Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Эта статья про четвероногих позвоночных. Для бетонных блоков см. Тетрапод (конструкция) .
Не путать с четвероногими .

Четвероногие
Существующий tetrapoda.jpg
Представители современных групп четвероногих (по часовой стрелке от верхнего левого угла ): лягушка ( лизамфибия ), гоацин и сцинк (два зауропсида ) и мышь ( синапсид ).
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Клэйд :Eotetrapodiformes
Клэйд :Эльпистостегалия
Клэйд :Стегоцефалия
Суперкласс:Tetrapoda
Jaekel, 1909 г. [2]
Подгруппы

Четвероногие ( / т ɛ т R ə р ɒ д / , от древнегреческого : τετρα- «четыре» и πούς «нога») четыре конечностей животных , образующих суперклассы Tetrapoda / т ɛ т R ɒ р ə д ə / . Сюда входят современные и вымершие земноводные , рептилии (включая динозавров и, следовательно, птиц ) исинапсиды (включая млекопитающих ). Тетраподы произошли от группы животных, известной как тетраподоморфные, которые, в свою очередь, произошли от древних саркоптерийских рыб около 390 миллионов лет назад в период среднего девона ; [3] их формы были переходными между рыбами с лопастными плавниками и четвероногими четвероногими. Первые четвероногие (с традиционной точки зрения, основанной на апоморфии ) появились в конце девона, 367,5 миллиона лет назад. [1]Конкретные водные предки четвероногих и процесс, с помощью которого они колонизировали землю Земли после выхода из воды, остаются неясными. Переход от плана тела для дыхания и навигации в воде к плану тела, позволяющему животному перемещаться по суше, является одним из самых глубоких известных эволюционных изменений. [4] [5] Первые четвероногие были в основном водными . Современные земноводные , которые произошли от более ранних групп , обычно полуводные; первая стадия их жизни похожа на рыбоподобных головастиков , а более поздние стадии - частично наземные, частично водные. Тем не менее, большинство видов четвероногих сегодня - амниоты , большинство из них - наземные.Четвероногие, ветвь которых произошла от более ранних четвероногих около 340 миллионов лет назад ( коронные амниоты возникли 318 миллионов лет назад). Ключевым нововведением в амниотах по сравнению с амфибиями является откладка яиц на суше или дальнейшее развитие, чтобы сохранить оплодотворенные яйца внутри матери .

Четвероногие амниоты начали доминировать и привели к исчезновению большинства четвероногих амфибий. Одна группа амниот расширилась до рептилий , включая лепидозавров , динозавров (включая птиц ), крокодилов , черепах и вымерших родственников; в то время как другая группа амниот разошлась с млекопитающими и их вымершими родственниками. Амниоты включают четвероногих, которые в дальнейшем эволюционировали для полета, таких как птицы из числа динозавров и летучие мыши из числа млекопитающих.

Некоторые четвероногие, такие как змеи , потеряли некоторые или все свои конечности в результате дальнейшего видообразования и эволюции; некоторые скрывают лишь рудиментарные кости как остатки конечностей своих далеких предков. Другие вернулись к тому, чтобы быть амфибиями или иным образом жить частично или полностью водными формами жизни, первые во время каменноугольного периода , [6] другие совсем недавно, в кайнозое . [7] [8]

Четвероногие животные обладают многочисленными анатомическими и физиологическими особенностями, которые отличаются от их водных предков. К ним относятся структура челюсти и зубов для питания на суше, пояса конечностей и конечностей для передвижения по земле, легких для дыхания в воздухе, сердца для кровообращения и глаз и ушей для зрения и слуха в воздухе.

Определения [ править ]

Четвероногие могут быть определены в кладистики как ближайшего общего предка всех живых амфибий (в lissamphibians) и всех живых амниот (рептилий, птиц и млекопитающих), вместе со всеми потомками этого предка. Это определение на основе узлов (узел является ближайшим общим предком). Определенная таким образом группа является коронной группой или коронными четвероногими. Термин тетраподоморф используется для определения на основе ствола: любое животное, которое более тесно связано с живыми земноводными, рептилиями, птицами и млекопитающими, чем с живыми дипноами (двояковыми рыбами ). Определенная таким образом группа известна как общая группа четвероногих. [9]

Stegocephalia - более крупная группа, эквивалентная некоторым более широким употреблениям слова четвероногие , используемым учеными, которые предпочитают зарезервировать четвероногих для группы кроны (на основе ближайшего общего предка живых форм). [10] Такие ученые используют термин « стебель-четвероногие » для обозначения тех позвоночных, похожих на четвероногих, которые не входят в группу кроны, включая четвероногих рыб. [11]

Двумя субкладами коронных четвероногих являются Batrachomorpha и Reptiliomorpha . Батрахоморфы - все животные, имеющие более недавнее общее происхождение с живыми земноводными, чем с живыми амниотами (рептилии, птицы и млекопитающие). Рептилиоморфы - все животные, имеющие более недавнее общее происхождение с живыми амниотами, чем с живыми земноводными. [12]

Биоразнообразие [ править ]

Tetrapoda включает четыре класса живых существ: земноводные, рептилии, млекопитающие и птицы. В целом, с точки зрения биоразнообразия lissamphibians , [13] , а также в целом тетрапод, [14] росла в геометрической прогрессии с течением времени; более 30 000 видов, живущих сегодня, произошли от одной группы амфибий раннего и среднего девона. Однако этот процесс диверсификации по крайней мере несколько раз прерывался крупными биологическими кризисами, такими как пермско-триасовое вымирание , которое, по крайней мере, затронуло амниот. [15]Общий состав биоразнообразия определялся в первую очередь земноводными в палеозое, преобладающими рептилиями в мезозое и расширенным за счет взрывного роста птиц и млекопитающих в кайнозое. По мере роста биоразнообразия увеличилось и количество ниш, которые заняли четвероногие. Первые четвероногие были водными и питались в основном рыбой. Сегодня на Земле обитает огромное разнообразие четвероногих, которые живут во многих средах обитания и питаются разнообразными диетами. [14] В следующей таблице приведены сводные оценки для каждого класса четвероногих из Красного списка угрожаемых видов МСОП , 2014.3, количества сохранившихся видов , которые были описаны в литературе, а также количества видов, находящихся под угрозой исчезновения . [16]

Глобальные сводные оценки МСОП для существующих видов четвероногих по состоянию на 2014 г. [16]
Группа тетраподовИзображениеУчебный классПримерное количество
описанных видов [16]		Виды, находящиеся под угрозой исчезновения
в Красном списке [16]		Виды оцениваются
как процент от
описанных видов [16]
[ требуется пояснение ]		Наилучшая оценка
процента
угрожаемых видов [16]
Анамниоты
откладывают яйца в воде		Амфибии7 3021,95788%41%
Амниоты
приспособились откладывать яйца
на суше		Зауропсиды
(традиционные [ требуется уточнение ] рептилии и птицы)		20 463230075%13%
Млекопитающие5 5131,199100%26%
Общий33 2785 45680%?

Классификация [ править ]

Смотрите также: Список порядков хордовых и Список семейств четвероногих.
Классификация животных Карла Линнея 1735 года с четвероногими, занимающими первые три класса

Классификация четвероногих имеет долгую историю. Традиционно четвероногие делятся на четыре класса на основе общих анатомических и физиологических особенностей. [17] Змеи и другие безногие рептилии считаются четвероногими, потому что они достаточно похожи на других рептилий, у которых есть полный набор конечностей. Аналогичные соображения применимы к слепым и водным млекопитающим . Новая таксономия вместо этого часто основана на кладистике , давая переменное количество основных «ветвей» ( клад ) генеалогического древа четвероногих .

Как и во всей эволюционной биологии сегодня, ведутся споры о том, как правильно классифицировать группы внутри тетрапод. Традиционная биологическая классификация иногда не учитывает эволюционные переходы между старшими группами и потомками с заметно разными характеристиками. Например, птицы, которые произошли от динозавров, определяются как отдельная от них группа, потому что они представляют собой отдельный новый тип физической формы и функциональности. В филогенетическом номенклатуре , в отличие от этого , новая группа всегда включается в старый. Для этой школы систематики, динозавры и птицы не являются группами , в отличие друг от друга, а птицы подтип из динозавров.

История классификации [ править ]

Четвероногие животные, включая всех крупных и средних наземных животных, с давних времен были одними из наиболее изученных животных. Ко времени Аристотеля основное деление на млекопитающих, птиц и четвероногих, откладывающих яйца (« herptiles »), было хорошо известно, и включение в эту группу безногих змей также было признано. [18] С рождением современной биологической классификации в 18 веке Линней использовал то же деление, при этом четвероногие занимали первые три из шести его классов животных. [19] Хотя рептилии и земноводные могут быть очень похожи внешне, французский зоолог Пьер Андре Латрейпризнали большие физиологические различия в начале XIX века и разделили герптилов на два класса, получив четыре знакомых класса четвероногих: земноводные, рептилии, птицы и млекопитающие. [20]

Современная классификация [ править ]

После того, как была установлена ​​основная классификация четвероногих, последовало полвека, когда классификация живых и ископаемых групп в основном проводилась экспертами, работающими внутри классов. В начале 1930-х годов американский палеонтолог позвоночных Альфред Ромер (1894–1973) подготовил обзор, объединив таксономические работы из различных подполей, чтобы создать упорядоченную таксономию в своей палеонтологии позвоночных . [21] Эта классическая схема с небольшими вариациями до сих пор используется в работах, где важен систематический обзор, например, Benton (1998) и Knobill and Neill (2006). [22] [23] Хотя в основном он встречается в общих работах, он все еще используется в некоторых специализированных работах, таких как Фортуни и др. (2011).[24] Таксономия до уровня подкласса, показанная здесь, взята из работы Хильдебранда и Гослоу (2001): [25]

  • Суперкласс Tetrapoda - четырехногие позвоночные
    • Класс Amphibia - амфибии
      • Подкласс Ichthyostegalia - ранние рыбоподобные земноводные - теперь вне четвероногих.
      • Подкласс Anthracosauria - рептилоидные амфибии (часто считается предками амниот ).
      • Подкласс Темноспондили - крупноголовые палеозойские и мезозойские земноводные.
      • Подкласс Lissamphibia - современные амфибии.
    • Класс Reptilia - рептилии
      • Подкласс Diapsida - диапсиды, включая крокодилов, динозавров (включая птиц), ящериц, змей и черепах.
      • Подкласс Euryapsida - эвриапсиды.
      • Подкласс Synapsida - синапсиды, в том числе рептилии, похожие на млекопитающих - теперь отдельная группа (часто считается предками млекопитающих)
      • Подкласс Анапсиды - анапсиды
    • Класс Mammalia - млекопитающие
      • Подкласс Prototheria - млекопитающие, откладывающие яйца, в том числе одноплодные.
      • Подкласс Allotheria - мультитуберкулезные
      • Подкласс Theria - живородящие млекопитающие, включая сумчатых и плацентарных.

Эта классификация чаще всего встречается в школьных учебниках и популярных произведениях. Несмотря на то, что он упорядочен и прост в использовании, он подвергся критике со стороны кладистики . Самые ранние четвероногие относятся к классу амфибий, хотя некоторые из этих групп более тесно связаны с амниотами, чем с современными амфибиями . Традиционно птицы не считаются типом рептилий, но крокодилы более тесно связаны с птицами, чем с другими рептилиями, такими как ящерицы. Сами птицы считаются потомками динозавров-теропод . Базальные синапсиды, не относящиеся к млекопитающим («рептилии, подобные млекопитающим»), традиционно также подразделяются на класс Reptilia в качестве отдельного подкласса,[17], но они более тесно связаны с млекопитающими, чем с живыми рептилиями. Подобные соображения привели некоторых авторов к аргументации в пользу новой классификации, основанной исключительно на филогении , без учета анатомии и физиологии.

Эволюция [ править ]

Основная статья: Эволюция четвероногих
Девонские рыбы, в том числе ранняя акула Cladoselache , Eusthenopteron и другие рыбы с лопастными плавниками , а также плакодерма Bothriolepis (Джозеф Смит, 1905).

Родословная [ править ]

Смотрите также: Эволюция рыб

Тетраподы произошли от ранних костистых рыб (Osteichthyes), в частности, от ветви тетраподоморфных рыб с лопастными плавниками ( Sarcopterygii ), живших в период от раннего до среднего девона .

Eusthenopteron , ≈385 Ма
Tiktaalik , ≈375 Ма
Acanthostega , ≈365 млн лет назад

Первые четвероногие, вероятно, произошли на эмсском этапе раннего девона от рыб-тетраподоморф, обитавших на мелководье. [26] [27] Самые ранние четвероногие были животными, похожими на Acanthostega , с ногами и легкими, а также жабрами, но все же в основном водными и непригодными для жизни на суше.

Самые ранние четвероногие обитали в соленой, солоноватой и пресноводной среде, а также в среде с сильно изменчивой соленостью. Эти черты были общими для многих рыб с ранними лопастными плавниками. Поскольку ранние четвероногие встречаются на двух девонских континентах, Лавруссии ( Еврамерика ) и Гондвана , а также на острове Северный Китай , широко распространено предположение, что ранние четвероногие были способны плавать через мелководные (и относительно узкие) моря континентального шельфа, которые разделили эти суши. [28] [29] [30]

С начала 20 - го века, несколько семей tetrapodomorph рыб были предложены в качестве ближайших родственников четвероногих, среди них rhizodonts (особенно Sauripterus ), [31] [32] в osteolepidids , в tristichopterids (особенно Eusthenopteron ), и совсем недавно elpistostegalians (также известные как Panderichthyida), в частности, род Tiktaalik . [33]

Примечательной особенностью тиктаалика является отсутствие костей, покрывающих жабры. В противном случае эти кости соединяли бы плечевой пояс с черепом, делая плечевой пояс частью черепа. При потере жаберных костей плечевой пояс отделяется от черепа и соединяется с туловищем мышцами и другими соединениями мягких тканей. Результат - внешний вид шеи. Эта особенность проявляется только у четвероногих и тиктааликов , но не у других четвероногих рыб. У Тиктаалика также был узор из костей в крыше черепа (верхняя половина черепа), который похож на четвероногих четвероногих девонского периода Ichthyostega.. У этих двоих также была полужесткая грудная клетка из перекрывающихся ребер, которые могли заменить жесткий позвоночник. В сочетании с крепкими передними конечностями и плечевым поясом и Тиктаалик, и Ихтиостега, возможно, обладали способностью передвигаться по суше, как тюлень, с приподнятой передней частью туловища и волочением задней части. Наконец, кости плавников тиктааликов в чем-то похожи на кости конечностей четвероногих. [34] [35]

Однако есть проблемы с тем, чтобы считать Тиктаалика предком четвероногих. Например, у него был длинный позвоночник с гораздо большим количеством позвонков, чем у любых известных четвероногих или других четвероногих рыб. Кроме того, самые старые окаменелости следа четвероногих (следы и тропы) намного старше него. Было предложено несколько гипотез, объясняющих это несоответствие дат: 1) Ближайший общий предок четвероногих и тиктааликов относится к раннему девону. Согласно этой гипотезе, род наиболее близок к четвероногим, но сам Тиктаалик был реликвией, сохранившейся поздно. [36] 2) Тиктаалик представляет собой случай параллельной эволюции. 3) Четвероногие животные эволюционировали не один раз. [37] [38]

Эвтелеостомия
Актиноптеригии

(рыбы с луговыми плавниками)
Саркоптеригии
Кроссоптеригии

( Актинистия ) Целаканты

 
Рипидистия
Дипноморфный

Дипной ( двоякодышащий )

 
Тетраподоморфа
 

† Рыбы-тетраподоморфы

 
 

Тетрапода

 
 
 
(позвоночные с мясистыми конечностями)
(костные позвоночные)

Девонские окаменелости [ править ]

Старейшее доказательство существования четвероногих происходит от ихнофоссилий, следы (отпечатки ног) и тропинки найдены в Zachełmie , Польша, приуроченные к эйфельскому ярусу среднего девона, 390  миллионов лет назад , [3] , хотя эти следы также были интерпретированы как ichnogenus Piscichnus (рыбьи гнезда / следы кормления). [39]Взрослые четвероногие имели примерную длину 2,5 м (8 футов) и жили в лагуне со средней глубиной 1-2 м, хотя неизвестно, на какой глубине были сделаны подводные следы. Лагуна была заселена множеством морских организмов и, по-видимому, была соленой водой. Средняя температура воды составляла 30 градусов по Цельсию (86 F). [40] [41] Второе старейшее свидетельство существования четвероногих, а также следы и тропы, датируется ок. 385 Mya ( остров Валентия , Ирландия). [42] [43]

Самые старые частичные окаменелости четвероногих датируются началом франа ≈380 млн лет назад. К ним относятся Эльгинерпетон и Обручевичтис . [44] Некоторые палеонтологи оспаривают их статус настоящих четвероногих (несущих пальцы). [45]

Все известные формы франских четвероногих вымерли в период позднего девонского вымирания , также известного как вымирание в конце франского периода. [46] Это ознаменовало начало разрыва в летописи окаменелостей четвероногих, известного как фаменский разрыв, занимающий примерно первую половину фаменской стадии. [46]

Самые старые почти полностью окаменелые останки четвероногих, Acanthostega и Ichthyostega , датируются второй половиной фамменна. [47] [48] Хотя обе по сути были четвероногими рыбами, Ихтиостега - это самое раннее известное четвероногое животное, которое, возможно, обладало способностью вытаскивать себя на землю и волочиться вперед передними конечностями. Нет никаких доказательств того, что это было так, только то, что он мог быть анатомически способен на это. [49] [50]

Публикация в 2018 году Tutusius umlambo и Umzantsia amazana из высокоширотной Гондваны указывает на то, что четвероногие получили глобальное распространение к концу девона и даже распространились в высоких широтах. [51]

Конец Фаммениана ознаменовал еще одно вымирание, известное как вымирание Конца Фаммена или событие Хангенберга , за которым следует еще один разрыв в летописи окаменелостей четвероногих, разрыв Ромера , также известный как турнейский разрыв. [52] Этот промежуток, который первоначально составлял 30 миллионов лет, но постепенно сокращался с течением времени, в настоящее время занимает большую часть 13,9-миллионного турнейского периода, первого этапа каменноугольного периода. [53]

Палеозой [ править ]

Девонские стволовые четвероногие [ править ]

Ихтиостега , 374-359 млн

Тетраподоподобные позвоночные впервые появились в ранний девонский период. [54] Эти ранние «стволовые четвероногие» были животными, похожими на Ichthyostega , [40] с ногами и легкими, а также жабрами, но все же в основном водными и непригодными для жизни на суше. Девонские четвероногие стебли-четвероногие прошли через два основных узких места во время позднедевонских вымираний , также известных как вымирание в конце франа и в конце фаммена. Эти события вымирания привели к исчезновению стеблевых четвероногих с рыбоподобными чертами. [55] Когда в летописи окаменелостей в раннем карбоне снова появляются стеблевые четвероногие.10 миллионов лет спустя взрослые формы некоторых из них в какой-то мере приспособились к наземному существованию. [53] [56] Почему они вообще пошли на сушу, все еще обсуждается.

Каменноугольный [ править ]

Смотрите также: каменноугольный четвероногий
Эдопс , 323-299 млн лет

В течение раннего карбона количество пальцев на руках и ногах у стеблевых четвероногих стало стандартизованным и составляло не более пяти, поскольку линии с большим количеством пальцев вымерли. К середине карбона стеблевые четвероногие разошлись на две ветви настоящих четвероногих («группа кроны»). Современные амфибии произошли либо от темноспондилов, либо от лепоспондилов (или, возможно, от обоих), тогда как антракозавры были родственниками и предками амниот (рептилии, млекопитающие и родственники). Первые амниоты известны с начала позднего карбона . Все базальные амниоты, как и базальные батрахоморфы и рептилиоморфы, имели небольшой размер тела.[57] [58] Амфибии должны возвращаться в воду, чтобы отложить яйца; Напротив, яйца амниот имеют мембрану, обеспечивающую газообмен вне воды, и поэтому их можно отложить на суше.

Земноводные и амниоты пострадали от краха дождевых лесов каменноугольного периода (CRC), вымирания, произошедшего ≈300 миллионов лет назад. Внезапный коллапс жизненно важной экосистемы изменил разнообразие и численность основных групп. Амниоты больше приспособились к новым условиям. Они вторглись в новые экологические ниши и начали разнообразить свой рацион, включив в него растения и других четвероногих, ранее ограничиваясь насекомыми и рыбами. [59]

Пермь [ править ]

Смотрите также: пермские четвероногие
Диадекты , 290-272 млн

В пермский период, помимо кладов темноспондилов и антракозавров, существовали две важные клады четвероногих амниот - сауропсиды и синапсиды . Последние были самыми важными и успешными пермскими животными.

В конце перми произошел крупный оборот фауны во время пермско-триасового вымирания . Произошла длительная потеря видов из-за многократных импульсов вымирания. [60] Многие из когда-то больших и разнообразных групп вымерли или значительно сократились.

Мезозой [ править ]

В diapsids (подгруппу завропсиды) начали диверсифицировать во время триаса , порождая на черепах , крокодилов и динозавров . В юрский , ящериц развился из других diapsids. В меле , змеи развился из ящериц и современных птиц разветвленных из группы теропода динозавров. К позднему мезозою группы крупных примитивных четвероногих, впервые появившихся в палеозое, такие как темноспондилы и амниотоподобные четвероногие.вымерли. Многие группы синапсидов, такие как аномодонты и тероцефалы , которые когда-то составляли доминирующую наземную фауну перми, также вымерли в мезозое; однако во время юрского периода одна группа синапсидов ( Cynodontia ) дала начало современным млекопитающим , которые выжили в мезозое, чтобы позднее разнообразить свой вид в течение кайнозоя.

Кайнозой [ править ]

После большого обновления фауны в конце мезозоя представители семи основных групп четвероногих сохранились до кайнозоя . Одна из них, хористодера , вымерла 20 миллионов лет назад по неизвестным причинам. Выжившие шесть:

  • Лиссамфибия : лягушки и жабы , тритоны и саламандры , а также цецилии.
  • Лепидозаврия : туатары , ящерицы , амфисбены и змеи.
  • Тестудины : черепахи и черепахи
  • Крокодилы : крокодилы , аллигаторы , кайманы и гавиалы.
  • Динозавры : птичьи динозавры (то есть современные птицы )
  • Млекопитающие : млекопитающие

Кладистика [ править ]

Группа стержней [ править ]

Стволовые четвероногие - все животные, более тесно связанные с четвероногими, чем с двоякодышащими рыбами, но исключая группу кроны четвероногих. Кладограмма ниже иллюстрирует взаимоотношения стебель-четвероногих, взятых из Swartz, 2012: [61]

Рипидистия
 

Dipnomorpha (двоякодышащие и родственники)

 
Тетраподоморфа 
 

Кенихтис

 
 
 

Rhizodontidae

 
 
Canowindridae
 

Марсденихтис

 
 
 

Canowindra

 
 
 

Кохаралепис

 
 

Биларонгия

 
 
 
 
 
Мегалихтиообразные
 

Гогонас

 
 
 

Гироптихиус

 
 
 

Остеолепис

 
 
 

Медоевия

 
 

Megalichthyidae

 
 
 
 
 
Eotetrapodiformes
Tristichopteridae
 

Сподихтис

 
 
 

Тристихоптер

 
 
 

Евстеноптерон

 
 
 

Ярвикина

 
 
 

Cabbonichthys

 
 
 

Mandageria

 
 

Евстенодон

 
 
 
 
 
 
 
 
 

Тинирау

 
 
 

Платицефалихтис

 
Эльпистостегалия
 

Пандерихтис

 
Стегоцефалия
 
 

Тиктаалик

 
 

Эльпистостеге

 
 
 
 

Эльгинерпетон

 
 
 

Вентастега

 
 
 

Акантостега

 
 
 

Ихтиостега

 
 
 

Whatcheeriidae

 
 
 

Colosteidae

 
 
 

Крассигиринус

 
 
 

Бафетиды

 
 

Тетрапода

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Группа короны [ править ]

Коронные четвероногие определяются как ближайший общий предок всех живых четвероногих (земноводных, рептилий, птиц и млекопитающих) вместе со всеми потомками этого предка.

Включение некоторых вымерших групп в крону Tetrapoda зависит от родства современных амфибий или лизамфибий . В настоящее время существует три основных гипотезы происхождения лиссамфибий. В гипотезе темноспондилов (TH) лизамфибии наиболее тесно связаны с диссорофоидными темноспондилами , которые могут образовывать четвероногих темноспондилов. В гипотезе лепоспондилов (LH) лизамфибии являются сестринским таксоном лизорфиевых лепоспондилов , что делает лепоспондилов четвероногими и темноспондильными стволовыми-четвероногими. Согласно полифилетической гипотезе (PH), лягушки и саламандры произошли от диссорофоидных темноспондилов, в то время как цецилии произошли от лепоспондилов микрозавров, что сделало как лепоспондилов, так и темноспондилов настоящими четвероногими. [62] [63]

Темноспондиловая гипотеза (TH) [ править ]

Эта гипотеза существует в нескольких вариантах, большинство из которых имеют лиссамфибии, выходящие из диссорофоидных темноспондилов, обычно с акцентом на амфибамид и бранхиозавридов. [64]

Гипотеза о темноспондиле в настоящее время является одобренной точкой зрения большинства, которую поддерживают Рута и др. (2003a, b), Рута и Коутс (2007), Коутс и др. (2008), Сигурдсен и Грин (2011) и Шох (2013, 2014). . [63] [65]

Кладограмма модифицирована по Коутсу, Руте и Фридману (2008). [66]

Crown-группа Tetrapoda 
 
Темноспондили
корона группа Лиссамфибия 
 
общая группа Лиссамфибия
 
 

 

 
 
 

Эмболомеры 

 
 
 

Gephyrostegidae 

 
 
 

Сеймуриаморф 

 
 
 
 

Диадектоморфа 

 
 

Корона-группа Амниота 

 
 
 
 

Микрозаурия 

 
 
 

Лизорфия 

 
 
 

Аделоспондили

 
 
 

Nectridea 

 
 

Aistopoda

 
 
 
 
 
 
 
 
общая группа Амниота
 
 

Гипотеза лепоспондила (LH) [ править ]

Кладограмма, модифицированная по Лаурину, « Как позвоночные покинули воду» (2010). [67]

  Стегоцефалия  
 
 
 

† Акантостега

 
 
 
 
 
 

† Ихтиостега

 
 
 
 
 
 

† Темноспондили

 
 
 
 

† Эмболомеры

 
 
 

† Сеймуриаморф

 
 

 

 
 
  Рептилиоморфа  
 

  Амниота    

 
 

† диадэктоморфа

 
 
 

 

 
  Амфибия  
 
 

† Aistopoda  

 
 

† Аделогириниды  

 
 
 
 
 

† Nectridea

 
 
 
 

† Лизорфия

 
 
 

  Лиссамфибия        

 
 
 
 
 
 
 
 
 
† стволовые четвероногие
общая группа Амниота
общая группа Лиссамфибия
(«Тетрапода»)

Гипотеза полифилии (PH) [ править ]

Согласно этой гипотезе, батрахианы (лягушки и саламандры) происходят из диссорофоидных темноспондилов, а цецилии - из лепоспондилов микрозавров. Есть два варианта, один из которых разработан Кэрроллом , [68] другой Андерсон. [69]

Кладограмма модифицирована по Schoch, Frobisch (2009). [70]

  Тетрапода  
 

  стволовые четвероногие  

 
 
 
  Темноспондили  
 

  базальные темноспондили  

 
  Диссорофоидеи  
 
 

† Амфибамиды  

 
 

  Лягушки

 
 
 
 

† Branchiosauridae

 
 

  Саламандры

 
 
 
 
 
  Лепоспондили  
 

† Лизорфия

 
 
 

  Цецилийцы

 
 

† Микрозаурия

 
 
 
 
 
 
 
 

† Сеймуриаморф

 
 
 

† диадэктоморфа

 
 

  Амниота

 
 
 
 
 
 

Анатомия и физиология [ править ]

Предковая рыба четвероногих, тетраподоморф, обладала чертами, сходными с чертами, унаследованными ранними четвероногими, включая внутренние ноздри и большой мясистый плавник, построенный на костях, которые могли дать начало конечности четвероногих. Чтобы размножаться в наземной среде , животным приходилось преодолевать определенные трудности. Их телам требовалась дополнительная поддержка, потому что плавучесть больше не имела значения. Теперь важно удерживать воду, поскольку она больше не является живой матрицей и может быть легко потеряна в окружающей среде. Наконец, животным нужны были новые сенсорные системы ввода, чтобы иметь хоть какую-то способность нормально функционировать на суше.

Череп [ править ]

Их небные и челюстные структуры тетраморфов были подобны таковым у ранних четвероногих, и их зубной ряд тоже был похож, с лабиринтными зубами, расположенными на небе в виде ямок и зубов. Основное различие между ранними тетраподоморфными рыбами и ранними четвероногими заключалось в относительном развитии передней и задней частей черепа ; морда гораздо менее развита, чем у большинства ранних четвероногих, а посторбитальный череп исключительно длиннее, чем у земноводных. Примечательной особенностью, которая отличает череп четвероногого от черепа рыбы, является относительная длина передней и задней частей. У рыбы была длинная задняя часть, тогда как передняя часть была короткой; что орбитальные полоститаким образом были расположены ближе к переднему концу. У четвероногих передняя часть черепа удлинялась, а орбиты располагались дальше от черепа.

Шея [ править ]

У тетраподоморфных рыб, таких как Eusthenopteron , часть тела, которая позже стала шеей, была покрыта рядом жаберных костей, известных как оперкулярная серия . Эти кости функционировали как часть насосного механизма, нагнетающего воду через рот и через жабры. Когда рот открывается, чтобы набрать воду, закрываются жаберные створки (включая покрывающие жабры кости), таким образом гарантируя, что вода поступает только через рот. Когда рот закрывается, открываются жаберные створки, и вода выталкивается через жабры. У Acanthostega , базального четвероногого животного, покрывающие жабры кости исчезли, хотя нижележащие жаберные дуги все еще присутствуют. Помимо оперкулярной серии, Acanthostegaтакже лишились костей, покрывающих глотку (гулярная серия). Комбинация оперкулярной серии и горловой серии иногда называется оперкуло-гулярной или оперкулогулярной сериями. Другие кости в области шеи, утраченные у Acanthostega (и более поздних четвероногих), включают экстралопаточную серию и супраклейтральную серию. Оба набора костей соединяют плечевой пояс с черепом. С потерей этих костей четвероногие обзавелись шеей, что позволило голове поворачиваться независимо от туловища. Это, в свою очередь, требовало более прочных соединений мягких тканей между головой и туловищем, включая мышцы и связки, соединяющие череп с позвоночником и плечевым поясом. Кости и группы костей также были консолидированы и укреплены. [71]

У четвероногих каменноугольного периода шейный сустав (затылочный бугор) служил точкой опоры для позвоночника относительно задней части черепа. У тетраподоморфных рыб, таких как Eusthenopteron , такого шейного сустава не было. Вместо этого хорда (своего рода позвоночник, сделанный из хряща) вошла в отверстие в задней части черепной коробки и продолжалась до середины черепной коробки. У Acanthostega было такое же расположение, как у Eusthenopteron , и, следовательно, у них не было шейного сустава. Шейный сустав развился независимо у разных линий ранних четвероногих. [72]

Зубы [ править ]

Поперечный разрез зуба лабиринтодонта

Четвероногие животные имели структуру зубов, известную как «плицидентиновая», характеризующаяся вздутием эмали, как видно на поперечном сечении. Более крайняя версия, обнаруженная у ранних четвероногих, известна как «лабиринтодонт» или «лабиринтодонт-плицидентин». Этот тип зубной структуры независимо развился у нескольких типов костистых рыб, как у лучеплавников, так и у некоторых современных ящериц, а также у ряда рыб-тетраподоморф. Вздутие, по-видимому, развивается, когда в маленькой челюсти растет клык или большой зуб, и прорезывается, когда он еще слаб и незрел. Вздутие придает дополнительную прочность молодому зубу, но дает мало преимуществ, когда зуб зрелый. Такие зубы связаны с питанием молоди мягкой добычей. [73] [74]

Осевой каркас [ править ]

При перемещении из воды на сушу позвоночник должен был противостоять изгибу, вызванному массой тела, и обеспечивать подвижность там, где это необходимо. Раньше он мог гнуться по всей длине. Точно так же парные придатки раньше не были связаны с позвоночником, но медленно укрепляющиеся конечности теперь передавали свою опору оси тела.

Пояса [ править ]

Плечевой пояс был отсоединен от черепа, что привело к улучшению наземных движений. Ранние sarcopterygians' ключица была сохранена в качестве ключицы , и эпистернум был хорошо развит, лежащим на нижней стороне груди. У примитивных форм две ключицы и межключичная часть могли расти вентрально, образуя широкую грудную пластину. Верхняя часть пояса имела плоскую лопаточную лопатку (плечевая кость) с расположенной ниже суставной впадиной, выполняющей роль суставной поверхности для плечевой кости, в то время как вентрально была большая плоская коракоидная пластинка, переходящая к средней линии.

Тазовый пояс также был намного больше , чем просто тарелка найденной у рыб, вмещающая больше мышц. Он простирался далеко дорсально и соединялся с позвоночником одним или несколькими специализированными крестцовыми ребрами . Задние лапы были в некоторой степени специализированы в том, что они не только поддерживали вес, но и обеспечивали толчок. Дорсальным продолжением таза была подвздошная кость , в то время как широкая вентральная пластинка состояла из лобка спереди и седалищной кости сзади. Три кости встретились в одной точке в центре тазового треугольника, называемой вертлужной впадиной , обеспечивая поверхность сочленения бедренной кости.

Конечности [ править ]

Мясистые лопастные плавники, опирающиеся на кости, по-видимому, были наследственной чертой всех костистых рыб ( Osteichthyes ). Предки рыб с луговыми плавниками ( Actinopterygii ) развили плавники в другом направлении. В Tetrapodomorph предки четвероногих дальнейшее развитие их лепестка плавники. Парные плавники были кость отчетливо гомологичной к плечевой кости , локтевой кости , и радиусу в передних плавниках и к бедренной кости , большеберцовой кости и малоберцовой кости в брюшных плавниках. [75]

Парные плавники ранних саркоптеригов были меньше конечностей четвероногих, но строение скелета было очень похожим: у ранних саркоптеригов была одна проксимальная кость (аналогичная плечевой или бедренной кости ), две кости в следующем сегменте (предплечье или нижняя часть ноги). ), и неправильное подразделение плавника, примерно сопоставимое со строением запястья / предплюсны и фаланг руки.

Передвижение [ править ]

В типичной позе ранних четвероногих верхняя часть руки и верхняя часть ноги вытянуты почти прямо горизонтально от его тела, а предплечье и голень вытянуты вниз от верхнего сегмента почти под прямым углом . Вес тела не был сосредоточен на конечностях, а был перенесен на 90 градусов наружу и вниз через нижние конечности, которые касались земли. Большая часть силы животного ушла на то, чтобы просто оторвать свое тело от земли для ходьбы, что, вероятно, было медленным и трудным. В такой позе он мог делать только короткие широкие шаги. Это подтверждают окаменелые следы, найденные в каменноугольных породах .

Кормление [ править ]

У ранних четвероногих была широкая зияющая челюсть со слабыми мышцами, открывающими и закрывающими ее. В челюсти имелись небные и сошниковые (верхние) и венечные (нижние) клыки среднего размера, а также ряды более мелких зубов. Это контрастировало с более крупными клыками и маленькими краевыми зубами более ранних тетраподоморфных рыб, таких как Eusthenopteron . Хотя это указывает на изменение привычек питания, точный характер изменения неизвестен. Некоторые ученые предложили перейти на донное кормление или кормление на мелководье (Ahlberg and Milner 1994). Другие предлагают способ кормления, сравнимый с режимом кормления японской гигантской саламандры, который использует как всасывающее кормление, так и прямой укус для поедания мелких ракообразных и рыбы. Изучение этих челюстей показывает, что они использовались для кормления под водой, а не на суше. [76]

У более поздних наземных четвероногих появляются два метода закрытия челюстей: статический и кинетический инерционный (также известный как привязка). В статической системе мышцы челюсти расположены таким образом, что челюсти имеют максимальную силу в закрытом или почти закрытом состоянии. В кинетической инерциальной системе максимальная сила прилагается, когда челюсти широко открыты, в результате чего челюсти закрываются с большой скоростью и импульсом. Хотя кинетическая инерционная система иногда встречается у рыб, она требует специальных приспособлений (например, очень узких челюстей) для работы с высокой вязкостью и плотностью воды, которые в противном случае препятствовали бы быстрому смыканию челюстей.

Тетрапод язык построен из мышц , которые когда - то контролируемых жаберные отверстия. Язык прикреплен к подъязычной кости , которая когда-то была нижней половиной пары жаберных стержней (вторая пара после тех, что превратились в челюсти). [77] [78] [79] Язык не развивался, пока не начали исчезать жабры. У Acanthostega все еще были жабры, так что это было более позднее развитие. У водно-кормящихся животных пища поддерживается водой и может буквально плавать (или засасываться) ко рту. На суше язык становится важным.

Дыхание [ править ]

На эволюцию дыхания ранних четвероногих повлияло событие, известное как «угольный промежуток», период продолжительностью более 20 миллионов лет, в среднем и позднем девоне, когда уровень кислорода в атмосфере был слишком низким, чтобы выдерживать лесные пожары. [80] В это время рыбы, обитающие в бескислородных водах (с очень низким содержанием кислорода), должны были эволюционно развить способность дышать воздухом. [81] [82] [83]

Ранние четвероногие, вероятно, полагались на четыре метода дыхания : легкими , жабрами , кожным дыханием (кожным дыханием) и дыханием через слизистую оболочку пищеварительного тракта, особенно через рот.

Жабры [ править ]

Ранние четвероногие Acanthostega имели по крайней мере три, а возможно, четыре пары жаберных перемычек, каждая из которых содержала глубокие бороздки в том месте, где можно было бы ожидать найти афферентную жаберную артерию. Это убедительно свидетельствует о наличии функциональных жабр. [84] У некоторых водных темноспондилов внутренние жабры сохранялись, по крайней мере, до ранней юры. [85] Доказательства наличия прозрачных рыбоподобных внутренних жабр у архегозавра . [86]

Легкие [ править ]

Легкие возникли как дополнительная пара мешочков в горле за жаберными мешочками. [87] Они, вероятно, присутствовали у последнего общего предка костистых рыб. У некоторых рыб они превратились в плавательные пузыри для поддержания плавучести . [88] [89] Легкие и плавательный пузырь гомологичны (произошли от общей предковой формы), как и в случае с легочной артерией (которая доставляет лишенную кислорода кровь из сердца в легкие) и артериями, снабжающими плавательный пузырь. [90] Воздух попал в легкие в результате процесса, известного как буккальное откачивание . [91] [92]

У самых ранних четвероногих выдох, вероятно, совершался с помощью мышц туловища (торакоабдоминальная область). Вдыхание с помощью ребер было либо примитивным для амниот, либо независимо эволюционировало, по крайней мере, в двух разных линиях амниот. У земноводных не встречается. [93] [94] Мускулистая диафрагма уникальна для млекопитающих. [95]

Стремление отдачи [ править ]

Хотя широко распространено мнение, что четвероногие вдыхали через щечную накачку (откачивание ртом), согласно альтернативной гипотезе, аспирация (вдох) происходила посредством пассивной отдачи экзоскелета аналогично современному примитивному полиптерусу с луговыми плавниками . Эта рыба вдыхает через дыхало (дыхало) - анатомическую особенность ранних четвероногих. Выдох обеспечивается мышцами туловища. Во время выдоха костные чешуйки в верхней части грудной клетки становятся изрезанными. Когда мышцы расслаблены, костные чешуйки возвращаются в исходное положение, создавая значительное отрицательное давление внутри туловища, что приводит к очень быстрому всасыванию воздуха через дыхальце. [96] [97] [98]

Кожное дыхание [ править ]

Кожное дыхание, известное как кожное дыхание , часто встречается у рыб и земноводных и происходит как в воде, так и вне ее. У некоторых животных водонепроницаемые барьеры препятствуют обмену газов через кожу. Например, кератин в коже человека, чешуе рептилий и современной белковой чешуе рыб затрудняет газообмен. Однако у ранних четвероногих чешуя была сделана из кости с высокой степенью васкуляризации, покрытой кожей. По этой причине считается, что ранние четвероногие могли задействовать некоторое количество кожного дыхания. [99]

Метаболизм углекислого газа [ править ]

Хотя дышащие воздухом рыбы могут поглощать кислород через легкие, легкие, как правило, неэффективны для выделения углекислого газа. У четвероногих способность легких выделять CO 2 возникла постепенно и не была полностью реализована до появления амниот. То же ограничение применяется к дыханию воздухом кишечника (GUT), то есть дыханию через слизистую оболочку пищеварительного тракта. [100] Кожа тетрапода могла бы эффективно поглощать кислород и выделять CO 2 , но только до определенного предела. По этой причине у первых четвероногих могла быть хроническая гиперкапния (высокий уровень CO 2 в крови ). Это не редкость для рыб, обитающих в водах с высоким содержанием CO 2 . [101]Согласно одной из гипотез, «скульптурные» или «украшенные» дермальные кости крыши черепа, обнаруженные у ранних четвероногих, могли быть связаны с механизмом снятия респираторного ацидоза (кислой крови, вызванной избытком CO 2 ) посредством компенсаторного метаболического алкалоза . [102]

Тираж [ править ]

Ранние четвероногие, вероятно, имели трехкамерное сердце , как и современные земноводные и рептилии, в которых насыщенная кислородом кровь из легких и деоксигенированная кровь из дышащих тканей поступает через отдельные предсердия и направляется через спиральный клапан в соответствующий сосуд - аорта для насыщенной кислородом крови и легочная вена для дезоксигенированной крови. Спиральный клапан необходим для сведения к минимуму смешивания двух типов крови, позволяя животному иметь более высокий уровень метаболизма и быть более активным, чем в противном случае. [103]

Чувства [ править ]

Обоняние [ править ]

Разница в плотности воздуха и воды заставляет запахи (определенные химические соединения, обнаруживаемые хеморецепторами ) вести себя по-разному. Животное, впервые вышедшее на сушу, столкнулось бы с трудностями при обнаружении таких химических сигналов, если бы его сенсорный аппарат развился в контексте обнаружения в воде.

Система боковой линии [ править ]

У рыбы есть система боковой линии , которая обнаруживает колебания давления в воде. В воздухе такое давление не обнаруживается, но бороздки для органов чувств боковой линии были обнаружены на черепе ранних четвероногих, что указывает на водную или преимущественно водную среду обитания . Современные амфибии, которые являются полуводными, демонстрируют эту особенность, тогда как высшие позвоночные вытеснили ее .

Видение [ править ]

Изменения в глазу произошло потому , что поведение света на поверхности глаза отличается между средой воздуха и водой из - за разницы в показателе преломления , так что фокусное расстояние от объектива изменяется на функцию в воздухе. Глаз теперь подвергался воздействию относительно сухой среды, а не омыванию водой, поэтому веки развивались, а слезные протоки эволюционировали, чтобы производить жидкость, увлажняющую глазное яблоко.

Ранние четвероногие унаследовали набор из пяти опсинов палочек и колбочек, известных как опсины позвоночных. [104] [105] [106]

У первого позвоночного, унаследованного от беспозвоночных предков, присутствовали четыре колбочковых опсина:

  • LWS / MWS (длинные - средние - чувствительные к волнам) - зеленый, желтый или красный
  • SWS1 (коротковолновая чувствительность) - ультрафиолет или фиолетовый - теряется в монотремах (утконос, ехидна)
  • SWS2 (чувствительный к коротким волнам) - фиолетовый или синий - теряется у териан (плацентарные млекопитающие и сумчатые)
  • RH2 (родопсин - как опсин шишек) - зеленый - теряется отдельно у амфибий и млекопитающих, сохраняется у рептилий и птиц.

Единственный стержневой опсин, родопсин, присутствовал у первого челюстного позвоночного, унаследованного от бесчелюстного предка позвоночного:

  • RH1 (родопсин) - сине-зеленый - используется для ночного видения и цветокоррекции в условиях низкой освещенности.

Баланс [ править ]

Тетраподы сохранили уравновешивающую функцию среднего уха от рыб.

Слушание [ править ]

Колебания воздуха не могли вызвать пульсацию в черепе, как в собственном слуховом органе . Дыхальце был сохранен в качестве ушные выемки , в конечном счете , закрыты в по барабанной , тонкой, плотной мембраной .

Hyomandibula рыбы мигрировали вверх от его челюсти , поддерживающей позиции, и был уменьшен в размерах , чтобы сформировать стремечко . Расположенные между барабанной перепонкой и мозговой оболочкой в ​​заполненной воздухом полости, стремечка теперь могла передавать вибрации от внешней стороны головы к внутренней. Таким образом, стремени стали важным элементом в системе согласования импеданса , передавая звуковые волны, передаваемые по воздуху, к рецепторной системе внутреннего уха. Эта система развивалась независимо в пределах нескольких различных линий земноводных .

Ухо для согласования импеданса должно было соответствовать определенным условиям для работы. Стремя должно было быть перпендикулярно барабанной перепонке, маленьким и достаточно легким, чтобы уменьшить его инерцию , и должно было быть подвешено в заполненной воздухом полости. У современных видов, чувствительных к частотам более 1 кГц , подошва стремени составляет 1/20 площади барабанной перепонки. Однако у ранних земноводных стремени были слишком большими, из-за чего площадь подошвы была слишком большой, что мешало слышать высокие частоты. Похоже, они могли слышать только звуки высокой интенсивности и низкой частоты - и, скорее всего, стремени просто поддерживали мозговой щиток в щеке.

Только в раннем триасе, примерно через сто миллионов лет после того, как они завоевали землю, барабанное среднее ухо эволюционировало (независимо) во всех линиях четвероногих. [107]

См. Также [ править ]

  • Форма тела
  • Геологическая шкала времени
  • Hexapoda
  • Морские четвероногие
  • Осьминог
  • Доисторическая жизнь
  • Четвероногие § Четвероногие против четвероногих

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b Александр, Пирон Р. (июль 2011 г.). «Оценка времени расхождения с использованием окаменелостей в качестве тематической биологии» . Систематическая биология . 60 (4): 466–481. DOI : 10.1093 / sysbio / syr047 . PMID  21540408 . Архивировано 31 января 2020 года . Проверено 8 сентября 2019 .
  2. ^ Сьюз, Ханс-Дитер (2019). «Авторство и дата публикации названия Tetrapoda». Журнал палеонтологии позвоночных . 39 : e1564758. DOI : 10.1080 / 02724634.2019.1564758 . S2CID 91387343 . 
  3. ^ a b Наркевич, Катажина; Наркевич, Марек (январь 2015 г.). «Возраст самых старых следов четвероногих из Захелме, Польша». Летая . 48 (1): 10–12. DOI : 10.1111 / let.12083 . ISSN 0024-1164 . 
  4. ↑ Long JA, Gordon MS (сентябрь – октябрь 2004 г.). «Величайший шаг в истории позвоночных: палеобиологический обзор перехода рыба-четвероногие» . Physiol. Биохим. Zool . 77 (5): 700–19. DOI : 10.1086 / 425183 . PMID 15547790 . S2CID 1260442 . Архивировано 12 апреля 2016 года . Проверено 9 апреля 2011 .   в формате PDF, заархивированном 29 октября 2013 г. на Wayback Machine
  5. ^ Шубин, Н. (2008). Ваша внутренняя рыба: путешествие в 3,5-миллиардную историю человеческого тела . Нью-Йорк: Книги Пантеона. ISBN 978-0-375-42447-2.
  6. ↑ Laurin, 2010 , стр. 163
  7. ^ Кановилл, Аврора; Лорен, Мишель (июнь 2010 г.). «Эволюция микроанатомии плечевой кости и образа жизни у амниот и некоторые комментарии к палеобиологическим выводам». Биологический журнал Линнеевского общества . 100 (2): 384–406. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.2010.01431.x .
  8. ^ Лорен, Мишель ; Кановилл, Аврора; Quilhac, Александра (август 2009). «Использование палеонтологических и молекулярных данных в супердеревьях для сравнительных исследований: на примере лиссамфибийской бедренной микроанатомии» . Журнал анатомии . 215 (2): 110–123. DOI : 10.1111 / j.1469-7580.2009.01104.x . PMC 2740958 . PMID 19508493 .  
  9. ^ Clack 2012 , стр. 87-9
  10. ^ Лорен, Мишель; Жирондо, Марк; де Риклес, Арман (2000). «Ранняя эволюция четвероногих» (PDF) . Тенденции в экологии и эволюции . 15 (3): 118–123. DOI : 10.1016 / S0169-5347 (99) 01780-2 . ISSN 0169-5347 . PMID 10675932 . Архивировано из оригинального (PDF) 22 июля 2012 года . Проверено 8 июня 2015 .   
  11. Перейти ↑ Laurin 2010 , p. 9
  12. Перейти ↑ Benton 2009 , p. 99
  13. Перейти ↑ Marjanović D, Laurin M (2008). «Оценка доверительных интервалов для стратиграфических диапазонов высших таксонов: случай Lissamphibia» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 53 (3): 413–432. DOI : 10,4202 / app.2008.0305 . S2CID 53592421 . Архивировано (PDF) из оригинала 29.10.2013 . Проверено 17 января 2013 .  
  14. ^ a b Сахни, С., Бентон, MJ и Ферри, Пенсильвания (август 2010 г.). «Связи между глобальным таксономическим разнообразием, экологическим разнообразием и распространением позвоночных на суше» . Письма о биологии . 6 (4): 544–547. DOI : 10.1098 / RSBL.2009.1024 . PMC 2936204 . PMID 20106856 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  15. ^ Уорд, PD; Botha, J .; Buick, R .; Кок, Миссури; Эрвин, DH; Гарриссон, GH; Киршвинк, JL; Смит, Р. (4 февраля 2005 г.). «Резкое и постепенное вымирание среди поздних пермских наземных позвоночных в бассейне Кару, Южная Африка» (PDF) . Наука . 307 (5710): 709–714. Bibcode : 2005Sci ... 307..709W . CiteSeerX 10.1.1.503.2065 . DOI : 10.1126 / science.1107068 . PMID 15661973 . S2CID 46198018 . Архивировано из оригинального (PDF) 13 августа 2012 года . Проверено 28 октября     2017 .
  16. ^ a b c d e f Всемирный союз охраны природы. 2014. Красный список видов , находящихся под угрозой исчезновения МСОП, 2014. 3 . Сводная статистика по видам, находящимся под угрозой глобального исчезновения. Таблица 1: Количество видов, находящихся под угрозой исчезновения, по основным группам организмов (1996–2014 гг.). Архивировано 24 февраля 2015 г. в Wayback Machine .
  17. ^ a b Romer, AS (1949). Тело позвоночного . Филадельфия: У. Б. Сондерс. (2-е изд. 1955; 3-е изд. 1962; 4-е изд. 1970)
  18. ^ Ллойд, Германия (1961). «Развитие теории классификации животных Аристотелем». Phronesis . 6 (1): 59–81. DOI : 10.1163 / 156852861X00080 . JSTOR 4181685 . 
  19. Перейти ↑ Linnaeus, Carolus (1758). Systema naturae per regna tria naturae: классы secundum, ordines, роды, виды, cum characteribus, дифференциалы, синонимы, locis (на латыни) ( 10-  е издание ). Стокгольм: Лаврентий Сальвиус. Архивировано 10 октября 2008 года . Проверено 13 января 2018 .
  20. ^ Latreielle, PA (1804). Nouveau Словник à Naturelle, Histoire XXIV, цитируется в Latreille в Familles Naturelles ей Regne животных, разоблачения succinctement и др дансы ООН Ordre Аналитических , 1825
  21. ↑ Smith, CH (2005): Romer, Alfred Sherwood (United States 1894-1973). Архивировано 12 октября 2008 г.в Wayback Machine , домашняя страница Университета Западного Кентукки.
  22. ^ Бентон, MJ (1998) Качество летописи окаменелостей позвоночных. Стр. 269-303, в Донован, С.К. и Пол, CRC (ред.), Адекватность летописи окаменелостей, рис. 2. Wiley, New York, 312 pp.
  23. Перейти ↑ Neill, JD (ed.) (2006): Knobil and Neill's Physiology of Reproduction, Vol 2, Academic Press , 3rd edition (p. 2177)
  24. ^ Fortuny, J .; Болет, А .; Sellés, AG; Cartanyà, J .; Галобарт, А. (2011). «Новые сведения о пермских и триасовых позвоночных с Пиренейского полуострова с акцентом на бассейны Пиренеев и Каталонии» (PDF) . Журнал иберийской геологии . 37 (1): 65–86. DOI : 10,5209 / rev_JIGE.2011.v37.n1.5 . Архивировано (PDF) из оригинала 17.05.2011 . Проверено 12 декабря 2012 .
  25. ^ Hildebrand, M. & GE Goslow Jr. Главный ил. Виола Хильдебранд. (2001). Анализ строения позвоночных . Нью-Йорк: Вили. п. 429. ISBN. 978-0-471-29505-1.
  26. ^ Clack 2012 , стр. 125-6
  27. ^ Макги 2013 , стр. 92
  28. ^ Clack 2012 , стр. 132
  29. Перейти ↑ Laurin, 2010 , pp. 64–8
  30. ^ Steyer 2012 , стр. 37-8
  31. ^ Clack 2012 , стр. 76
  32. ^ Макги 2013 , стр. 75
  33. ^ Макги 2013 , стр. 74-75
  34. ^ Clack 2012 , стр. 82-4
  35. ^ Steyer 2012 , стр. 17-23
  36. ^ Жанвье, Филипп; Клеман, Гаэль (7 января 2010 г.). «Палеонтология: происхождение грязных четвероногих». Природа . 463 (7277): 40–41. Bibcode : 2010Natur.463 ... 40J . DOI : 10.1038 / 463040a . ISSN 0028-0836 . PMID 20054387 . S2CID 447958 .   
  37. ^ Макги 2013 , стр. 79-81
  38. ^ Clack 2012 , стр. 126
  39. ^ Лукас, Спенсер Г. (2015). "Thinopusand критический обзор следов девонских четвероногих". Ичнос . 22 (3–4): 136–154. DOI : 10.1080 / 10420940.2015.1063491 . S2CID 130053031 . 
  40. ^ a b Niedźwiedzki, Grzegorz; Шрек, Петр; Наркевич, Катаржина; Наркевич, Марек; Альберг, Пер Э. (7 января 2010 г.). «Пути тетрапод раннего среднего девона в Польше». Природа . 463 (7277): 43–48. Bibcode : 2010Natur.463 ... 43N . DOI : 10,1038 / природа08623 . ISSN 0028-0836 . PMID 20054388 . S2CID 4428903 .   
  41. ^ Наркевич, Марек; Грабовски, Яцек; Наркевич, Катаржина; Niedwiedzki, Grzegorz; Retallack, Грегори Дж .; Шрек, Петр; Де Влишувер, Дэвид (15 февраля 2015 г.). «Палеосреды эйфельских доломитов с древнейшими следами четвероногих (горы Святого Креста, Польша)». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 420 : 173–192. Bibcode : 2015PPP ... 420..173N . DOI : 10.1016 / j.palaeo.2014.12.013 . ISSN 0031-0182 . 
  42. ^ Stossel, I. (1995) Открытие новой тропы девонских четвероногих на юго-западе Ирландии. Журнал Геологического общества, Лондон, 152, 407-413.
  43. ^ Stossel, I., Williams, EA & Higgs, KT (2016) Технология и среда осадконакопления траекторий четвероногих на острове Валентия в среднем девоне, юго-запад Ирландии. Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология, 462, 16-40.
  44. ^ Clack 2012 , стр. 117-8
  45. Перейти ↑ Laurin 2010 , p. 85
  46. ^ Б Макги 2013 , стр. 103-4
  47. ^ Callier, V .; Clack, JA; Альберг, ЧП (2009). «Контрастные траектории развития самых ранних известных передних конечностей четвероногих». Наука . 324 (5925): 364–367. Bibcode : 2009Sci ... 324..364C . DOI : 10.1126 / science.1167542 . ISSN 0036-8075 . PMID 19372425 . S2CID 28461841 .   
  48. ↑ Clack 2012 , стр. 147
  49. ↑ Clack 2012 , стр. 159
  50. ^ Пирс, Стефани Е .; Clack, Jennifer A .; Хатчинсон, Джон Р. (2012). «Трехмерная подвижность суставов конечностей у ранних четвероногих Ichthyostega». Природа . 486 (7404): 523–6. Bibcode : 2012Natur.486..523P . DOI : 10.1038 / nature11124 . ISSN 0028-0836 . PMID 22722854 . S2CID 3127857 .   
  51. ^ "Архивная копия" . Архивировано 29 марта 2020 года . Проверено 26 марта 2020 .CS1 maint: archived copy as title (link)
  52. ^ Макги 2013 , стр. 214-5
  53. ^ a b Классенс, Леон; Андерсон, Джейсон С .; Смитсон, Тим; Мански, Крис Ф .; Мейер, Таран; Клак, Дженнифер (27 апреля 2015 г.). «Разнообразная фауна четвероногих у основания« пропасти Ромера » » . PLOS ONE . 10 (4): e0125446. Bibcode : 2015PLoSO..1025446A . DOI : 10.1371 / journal.pone.0125446 . ISSN 1932-6203 . PMC 4411152 . PMID 25915639 .   
  54. ^ Макги 2013 , стр. 78
  55. ^ Макги 2013 , стр. 263-4
  56. ^ "Исследовательский проект: Среднепалеозойский биотический кризис: определение траектории эволюции тетрапод" . Архивировано 12 декабря 2013 года . Проверено 6 апреля 2014 .
  57. ^ Джордж р. Макги-младший (12 ноября 2013 г.). Когда вторжение на землю не удалось: наследие девонских вымираний . ISBN 9780231160568. Архивировано 8 августа 2020 года . Проверено 25 апреля 2020 .
  58. ↑ Холл, Брайан К. (15 сентября 2008 г.). Плавники в конечности: эволюция, развитие и трансформация . ISBN 9780226313405. Архивировано 9 августа 2020 года . Проверено 25 апреля 2020 .
  59. ^ Sahney, S., Бентон, MJ & Фалкон-Ланг, HJ (2010). «Коллапс тропических лесов привел к диверсификации пенсильванских четвероногих в Европе». Геология . 38 (12): 1079–1082. Bibcode : 2010Geo .... 38.1079S . DOI : 10.1130 / G31182.1 .CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  60. ^ Sahney, S., Бентон, MJ (2008). «Восстановление после самого глубокого массового вымирания всех времен» (PDF) . Труды Королевского общества B: биологические науки . 275 (1636): 759–65. DOI : 10.1098 / rspb.2007.1370 . PMC 2596898 . PMID 18198148 . Архивации (PDF) с оригинала на 2011-02-22 . Проверено 4 декабря 2009 .    CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  61. ^ Сварц, B. (2012). «Морской стебель-четвероногий девон из западной части Северной Америки» . PLOS ONE . 7 (3): e33683. Bibcode : 2012PLoSO ... 733683S . DOI : 10.1371 / journal.pone.0033683 . PMC 3308997 . PMID 22448265 .  
  62. ^ Сигурдсен, Тронд; Грин, Дэвид М. (июнь 2011 г.). «Происхождение современных амфибий: переоценка» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 162 (2): 457–469. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.2010.00683.x . ISSN 0024-4082 . 
  63. ^ a b Бентон, Майкл (4 августа 2014 г.). Палеонтология позвоночных . Вайли. п. 398. ISBN 978-1-118-40764-6. Архивировано 19 августа 2020 года . Дата обращения 2 июля 2015 .
  64. ^ Наринс, Питер М .; Feng, Albert S .; Фэй, Ричард Р. (11 декабря 2006 г.). Слух и звуковая коммуникация у земноводных . Springer Science & Business Media. п. 16. ISBN 978-0-387-47796-1. Архивировано 20 августа 2020 года . Дата обращения 2 июля 2015 .
  65. ^ С. Блэр Хеджес; Судхир Кумар (23 апреля 2009 г.). Древо жизни . ОУП Оксфорд. С. 354–. ISBN 978-0-19-156015-6. Архивировано 18 августа 2020 года . Проверено 13 марта 2016 .
  66. ^ Коутс, Майкл I .; Рута, Марчелло; Фридман, Мэтт (2008). «С тех пор, как Оуэн: изменение взглядов на раннюю эволюцию четвероногих». Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 39 (1): 571–592. DOI : 10.1146 / annurev.ecolsys.38.091206.095546 . ISSN 1543-592X . JSTOR 30245177 .  
  67. Перейти ↑ Laurin, 2010 , pp. 133
  68. ^ Кэрролл, Роберт Л. (2007). «Палеозойское происхождение саламандр, лягушек и цецилий» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 150 (s1): 1–140. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.2007.00246.x . ISSN 0024-4082 . 
  69. ↑ Андерсон, Джейсон С. (декабрь 2008 г.). «Фокусное обозрение: происхождение современных амфибий». Эволюционная биология . 35 (4): 231–247. DOI : 10.1007 / s11692-008-9044-5 . ISSN 0071-3260 . S2CID 44050103 .  
  70. ^ Frobisch, NB; Шох, Р.Р. (2009). «Проверка влияния миниатюризации на филогенез: палеозойские диссороидные амфибии» . Систематическая биология . 58 (3): 312–327. DOI : 10.1093 / sysbio / syp029 . ISSN 1063-5157 . PMID 20525586 .  
  71. ^ Clack 2012 , стр. 29,45-6
  72. ^ Clack 2012 , стр. 207416
  73. ^ Clack 2012 , стр. 373-4
  74. ^ Шмидт-Киттлер, Норберт; Фогель, Клаус (6 декабря 2012 г.). Конструкционная морфология и эволюция . Springer Science & Business Media. С. 151–172. ISBN 978-3-642-76156-0. Архивировано 19 августа 2020 года . Проверено 15 июля 2015 года .
  75. ^ Менье, Франсуа Дж .; Лорен, Мишель (январь 2012 г.). «Микроанатомическое и гистологическое исследование длинных костей плавников девонского саркоптерийца Eusthenopteron foordi ». Acta Zoologica . 93 (1): 88–97. DOI : 10.1111 / j.1463-6395.2010.00489.x .
  76. ^ Neenan, JM; Рута, М .; Clack, JA; Рейфилд, EJ (22 апреля 2014 г.). «Биомеханика питания у Acanthostega и через переход рыба-четвероногие» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 281 (1781): 20132689. DOI : 10.1098 / rspb.2013.2689 . ISSN 0962-8452 . PMC 3953833 . PMID 24573844 .   
  77. ^ Clack 2012 , стр. 49 212
  78. ^ Батлер, Энн Б .; Ходос, Уильям (2 сентября 2005 г.). Сравнительная нейроанатомия позвоночных: эволюция и адаптация . Джон Вили и сыновья. п. 38. ISBN 978-0-471-73383-6. Архивировано 18 августа 2020 года . Проверено 11 июля 2015 года .
  79. ^ Cloudsley-Томпсон, Джон Л. (6 декабря 2012). Разнообразие земноводных и рептилий: введение . Springer Science & Business Media. п. 117. ISBN 978-3-642-60005-0. Архивировано 18 августа 2020 года . Проверено 11 июля 2015 года .
  80. Перейти ↑ Clack, JA (2007). «Девонское изменение климата, дыхание и происхождение стеблевой группы четвероногих» . Интегративная и сравнительная биология . 47 (4): 510–523. DOI : 10.1093 / ICB / icm055 . ISSN 1540-7063 . PMID 21672860 . Архивировано 26 мая 2016 года . Проверено 25 июля 2015 .  
  81. ^ Макги 2013 , стр. 111,139-41
  82. ^ Скотт, AC; Гласспул, Эй-Джерси (18 июля 2006 г.). «Диверсификация палеозойских пожарных систем и колебания концентрации кислорода в атмосфере» . Труды Национальной академии наук . 103 (29): 10861–10865. Bibcode : 2006PNAS..10310861S . DOI : 10.1073 / pnas.0604090103 . ISSN 0027-8424 . PMC 1544139 . PMID 16832054 .   
  83. Перейти ↑ Clack 2012 , pp. 140
  84. ↑ Clack 2012 , стр. 166
  85. ^ Сьюз, Ганс-Дитер ; Фрейзер, Николас К. (13 августа 2013 г.). Триасовая жизнь на суше: Великий переход . Издательство Колумбийского университета. п. 85. ISBN 978-0-231-50941-1. Архивировано 20 августа 2020 года . Проверено 21 июля 2015 года .
  86. ^ Витцманн, Флориан; Брейнерд, Элизабет (2017). «Моделирование физиологии водных темноспондилов Archegosaurus decheni из ранней перми Германии» . Ископаемые летописи . 20 (2): 105–127. DOI : 10,5194 / FR-20-105-2017 .
  87. ↑ Clack 2012 , стр. 23
  88. Перейти ↑ Laurin 2010 , pp. 36–7
  89. ^ Макги 2013 , стр. 68-70
  90. ^ Вебстер, Дуглас; Вебстер, Молли (22 октября 2013 г.). Сравнительная морфология позвоночных . Elsevier Science. С. 372–5. ISBN 978-1-4832-7259-7. Архивировано 19 августа 2020 года . Дата обращения 22 мая 2015 .
  91. Перейти ↑ Benton 2009 , p. 78
  92. ↑ Clack 2012 , стр. 238
  93. ^ Clack 2012 , стр. 73-4
  94. ^ Брейнерд, Элизабет Л .; Оверкович, Томаш (2006). «Функциональная морфология и эволюция аспирационного дыхания четвероногих» . Респираторная физиология и нейробиология . 154 (1–2): 73–88. DOI : 10.1016 / j.resp.2006.06.003 . ISSN 1569-9048 . PMID 16861059 . S2CID 16841094 . Архивировано 4 сентября 2020 года . Проверено 24 ноября 2018 .   
  95. ^ Меррелл, Эллисон Дж .; Кардон, Габриель (2013). «Развитие диафрагмы - скелетной мышцы, необходимой для дыхания млекопитающих» . Журнал FEBS . 280 (17): 4026–4035. DOI : 10.1111 / febs.12274 . ISSN 1742-464X . PMC 3879042 . PMID 23586979 .   
  96. ^ Эванс, Дэвид Х .; Клэйборн, Джеймс Б. (15 декабря 2005 г.). Физиология рыб, третье издание . CRC Press. п. 107. ISBN 978-0-8493-2022-4. Архивировано 19 августа 2020 года . Проверено 28 июля 2015 года .
  97. ^ Грэм, Джеффри Б.; Wegner, Nicholas C .; Миллер, Лорен А .; Еврей, Кори Дж .; Лай, Н Чин; Берквист, Рэйчел М .; Франк, Лоуренс R .; Лонг, Джон А. (январь 2014 г.). «Дыхание воздухом в дыхательных путях у полиптеридных рыб и его значение для воздушного дыхания у стволовых четвероногих» . Nature Communications . 5 : 3022. Bibcode : 2014NatCo ... 5.3022G . DOI : 10.1038 / ncomms4022 . ISSN 2041-1723 . PMID 24451680 . Архивировано 4 сентября 2020 года . Проверено 24 ноября 2018 .  
  98. ^ Vickaryous, Мэтью К .; Отец, Жан-Ив (апрель 2009 г.). «Покровный скелет четвероногих: происхождение, эволюция и развитие» . Журнал анатомии . 214 (4): 441–464. DOI : 10.1111 / j.1469-7580.2008.01043.x . ISSN 0021-8782 . PMC 2736118 . PMID 19422424 .   
  99. ^ Clack 2012 , стр. 233-7
  100. Перейти ↑ Nelson, JA (март 2014 г.). «Ломая ветер, чтобы выжить: рыбы, которые дышат воздухом кишкой». Журнал биологии рыб . 84 (3): 554–576. DOI : 10.1111 / jfb.12323 . ISSN 0022-1112 . PMID 24502287 .  
  101. ^ Clack 2012 , стр. 235
  102. ^ Янис, CM; Devlin, K .; Уоррен, Делавэр; Витцманн, Ф. (август 2012 г.). «Кожная кость у ранних четвероногих: палеофизиологическая гипотеза адаптации к наземному ацидозу» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 279 (1740): 3035–3040. DOI : 10.1098 / rspb.2012.0558 . ISSN 0962-8452 . PMC 3385491 . PMID 22535781 .   
  103. ^ Clack 2012 , стр. 235-7
  104. ^ Дэвид М. Хант; Марк У. Хэнкинс; Шон П. Коллин; Н. Джастин Маршалл (4 октября 2014 г.). Эволюция визуальных и невизуальных пигментов . Springer. С. 165–. ISBN 978-1-4614-4355-1. Архивировано 18 августа 2020 года . Проверено 13 марта 2016 .
  105. ^ Stavenga, DG; де Грип, WJ; Пью, Энн (30 ноября 2000 г.). Молекулярные механизмы в зрительной трансдукции . Эльзевир. п. 269. ISBN. 978-0-08-053677-4. Архивировано 20 августа 2020 года . Проверено 14 июня 2015 года .
  106. ^ Лазарева, Ольга Ф .; Симидзу, Тору; Эдвард А. Вассерман (19 апреля 2012 г.). Как животные видят мир: сравнительное поведение, биология и эволюция зрения . ОУП США. п. 459. ISBN. 978-0-19-533465-4. Архивировано 19 августа 2020 года . Проверено 14 июня 2015 года .
  107. ^ «Лучше, чем рыба на суше? Слышать через метаморфозы у саламандр» . Архивировано 22 апреля 2016 года . Проверено 20 января 2016 .

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Бентон, Майкл (5 февраля 2009 г.). Палеонтология позвоночных (3-е изд.). Джон Вили и сыновья. п. 1. ISBN 978-1-4051-4449-0. Проверено 10 июня 2015 года .
  • Клак, Дж. А. (2012). Набирает обороты: происхождение и эволюция четвероногих (2-е изд.). Блумингтон, Индиана, США: Издательство Индианского университета. ISBN 9780253356758.
  • Лорен, Мишель (2010). Как позвоночные животные вышли из воды . Калифорнийский университет Press. ISBN 978-0-520-26647-6. Дата обращения 26 мая 2015 .
  • МакГи, Джордж Р. мл. (2013). Когда вторжение на землю не удалось: наследие девонских вымираний . Издательство Колумбийского университета. ISBN 978-0-231-16057-5. Дата обращения 2 мая 2015 .
  • Штейер, Себастьян (2012). Земля до динозавров . Издательство Индианского университета. п. 59. ISBN 978-0-253-22380-7. Дата обращения 1 июня 2015 .
  • Клак, Дженнифер А. (2009). «Переход от плавника к конечности: новые данные, интерпретации и гипотезы палеонтологии и биологии развития». Ежегодный обзор наук о Земле и планетах . 37 (1): 163–179. Bibcode : 2009AREPS..37..163C . DOI : 10.1146 / annurev.earth.36.031207.124146 .
  • Холл, Брайан К., изд. (2007). Плавники в конечности: эволюция, развитие и трансформация . Чикаго: Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-226-31340-5.
  • Long JA, Young GC, Holland T, Senden TJ, Fitzgerald EM (ноябрь 2006 г.). «Исключительная девонская рыба из Австралии проливает свет на происхождение четвероногих». Природа . 444 (7116): 199–202. Bibcode : 2006Natur.444..199L . DOI : 10,1038 / природа05243 . PMID  17051154 . S2CID  2412640 .CS1 maint: uses authors parameter (link)
  • Бентон, Майкл (2005). Палеонтология позвоночных (3-е изд.). Блэквелл Паблишинг.