Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Thalassocnus
Thalassocnus.jpg
Скелет T. natans в предполагаемой позе плавания, Национальный музей естественной истории , Париж
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Класс:Млекопитающие
Заказ:Pilosa
Семья:† Megatheriidae
Подсемейство:† Thalassocninae
Род:† Thalassocnus
de Muizon & McDonald, 1995 г.
Типовой вид
Thalassocnus natans
де Мюзон и Макдональд, 1995
Другие виды
  • † T. antiquus de Muizon et al. , 2003 г.
  • † Т. carolomartini McDonald & Muizon, 2002 г.
  • † T. littoralis McDonald & Muizon, 2002
  • † T. yaucensis de Muizon et al., 2004

Талассокнус потухшего рода из полуводных наземных ленивцев из миоцена и плиоцена на побережье Тихого океана Южной Америки. Он монотипен в пределах подсемейства Thalassocninae . Пять видов - T. antiquus , T. natans , T. littoralis , T. carolomartini и T. yuacensis - представляют хроновиды , популяцию, постепенно адаптирующуюся к морской жизни в рамках одной прямой линии. Это единственные известные водные ленивцы. Они были обнаружены в формации Писко в Перу иОбразования Bahía Inglesa , Coquimbo и Horcón в Чили. Thalassocninae был помещен в оба семейства Megatheriidae [2] и Nothrotheriidae . [3]

Thalassocnus развил несколько морских адаптаций в течение 4 миллионов лет, таких как плотные и тяжелые кости для противодействия плавучести, внутренние ноздри, перемещающиеся дальше в голову, чтобы помочь дышать при полном погружении в воду, морда стала шире и длиннее, чтобы поедать водные растения. лучше, и голова наклоняется все дальше и ниже, чтобы облегчить кормление снизу . Длинный хвост, вероятно, использовался для ныряния и равновесия, как у современного бобра ( Castor spp.) И утконоса ( Ornithorhynchus anatinus ).

Thalassocnus, вероятно, ходил по морскому дну и копал пищу когтями. Они, вероятно, не умели плавать с большой силой, полагаясь при необходимости на греблю. Ранние Thalassocnus, вероятно, были универсальными травоядами, питавшимися водорослями и морской травой вблизи берега, тогда как более поздние виды специализировались на морских травах дальше от берега. Вероятно, на них охотились акулы и макрорапториальные кашалоты, такие как Acrophyseter . Thalassocnus были обнаружены в формациях с сообществами крупных морских млекопитающих и акул.

Таксономия [ править ]

Типовые образцы [ править ]

Талассокнус были наземные ленивцы , которые жили с позднего миоцена до конца плиоцена - Поздний Huayquerian к раннему Uquian в классификации Сальма -И все пять видов были обнаружены в разных горизонтах в формировании Писко в Перу. T antiquus был обнаружен в горизонте Агуада-де-Ломас в пластах возрастом 7 или 8 миллионов лет ; T. natans ( типовой вид ) из горизонта Монтемар жил около 6 миллионов лет назад ( млн лет назад ); Т. littoralisот Sud-Sacaco Horizon жили около 5 млн лет назад; T. carolomartini из Sacaco Horizon жил между 3 и 4 млн лет назад; и T. yaucensis из горизонта Yuaca жили от 3 до 1,5 млн лет назад. [4] Образцы были также обнаружены в формировании Баия Inglesa , [5] Формирование Кокимбо , и формирование Horcón в Чили. [6] Всего в чилийских формациях с уверенностью идентифицировано три вида: T. carolomartini , T. natans , T. antiquus, а присутствие T. yaucensis считается вероятным. [7]

В 1995 году род Thalassocnus был официально описан палеонтологами Кристианом де Мюзоном и Х. Грегори Макдональдом с видом T. natans с частичным скелетом, MUSM 433 . [8] T. littoralis был описан из почти полного черепа, MUSM SAS 1615, в 2002 году. [9] T. carolomartini из черепа, SMNK PAL 3814, и руки, SMNK PAL 3814, также был описан в 2002 году, и два экземпляра T. carolomartini могут представлять одну особь. [9] T. antiquus был описан из MUSM 228 в 2003 году и состоял из черепа, челюсти и большей части остальной части тела, хотя последняя сильно повреждена. [10] T. yuacensis был описан в 2004 году на основе почти полного скелета MUSM 1034 и черепа MUSM 37. [4]

Этимология [ править ]

Название вида carolomartini названо в честь Карлоса Мартина, покойного владельца гасиенды Сакако и открывшего несколько костей в формации Писко, включая образец голотипа ; [9] и yaucensis после села Яука, которое находится недалеко от того места, где был обнаружен вид. [4]

Филогения [ править ]

В 1968 году систематик Роберт Хоффштеттер поместил неописанные останки ленивца в семейство Megatheriidae , возможно, принадлежащее ныне несуществующему подсемейству Planopsinae , в основном на основании сходства с лодыжкой и бедренной костью. [11] После описания вида в 1995 году они были перемещены в подсемейство Nothrotheriinae . [8] В 2004 году это было позже повышено до семейства Nothrotheriidae , а ленивцы были помещены в новое подсемейство Thalassocninae. [4] В 2017 году ленивцы вернулись в семейство Megatheriidae. Thalassocninae, возможно, отошли от Megatheriinaeво время Friasian возраста миоцена около 16 млн лет назад. [2] Однако анализ 2018 года сохраняет Thalassocninae в составе Nothrotheriidae. [3] Учитывая, что две рассматриваемые семьи могут быть сестрами , [12] и что положение Thalassocninae в любом из них, вероятно, будет довольно базальным , правильное размещение в семье может быть затруднено.

Эти пять видов, по-видимому, образуют одну прямую линию ( хроновиды ), однако возможно, T. antiquus не является предком T. natans . [13] [10] [8]

 
Nothrotheriidae

Нотротерий

 
Megatheriidae
Megatheriinae
 

Эремотерий

 
 

Мегатерий

 
 
Thalassocninae
 

T. antiquus

 
 
 

T. natans

 
 
 

Т. littoralis

 
 
 

Т. carolomartini

 
 

Т. yaucensis

 
 
 
 
 
 
 
Филогения Thalassocninae предполагает включение в семейство Megatheriidae [2]

Описание [ править ]

Диаграмма размеров человека, T. yuacensis (красный), T. littoralis (желтый) и T. natans (синий)

Thalassocnus - единственный водный ксенартран - группа, в которую входят ленивцы , муравьеды и броненосцы, - хотя наземный ленивец Eionaletherium из миоцена Венесуэлы, возможно, приспособился к прибрежной жизни. [14] Thalassocnus со временем увеличивался в размерах. [9] T. natans имеет наиболее полный сохранившийся скелет и имеет размеры от морды до хвоста 2,55 метра (8,4 фута). Судя по соотношению длины бедра к длине тела, образец T. littoralis - вероятно, самка - при жизни имел рост 2,1 метра (6,9 футов), а образец T. yuacensis - 3,3 метра (11 футов).[15]

Толстые и плотные кости более молодых видов ( пахиостеосклероз ) позволили животному бороться с плавучестью и опускаться на морское дно , как у современных ламантинов . T. antiquus имел плотность костей, сопоставимую с наземными ленивцами. У более поздних видов кость стала настолько компактной, что мозговая полость , в которой находится костный мозг , в конечностях почти отсутствовала. Точно так же конечности вносили наибольший вклад в общий вес скелета. Это состояние было замечено у древних китов- археоцетов с сокращенными конечностями. Это произошло за относительно короткий период времени, около 4 миллионов лет. Современный пилосанУ ленивцев и муравьедов уже есть более плотные кости, чем у большинства других млекопитающих, поэтому ленивец, возможно, имел предрасположенность к плотным костям и развивал их намного быстрее ( эксаптация ). [15] [16]

Thalassocnus, возможно, демонстрировал половой диморфизм , на что указывает вариация отдельных окаменелостей T. littoralis и между двумя черепами T. carolomartini . Черепа демонстрируют несоответствие в общем размере, тонкости зубов и длине передних челюстей, составляющих морду. Разница в размерах предчелюстных костей напоминает развитые верхние губы или хоботок у самцов современных млекопитающих, таких как морской слон ( Mirounga spp.). [13]

Череп [ править ]

Отливка черепа Thalassocnus , Музей естественной истории, Карлсруэ

Более поздние виды Thalassocnus имели увеличенные предчелюстные кости и, следовательно, более удлиненную морду. Нижняя челюсть постепенно удлинялась и приобретала форму ложки, возможно, имитируя функцию расширенных резцов у жвачных животных . У более поздних видов были более сильные губы, на что указывал большой размер подглазничного отверстия, снабжающего кровеносные сосуды, и, как и у современных травоядных , на губах, вероятно, были роговые подушечки. Как и у других травоядных, морда имела квадратную форму, в отличие от треугольной формы в браузерах . Ноздри переместились от передней части морды к верхней части морды, как у тюленей. [15]У более поздних видов, чтобы приспособиться к питанию под водой, мягкое небо рта, отделяющее трахею от пищевода, было более развитым, а внутренние ноздри между носовой полостью и глоткой находились дальше внутри головы. Это также увеличило размер рта. Однако эти приспособления также развились у некоторых наземных млекопитающих и, следовательно, могут быть связаны с эффективностью жевания. Жевательные мышцы на черепе, вероятно , главная мышца используется для кусаться вниз. У более поздних видов был более сильный укус, чтобы лучше хватать водоросли . Крыловидная мышцау более поздних видов был крупнее, чтобы приспособиться к измельчающему движению, а не к режущему движению во время жевания. [13] [9] Последние виды, T. carolomartini и T. yaucensis, демонстрируют некоторые свидетельства наличия короткого хобота, как у тапиров и морских слонов. [17]

Thalassocnus имел гипсодонтный рисунок зубов с высокими коронками зубов и зубной эмалью, выходящей за пределы десен . Thalassocnus не имел клыков и имел четыре верхних и три нижних коренных зуба по обе стороны от рта. Как и у других ленивцев, зубы имели внешнее покрытие из дуродентина , костеподобной версии дентина , и имели внутри более мягкий вазодентин - форму дентина, которая обеспечивает кровоток. Зубы имели призматическую форму с круглым сечением., а у более поздних видов зубы плотно сцепились во время жевания. У более ранних видов жевательный узор точил зубы. У более ранних видов было больше прямоугольных зубов, похожих на строение гигантского наземного ленивца Megatherium americanum , тогда как у более поздних видов зубы были более квадратными и крупными. От более ранних видов к более поздним, зубы меняют функцию от перерезания пищи к измельчению пищи. [13] [9]

Позвонки [ править ]

Восстановление T. natans в гипотетической позе плавания без меха

У Thalassocnus было 7 шейных позвонков ; 17 грудных позвонков по сравнению с 18 у других мегатериидных ленивцев; 3 поясничных позвонка , как и у других наземных ленивцев; и 24 хвостовых позвонка, в отличие от других наземных ленивцев, у которых их меньше 20. Сегменты центральных позвонков постепенно становились короче, что делало позвоночник более устойчивым, что, вероятно, является адаптацией для повышения эффективности копания. [15]

У более поздних видов остистые отростки, которые выступают вверх от позвонков, заметно выше в грудных позвонках, чем шейные позвонки, в отличие от других ленивцев, у которых они примерно такой же высоты. Маленькие шейные позвонки показывают, что у них были слабые шейные мышцы, поскольку водному существу не нужно держать голову вверх, и шея, вероятно, обращена вниз в состоянии покоя. Однако атланто-затылочный сустав , контролирующий движение шеи, был сильнее, чем у других ленивцев, что, вероятно, было приспособлением для кормления снизу, чтобы удерживать голову в фиксированном положении. [15] Как и у китов, голова может выровняться прямо с позвоночником. [9]

Остистый отросток первого грудного позвонка почти вертикальный, но, в отличие от других ленивцев, остальные позвонки наклонены к хвосту; наклон увеличивается у более поздних видов, при этом T. littoralis и T. carolomartini имеют наклон 70 °, в отличие от T. antiquus и T. natans с наклоном 30 °. Наклон начинает уменьшаться у девятого грудного позвонка. Этот наклон мог вызвать менее развитые мышцы спины, которые были бы необходимы для плавания с большой силой. [15]

Строение хвостовых позвонков указывает на сильную мускулатуру и сходно с бобрами ( Castor spp.) И утконосами ( Ornithorhynchus anatinus ), которые используют свои хвосты для баланса и ныряния, а не для движения во время плавания. Длина хвоста, пропорционально длиннее, чем у других наземных ленивцев, вероятно, была приспособлением для ныряния, похожим на современных бакланов ( Phalacrocorax spp.), Которые используют свои длинные хвосты для подъема вниз и сопротивления плавучести. [15]

Конечности [ править ]

На что указывают большие ямки или впадины на лопатках , локтях и запястьях, более поздние виды Thalassocnus обладали сильными мышцами рук. Эти и относительно более короткие руки, вероятно, были приспособлениями для копания. У Thalassocnus было пять когтей. [15]

Уменьшение ширины ног в более поздних видов и сокращения подвздошных гребней этих таза указывают на меньшую зависимость от них для поддержки, полагаясь больше на плавучесть-и животное , вероятно , предпочитали сидеть полу-погруженной в воду во время отдыха. [13] [8] [15] [18] Ноги также стали более гибкими, а более поздние виды смогли при максимальном разгибании добиться горизонтального положения бедер параллельно туловищу. Бедренная кость и коленная чашечка у T. yuacensis меньше, чем у T. natans . В отличие от других наземных ленивцев, которые при передвижении сильно нагружают задние конечности, особенно из-за того, что они стоят на двух ногах (двуногие ) - кости ног Thalassocnus тонкие. Двуногие также приводили к более коротким голеням у наземных ленивцев; противоположное наблюдается у Thalassocnus, где голени и бедра примерно одинаковой длины. [18]

Ранние виды, как и другие ленивцы, несли свой вес на боковых сторонах ног (педолатеральные), тогда как более поздние виды ставили ступни плоско ( стопоходящие ), чтобы лучше грести и ходить по морскому дну. У более поздних видов пальцы уменьшились в размерах. Третий палец постоянно сгибался, возможно, он действовал как кошка, чтобы закрепиться на морском дне во время рытья. Как и у других наземных ленивцев, пятый палец был рудиментарным и нефункционирующим. [18]

Палеобиология [ править ]

Thalassocnus, вероятно, ходил по морскому дну, как десмостилийцы ( палеопарадоксия выше).

Thalassocnus были прибрежными травоядными животными, которые, вероятно, стали водными из-за опустынивания земли и отсутствия наземной пищи. [9] Более ранние виды были , вероятно , общие травоядными , которые промышляют для морских водорослей и морских водорослей вдоль песчаного побережья, указанных царапинами на зубах , вызванных жевательным песок, вероятно , нагул в районах с глубиной менее 1 м (3,3 фута). T. antiquus, вероятно, не входил в воду для кормления, а ел растения, выброшенные на берег. Напротив, более поздние виды, T. carolomartini и T. yaucensisбез этих отметин, вероятно, питались в более глубоких водах, как ламантины. Ранние виды жевали челюстями вверх и вниз, чтобы размять пищу, тогда как более поздние виды жевали, двигая челюстями спереди назад, чтобы измельчить ее. [13] [15]

Более поздние виды питались полностью на морском дне, подобно сиренам (ламантинам и дюгоням ) и вымершим десмостилиям , став специализированными донными кормушками морских трав . Вероятно, они питались водорослями Zosteraceae , которые известны из формации Писко, в частности морской угряной травой Zostera tasmanica , которая сейчас известна только из Австралии. [13] [19] Позже Thalassocnus, вероятно, в основном ходил по морскому дну, а не плыл по воде. У них не было приспособлений для сильного плавания, вероятно, они гребли, как наземные млекопитающие. Более поздние виды, вероятно, выкапывали морские травы докорни своими когтями, как у бобра и утконоса, хотя, как сирены, также использовали сильные губы, чтобы вырывать траву. Их диета могла также включать закопанную пищу. [13] [15] [18]

Возможно, на Thalassocnus охотились Acrophyseter (см. Выше)

Thalassocnus, возможно, использовали свои когти для разрыхления грязи, срезания растительности, захвата пищи или закрепления на морском дне. Они, возможно, также использовали когти, чтобы цепляться за камни во время сильных волн, и есть остатки большеберцовых и малоберцовых костей , которые были сломаны и зажили, что указывает на то, что человека, возможно, бросило о камни на берегу во время шторма. Этот человек мог использовать свои когти, чтобы выбраться на берег. [13] [15]

Thalassocnus, возможно, конкурировал с дюгоньими сиренами за морские травы, хотя последние, по-видимому, были редкостью в этом районе. [9] Они, наряду с другими морскими млекопитающими формации Баия Инглеса, могли погибнуть в результате вредоносного цветения водорослей . [20] Они могли стать жертвами макрорапториального кашалота Acrophyseter , [21] и травмированных людей, уязвимых для нападений акул. [13]

Палеоэкология [ править ]

Формация Писко Формация Баия Инглеса Формация Хоркон Формация Кокимбо


Окаменелости Thalassocnus были найдены в Перу и Чили, районе, который был пустыней со времен среднего миоцена . [5] [9]

Формация Писко в Перу известна большим скоплением морских позвоночных. Известно несколько китов, чаще всего цетотериидные усатые киты среднего размера ; другие киты , найденные являются полосатик усатые кит Balaenoptera Siberi , то клюворыловой Messapicetus gregarius , то pontoporiid дельфин Brachydelphis mazeasi , некоторые океанические дельфины , как бивни дельфин Odobenocetops и macroraptorial кашалоты Acrophyseter и Livyatan . [22] [23] Другие позвоночные включают тюленей Acrophoca.и Hadrokirus , морские черепахи, такие как Pacifichelys urbinai , крокодил Piscogavialis , бакланы, буревестники и олухи ( Sula spp.). В формации есть большое скопление хрящевых рыб, в основном принадлежащих к наземным акулам , таким как акулы- реквиемы и акулы-молоты ; и, в меньшей степени, акулы-макрель , такие как белые акулы , песчаные акулы и Otodontidae . Многие зубы акулы были связаны с вымершим широкозубым мако ( Cosmopolitodus hastalis) и мегалодон ( Carcharocles megalodon ). Другие хрящевые рыбы включают скат , Sawfish и angelsharks . Большинство находок костистых рыб представляют собой тунцов и горбылов . Ливятан и мегалодон, вероятно, были высшими хищниками . [22] [24]

В Чили формация Баия Инглеса в бассейне кальдеры известна большой популяцией акул, особенно широкозубых мако и больших белых акул ( Carcharodon carcharias ). Другие включают голубые акула ( Prionace GLAUCA ), в острозубую песчаную акулу ( Odontaspis свирепый ), пилонос sawsharks , Squatina angelsharks, бычок акул ( Heterodontus SPP.), Орляки скат и elephantfish ( Callorhinchus SPP.). [5] [25] Пахиптила здесь водились прионные морские птицы. [5] [26] Она также дала несколько морских млекопитающих: в Rorqual, Acrophoca , на кашалот Scaldicetus и Odobenocetops . [20]

Кокимба Формирование в Tongoy заливе и формирование Horcón в Вальпараисо бассейне также отображать разнообразную акулу комплексы, в том числе мегалодона, большой белой акулы, Carcharodon plicatilis , то shortfin мако ( Isurus oxyrinchus ), пилоносы sawsharks, то острозубая песчаной акула, Carcharhinus акула, школа акула ( Galeorhinus пилохвосты ), то медь акула ( Carcharhinus brachyurus ), а шестижаберная акула ( шестижаберные акулы пзеиз ). [27] [28]

Из всех трех этих формаций известно несколько видов пингвинов , например, древние полосатые пингвины ( Spheniscus spp.). [29]

Вымирание [ править ]

Thalassocnus вымер в конце плиоцена из-за тенденции к похолоданию, последовавшей за закрытием Центральноамериканского морского пути, в результате чего погибла большая часть морских водорослей тихоокеанского побережья Южной Америки. [9] [15] Как специалисты по водорослям, более поздние виды Thalassocnus развили отрицательную плавучесть, позволяющую им питаться на морском дне, подобно современным дюгоням . Этот стиль кормления, вероятно, предполагал ходьбу по дну, как у бегемотов и вымерших десмостилий , и рыть землю . Для отрицательной плавучести требуются плотные кости и ограниченный слой жира , что способствует терморегуляции.им трудно при более низких температурах воды, особенно ввиду низкой скорости метаболизма ксенартранов. [15] Таким образом, Thalassocnus был бы плохо приспособлен к изменяющимся условиям, даже если бы оставалось достаточно морских водорослей для существования. [15]

См. Также [ править ]

  • Эйоналетерий
  • Пезосирен
  • Метаминодон
  • Десмостилия

Ссылки [ править ]

  1. ^ Thalassocnus . Ископаемые. Дата обращения 25 августа 2018.
  2. ^ a b c Amson, E .; de Muizon, C .; Годен, Т.Дж. (2017). «Переоценка филогении Megatheria (Mammalia: Tardigrada) с акцентом на взаимоотношения Thalassocninae, морских ленивцев» (PDF) . Зоологический журнал Линнеевского общества . 179 (1): 217–236. DOI : 10.1111 / zoj.12450 . Архивировано из оригинального (PDF) на 2018-06-12.
  3. ^ а б Варела, Л .; Tambusso, PS; Макдональд, HG; Фаринья, РА; Филдман, М. (2019). «Филогения, макроэволюционные тенденции и историческая биогеография ленивцев: выводы из анализа байесовских морфологических часов». Систематическая биология . 68 (2): 204–218. DOI : 10.1093 / sysbio / syy058 . PMID 30239971 . 
  4. ^ a b c d de Muizon, C .; Макдональд, HG; Salas-Gismondi, R .; Шмитт, MU (2004). «Самый молодой вид водного ленивца Thalassocnus и переоценка взаимоотношений неротерских ленивцев (Mammalia: Xenarthra)» . Журнал палеонтологии позвоночных . 24 (2): 387–397. DOI : 10,1671 / 2429a . S2CID 83732878 . Архивировано 12 октября 2018 года. 
  5. ^ a b c d Canto, J .; Salas-Gismondi, R .; Cozzuol, M .; Яньес, Дж. (2008). «Водный ленивец Thalassocnus (Mammalia, Xenarthra) из позднего миоцена Северо-Центрального Чили: биогеографические и экологические последствия». Журнал палеонтологии позвоночных . 28 (3): 918–922. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2008) 28 [918: TASTMX] 2.0.CO; 2 . ISSN 0272-4634 . 
  6. ^ De los Arcos, S .; Partarrieu, D .; Carrillo-Briceño, J .; Амсон, Э. (2017). «Самое южное появление водного ленивца Thalassocnus (Mammalia, Tardigrada) в двух новых плиоценовых местонахождениях в Чили» . Амегиниана . 54 (4): 351–369. DOI : 10.5710 / AMGH.29.12.2016.3004 . S2CID 132092710 . 
  7. ^ Перальта-Прато, Хавьера; Солорзано, Андрес (2019). «Сколько видов водного ленивца Thalassocnus (Xenarthra: Megatheriidae) было в Чили ?: новые данные из формации Bahía Inglesa, с переоценкой их биохронологической близости» . Андская геология . 46 (3): 693. DOI : 10,5027 / andgeoV46n3-3221 .
  8. ^ a b c d de Muizon, C .; Макдональд, HG (1995). «Водный ленивец из плиоцена Перу». Природа . 375 (6528): 224–227. Bibcode : 1995Natur.375..224M . DOI : 10.1038 / 375224a0 . S2CID 4369283 . 
  9. ^ a b c d e f g h i j k McDonald, HG; де Мюзон, К. (2002). «Черепная анатомия Thalassocnus (Xenarthra, Mammalia), производного от неогена формации Писко (Перу)». Журнал палеонтологии позвоночных . 22 (2): 349–365. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2002) 022 [0349: TCAOTX] 2.0.CO; 2 .
  10. ^ a b de Muizon, C .; Макдональд, HG; Salas, R .; Урбина, М. (2003). «Новый ранний вид водного ленивца Thalassocnus (Mammalia, Xenarthra) из позднего миоцена Перу». Журнал палеонтологии позвоночных . 23 (4): 886–894. DOI : 10.1671 / 2361-13 . S2CID 86526360 . 
  11. ^ Hoffstetter, R. (1968). "Un gision de vertébrés tertiaires à Sacaco (Sud-Pérou), témoin néogène d'une migration de faunes australes au long de la côte occidentale sudaméricaine" [Отложение третичных позвоночных в Сакако (Южное Перу), свидетель неогеновой миграции южных фауна западного побережья Южной Америки. Comptes Rendus Hebdomadaires des Séances de l'Académie des Sciences (на французском языке). 267 : 1273–1276.
  12. ^ Presslee, S .; Слейтер, ГДж; Pujos, F .; Forasiepi, AM; Fischer, R .; Molloy, K .; Mackie, M .; Olsen, СП; Kramarz, A .; Taglioretti, M .; Скаглиа, Ф. (июль 2019 г.). «Палеопротеомика разрешает отношения ленивцев» . Природа, экология и эволюция . 3 (7): 1121–1130. DOI : 10.1038 / s41559-019-0909-Z . PMID 31171860 . S2CID 174813630 .  
  13. ^ a b c d e f g h i j de Muizon, C .; Макдональд, HG; Salas, R .; Урбина, М. (2004). «Эволюция кормовых приспособлений водного ленивца Thalassocnus ». Журнал палеонтологии позвоночных . 24 (2): 398–410. DOI : 10,1671 / 2429b . JSTOR 4524727 . S2CID 83859607 .  
  14. ^ Ринкон, AD; Макдональд, HG; Solórzano, A .; Флорес, Миннесота; Руис-Рамони, Д. (2015). «Новый загадочный милодонтоидный ленивец позднего миоцена из северной части Южной Америки» . Королевское общество «Открытая наука» . 2 (2): 140256. Bibcode : 2015RSOS .... 240256R . DOI : 10,1098 / rsos.140256 . PMC 4448802 . PMID 26064594 .  
  15. ^ a b c d e f g h i j k l m n o Amson, E .; Argot, C .; Макдональд, HG; де Мюисон, К. (2015). «Остеология и функциональная морфология осевого посткраниума морского ленивца Thalassocnus (Mammalia, Tardigrada) с палеобиологическими последствиями». Журнал эволюции млекопитающих . 22 (4): 473–518. DOI : 10.1007 / s10914-014-9280-7 . S2CID 16700349 . 
  16. ^ Amson, E .; de Muizon, C .; Лаурин, М .; Argot, C .; Buffrénil, В. де (2014). «Постепенная адаптация костной структуры к водному образу жизни у вымерших ленивцев из Перу» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 281 (1782): 20140192. DOI : 10.1098 / rspb.2014.0192 . PMC 3973278 . PMID 24621950 .  
  17. ^ https://www.jstor.org/stable/4524726?seq=1
  18. ^ a b c d Амсон, Э .; Argot, C .; Макдональд, HG; де Мюзон, К. (2004). «Остеология и функциональная морфология задней конечности морского ленивца Thalassocnus (Mammalia, Tardigrada)» (PDF) . Журнал эволюции млекопитающих . 22 (3): 355–419. DOI : 10.1007 / s10914-014-9274-5 . S2CID 18660551 . Архивировано 22 июля 2018 года (PDF) .  
  19. Перейти ↑ Kuo, J. (2005). «Ревизия рода Heterozostera (Zosteraceae)». Водная ботаника . 81 (2): 97–140. DOI : 10.1016 / j.aquabot.2004.10.005 .
  20. ^ a b Пиенсон, Северная Дакота; Гутштейн, CS; Parham, JF; Ле Ру, Япония; Chavarría, CC; Литтл, H .; Металло, А .; Росси, В .; Валенсуэла-Торо, AM; Velez-Juarbe, J .; Santelli, CM; Роджерс, Д.Р .; Cozzuol, MA; Суарес, Мэн (2014). «Неоднократные массовые выбросы на берег миоценовых морских млекопитающих из региона Атакама в Чили указывают на внезапную смерть в море» . Труды Королевского общества B . 281 (1781): 1–9. DOI : 10.1098 / rspb.2013.3316 . PMC 3953850 . PMID 24573855 .  
  21. ^ Lambert, O .; Bianucci, G .; де Мюисон, К. (2017). «Макрорапториальные кашалоты (Cetacea, Odontoceti, Physeteroidea) из миоцена Перу» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 179 : 404–474. DOI : 10.1111 / zoj.12456 . Архивировано из оригинала на 2018-07-22.
  22. ^ а б Пархэм, JF; Пиенсон, Северная Дакота (2010). «Новая морская черепаха из миоцена Перу и повторяющаяся эволюция кормовой экоморфологии с мелового периода» (PDF) . Журнал палеонтологии . 84 (2): 231–247. DOI : 10.1666 / 09-077R.1 . S2CID 62811400 . Архивировано 1 декабря 2017 года (PDF) из оригинала.  
  23. ^ Бренд, L .; Урбина, М .; Chadwick, A .; DeVries, TJ; Эсперанте, Р. (2011). «Стратиграфическая структура с высоким разрешением для замечательного комплекса ископаемых китообразных миоценовой / плиоценовой формации Писко, Перу». Журнал южноамериканских наук о Земле . 31 (4): 414–425. Bibcode : 2011JSAES..31..414B . DOI : 10.1016 / j.jsames.2011.02.015 .
  24. ^ Bianucci, G .; Di Celma, C .; Ландини, В .; Пост, К .; Tinelli, C .; de Muizon, C .; Gariboldi, K .; Малинверно, Э .; Cantalamessa, G .; Gioncada, A .; Collareta, A .; Gismondi, R .; Varas-Malca, R .; Урбина, М .; Ламберт, О. (2015). «Распространение ископаемых морских позвоночных в Серро-Колорадо, типовой местности гигантского хищного кашалота Livyatan melvillei (миоцен, формация Писко, Перу)» (PDF) . Журнал карт . 12 (3): 543. DOI : 10,1080 / 17445647.2015.1048315 . hdl : 10.1080 / 17445647.2015.1048315 . S2CID 131659988 .  
  25. ^ Суарес, Мэн; Encinas, A .; Уорд, Д. (2006). «Раннемиоценовая фауна эластожаберных из свиты Навидад, Центральное Чили, Южная Америка» . Кайнозойские исследования . 4 (1-2): 3-18. Архивировано 22 августа 2018 года.
  26. ^ Sallaberry, M .; Rubilar-Rogers, D .; Suárez, ME; Гутштейн, CS (2007). «Череп ископаемого приона (Aves: Procellariiformes) из неогена (поздний миоцен) на севере Чили» . Revista Geológica de Chile . 34 (1): 147–154. DOI : 10.4067 / S0716-02082007000100008 .
  27. ^ Staig, F .; Hernández, S .; López, P .; Вильяфанья, Джа; Varas, C .; Сото, LP; Брисеньо, JDC (2015). «Фауна эластожаберных фауны позднего неогена из свиты Кокимбо, Чили» . Revista Brasileira de Paleontologia . 18 (2): 261–272. DOI : 10,4072 / rbp.2015.2.07 .
  28. ^ Брисеньо, Джойнт; Gonzales-Barba, G .; Ландаэта, М.Ф .; Нильсен, С. Н. (2013). "Condrictios fósiles del Plioceno Superior de la Formación Horcón, Región de Valparaíso, Chile central" [Ископаемые хондриктисы верхнего плиоцена формации Horcón, область Вальпараисо, центральная часть Чили] (PDF) . Revista Chilena de Historia Natural (на испанском языке). 86 (2): 191–206. DOI : 10.4067 / S0716-078X2013000200008 . Архивировано 21 мая 2018 года (PDF) из оригинала.
  29. ^ Хоффмайстер, MC; Каррильо Брисеньо, JD; Нильсен, С. Н. (2014). «Эволюция морских птиц в течении Гумбольдта: новые ключи к разгадке из плиоцена Центрального Чили» . PLOS ONE . 9 (3): e90043. Bibcode : 2014PLoSO ... 990043C . DOI : 10.1371 / journal.pone.0090043 . PMC 3951197 . PMID 24621560 .  

Внешние ссылки [ править ]