клиренса стероида определяется как объем крови , который был полностью очищен от гормона в единицу времени. в дебитстероидного гормона относится к поступлению в кровь соединения из всех возможных источников, включая секрецию желез и превращение прогормонов в интересующий стероид. В устойчивом состоянии количество гормона, поступающего в кровь из всех источников, будет равно скорости, с которой он очищается (скорость метаболического клиренса), умноженной на концентрацию в крови (скорость продуцирования = скорость метаболического клиренса × концентрация). Если метаболизм прогормонов вносит незначительный вклад в циркулирующий пул стероидов, то скорость продукции будет приблизительно соответствовать скорости секреции ». Источники: см. Шаблон.

Регламент [ править ]

Гипоталамо-гипофизарно-тестикулярная ось

У мужчин тестостерон синтезируется в основном в клетках Лейдига . Количество клеток Лейдига, в свою очередь, регулируется лютеинизирующим гормоном (ЛГ) и фолликулостимулирующим гормоном (ФСГ). Кроме того, количество тестостерона, продуцируемого существующими клетками Лейдига, находится под контролем ЛГ, который регулирует экспрессию 17β-гидроксистероиддегидрогеназы . [139]

Количество синтезируемого тестостерона регулируется осью гипоталамус-гипофиз-яички (см. Рисунок справа). [140] Когда уровень тестостерона низкий, гонадотропин-рилизинг-гормон ( ГнРГ ) выделяется гипоталамусом , который, в свою очередь, стимулирует выработку гипофизом ФСГ и ЛГ. Эти два последних гормона стимулируют синтез тестостерона в яичках. Наконец, повышение уровня тестостерона через петлю отрицательной обратной связи действует на гипоталамус и гипофиз, подавляя высвобождение GnRH и FSH / LH соответственно.

Факторы, влияющие на уровень тестостерона, могут включать:

  • Возраст: уровень тестостерона постепенно снижается с возрастом мужчин. [141] [142] Этот эффект иногда называют андропаузой или гипогонадизмом с поздним началом . [143]
  • Упражнения: тренировки с отягощениями повышают уровень тестостерона [144], однако у пожилых мужчин этого повышения можно избежать, употребляя белок. [145] Тренировки на выносливость у мужчин могут привести к снижению уровня тестостерона. [146]
  • Питательные вещества: дефицит витамина А может привести к неоптимальному уровню тестостерона в плазме. [147] Секостероид витамин D в дозах 400–1000  МЕ / сутки (10–25 мкг / сутки) повышает уровень тестостерона. [148] Дефицит цинка снижает уровень тестостерона [149], но чрезмерный прием добавок не влияет на уровень тестостерона в сыворотке. [150]
  • Снижение веса: снижение веса может привести к повышению уровня тестостерона. Жировые клетки синтезируют фермент ароматазу, который превращает тестостерон, мужской половой гормон, в эстрадиол, женский половой гормон. [151] Однако четкой связи между индексом массы тела и уровнем тестостерона обнаружено не было. [152]
  • Прочее: Сон : ( быстрый сон ) увеличивает уровень тестостерона в ночное время. [153] Поведение : проблемы с доминированием в некоторых случаях могут стимулировать повышенное выделение тестостерона у мужчин. [154] Лекарства . Природные или искусственные антиандрогены, в том числе чай из мяты, снижают уровень тестостерона. [155] [156] [157] Солодка может снизить выработку тестостерона, и этот эффект сильнее у женщин. [158]

Распространение [ править ]

Связывание белков плазмы тестостерона 98,0 до 98,5%, с 1,5 до 2,0% свободной или несвязанной. [159] Он связывается на 65% с глобулином, связывающим половые гормоны (ГСПГ), и на 33% слабо связывается с альбумином . [160]

  • v
  • т
  • е
Связывание с белками плазмы тестостерона и дигидротестостерона
СложныйГруппаУровень (нМ)Свободный (%)ГСПГ (%)CBG (%)Альбумин (%)
ТестостеронВзрослые мужчины23,02,2344,33,5649,9
Взрослые женщины
  Фолликулярная фаза1.31,3666,02,2630,4
  Лютеиновой фазы1.31,3765,72,2030,7
  Беременность4,70,2395,40,823,6
ДигидротестостеронВзрослые мужчины1,700,8849,70,2239,2
Взрослые женщины
  Фолликулярная фаза0,650,4778,40,1221.0
  Лютеиновой фазы0,650,4878,10,1221,3
  Беременность0,930,0797,80,0421,2
Источники: см. Шаблон.

Метаболизм [ править ]

И тестостерон, и 5α-DHT метаболизируются в основном в печени . [2] [161] Около 50% тестостерона метаболизируется с помощью конъюгации в тестостерон глюкуронида и в меньшей степени сульфата тестостерона по glucuronosyltransferases и sulfotransferases , соответственно. [2] Дополнительные 40% тестостерона метаболизируются в равных пропорциях в 17-кетостероиды, андростерон и этиохоланолон за счет комбинированного действия 5α- и 5β-редуктаз ,3α-гидроксистероид дегидрогеназа и 17β-HSD, именно в таком порядке. [2] [161] [162] Андростерон и этиохоланолон затем глюкуронидируются и в меньшей степени сульфатируются аналогично тестостерону. [2] [161] Конъюгаты тестостерона и его печеночных метаболитов высвобождаются из печени в кровоток и выводятся с мочой и желчью . [2] [161] [162] Лишь небольшая часть (2%) тестостерона выводится в неизмененном виде с мочой. [161]

В печеночном 17-кетостероидном пути метаболизма тестостерона тестостерон превращается в печени с помощью 5α-редуктазы и 5β-редуктазы в 5α-DHT и неактивный 5β-DHT , соответственно. [2] [161] Затем 5α-DHT и 5β-DHT превращаются 3α-HSD в 3α-андростандиол и 3α-этиохоландиол соответственно. [2] [161] Впоследствии 3α-андростандиол и 3α-этиохоландиол превращаются 17β-HSD в андростерон и этиохоланолон, после чего происходит их конъюгация и выведение. [2] [161] 3β-Андростандиол и 3β-этиохоландиолтакже могут образовываться в этом пути, когда на 5α-DHT и 5β-DHT воздействуют 3β-HSD вместо 3α-HSD, соответственно, и они затем могут быть преобразованы в эпиандростерон и эпиетохоланолон соответственно. [163] [164] Небольшая часть примерно 3% тестостерона обратимо превращается в печени в андростендион с помощью 17β-HSD. [162]

Помимо конъюгации и пути 17-кетостероидов, тестостерон также может гидроксилироваться и окисляться в печени ферментами цитохрома P450 , включая CYP3A4 , CYP3A5 , CYP2C9 , CYP2C19 и CYP2D6 . [165] 6β-гидроксилирование и в меньшей степени 16β-гидроксилирование являются основными превращениями. [165] 6β-гидроксилирование тестостерона в основном катализируется CYP3A4 и в меньшей степени CYP3A5 и отвечает за от 75 до 80% метаболизма тестостерона, опосредованного цитохромом P450. [165]Помимо 6β- и 16β-гидрокситестостерона, в качестве второстепенных метаболитов также образуются 1β-, 2α / β-, 11β- и 15β-гидрокситестостерон. [165] [166] Некоторые ферменты цитохрома P450, такие как CYP2C9 и CYP2C19, также могут окислять тестостерон в положении C17 с образованием андростендиона. [165]

Два непосредственных метаболита тестостерона, 5α-DHT и эстрадиол , имеют биологическое значение и могут образовываться как в печени, так и во внепеченочных тканях. [161] Приблизительно от 5 до 7% тестостерона превращается 5α-редуктазой в 5α-DHT, при этом циркулирующий уровень 5α-DHT составляет около 10% от уровня тестостерона, и примерно 0,3% тестостерона превращается в эстрадиол под действием ароматазы . [4] [161] [167] [168] 5α-Редуктаза высоко экспрессируется в мужских репродуктивных органах (включая предстательную железу , семенные пузырьки и придатки яичка ), [169] коже ,волосяные фолликулы и мозг [170], а ароматаза сильно экспрессируется в жировой ткани, костях и головном мозге. [171] [172] До 90% тестостерона превращается в 5α-DHT в так называемых андрогенных тканях с высокой экспрессией 5α-редуктазы, [162] и из-за многократной большей эффективности 5α-DHT как Агонист AR по сравнению с тестостероном [173] был подсчитан, что эффекты тестостерона в таких тканях усиливаются в 2-3 раза. [174]

Уровни [ править ]

Общий уровень тестостерона в организме составляет от 264 до 916 нг / дл у мужчин в возрасте от 19 до 39 лет [175], в то время как средний уровень тестостерона у взрослых мужчин составляет 630 нг / дл. [176] Уровень тестостерона у мужчин снижается с возрастом. [175] У женщин средний уровень общего тестостерона составляет 32,6 нг / дл. [177] [178] У женщин с гиперандрогенизмом средний уровень общего тестостерона составляет 62,1 нг / дл. [177] [178]

  • v
  • т
  • е
Уровни тестостерона у мужчин и женщин
Общий тестостерон
ЭтапВозрастной диапазонМужскойженский
ЗначенияЕдиницы СИЗначенияЕдиницы СИ
МладенецПреждевременные (26–28 недель)59–125 нг / дл2,047–4,337 нмоль / л5–16 нг / дл0,173–0,555 нмоль / л
Преждевременные (31–35 недель)37–198 нг / дл1,284–6,871 нмоль / л5–22 нг / дл0,173–0,763 нмоль / л
Новорожденный75–400 нг / дл2,602–13,877 нмоль / л20–64 нг / дл0,694–2,220 нмоль / л
Ребенок1–6 летNDNDNDND
7–9 лет0–8 нг / дл0–0,277 нмоль / л1–12 нг / дл0,035–0,416 нмоль / л
Незадолго до полового созревания3–10 нг / дл *0,104–0,347 нмоль / л *<10 нг / дл *<0,347 нмоль / л *
Полового созревания10–11 лет1–48 нг / дл0,035–1,666 нмоль / л2–35 нг / дл0,069–1,214 нмоль / л
12–13 лет5–619 нг / дл0,173–21,480 нмоль / л5–53 нг / дл0,173–1,839 нмоль / л
14–15 лет100–320 нг / дл3,47–11,10 нмоль / л8–41 нг / дл0,278–1,423 нмоль / л
16–17 лет200–970 нг / дл *6,94–33,66 нмоль / л *8–53 нг / дл0,278–1,839 нмоль / л
Взрослый≥18 лет350–1080 нг / дл *12,15–37,48 нмоль / л *--
20–39 лет400–1080 нг / дл13,88–37,48 нмоль / л--
40–59 лет350–890 нг / дл12,15–30,88 нмоль / л--
≥60 лет350–720 нг / дл12,15–24,98 нмоль / л--
Пременопаузальный--10–54 нг / дл0,347–1,873 нмоль / л
Постменопаузальный--7–40 нг / дл0,243–1,388 нмоль / л
Биодоступный тестостерон
ЭтапВозрастной диапазонМужскойженский
ЗначенияЕдиницы СИЗначенияЕдиницы СИ
Ребенок1–6 лет0,2–1,3 нг / дл0,007–0,045 нмоль / л0,2–1,3 нг / дл0,007–0,045 нмоль / л
7–9 лет0,2–2,3 нг / дл0,007–0,079 нмоль / л0,2–4,2 нг / дл0,007–0,146 нмоль / л
Полового созревания10–11 лет0,2–14,8 нг / дл0,007–0,513 нмоль / л0,4–19,3 нг / дл0,014–0,670 нмоль / л
12–13 лет0,3–232,8 нг / дл0,010–8,082 нмоль / л1,1–15,6 нг / дл0,038–0,541 нмоль / л
14–15 лет7,9–274,5 нг / дл0,274–9,525 нмоль / л2,5–18,8 нг / дл0,087–0,652 нмоль / л
16–17 лет24,1–416,5 нг / дл0,836–14,452 нмоль / л2,7–23,8 нг / дл0,094–0,826 нмоль / л
Взрослый≥18 летNDND--
Пременопаузальный--1,9–22,8 нг / дл0,066–0,791 нмоль / л
Постменопаузальный--1,6–19,1 нг / дл0,055–0,662 нмоль / л
Свободный тестостерон
ЭтапВозрастной диапазонМужскойженский
ЗначенияЕдиницы СИЗначенияЕдиницы СИ
Ребенок1–6 лет0,1–0,6 пг / мл0,3–2,1 пмоль / л0,1–0,6 пг / мл0,3–2,1 пмоль / л
7–9 лет0,1–0,8 пг / мл0,3–2,8 пмоль / л0,1–1,6 пг / мл0,3–5,6 пмоль / л
Полового созревания10–11 лет0,1–5,2 пг / мл0,3–18,0 пмоль / л0,1–2,9 пг / мл0,3–10,1 пмоль / л
12–13 лет0,4–79,6 пг / мл1,4–276,2 пмоль / л0,6–5,6 пг / мл2,1-19,4 пмоль / л
14–15 лет2,7–112,3 пг / мл9,4–389,7 пмоль / л1,0–6,2 пг / мл3,5–21,5 пмоль / л
16–17 лет31,5–159 пг / мл109,3–551,7 пмоль / л1,0–8,3 пг / мл3,5–28,8 пмоль / л
Взрослый≥18 лет44–244 пг / мл153–847 пмоль / л--
Пременопаузальный--0,8–9,2 пг / мл2,8–31,9 пмоль / л
Постменопаузальный--0,6–6,7 пг / мл2,1–23,2 пмоль / л
Источники: см. Шаблон.
Уровень общего тестостерона у мужчин на протяжении всей жизни
Этап жизниТаннер этапВозрастной диапазонСредний возрастДиапазон уровнейСредние уровни
РебенокI этап<10 лет-<30 нг / дл5,8 нг / дл
Полового созреванияII этап10–14 лет12 лет<167 нг / дл40 нг / дл
III стадия12–16 лет13–14 лет21–719 нг / дл190 нг / дл
IV этап13–17 лет14–15 лет25–912 нг / дл370 нг / дл
V этап13–17 лет15 лет110–975 нг / дл550 нг / дл
Взрослый-≥18 лет-250–1 100 нг / дл630 нг / дл
Источники: [179] [180] [176] [181] [182]
Контрольные диапазоны для анализов крови , показывающие уровни тестостерона у взрослых мужчин голубым цветом в центре слева

Измерение [ править ]

Биодоступная концентрация тестостерона обычно определяется с использованием расчета Вермёлена или, точнее, с использованием модифицированного метода Вермёлена [183] [184], который учитывает димерную форму глобулина, связывающего половые гормоны. [185]

Оба метода используют химическое равновесие для определения концентрации биодоступного тестостерона: в циркуляции тестостерон имеет двух основных связывающих партнеров: альбумин (слабо связанный) и глобулин, связывающий половые гормоны (сильно связанный). Эти методы подробно описаны на прилагаемом рисунке.

  • Димерный глобулин, связывающий половые гормоны, с его лигандами тестостерона

  • Два метода определения концентрации биодоступного тестостерона.

История [ править ]

Лауреат Нобелевской премии Леопольд Ружичка из Ciba, гиганта фармацевтической промышленности, который синтезировал тестостерон.

В ранней работе Арнольда Адольфа Бертольда (1803–1861) по кастрации и трансплантации яичек у птиц действие яичек было связано с фракциями циркулирующей крови, которые теперь считаются семейством андрогенных гормонов . [186] Исследования действия тестостерона получили краткий импульс в 1889 году, когда профессор Гарварда Шарль-Эдуард Браун-Секар (1817–1894), затем в Париже, ввел себе подкожно «омолаживающий эликсир», состоящий из экстракта яичко собаки и морской свинки. Он сообщил в The Lancet, что его энергия и чувство благополучия заметно восстановились, но эффекты были временными [187].и надежды Браун-Секара на комплекс не оправдались. Испытывая насмешки своих коллег, он отказался от своей работы над механизмами и эффектами андрогенов на человека.

В 1927 году профессор физиологической химии Чикагского университета Фред К. Кох открыл легкий доступ к крупному источнику бычьих яичек - скотным дворам Чикаго - и набрал студентов, готовых выдержать утомительную работу по извлечению своих изолятов. В том же году Кох и его ученик Лемюэль МакГи получили 20 мг вещества из 40 фунтов бычьих яичек, которые при введении кастрированным петухам, свиньям и крысам ремаскулинизировали их. [188] Группа Эрнста Лакера из Амстердамского университета очищала тестостерон из яичек крупного рогатого скота аналогичным образом в 1934 году, но выделение гормона из тканей животных в количествах, позволяющих проводить серьезные исследования на людях, было невозможно до тех пор, пока три европейских фармацевтических гиганта - Шеринг(Берлин, Германия), Органон (Осс, Нидерланды) и Ciba (Базель, Швейцария) - начали полномасштабные программы исследования и разработки стероидов в 1930-х годах.

Группа «Органон» в Нидерландах была первой, кто выделил гормон, идентифицированный в майской 1935 г. статье «О кристаллическом мужском гормоне из яичек (тестостерон)». [189] Они назвали гормон тестостерон , от стеблей из яичка и стерола , и суффикс из кетона . Структура была разработана Schering в Бутенандт , в Chemisches Institut из Технического университета в Гданьске . [190] [191]

Химический синтез тестостерона из холестерина был достигнут в августе того же года на Butenandt и Hanisch. [192] Всего неделю спустя группа Ciba в Цюрихе, Леопольд Ружичка (1887–1976) и А. Веттштейн, опубликовали свой синтез тестостерона. [193] Эти независимые частичные синтезы тестостерона из холестериновой основы принесли Бутенандту и Ружичке совместную Нобелевскую премию по химии 1939 года . [191] [194] Тестостерон был идентифицирован как 17β-гидроксиандрост-4-ен-3-он (C 19 H 28 O 2), твердый полициклический спирт с гидроксильной группой у 17-го атома углерода. Это также сделало очевидным, что могут быть сделаны дополнительные модификации синтезированного тестостерона, то есть этерификация и алкилирование.

Частичный синтез в 1930-х годах обильных мощных эфиров тестостерона позволил охарактеризовать эффекты гормона, так что Кочакян и Мурлин (1936) смогли показать, что тестостерон увеличивает задержку азота (центральный механизм анаболизма) у собак, после чего Группа Аллана Кеньона [195] смогла продемонстрировать как анаболические, так и андрогенные эффекты пропионата тестостерона у евнухоидных мужчин, мальчиков и женщин. Период с начала 1930-х до 1950-х годов был назван «Золотым веком химии стероидов» [196], и работа в этот период быстро прогрессировала. [197]

Другие виды [ править ]

Тестостерон наблюдается у большинства позвоночных. Тестостерон и классический ядерный рецептор андрогенов впервые появились у гнатостомов (челюстных позвоночных). [198] Агнатаны ( бесчелюстные позвоночные), такие как миноги , не производят тестостерон, а вместо этого используют андростендион в качестве мужского полового гормона. [199] Рыба вырабатывает немного другую форму, называемую 11-кетотестостерон . [200] Его аналог у насекомых - экдизон . [201] Присутствие этих повсеместно распространенных стероидов у широкого круга животных предполагает, что половые гормоныимеют древнюю эволюционную историю. [202]

См. Также [ править ]

  • Список андрогенов / анаболических стероидов
  • Список человеческих гормонов

Ссылки [ править ]

  1. ^ Хейнс WM, изд. (2011). CRC Справочник по химии и физике (92-е изд.). CRC Press . п. 3.304. ISBN 978-1439855119.
  2. ^ a b c d e f g h i Мелмед С., Полонский К.С., Ларсен П.Р., Кроненберг Н.М. (30 ноября 2015 г.). Учебник эндокринологии Уильямса . Elsevier Health Sciences. С. 711–. ISBN 978-0-323-29738-7.
  3. ^ «Понимание рисков, связанных с лекарствами, повышающими производительность» . Клиника Мэйо . Проверено 30 декабря 2019 года .
  4. ^ a b c Мурадиан А.Д., Морли Дж. Э., Коренман С. Г. (февраль 1987 г.). «Биологическое действие андрогенов». Эндокринные обзоры . 8 (1): 1-28. DOI : 10,1210 / edrv-8-1-1 . PMID 3549275 . 
  5. ^ Bassil N, S Alkaade, Morley JE (июнь 2009). «Преимущества и риски заместительной терапии тестостероном: обзор» . Терапия и управление клиническими рисками . 5 (3): 427–48. DOI : 10.2147 / tcrm.s3025 . PMC 2701485 . PMID 19707253 .  
  6. Перейти ↑ Tuck SP, Francis RM (2009). «Тестостерон, кости и остеопороз». Достижения в лечении дефицита тестостерона . Границы исследования гормонов. 37 . С. 123–32. DOI : 10.1159 / 000176049 . ISBN 978-3-8055-8622-1. PMID  19011293 .
  7. ^ a b Лютьенс CM, Weinbauer GF (2012). «Глава 2: Тестостерон: биосинтез, транспорт, метаболизм и (негеномные) действия» . В Nieschlag E, Behre HM, Nieschlag S (ред.). Тестостерон: действие, дефицит, замещение (4-е изд.). Кембридж: Издательство Кембриджского университета. С. 15–32. ISBN 978-1-107-01290-5.
  8. ^ Torjesen PA, Саннес L (март 2004). «Сывороточный тестостерон у женщин, измеренный с помощью автоматического иммуноанализа и РИА» . Клиническая химия . 50 (3): 678, ответ автора 678–9. DOI : 10,1373 / clinchem.2003.027565 . PMID 14981046 . 
  9. ^ Саутрен А.Л., Гордон Г.Г., Точимото С., Пинзон Г., Лейн Д.Р., Стипулковски В. (май 1967). «Средняя концентрация в плазме, метаболический клиренс и базальная продукция тестостерона в плазме у нормальных молодых мужчин и женщин, использующих процедуру постоянной инфузии: влияние времени суток и концентрации в плазме на скорость метаболического клиренса тестостерона». Журнал клинической эндокринологии и метаболизма . 27 (5): 686–94. DOI : 10,1210 / jcem-27-5-686 . PMID 6025472 . 
  10. ^ Southren AL, Tochimoto S, Кармоди NC, Isurugi K (ноябрь 1965). «Показатели выработки тестостерона в плазме у нормальных взрослых мужчин и женщин и у пациентов с синдромом феминизации яичек». Журнал клинической эндокринологии и метаболизма . 25 (11): 1441–50. DOI : 10,1210 / jcem-25-11-1441 . PMID 5843701 . 
  11. ^ Dabbs M, Dabbs JM (2000). Герои, жулики и любовники: тестостерон и поведение . Нью-Йорк: Макгроу-Хилл. ISBN 978-0-07-135739-5.
  12. ^ a b c d e f g h i "Тестостерон" . Drugs.com . Американское общество фармацевтов систем здравоохранения. 4 декабря 2015 года. Архивировано 20 августа 2016 года . Проверено 3 сентября 2016 года .
  13. ^ Комитет Института медицины (США) по оценке необходимости клинических испытаний заместительной терапии тестостероном, Liverman CT, Blazer DG (2004). «Введение» . Тестостерон и старение: направления клинических исследований (отчет). Национальная академия прессы (США).
  14. Перейти ↑ Sheffield-Moore M (2000). «Андрогены и контроль синтеза белка скелетных мышц». Анналы медицины . 32 (3): 181–6. DOI : 10.3109 / 07853890008998825 . PMID 10821325 . S2CID 32366484 .  
  15. ^ Handelsman DJ (январь 2013). «Физиология андрогенов, фармакология и злоупотребления» . Эндотекст [Интернет] . WWW.ENDOTEXT.ORG . MDText.com, Inc.
  16. ^ a b Swaab DF, Garcia-Falgueras A (2009). «Половая дифференциация человеческого мозга в зависимости от гендерной идентичности и сексуальной ориентации». Функциональная неврология . 24 (1): 17–28. PMID 19403051 . 
  17. ^ Сюй ХЙ, Чжан ХХ, Сяо З, Цяо Дж, Ли Р. (2019). «Регулирование антимюллерова гормона (AMH) у мужчин и ассоциации сывороточного AMH с нарушениями мужской фертильности» . Азиатский журнал андрологии . 21 (2): 109–114. DOI : 10,4103 / aja.aja_83_18 . PMC 6413543 . PMID 30381580 .  
  18. ^ Беренбаум SA (март 2018). «За пределами розового и синего: сложность ранних эффектов андрогенов на гендерное развитие» . Перспективы развития ребенка . 12 (1): 58–64. DOI : 10.1111 / cdep.12261 . PMC 5935256 . PMID 29736184 .  
  19. Перейти ↑ Hines M, Brook C, Conway GS (февраль 2004 г.). «Андрогены и психосексуальное развитие: основная гендерная идентичность, сексуальная ориентация и вспоминанное детское гендерное ролевое поведение у женщин и мужчин с врожденной гиперплазией надпочечников (CAH)». Журнал сексуальных исследований . 41 (1): 75–81. DOI : 10.1080 / 00224490409552215 . PMID 15216426 . S2CID 33519930 .  
  20. ^ Forest MG, Cathiard AM, Бертран JA (июль 1973). «Доказательства активности яичек в раннем младенчестве». Журнал клинической эндокринологии и метаболизма . 37 (1): 148–51. DOI : 10,1210 / jcem-37-1-148 . PMID 4715291 . 
  21. ^ Корбие Р, Эдвардс Д.А., Roffi J (1992). «Всплеск тестостерона у новорожденных: сравнительное исследование». Archives Internationales de Physiologie, de Biochimie et de Biophysique . 100 (2): 127–31. DOI : 10.3109 / 13813459209035274 . PMID 1379488 . 
  22. ^ Дакин CL, Wilson CA, Калло I, Coen CW, Davies DC (май 2008). «Неонатальная стимуляция рецепторов 5-HT (2) снижает экспрессию рецепторов андрогенов в антеровентральном перивентрикулярном ядре крысы и половой диморфной преоптической области». Европейский журнал нейробиологии . 27 (9): 2473–80. DOI : 10.1111 / j.1460-9568.2008.06216.x . PMID 18445234 . S2CID 23978105 .  
  23. ^ Kalat JW (2009). «Репродуктивное поведение» . Биологическая психология . Белмонт, Калифорния: Уодсворт, Cengage Learning. п. 321. ISBN. 978-0-495-60300-9.
  24. ^ a b Пиньерд Б., Ципф В.Б. (2005). «Время полового созревания - это все!». Журнал педиатрического ухода . 20 (2): 75–82. DOI : 10.1016 / j.pedn.2004.12.011 . PMID 15815567 . 
  25. ^ Ganong (2012). Обзор медицинской физиологии Ганонга (24-е изд.). ТАТА МакГроу Хилл. С. 423–25. ISBN 978-1-25-902753-6.
  26. ^ Raggatt LJ, Партридж NC (2010). «Клеточные и молекулярные механизмы ремоделирования костей» . Журнал биологической химии . 285 (33): 25103–8. DOI : 10.1074 / jbc.R109.041087 . PMC 2919071 . PMID 20501658 .  
  27. ^ Мехта PH, Джонс AC, Josephs RA (июнь 2008). «Социальная эндокринология доминирования: базальный тестостерон предсказывает изменения кортизола и поведение после победы и поражения» (PDF) . Журнал личности и социальной психологии . 94 (6): 1078–93. CiteSeerX 10.1.1.336.2502 . DOI : 10.1037 / 0022-3514.94.6.1078 . PMID 18505319 . Архивировано из оригинального (PDF) 19 апреля 2009 года.   
  28. ^ Ajayi А.А., Halushka П.В. (май 2005). «Кастрация снижает плотность и агрегацию рецепторов тромбоксана A2 тромбоцитов» . QJM . 98 (5): 349–56. DOI : 10.1093 / qjmed / hci054 . PMID 15820970 . 
  29. ^ Ajayi AA, Матур R, Halushka PV (июнь 1995). «Тестостерон увеличивает плотность рецепторов тромбоксана А2 тромбоцитов человека и агрегационные реакции». Тираж . 91 (11): 2742–7. DOI : 10.1161 / 01.CIR.91.11.2742 . PMID 7758179 . 
  30. ^ Kelsey TW, Ли LQ, Mitchell RT, Уилан A, Андерсон Р. Уоллес WH (8 октября 2014). «Проверенная возрастная нормативная модель общего тестостерона у мужчин показывает возрастающую дисперсию, но не снижается после 40 лет» . PLOS ONE . 9 (10): e109346. Bibcode : 2014PLoSO ... 9j9346K . DOI : 10.1371 / journal.pone.0109346 . PMC 4190174 . PMID 25295520 .  
  31. ^ Morgentaler A, C Шульман (2009). «Тестостерон и безопасность простаты». Достижения в лечении дефицита тестостерона . Границы исследования гормонов. 37 . С. 197–203. DOI : 10.1159 / 000176054 . ISBN 978-3-8055-8622-1. PMID  19011298 .
  32. ^ Роден Е.Л., Averbeck М.А., Teloken PE (сентябрь 2008). «Замещение андрогенов у мужчин, проходящих лечение рака простаты». Журнал сексуальной медицины . 5 (9): 2202–08. DOI : 10.1111 / j.1743-6109.2008.00925.x . PMID 18638000 . 
  33. ^ Morgentaler A, Traish AM (февраль 2009). «Изменение парадигмы тестостерона и рака простаты: модель насыщения и пределы андроген-зависимого роста». Европейская урология . 55 (2): 310–20. DOI : 10.1016 / j.eururo.2008.09.024 . PMID 18838208 . 
  34. ^ Хаддад Р.М., Кеннеди С.К., Кэплс С.М., Трач М.Дж., Болонья Е.Р., Сидерас К., Урага М.В., Эрвин П.Дж., Монтори В.М. (январь 2007 г.). «Тестостерон и сердечно-сосудистый риск у мужчин: систематический обзор и метаанализ рандомизированных плацебо-контролируемых исследований». Труды клиники Мэйо . 82 (1): 29–39. DOI : 10.4065 / 82.1.29 . PMID 17285783 . 
  35. Перейти ↑ Jones TH, Saad F (декабрь 2009 г.). «Влияние тестостерона на факторы риска и медиаторы атеросклеротического процесса». Атеросклероз . 207 (2): 318–27. DOI : 10.1016 / j.atherosclerosis.2009.04.016 . PMID 19464009 . 
  36. ^ Stanworth RD, Джонс TH (2008). «Тестостерон для стареющих мужчин; актуальные данные и рекомендуемые практики» . Клинические вмешательства при старении . 3 (1): 25–44. DOI : 10.2147 / CIA.S190 . PMC 2544367 . PMID 18488876 .  
  37. Перейти ↑ Van Anders SM, Watson NV (2006). «Нарушения менструального цикла связаны с уровнем тестостерона у здоровых женщин в пременопаузе» (PDF) . Американский журнал биологии человека . 18 (6): 841–44. DOI : 10.1002 / ajhb.20555 . ЛВП : 2027,42 / 83925 . PMID 17039468 . S2CID 32023452 .   
  38. Перейти ↑ Fox CA, Ismail AA, Love DN, Kirkham KE, Loraine JA (январь 1972 г.). «Исследования взаимосвязи между уровнем тестостерона в плазме и сексуальной активностью человека». Журнал эндокринологии . 52 (1): 51–8. DOI : 10.1677 / joe.0.0520051 . PMID 5061159 . 
  39. ↑ van Anders SM, Dunn EJ (август 2009 г.). «Связаны ли гонадные стероиды с ощущением оргазма и сексуальной напористостью у женщин и мужчин?». Гормоны и поведение . 56 (2): 206–13. DOI : 10.1016 / j.yhbeh.2009.04.007 . ЛВП : 2027,42 / 83876 . PMID 19409392 . S2CID 14588630 .  
  40. ^ Экстон МС, Bindert А, Т Крюгер, Шеллер F, Хартманн U, Schedlowski М (1999). «Сердечно-сосудистые и эндокринные изменения у женщин после оргазма, вызванного мастурбацией». Психосоматическая медицина . 61 (3): 280–89. DOI : 10.1097 / 00006842-199905000-00005 . PMID 10367606 . 
  41. ^ Первис K, Ландгрен Б.М., Cekan Z, Diczfalusy E (сентябрь 1976). «Эндокринные эффекты мастурбации у мужчин». Журнал эндокринологии . 70 (3): 439–44. DOI : 10.1677 / joe.0.0700439 . PMID 135817 . 
  42. ^ Harding SM, Velotta JP (май 2011). «Сравнение относительного количества тестостерона, необходимого для восстановления сексуального возбуждения, мотивации и работоспособности у самцов крыс». Гормоны и поведение . 59 (5): 666–73. DOI : 10.1016 / j.yhbeh.2010.09.009 . PMID 20920505 . S2CID 1577450 .  
  43. ^ Джеймс PJ, Nyby JG, Saviolakis Г.А. (сентябрь 2006). «Сексуально стимулированное высвобождение тестостерона у мышей-самцов (Mus musculus): роли генотипа и сексуального возбуждения». Гормоны и поведение . 50 (3): 424–31. DOI : 10.1016 / j.yhbeh.2006.05.004 . PMID 16828762 . S2CID 36436418 .  
  44. ^ a b Валлен К. (сентябрь 2001 г.). «Секс и контекст: гормоны и сексуальная мотивация приматов». Гормоны и поведение . 40 (2): 339–57. CiteSeerX 10.1.1.22.5968 . DOI : 10.1006 / hbeh.2001.1696 . PMID 11534996 . S2CID 2214664 .   
  45. Перейти ↑ Hart BL (декабрь 1983 г.). «Роль секреции тестостерона и рефлексов полового члена в сексуальном поведении и конкуренции сперматозоидов у самцов крыс: теоретический вклад». Физиология и поведение . 31 (6): 823–27. DOI : 10.1016 / 0031-9384 (83) 90279-2 . PMID 6665072 . S2CID 42155431 .  
  46. ^ Крамер HC, Becker HB, Броди HK, Деринг CH, Моос RH, Hamburg DA (март 1976). «Частота оргазмов и уровни тестостерона в плазме у нормальных мужчин». Архивы сексуального поведения . 5 (2): 125–32. DOI : 10.1007 / BF01541869 . PMID 1275688 . S2CID 38283107 .  
  47. ^ Рони JR, Малер С.В., Maestripieri D (2003). «Поведенческие и гормональные реакции мужчин на краткие взаимодействия с женщинами». Эволюция и поведение человека . 24 (6): 365–75. DOI : 10.1016 / S1090-5138 (03) 00053-9 .
  48. ^ Пирке KM, Kockott G, Dittmar F (ноябрь 1974). «Психосексуальная стимуляция и тестостерон плазмы у человека». Архивы сексуального поведения . 3 (6): 577–84. DOI : 10.1007 / BF01541140 . PMID 4429441 . S2CID 43495791 .  
  49. ^ Хэллхаммер DH, Гюбер Вт, Schürmeyer Т (1985). «Изменение тестостерона слюны после психологической стимуляции у мужчин». Психонейроэндокринология . 10 (1): 77–81. DOI : 10.1016 / 0306-4530 (85) 90041-1 . PMID 4001279 . S2CID 41819670 .  
  50. ^ Rowland Д.Л., Хейман JR, Gladue Б.А., штриховки ДП, Дёринг СН, Weiler SJ (1987). «Эндокринная, психологическая и генитальная реакция на сексуальное возбуждение у мужчин». Психонейроэндокринология . 12 (2): 149–58. DOI : 10.1016 / 0306-4530 (87) 90045-X . PMID 3602262 . S2CID 35309934 .  
  51. ↑ Miller SL, Maner JK (февраль 2010 г.). «Запах женщины: мужской тестостерон реагирует на обонятельные сигналы овуляции» . Психологическая наука . 21 (2): 276–83. DOI : 10.1177 / 0956797609357733 . PMID 20424057 . S2CID 18170407 .  
  52. ^ Gangestead SW, Торнхилл R, Garver-Апгар CE (2005). «Адаптация к овуляции: последствия для сексуального и социального поведения». Современные направления психологической науки . 14 (6): 312–16. DOI : 10.1111 / j.0963-7214.2005.00388.x . S2CID 53074076 . 
  53. ^ Traish А.М., Ким N, K Мин, Munarriz R, Goldstein I (апрель 2002). «Роль андрогенов в половом возбуждении женских половых органов: экспрессия, структура и функция рецепторов». Фертильность и бесплодие . 77 Дополнение 4: S11–8. DOI : 10.1016 / s0015-0282 (02) 02978-3 . PMID 12007897 . 
  54. ^ Ван Андерс SM, Гамильтон LD, Шмидт N, Уотсон NV (апрель 2007 г.). «Связь между секрецией тестостерона и сексуальной активностью у женщин». Гормоны и поведение . 51 (4): 477–82. DOI : 10.1016 / j.yhbeh.2007.01.003 . ЛВП : 2027,42 / 83880 . PMID 17320881 . S2CID 5718960 .  
  55. ^ Tuiten А, Ван Хонк Дж, Koppeschaar Н, Bernaards С, Thijssen Дж, Verbaten R (февраль 2000 г.). «Динамика влияния введения тестостерона на сексуальное возбуждение у женщин» . Архив общей психиатрии . 57 (2): 149–53, обсуждение 155–6. DOI : 10,1001 / archpsyc.57.2.149 . PMID 10665617 . 
  56. ^ Goldey KL, Ван Андерс SM (май 2011). «Сексуальные мысли: влияние сексуальных познаний на тестостерон, кортизол и возбуждение у женщин» (PDF) . Гормоны и поведение . 59 (5): 754–64. DOI : 10.1016 / j.yhbeh.2010.12.005 . ЛВП : 2027,42 / 83874 . PMID 21185838 . S2CID 18691358 .   
  57. ^ а б Болур S, Браунштейн G (2005). «Терапия тестостероном у женщин: обзор» . Международный журнал исследований импотенции . 17 (5): 399–408. DOI : 10.1038 / sj.ijir.3901334 . PMID 15889125 . 
  58. ^ a b Marazziti D, Canale D (август 2004 г.). «Гормональные изменения при влюбленности». Психонейроэндокринология . 29 (7): 931–36. DOI : 10.1016 / j.psyneuen.2003.08.006 . PMID 15177709 . S2CID 24651931 .  
  59. ^ a b van Anders SM, Watson NV (июль 2006 г.). «Статус взаимоотношений и тестостерон у гетеросексуальных и негетеросексуальных мужчин и женщин в Северной Америке: поперечные и продольные данные». Психонейроэндокринология . 31 (6): 715–23. DOI : 10.1016 / j.psyneuen.2006.01.008 . ЛВП : 2027,42 / 83924 . PMID 16621328 . S2CID 22477678 .  
  60. ^ a b c Стенд А, Даббс Дж. М. (1993). «Тестостерон и мужские браки». Социальные силы . 72 (2): 463–77. DOI : 10,1093 / SF / 72.2.463 .
  61. ^ Мазур А, Michalek J (1998). «Брак, развод и мужской тестостерон». Социальные силы . 77 (1): 315–30. DOI : 10,1093 / SF / 77.1.315 .
  62. ↑ Gray PB, Chapman JF, Burnham TC, McIntyre MH, Lipson SF, Ellison PT (июнь 2004 г.). «Связь мужской мужской пары и тестостерон». Человеческая природа . 15 (2): 119–31. DOI : 10.1007 / s12110-004-1016-6 . PMID 26190409 . S2CID 33812118 .  
  63. ^ Серого PB, Campbell BC, Марий FW, Липсон SF, Эллисон PT (октябрь 2004). «Социальные переменные предсказывают колебания тестостерона у мужчин в США между участниками, но не повседневные». Психонейроэндокринология . 29 (9): 1153–62. DOI : 10.1016 / j.psyneuen.2004.01.008 . PMID 15219639 . S2CID 18107730 .  
  64. ↑ Ван Андерс С.М., Ватсон Н.В. (февраль 2007 г.). «Уровни тестостерона у одиноких женщин и мужчин, в отношениях на расстоянии или в отношениях в одном городе». Гормоны и поведение . 51 (2): 286–91. DOI : 10.1016 / j.yhbeh.2006.11.005 . PMID 17196592 . S2CID 30710035 .  
  65. ^ Bribiescas RG, Эллисон PT, Серый PB (декабрь 2012). «История мужской жизни, репродуктивные усилия и эволюция рода Homo». Современная антропология . 53 (S6): S424 – S435. DOI : 10.1086 / 667538 . S2CID 83046141 . 
  66. ^ Kramer KL, Otárola-Castillo E (июль 2015). «Когда матери нужны другие: влияние эволюции истории жизни гомининов на кооперативное разведение» . Журнал эволюции человека . 84 : 16–24. DOI : 10.1016 / j.jhevol.2015.01.009 . PMID 25843884 . 
  67. ^ Gettler LT (8 июля 2014). «Применение социоэндокринологии к эволюционным моделям: отцовство и физиология». Эволюционная антропология . 23 (4): 146–60. DOI : 10.1002 / evan.21412 . PMID 25116846 . S2CID 438574 .  
  68. ^ Nauert R (30 октября 2015). «Навыки воспитания, на которые влияет уровень тестостерона, сочувствие» . Psych Central .
  69. ^ a b Sapienza P, Zingales L, Maestripieri D (сентябрь 2009 г.). «Гендерные различия в неприятии финансового риска и выборе карьеры зависят от тестостерона» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (36): 15268–73. Bibcode : 2009PNAS..10615268S . DOI : 10.1073 / pnas.0907352106 . PMC 2741240 . PMID 19706398 .  
  70. ^ Apicella CL, Dreber A, B Campbell, Gray PB, Хоффман M, Little AC (ноябрь 2008). «Тестостерон и предпочтения финансовых рисков». Эволюция и поведение человека . 29 (6): 384–90. DOI : 10.1016 / j.evolhumbehav.2008.07.001 .
  71. ^ а б Райт Дж, Эллис Л, Бивер К. (2009). Справочник по преступности коррелятов . Сан-Диего: Academic Press. стр.  208 -10. ISBN 978-0-12-373612-3.
  72. ^ Delville Y, Мансур К.М., Ferris CF (июль 1996). «Тестостерон способствует агрессии, модулируя рецепторы вазопрессина в гипоталамусе». Физиология и поведение . 60 (1): 25–9. DOI : 10.1016 / 0031-9384 (95) 02246-5 . PMID 8804638 . S2CID 23870320 .  
  73. ^ а б в г д Арчер Дж. (2006). «Тестостерон и человеческая агрессия: оценка гипотезы проблемы» (PDF) . Неврология и биоповеденческие обзоры . 30 (3): 319–45. DOI : 10.1016 / j.neubiorev.2004.12.007 . PMID 16483890 . S2CID 26405251 . Архивировано из оригинального (PDF) 9 января 2016 года.   
  74. ^ а б Эллис Л., Хоскин А.В. (2015). «Расширена эволюционная нейроандрогенная теория преступного поведения» . Агрессия и агрессивное поведение . 24 : 61–74. DOI : 10.1016 / j.avb.2015.05.002 .
  75. ^ Hoskin AW, Эллис л (2015). «Тестостерон плода и преступность: проверка эволюционной нейроандрогенной теории» . Криминология . 53 (1): 54–73. DOI : 10.1111 / 1745-9125.12056 .
  76. ^ Perciavalle В, Ди Коррадо D, Петралии МС, Gurrisi л, Массимино S, М Коко (июнь 2013 г. ). «Соотношение второй и четвертой цифр коррелирует с агрессивным поведением профессиональных футболистов» . Отчеты по молекулярной медицине . 7 (6): 1733–38. DOI : 10.3892 / mmr.2013.1426 . PMC 3694562 . PMID 23588344 .  
  77. Перейти ↑ Bailey AA, Hurd PL (март 2005 г.). «Соотношение длины пальцев (2D: 4D) коррелирует с физической агрессией у мужчин, но не у женщин». Биологическая психология . 68 (3): 215–22. DOI : 10.1016 / j.biopsycho.2004.05.001 . PMID 15620791 . S2CID 16606349 . Краткое содержание - LiveScience (2 марта 2005 г.).  
  78. ^ Benderlioglu Z, Нельсон RJ (декабрь 2004). «Соотношение длин цифр предсказывает реактивную агрессию у женщин, но не у мужчин». Гормоны и поведение . 46 (5): 558–64. DOI : 10.1016 / j.yhbeh.2004.06.004 . PMID 15555497 . S2CID 17464657 .  
  79. Перейти ↑ Liu J, Portnoy J, Raine A (август 2012). «Связь между маркером пренатального воздействия тестостерона и внешними поведенческими проблемами у детей» . Развитие и психопатология . 24 (3): 771–82. DOI : 10.1017 / S0954579412000363 . PMC 4247331 . PMID 22781854 .  
  80. ↑ Бутовская М., Буркова В., Карелин Д., Финк Б. (1 октября 2015 г.). «Соотношение цифр (2D: 4D), агрессия и доминирование в хадзах и датогах Танзании». Американский журнал биологии человека . 27 (5): 620–27. DOI : 10.1002 / ajhb.22718 . PMID 25824265 . S2CID 205303673 .  
  81. ^ Joyce CW, Келли JC, Chan JC, Колган G, O'Briain D, Mc Cabe JP, Куртина W (ноябрь 2013). «Соотношение второй и четвертой цифр подтверждает агрессивные тенденции у пациентов с переломами боксеров». Травма . 44 (11): 1636–39. DOI : 10.1016 / j.injury.2013.07.018 . PMID 23972912 . 
  82. ↑ Carré JM, Olmstead NA (февраль 2015 г.). «Социальная нейроэндокринология человеческой агрессии: изучение роли динамики тестостерона, вызванной конкуренцией» (PDF) . Неврология . 286 : 171–86. DOI : 10.1016 / j.neuroscience.2014.11.029 . PMID 25463514 . S2CID 32112035 .   
  83. ^ Klinesmith J, Кассер T, МакЭндрю FT (июль 2006). «Оружие, тестостерон и агрессия: экспериментальная проверка опосредованной гипотезы». Психологическая наука . 17 (7): 568–71. DOI : 10.1111 / j.1467-9280.2006.01745.x . PMID 16866740 . S2CID 33952211 .  
  84. ^ МакЭндрю FT (2009). «Взаимодействующие роли тестостерона и проблемы статуса в мужской мужской агрессии» (PDF) . Агрессия и агрессивное поведение . 14 (5): 330–335. DOI : 10.1016 / j.avb.2009.04.006 .
  85. ^ Weierstall R, Морана J, G Giebel, Элберт Т (1 мая, 2014). «Реактивность тестостерона и идентификация с преступником или жертвой в рассказе связаны с влечением к сигналам, связанным с насилием» . Международный журнал права и психиатрии . 37 (3): 304–12. DOI : 10.1016 / j.ijlp.2013.11.016 . PMID 24367977 . 
  86. ^ Нгуен TV, Мак - Кракен JT, Albaugh MD, Botteron К.Н., Hudziak JJ, Дьюшарм S (январь 2016). «Связанный с тестостероном структурный фенотип мозга предсказывает агрессивное поведение с детства до взрослой жизни» . Психонейроэндокринология . 63 : 109–18. DOI : 10.1016 / j.psyneuen.2015.09.021 . PMC 4695305 . PMID 26431805 .  
  87. ^ Eisenegger С, Naef М, Snozzi R, Хайнрикс М, Фехр Е (2010). «Предрассудки и правда о влиянии тестостерона на поведение людей при переговорах». Природа . 463 (7279): 356–59. Bibcode : 2010Natur.463..356E . DOI : 10,1038 / природа08711 . PMID 19997098 . S2CID 1305527 .  
  88. ^ Ван Honk J, Монтойя ER, Bos PA, ван Вугт M, Terburg D (май 2012). «Новые данные о тестостероне и сотрудничестве». Природа . 485 (7399): E4–5, обсуждение E5–6. Bibcode : 2012Natur.485E ... 4V . DOI : 10.1038 / nature11136 . PMID 22622587 . S2CID 4383859 .  
  89. ^ Eisenegger С, Naef М, Snozzi R, Хайнрикс М, Фехр Е (2012). «Ответ Эйзенеггера и др.». Природа . 485 (7399): E5 – E6. Bibcode : 2012Natur.485E ... 5E . DOI : 10.1038 / nature11137 . S2CID 4413138 . 
  90. ^ Зак PJ, Kurzban R, S Ахмади, Swerdloff Р.С., Парк Дж, Efremidze л, Redwine К, Морган К, Матцнер Вт (1 января 2009 г.). «Введение тестостерона снижает щедрость в игре ультиматумов» . PLOS ONE . 4 (12): e8330. Bibcode : 2009PLoSO ... 4.8330Z . DOI : 10.1371 / journal.pone.0008330 . PMC 2789942 . PMID 20016825 .  
  91. ↑ McGinnis MY (декабрь 2004 г.). «Анаболические андрогенные стероиды и агрессия: исследования на животных моделях». Летопись Нью-Йоркской академии наук . 1036 : 399–415. Bibcode : 2004NYASA1036..399M . DOI : 10.1196 / анналы.1330.024 . PMID 15817752 . S2CID 36368056 .  
  92. ^ Фон дер PB, Sarkola T, Seppa K, Eriksson CJ (сентябрь 2002 г.). «Тестостерон, 5-альфа-дигидротестостерон и кортизол у мужчин с алкогольной агрессией и без нее». Журнал исследований алкоголя . 63 (5): 518–26. DOI : 10,15288 / jsa.2002.63.518 . PMID 12380846 . 
  93. ^ Goldman D, Lappalainen J, Ozaki N. Прямой анализ генов-кандидатов при импульсивных расстройствах. В: Bock G, Goode J, ред. Генетика криминального и антиобщественного поведения. Симпозиум Фонда Ciba 194. Чичестер: John Wiley & Sons; 1996 г.
  94. ^ Coccaro E (1996). «Нейротрансмиттер коррелирует с импульсивной агрессией у людей. В: Ferris C, Grisso T, eds. Understanding Aggressive Behavior inn Children». Летопись Нью-Йоркской академии наук . 794 (1): 82–89. Bibcode : 1996NYASA.794 ... 82С . DOI : 10.1111 / j.1749-6632.1996.tb32511.x . PMID 8853594 . S2CID 33226665 .  
  95. ^ Финкельштейн JW, Susman EJ, Chinchilli VM, Kunselman SJ, D'Arcangelo MR, Schwab J, Demers LM, Liben LS, Lookingbill G, Kulin HE (1997). «Эстроген или тестостерон усиливают самооценку агрессивного поведения у подростков с гипогонадизмом» . Журнал клинической эндокринологии и метаболизма . 82 (8): 2433–38. DOI : 10,1210 / jcem.82.8.4165 . PMID 9253313 . 
  96. Перейти ↑ Soma KK, Scotti MA, Newman AE, Charlier TD, Demas GE (октябрь 2008 г.). «Новые механизмы нейроэндокринной регуляции агрессии». Границы нейроэндокринологии . 29 (4): 476–89. DOI : 10.1016 / j.yfrne.2007.12.003 . PMID 18280561 . S2CID 32650274 .  
  97. Перейти ↑ Soma KK, Sullivan KA, Tramontin AD, Saldanha CJ, Schlinger BA, Wingfield JC (2000). «Острые и хронические эффекты ингибитора ароматазы на территориальную агрессию в размножающихся и не размножающихся самцах певчих воробьев». Журнал сравнительной физиологии А . 186 (7–8): 759–69. DOI : 10.1007 / s003590000129 . PMID 11016791 . S2CID 23990605 .  
  98. ^ Макджиннис MY, Lumia AR, Брейер ME, Possidente B (февраль 2002). «Физическая провокация усиливает агрессию у самцов крыс, получающих анаболические андрогенные стероиды» . Гормоны и поведение . 41 (1): 101–10. DOI : 10.1006 / hbeh.2001.1742 . PMID 11863388 . S2CID 29969145 .  
  99. ^ Сапольский RM (2018). «Двуручные мечи в биологии конфликта» . Границы в психологии . 9 : 2625. DOI : 10,3389 / fpsyg.2018.02625 . PMC 6306482 . PMID 30619017 .  
  100. ^ Сапольский RM (1998). Проблема с тестостероном . Нью-Йорк: Саймон и Шустер. С. 153–55. ISBN 978-0-684-83891-5.
  101. ^ Eisenegger C, Хаусхофер J, Фер E (июнь 2011). «Роль тестостерона в социальном взаимодействии» . Тенденции в когнитивных науках . 15 (6): 263–71. DOI : 10.1016 / j.tics.2011.04.008 . PMID 21616702 . S2CID 9554219 .  
  102. ^ Wilson JD (сентябрь 2001). «Андрогены, рецепторы андрогенов и мужское гендерное ролевое поведение» . Рассмотрение. Гормоны и поведение . 40 (2): 358–66. DOI : 10.1006 / hbeh.2001.1684 . PMID 11534997 . S2CID 20480423 .  
  103. ^ Косгроув К.П., Mazure CM, Стэли JK (октябрь 2007). «Развитие знаний о половых различиях в структуре, функциях и химии мозга» . Биологическая психиатрия . 62 (8): 847–55. DOI : 10.1016 / j.biopsych.2007.03.001 . PMC 2711771 . PMID 17544382 .  
  104. ^ Marner L, Nyengaard JR, Tang Y, Pakkenberg B (июль 2003). «Заметная потеря миелинизированных нервных волокон в мозге человека с возрастом». Журнал сравнительной неврологии . 462 (2): 144–52. DOI : 10.1002 / cne.10714 . PMID 12794739 . S2CID 35293796 .  
  105. ^ Bhasin S, Шторер TW, Бермана Н, Callegari С, Клевенджер В, Филлипс Дж, Баннелл TJ, Tricker R, Ширази А, Casaburi Р (июль 1996 года). «Влияние супрафизиологических доз тестостерона на размер и силу мышц у нормальных мужчин». Медицинский журнал Новой Англии . 335 (1): 1–7. DOI : 10.1056 / NEJM199607043350101 . PMID 8637535 . 
  106. ^ «Тестостерон влияет на выбор карьеры некоторых женщин» . ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ЯДЕРНЫЙ РЕАКТОР. 28 августа 2009 г.
  107. ^ Pike CJ, Розарио ER, Нгуен TV (апрель 2006). «Андрогены, старение и болезнь Альцгеймера». Эндокринная . 29 (2): 233–41. DOI : 10.1385 / ENDO: 29: 2: 233 . PMID 16785599 . S2CID 13852805 .  
  108. ↑ Rosario ER, Chang L, Stanczyk FZ, Pike CJ (сентябрь 2004 г.). «Возрастное истощение тестостерона и развитие болезни Альцгеймера». ДЖАМА . 292 (12): 1431–32. DOI : 10.1001 / jama.292.12.1431-б . PMID 15383512 . 
  109. ^ Hogervorst E, Bandelow S, M Combrinck, Smith AD (2004). «Низкий уровень свободного тестостерона - независимый фактор риска болезни Альцгеймера». Экспериментальная геронтология . 39 (11–12): 1633–39. DOI : 10.1016 / j.exger.2004.06.019 . PMID 15582279 . S2CID 24803152 .  
  110. ^ Моффат SD, Zonderman AB, Metter EJ, Kawas C, Blackman MR, Harman С.М., Резник С.М. (январь 2004). «Свободный тестостерон и риск болезни Альцгеймера у пожилых мужчин». Неврология . 62 (2): 188–93. DOI : 10,1212 / WNL.62.2.188 . PMID 14745052 . S2CID 10302839 .  
  111. Перейти ↑ Moffat SD, Hampson E (апрель 1996). «Криволинейная связь между тестостероном и пространственным познанием у людей: возможное влияние предпочтения рук». Психонейроэндокринология . 21 (3): 323–37. DOI : 10.1016 / 0306-4530 (95) 00051-8 . PMID 8817730 . S2CID 7135870 .  
  112. ^ a b c d Bianchi VE (январь 2019 г.). «Противовоспалительные эффекты тестостерона» . Журнал эндокринного общества . 3 (1): 91–107. DOI : 10.1210 / js.2018-00186 . PMC 6299269 . PMID 30582096 .  
  113. ^ Krysiak R, Kowalcze K, Okopień B (октябрь 2019). «Влияние тестостерона на аутоиммунитет щитовидной железы у эутиреоидных мужчин с тиреоидитом Хашимото и низким уровнем тестостерона». Журнал клинической фармации и терапии . 44 (5): 742–749. DOI : 10.1111 / jcpt.12987 . PMID 31183891 . S2CID 184487697 .  
  114. ^ «Список лекарств от гендерной дисфории (6 по сравнению)» . Drugs.com . Проверено 6 мая 2020 года .
  115. ^ Myers JB, Meacham RB (2003). «Андрогенная заместительная терапия у стареющего мужчины» . Обзоры в урологии . 5 (4): 216–26. PMC 1508369 . PMID 16985841 .  
  116. ↑ Персонал (3 марта 2015 г.). «Продукты тестостерона: информация о безопасности лекарств - Предостережения FDA относительно использования продуктов тестостерона при низком тестостероне из-за старения; требуется изменение маркировки, чтобы сообщить о возможном повышенном риске сердечного приступа и инсульта» . FDA . Проверено 5 марта 2015 года .
  117. ^ «19-й Примерный перечень основных лекарственных средств ВОЗ (апрель 2015 г.)» (PDF) . ВОЗ. Апрель 2015 . Проверено 10 мая 2015 года .
  118. ^ Qaseem A, Horwitch CA, Vijan S, Etxeandia-Ikobaltzeta I, Kansagara D (январь 2020). «Лечение тестостероном у взрослых мужчин с возрастным низким уровнем тестостерона: клиническое руководство Американского колледжа врачей» . Анналы внутренней медицины . 172 (2): 126–133. DOI : 10.7326 / M19-0882 . PMID 31905405 . 
  119. Перейти ↑ Parry NM (7 января 2020 г.). «Новое руководство по лечению тестостерона у мужчин с„Т “ » . Medscape.com . Проверено 7 января 2020 года .
  120. ^ Hiipakka RA, Ляо S (октябрь 1998). «Молекулярный механизм действия андрогенов». Тенденции в эндокринологии и метаболизме . 9 (8): 317–24. DOI : 10.1016 / S1043-2760 (98) 00081-2 . PMID 18406296 . S2CID 23385663 .  
  121. ^ McPhaul MJ, Young M (сентябрь 2001). «Сложности действия андрогенов». Журнал Американской академии дерматологии . 45 (3 Suppl): S87–94. DOI : 10.1067 / mjd.2001.117429 . PMID 11511858 . 
  122. ^ Bennett NC, Гардинер RA, Хупер JD, Johnson DW, Gobe GC (2010). «Молекулярно-клеточная биология передачи сигналов рецептора андрогенов». Int. J. Biochem. Cell Biol . 42 (6): 813–27. DOI : 10.1016 / j.biocel.2009.11.013 . PMID 19931639 . 
  123. Перейти ↑ Wang C, Liu Y, Cao JM (2014). «Рецепторы, связанные с G-белком: внеядерные медиаторы для негеномных действий стероидов» . Int J Mol Sci . 15 (9): 15412–25. DOI : 10.3390 / ijms150915412 . PMC 4200746 . PMID 25257522 .  
  124. ^ Lang F, Alevizopoulos K, Stournaras C (2013). «Нацеливание на мембранные рецепторы андрогенов в опухолях». Мнение эксперта. Ther. Цели . 17 (8): 951–63. DOI : 10.1517 / 14728222.2013.806491 . PMID 23746222 . S2CID 23918273 .  
  125. ^ Breiner M, Romalo G, Schweikert HU (август 1986). «Ингибирование связывания рецептора андрогена натуральными и синтетическими стероидами в культивируемых фибробластах кожи половых органов человека». Klinische Wochenschrift . 64 (16): 732–37. DOI : 10.1007 / BF01734339 . PMID 3762019 . S2CID 34846760 .  
  126. ^ Келли MJ, Цю J, Rønnekleiv OK (1 января 2005). Передача сигналов эстрогена в гипоталамусе . Витамины и гормоны. 71 . С. 123–45. DOI : 10.1016 / S0083-6729 (05) 71005-0 . ISBN 9780127098715. PMID  16112267 .
  127. Перейти ↑ McCarthy MM (2008). «Эстрадиол и развивающийся мозг» . Физиологические обзоры . 88 (1): 91–124. DOI : 10.1152 / Physrev.00010.2007 . PMC 2754262 . PMID 18195084 .  
  128. ^ Kohtz AS, Frye CA (2012). «Разделяющие поведенческие, вегетативные и нейроэндокринные эффекты андрогенных стероидов на животных моделях». Психиатрические расстройства . Методы молекулярной биологии . 829 . С. 397–431. DOI : 10.1007 / 978-1-61779-458-2_26 . ISBN 978-1-61779-457-5. PMID  22231829 .
  129. ^ а б Прото Р.А., Кларк Б.Дж., Клиндж К.М. (2016). «Новые механизмы действия ДГЭА» . J. Mol. Эндокринол . 56 (3): R139–55. DOI : 10.1530 / JME-16-0013 . PMID 26908835 . 
  130. ^ a b Lazaridis I, Charalampopoulos I, Alexaki VI, Avlonitis N, Pediaditakis I, Efstathopoulos P, Calogeropoulou T, Castanas E, Gravanis A (2011). «Нейростероид дегидроэпиандростерон взаимодействует с рецепторами фактора роста нервов (NGF), предотвращая апоптоз нейронов» . PLOS Biol . 9 (4): e1001051. DOI : 10.1371 / journal.pbio.1001051 . PMC 3082517 . PMID 21541365 .  
  131. ^ a b Gravanis A, Calogeropoulou T, Panoutsakopoulou V, Thermos K, Neophytou C, Charalampopoulos I (2012). «Нейростероиды и микронейротрофины передают сигнал через рецепторы NGF, чтобы вызвать передачу сигналов про выживание в нейрональных клетках» . Sci Signal . 5 (246): pt8. DOI : 10.1126 / scisignal.2003387 . PMID 23074265 . S2CID 26914550 .  
  132. ^ Albayrak У, Хасимото К (2017). «Агонисты рецепторов сигма-1 и их клиническое значение при психоневрологических расстройствах». Сигма-рецепторы: их роль в заболевании и как терапевтические цели . Успехи экспериментальной медицины и биологии . 964 . С. 153–161. DOI : 10.1007 / 978-3-319-50174-1_11 . ISBN 978-3-319-50172-7. PMID  28315270 .
  133. ^ Regitz-Zagrosek V (2 октября 2012). Пол и гендерные различия в фармакологии . Springer Science & Business Media. С. 245–. ISBN 978-3-642-30725-6.
  134. ^ Haggstrom МЫ, Ричфилд D (2014). «Схема путей стероидогенеза человека» . WikiJournal of Medicine . 1 (1). DOI : 10.15347 / wjm / 2014.005 .
  135. Перейти ↑ Waterman MR, Keeney DS (1992). «Гены, участвующие в биосинтезе андрогенов и мужской фенотип». Гормональные исследования . 38 (5–6): 217–21. DOI : 10.1159 / 000182546 . PMID 1307739 . 
  136. ^ Zuber MX, Simpson ER, Waterman MR (декабрь 1986). «Экспрессия кДНК цитохрома Р-450 бычьей 17 альфа-гидроксилазы в нестероидогенных (COS 1) клетках». Наука . 234 (4781): 1258–61. Bibcode : 1986Sci ... 234.1258Z . DOI : 10.1126 / science.3535074 . PMID 3535074 . 
  137. ^ Zouboulis CC, Degitz K (2004). «Действие андрогенов на кожу человека - от фундаментальных исследований до клинического значения». Экспериментальная дерматология . 13 Дополнение 4 (s4): 5–10. DOI : 10.1111 / j.1600-0625.2004.00255.x . PMID 15507105 . S2CID 34863608 .  
  138. Перейти ↑ Brooks RV (ноябрь 1975 г.). «Андрогены». Клиники эндокринологии и обмена веществ . 4 (3): 503–20. DOI : 10.1016 / S0300-595X (75) 80045-4 . PMID 58744 . 
  139. ^ Payne AH, О'Шафнесси P (1996). «Структура, функция и регуляция стероидогенных ферментов в клетке Лейдига». В Payne AH, Hardy MP, Russell LD (ред.). Leydig Cell . Вена [Il]: Cache River Press. С. 260–85. ISBN 978-0-9627422-7-9.
  140. ^ Swerdloff RS, Ван C, Bhasin S (апрель 1992). «Развитие контроля функции яичек». Клиническая эндокринология и метаболизм Байера . 6 (2): 451–83. DOI : 10.1016 / S0950-351X (05) 80158-2 . PMID 1377467 . 
  141. ^ Liverman CT, Blazer DG, Комитет Института медицины (США) по оценке необходимости клинических испытаний заместительной терапии тестостероном (1 января 2004 г.). «Введение» . Тестостерон и старение: направления клинических исследований . Национальная академия прессы (США). DOI : 10.17226 / 10852 . ISBN 978-0-309-09063-6. PMID  25009850 - через www.ncbi.nlm.nih.gov.
  142. ^ Хухтаниеми I (2014). «Поздний гипогонадизм: современные концепции и споры о патогенезе, диагностике и лечении» . Азиатский журнал андрологии . 16 (2): 192–202. DOI : 10.4103 / 1008-682X.122336 . PMC 3955328 . PMID 24407185 .  
  143. ^ Хухтаниее IT (2014). «Андропауза - уроки Европейского исследования мужского старения». Annales d'Endocrinologie . 75 (2): 128–31. DOI : 10.1016 / j.ando.2014.03.005 . PMID 24793989 . 
  144. ^ Vingren JL, Кремер WJ, Ratamess Н.А., Андерсон JM, Volek JS, Maresh CM (2010). «Физиология тестостерона в упражнениях с отягощениями и тренировках: основные регулирующие элементы». Спортивная медицина . 40 (12): 1037–53. DOI : 10.2165 / 11536910-000000000-00000 . PMID 21058750 . S2CID 11683565 .  
  145. ^ Hulmi JJ, Ahtiainen JP, Селянне Н, Волек JS, Хаккинен К, Кованен В, Меро А.А. (май 2008 г.). «Рецепторы андрогенов и тестостерон у мужчин - последствия приема белка, упражнений с отягощениями и типа клетчатки». Журнал стероидной биохимии и молекулярной биологии . 110 (1–2): 130–37. DOI : 10.1016 / j.jsbmb.2008.03.030 . PMID 18455389 . S2CID 26280370 .  
  146. Перейти ↑ Hackney AC, Moore AW, Brownlee KK (2005). «Тестостерон и упражнения на выносливость: развитие« мужского гипогонадного состояния упражнений » ». Acta Physiologica Hungarica . 92 (2): 121–37. DOI : 10,1556 / APhysiol.92.2005.2.3 . PMID 16268050 . 
  147. ^ Ливер G, Rouiller-Фабры В, Pairault С, Levacher С, Хабертом R (август 2002 г.). «Регуляция и нарушение функций яичек витамином А» . Репродукция . 124 (2): 173–80. DOI : 10,1530 / rep.0.1240173 . PMID 12141930 . 
  148. ^ Pilz S, S Фриша, Koertke Н, Куна - J, J Дрейер, Obermayer-Питч В, Вер Е, Zittermann А (март 2011 г.). «Влияние добавок витамина D на уровень тестостерона у мужчин». Гормоны и метаболические исследования = Hormon- und Stoffwechselforschung = Hormones et Métabolisme . 43 (3): 223–25. DOI : 10,1055 / с-0030-1269854 . PMID 21154195 . 
  149. ^ Прасад AS, Mantzoros CS, Beck FW, Hess JW, Brewer GJ (май 1996). «Цинк статус и уровень тестостерона в сыворотке здоровых взрослых». Питание . 12 (5): 344–48. CiteSeerX 10.1.1.551.4971 . DOI : 10.1016 / S0899-9007 (96) 80058-X . PMID 8875519 .  
  150. ^ Koehler К, Парр М.К., Гейер Н, Mester Дж, Чанцер Вт (январь 2009 г.). «Сывороточный тестостерон и экскреция метаболитов стероидных гормонов с мочой после приема высоких доз цинка» . Европейский журнал клинического питания . 63 (1): 65–70. DOI : 10.1038 / sj.ejcn.1602899 . PMID 17882141 . 
  151. ^ Håkonsen Л.Б., Thulstrup А.М., Аггерхольм Год А.С., Олсен Дж, Бонде ДП, Андерсен CY, Bungum М, Эрнст ЕН, Хансен М. Л., Эрнст ЕН, Ramlau-Хансен СН (2011). «Улучшает ли потеря веса качество спермы и репродуктивные гормоны? Результаты исследования группы мужчин с тяжелым ожирением» . Репродуктивное здоровье . 8 (1): 24. DOI : 10,1186 / 1742-4755-8-24 . PMC 3177768 . PMID 21849026 .  
  152. ^ MacDonald А.А., Herbison Г.П., Шауэлл M, Фарквхар CM (2010). «Влияние индекса массы тела на параметры спермы и репродуктивные гормоны у мужчин: систематический обзор с метаанализом» . Обновление репродукции человека . 16 (3): 293–311. DOI : 10.1093 / humupd / dmp047 . PMID 19889752 . 
  153. ^ Андерсен М.Л., Tufik S (октябрь 2008). «Влияние тестостерона на сон и нарушение дыхания во сне у мужчин: его двунаправленное взаимодействие с эректильной функцией». Обзоры медицины сна . 12 (5): 365–79. DOI : 10.1016 / j.smrv.2007.12.003 . PMID 18519168 . 
  154. ^ Schultheiss OC, Кэмпбелл KL, McClelland DC (декабрь 1999). «Неявная мотивация силы снижает реакцию мужского тестостерона на воображаемый и реальный успех доминирования» . Гормоны и поведение . 36 (3): 234–41. DOI : 10.1006 / hbeh.1999.1542 . PMID 10603287 . S2CID 6002474 .  
  155. ^ Akdogan M, Укротитель MN, CURE E, CURE MC, Кероглу BK, Delibaş N (май 2007). «Влияние чая из мяты колосовой (Mentha spicata Labiatae) на уровень андрогенов у женщин с гирсутизмом». Фитотерапевтические исследования . 21 (5): 444–47. DOI : 10.1002 / ptr.2074 . PMID 17310494 . S2CID 21961390 .  
  156. ^ Кумар V, Kural М. Р., Pereira Б. М., Рой Р (декабрь 2008). «Мята колотая вызвала гипоталамический окислительный стресс и тестикулярную антиандрогенность у самцов крыс - изменила уровни экспрессии генов, ферментов и гормонов». Пищевая и химическая токсикология . 46 (12): 3563–70. DOI : 10.1016 / j.fct.2008.08.027 . PMID 18804513 . 
  157. Перейти ↑ Grant P (февраль 2010). «Травяной чай с мятой обладает значительным антиандрогенным действием при синдроме поликистозных яичников. Рандомизированное контролируемое исследование». Фитотерапевтические исследования . 24 (2): 186–88. DOI : 10.1002 / ptr.2900 . PMID 19585478 . S2CID 206425734 .  
  158. ^ Armanini D, Fiore С, Mattarello МДж, Биленберг J, Палермо М (сентябрь 2002 г.). «История эндокринных эффектов солодки». Экспериментальная и клиническая эндокринология и диабет . 110 (6): 257–61. DOI : 10,1055 / с-2002-34587 . PMID 12373628 . 
  159. ^ Nieschlag E, Behre HM, Nieschlag S (26 июля 2012). Тестостерон: действие, дефицит, замещение . Издательство Кембриджского университета. С. 61–. ISBN 978-1-107-01290-5.
  160. Перейти ↑ Cumming DC, Wall SR (ноябрь 1985 г.). «Тестостерон, не связывающий половые гормоны, связанный с глобулином, как маркер гиперандрогении». Журнал клинической эндокринологии и метаболизма . 61 (5): 873–6. DOI : 10,1210 / jcem-61-5-873 . PMID 4044776 . 
  161. ^ Б с д е е г ч я J Becker KL (2001). Принципы и практика эндокринологии и обмена веществ . Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. стр. 1116, 1119, 1183. ISBN 978-0-7817-1750-2.
  162. ^ a b c d Wecker L, Watts S, Faingold C, Dunaway G, Crespo L (1 апреля 2009 г.). Фармакология человека Броуди . Elsevier Health Sciences. С. 468–469. ISBN 978-0-323-07575-6.
  163. ^ Пеннинговская TM (2010). «Новые рубежи в биосинтезе и метаболизме андрогенов» . Curr Opin Endocrinol Diabetes Obes . 17 (3): 233–9. DOI : 10,1097 / MED.0b013e3283381a31 . PMC 3206266 . PMID 20186052 .  
  164. ^ Horsky J, Presl J (6 декабря 2012). Функция яичников и ее нарушения: диагностика и терапия . Springer Science & Business Media. С. 107–. ISBN 978-94-009-8195-9.
  165. ^ а б в г д Чжоу С. (6 апреля 2016 г.). Цитохром P450 2D6: структура, функция, регуляция и полиморфизм . CRC Press. С. 242–. ISBN 978-1-4665-9788-4.
  166. ^ Трейджер L (1977). Стероидные гормоны: Biosynthese, Stoffwechsel, Wirkung (на немецком языке). Springer-Verlag. п. 349. ISBN 978-0-387-08012-3.
  167. Перейти ↑ Randall VA (апрель 1994). «Роль 5-альфа-редуктазы в здоровье и болезнях». Клиническая эндокринология и метаболизм Байера . 8 (2): 405–31. DOI : 10.1016 / S0950-351X (05) 80259-9 . PMID 8092979 . 
  168. Перейти ↑ Meinhardt U, Mullis PE (август 2002 г.). «Существенная роль ароматазы / p450arom». Семинары по репродуктивной медицине . 20 (3): 277–84. DOI : 10,1055 / с-2002-35374 . PMID 12428207 . 
  169. ^ Нокс DE (23 апреля 2009). Ветеринарная репродукция и акушерство Артура . Elsevier Health Sciences UK. С. 695–. ISBN 978-0-7020-3990-4.
  170. ^ Nieschlag E, Behre HM (1 апреля 2004). Тестостерон: действие, дефицит, замещение . Издательство Кембриджского университета. С. 626–. ISBN 978-1-139-45221-2.
  171. Перейти ↑ Parl FF (2000). Эстрогены, рецепторы эстрогенов и рак груди . IOS Press. С. 25–. ISBN 978-0-9673355-4-4.
  172. ↑ Norman AW, Henry HL (30 июля 2014 г.). Гормоны . Академическая пресса. С. 261–. ISBN 978-0-08-091906-5.
  173. ^ Mozayani A, Раймон L (18 сентября 2011). Справочник лекарственных взаимодействий: клиническое и судебно-медицинское руководство . Springer Science & Business Media. С. 656–. ISBN 978-1-61779-222-9.
  174. ^ Сундары К, Н Кумара, Мондер С, Бардином CW (1995). «Различные паттерны метаболизма определяют относительную анаболическую активность 19-норандрогенов». J. Steroid Biochem. Мол. Биол . 53 (1–6): 253–7. DOI : 10.1016 / 0960-0760 (95) 00056-6 . PMID 7626464 . S2CID 32619627 .  
  175. ^ a b Travison TG, Vesper HW, Orwoll E, Wu F, Kaufman JM, Wang Y, Lapauw B, Fiers T, Matsumoto AM, Bhasin S (апрель 2017 г.). «Гармонизированные референсные диапазоны уровней циркулирующего тестостерона у мужчин из четырех когортных исследований в США и Европе» . Журнал клинической эндокринологии и метаболизма . 102 (4): 1161–1173. DOI : 10.1210 / jc.2016-2935 . PMC 5460736 . PMID 28324103 .  
  176. ^ a b Sperling MA (10 апреля 2014 г.). Электронная книга по детской эндокринологии . Elsevier Health Sciences. С. 488–. ISBN 978-1-4557-5973-6.
  177. ^ a b Полин М. Камачо (26 сентября 2012 г.). Доказательная эндокринология . Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. С. 217–. ISBN 978-1-4511-7146-4.
  178. ^ a b Штейнбергер Э, Айала Ч, Си Б, Смит К. Д., Родригес-Ригау Л. Дж., Вайдман Э. Р., Реймондо Г. Г. (1998). «Использование коммерческих лабораторных результатов в лечении гиперандрогении у женщин». Endocr Pract . 4 (1): 1–10. DOI : 10,4158 / EP.4.1.1 . PMID 15251757 . 
  179. ^ Bajaj L, S Берман (1 января 2011). Принятие решений в педиатрии Бермана . Elsevier Health Sciences. С. 160–. ISBN 978-0-323-05405-8.
  180. ↑ Деннис М. Стайн (25 апреля 2016 г.). Детская эндокринология: клинический справочник . Springer. С. 191–. ISBN 978-3-319-18371-8.
  181. ^ Pagana KD, Pagana TJ, Pagana TN (19 сентября 2014). Справочник Мосби по диагностике и лабораторным испытаниям - электронная книга . Elsevier Health Sciences. С. 879–. ISBN 978-0-323-22592-2.
  182. ^ Engorn В, Flerlage J (1 мая, 2014). Электронная книга «Справочник Гарриет Лейн» . Elsevier Health Sciences. С. 240–. ISBN 978-0-323-11246-8.
  183. ↑ de Ronde W, van der Schouw YT, Pols HA, Gooren LJ, Muller M, Grobbee DE, de Jong FH (сентябрь 2006 г.). «Расчет биодоступного и свободного тестостерона у мужчин: сравнение 5 опубликованных алгоритмов» . Клиническая химия . 52 (9): 1777–84. DOI : 10,1373 / clinchem.2005.063354 . PMID 16793931 . 
  184. ↑ Hasler J, Herklotz R, Luppa PB, Diver MJ, Thevis M, Metzger J, Savoca R, Jermini F, Huber AR (1 января 2006 г.). «Влияние последних биохимических исследований на определение свободного и биодоступного тестостерона: оценка и предложение для клинического использования» . ЛабораторииМедизин . 30 (6): 492–505. DOI : 10,1515 / JLM.2006.050 .
  185. ^ "RCSB PDB - 1D2S" . Кристаллическая структура N-концевого ламинин-G-подобного домена ГСПГ в комплексе с дигидротестостероном .
  186. ^ Бертольд AA (1849). "Трансплантация дер Ходен" [Трансплантация яичек]. Arch. Анат. Physiol. Wiss. (на немецком). 16 : 42–6.
  187. ^ Brown-Секар CE (1889). «Воздействие на человека подкожных инъекций жидкости, полученной из яичек животных» . Ланцет . 2 (3438): 105–07. DOI : 10.1016 / S0140-6736 (00) 64118-1 .
  188. ^ Gallagher TF, Koch FC (ноябрь 1929). «Тестикулярный гормон». J. Biol. Chem . 84 (2): 495–500.
  189. ^ Дэвид KG, Dingemanse E, Фрейд JL (май 1935). «Убер кристаллический мужской гормон яичек (тестостерон), эффективный как из мочи, так и из холестерина]. Z Physiol Chem Хоппе-Зейлера (на немецком языке). 233 (5–6): 281–83. DOI : 10.1515 / bchm2.1935.233.5-6.281 .
  190. ^ Butenandt A, Hanisch G (1935). "Umwandlung des Dehydroandrosterons in Androstendiol und Testosterone; ein Weg zur Darstellung des Testosterons aus Cholestrin" [О тестостероне. Превращение дегидро-андростеронов в андростендиол и тестостерон; способ структурного отнесения тестостерона из холестерина]. Z Physiol Chem Хоппе-Зейлера (на немецком языке). 237 (2): 89–97. DOI : 10.1515 / bchm2.1935.237.1-3.89 .
  191. ^ a b Freeman ER, Bloom DA, McGuire EJ (февраль 2001 г.). «Краткая история тестостерона». Журнал урологии . 165 (2): 371–73. DOI : 10.1097 / 00005392-200102000-00004 . PMID 11176375 . 
  192. ^ Butenandt A, Hanisch G (1935). «Uber die Umwandlung des Dehydroandrosterons in Androstenol- (17) -one- (3) (Testosterone)»; um Weg zur Darstellung des Testosterons auf Cholesterin (Vorlauf Mitteilung). [Превращение дегидроандростерона в андростенол- (17) -он-3 (тестостерон); способ производства тестостерона из холестерина (предварительное сообщение)] ». Chemische Berichte (на немецком языке). 68 (9): 1859–62. DOI : 10.1002 / cber.19350680937 .
  193. ^ Ruzicka L, Wettstein A (1935). "Uber die kristallinische Herstellung des Testikelhormons, Testosteron (Androsten-3-ol-17-ol) [The crystalline production of the testicle hormone, testosterone (Androsten-3-ol-17-ol)]". Helvetica Chimica Acta (in German). 18: 1264–75. doi:10.1002/hlca.193501801176.
  194. ^ Hoberman JM, Yesalis CE (February 1995). "The history of synthetic testosterone". Scientific American. 272 (2): 76–81. Bibcode:1995SciAm.272b..76H. doi:10.1038/scientificamerican0295-76. PMID 7817189.
  195. ^ Kenyon AT, Knowlton K, Sandiford I, Koch FC, Lotwin, G (February 1940). "A comparative study of the metabolic effects of testosterone propionate in normal men and women and in eunuchoidism". Endocrinology. 26 (1): 26–45. doi:10.1210/Endo-26-1-26.
  196. ^ Schwarz S, Onken D, Schubert A (July 1999). "The steroid story of Jenapharm: from the late 1940s to the early 1970s". Steroids. 64 (7): 439–45. doi:10.1016/S0039-128X(99)00003-3. PMID 10443899. S2CID 40156824.
  197. ^ de Kruif P (1945). The Male Hormone. New York: Harcourt, Brace.
  198. ^ Guerriero G (2009). "Vertebrate sex steroid receptors: evolution, ligands, and neurodistribution". Annals of the New York Academy of Sciences. 1163 (1): 154–68. Bibcode:2009NYASA1163..154G. doi:10.1111/j.1749-6632.2009.04460.x. PMID 19456336. S2CID 5790990.
  199. ^ Bryan MB, Scott AP, Li W (2008). "Sex steroids and their receptors in lampreys". Steroids. 73 (1): 1–12. doi:10.1016/j.steroids.2007.08.011. PMID 17931674. S2CID 33753909.
  200. ^ Nelson RF (2005). An introduction to behavioral endocrinology. Sunderland, Mass: Sinauer Associates. p. 143. ISBN 978-0-87893-617-5.
  201. ^ De Loof A (October 2006). "Ecdysteroids: the overlooked sex steroids of insects? Males: the black box". Insect Science. 13 (5): 325–338. doi:10.1111/j.1744-7917.2006.00101.x.
  202. ^ Mechoulam R, Brueggemeier RW, Denlinger DL (September 1984). "Estrogens in insects". Journal Cellular and Molecular Life Sciences. 40 (9): 942–44. doi:10.1007/BF01946450. S2CID 31950471.

Further reading[edit]

  • Fargo KN, Pak TR, Foecking EM, Jones KJ (2010). "Molecular Biology of Androgen Action: Perspectives on Neuroprotective and Neurotherapeutic Effects.". In Pfaff DW, Etgen AM (eds.). Molecular Mechanisms of Hormone Actions on Behavior. Elsevier Inc. pp. 1219–1246. doi:10.1016/B978-008088783-8.00036-X. ISBN 978-0-12-374939-0.
  • Dowd NE (2013). "Sperm, testosterone, masculinities and fatherhood". Nevada Law Journal. 13 (2): 8.
  • Celec P, Ostatníková D, Hodosy J (February 2015). "On the effects of testosterone on brain behavioral functions". Frontiers in Neuroscience. 9: 12. doi:10.3389/fnins.2015.00012. PMC 4330791. PMID 25741229.