Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Таумархеота
Научная классификация
Домен:
Архей
Королевство:
« Протеоархея »
Тип:
" Таумархеота "

Brochier-Armanet et al. 2008 [1]
Класс

Thaumarchaeota или Thaumarchaea (от древнегреческого : θαῦμα , латинизируется :  thaûma , лит  «чудо») является филом из архих , предложенного в 2008 году после того , как геном из Cenarchaeum symbiosum было секвенирован и обнаружил , существенно отличается от других членов гипертермофильного филум Crenarchaeota . [2] [1] [3] Три описанных вида в дополнение к C. symbosium :Nitrosopumilus maritimus , Nitrososphaera viennensis и Nitrososphaera gargensis . [1] Тип был предложен в 2008 году на основе филогенетических данных, таких как последовательностигенов рибосомной РНК этих организмови наличие формы топоизомеразы типа I, которая ранее считалась уникальной для эукариот . [1] [4] Это предположение было подтверждено дополнительным анализом, опубликованным в 2010 году, в ходе которого изучались геномы архей, окисляющих аммиак, Nitrosopumilus maritimus и Nitrososphaera gargensis., сделав вывод, что эти виды образуют отдельную ветвь, которая включает Cenarchaeum symbiosum . [5] Липидный кренархеол был обнаружен только у таумархей, что делает его потенциальным биомаркером этого типа. [6] [7] Большинство организмов этой линии до сих пор были определены в chemolithoautotrophic аммиака -oxidizers и может играть важную роль в биогеохимических циклах , таких как цикл азота и углеродного цикла . Метагеномное секвенирование показывает, что они составляют ~ 1% метагенома морской поверхности во многих местах. [8]

Липиды GDGT, полученные от таумархей из морских отложений, могут быть использованы для реконструкции прошлых температур с помощью палеотемпературного прокси TEX 86 , так как эти липиды различаются по структуре в зависимости от температуры. [9] Поскольку большинство таумархей, по-видимому, являются автотрофами, которые фиксируют CO 2 , их GDGT могут служить рекордом для прошлых соотношений углерода-13 в пуле растворенного неорганического углерода и, таким образом, могут быть использованы для реконструкции углеродного цикла в прошлое. [6]

Таксономия [ править ]

Филогения Nitrososphaeria [10] [11]
 
" Caldarchaeales "
" Caldarchaeaceae "
 

" Ca. Calditenuis "

 
 

" Ca. Caldarchaeum "

 
 
 
 
 
" Geothermarchaeales "

" Geothermarchaeaceae "

 
 
Nitrososphaerales
« Nitrosocaldaceae »

" Ca. Nitrosocaldus "

 
 
Nitrososphaeraceae
 

" Ca. Nitrosocosmicus "

 
 

Нитрозосферы

 
 
Нитрозопумиловые
 

" Ca. Nitrosotalea "

 
 
 

" Ca. Nitrosotenuis "

 
 
 

" Ca. Nitrosopelagicus "

 
 
 

« Кенаархей »

 
 
 

Нитросархей

 
 

Нитрозопумилус

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
  • Класс Nitrososphaeria Stieglmeier et al. 2014 [12]
    • " Candidatus Giganthauma " Muller et al. 2010 [13]
    • Заказ " Nitrosocaldales " де ла Торре и др. 2008 г.
      • Семейство " Nitrosocaldaceae " Qin et al. 2016 г.
        • « Candidatus Nitrosocaldus » де - ла - Торре и др. 2008 г.
    • Отряд Nitrososphaerales Stieglmeier et al. 2014 г.
      • Семейство Nitrososphaeraceae Stieglmeier et al. 2014 г.
        • " Candidatus Nitrosocosmicus " Lehtovirta-Морли и др. 2016 г.
        • Nitrososphaera Stieglmeier et al. 2014 [14]
    • Орден " Cenarchaeales " Кавалер-Смит 2002 г. [15]
      • Семья " Cenarchaeaceae " DeLong & Preston 1996 [16]
        • Кенаархей Делонг и Престон 1996
    • Заказать Nitrosopumilales Qin et al. 2017 [17]
      • Семейство Nitrosopumilaceae Qin et al. 2017 г.
        • " Candidatus Nitrosospongia " Moeller и др. 2019 г.
        • " Candidatus Nitrosotalea " Лехтовирта 2011 [18]
        • " Candidatus Nitrosotenuis " Ли и др. 2016 [19] [20]
        • " Candidatus Nitrosopelagicus " Santoro et al. 2015 [21]
        • Nitrosarchaeum corrig. Юнг и др. 2018 [22] [23]
        • Nitrosopumilus Qin et al. 2017 [24] [25] [26]

Метаболизм [ править ]

Таумархеи являются важными окислителями аммиака в водной и наземной среде и являются первыми археями, участвующими в нитрификации . [27] Они способны окислять аммиак при гораздо более низких концентрациях субстрата, чем бактерии , окисляющие аммиак , и поэтому, вероятно, доминируют в олиготрофных условиях. [7] [28] Их путь окисления аммиака требует меньше кислорода, чем у бактерий, окисляющих аммиак, поэтому они лучше себя чувствуют в средах с низкой концентрацией кислорода, таких как отложения и горячие источники. Таумархеи, окисляющие аммиак, могут быть идентифицированы метагеномно по присутствию аммиачной монооксигеназы архей ( amoA) гены, которые указывают на то, что они в целом более доминируют, чем бактерии, окисляющие аммиак. [7] В дополнение к аммиаку, по крайней мере, один штамм таумархей может использовать мочевину в качестве субстрата для нитрификации. Это позволит конкурировать с фитопланктоном, который также растет на мочевине. [29] Одно исследование микробов с очистных сооружений показало, что не все таумархеи, экспрессирующие гены amoA, являются активными окислителями аммиака. Эти таумархеи могут быть способны окислять метан вместо аммиака, или они могут быть гетеротрофными , что указывает на возможность разнообразия метаболических образов жизни в пределах филума. [30] Было также показано, что морские чудовища производятзакись азота , которая как парниковый газ имеет последствия для изменения климата . Изотопный анализ показывает, что большая часть потока закиси азота в атмосферу из океана, который обеспечивает около 30% естественного потока, может быть результатом метаболической активности архей. [31]

Многие представители типа ассимилируют углерод b, фиксирующий HCO 3 - . [8] Это делается с использованием цикла гидроксипропионат / гидроксибутират, аналогичного Crenarchaea, но который, по-видимому, развился независимо. Все таумархеи, идентифицированные с помощью метагеномики, кодируют этот путь. Примечательно, что таумархейский путь фиксации CO 2 более эффективен, чем любой известный аэробный автотрофный путь. Эта эффективность помогает объяснить их способность процветать в среде с низким содержанием питательных веществ. [28] Некоторые таумархеи, такие как Nitrosopumilus maritimus , способны включать как органический, так и неорганический углерод, что указывает на способность к миксотрофии . [8]По крайней мере, два изолированных штамма были идентифицированы как облигатные миксотрофы, что означает, что для роста им требуется источник органического углерода. [29]

Исследование показало, что таумархеи, скорее всего, являются основными производителями критически важного витамина B12 . Это открытие имеет важное значение для фитопланктона эукариот , многие из которых являются ауксотрофными и должны получать витамин B 12 из окружающей среды; таким образом, таумархеи могут играть роль в цветении водорослей и, как следствие, в глобальных уровнях атмосферного углекислого газа . Из-за важности витамина B 12 в биологических процессах, таких как цикл лимонной кислоты и синтез ДНК , его производство таумархеями может быть важным для большого числа водных организмов. [32]

Окружающая среда [ править ]

Многие таумархеи, такие как Nitrosopumilus maritimus , являются морскими и обитают в открытом океане. [8] Большинство этих планктонных таумархей, которые составляют морскую группу I.1a Thaumarchaeota, распространены в субфотической зоне, от 100 до 350 метров. [6] Другие морские таумархеи живут на более мелководье. Одно исследование выявило два новых вида Thaumarchaeota, обитающих в сульфидной среде тропических мангровых болот . Из этих двух видов, Candidatus Giganthauma insulaporcus и Candidatus Giganthauma karukerense , последний связан с Gammaproteobacteria, с которыми он может иметь симбиотические отношения., хотя природа этих отношений неизвестна. Эти два вида очень большие, образуют волокна большего размера, чем когда-либо ранее наблюдались у архей. Как и многие таумархеи, они мезофильны . [33] Генетический анализ и наблюдение, что большинство идентифицированных базальных геномов таумархей происходят из жарких сред, предполагает, что предок таумархей был теплолюбивым , а мезофилия эволюционировала позже. [27]

См. Также [ править ]

  • Гипотеза эоцитов

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d Брошье-Армане С., Буссо Б., Грибальдо С., Фортер П (март 2008 г.). «Мезофильные Crenarchaeota: предложение о третьем типе архей, Thaumarchaeota». Обзоры природы. Микробиология . 6 (3): 245–52. DOI : 10.1038 / nrmicro1852 . PMID  18274537 . S2CID  8030169 .
  2. ^ Tourna M, Stieglmeier M, Spang A, Könneke M, Schintlmeister A, Urich T, Engel M, Schloter M, Wagner M, Richter A, Schleper C (май 2011). «Nitrososphaera viennensis, архея, окисляющая аммиак из почвы» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (20): 8420–5. Bibcode : 2011PNAS..108.8420T . DOI : 10.1073 / pnas.1013488108 . PMC 3100973 . PMID 21525411 .  
  3. ^ Делонг, EF (1992-06-15). «Археи в прибрежных морских средах» . Труды Национальной академии наук . 89 (12): 5685–5689. Bibcode : 1992PNAS ... 89.5685D . DOI : 10.1073 / pnas.89.12.5685 . ISSN 0027-8424 . PMC 49357 . PMID 1608980 .   
  4. ^ Brochier-Арманет C, Gribaldo S, Фортер P (декабрь 2008). «ДНК-топоизомераза IB у Thaumarchaeota свидетельствует о наличии этого фермента у последнего общего предка архей и эукарий» . Биология Директ . 3 : 54. DOI : 10.1186 / 1745-6150-3-54 . PMC 2621148 . PMID 19105819 .  
  5. ^ Спанг А, Hatzenpichler R, Brochier-Арманет С, Rattei Т, Tischler Р, Spieck Е, Стреит Вт, Stahl Д.А., Вагнер М, Schleper С (август 2010 г.). «Различный набор генов в двух разных линиях архей, окисляющих аммиак, поддерживает тип Thaumarchaeota». Тенденции в микробиологии . 18 (8): 331–40. DOI : 10.1016 / j.tim.2010.06.003 . PMID 20598889 . 
  6. ^ a b c Пирсон А., Херли С.Дж., Уолтер С.Р., Куш С., Личтин С., Чжан Ю.Г. (2016). «Стабильные отношения изотопов углерода в неповрежденных GDGT указывают на гетерогенные источники морских отложений». Geochimica et Cosmochimica Acta . 181 : 18–35. Bibcode : 2016GeCoA.181 ... 18P . DOI : 10.1016 / j.gca.2016.02.034 .
  7. ^ a b c Pester M, Schleper C, Wagner M (июнь 2011 г.). «Thaumarchaeota: новый взгляд на их филогению и экофизиологию» . Текущее мнение в микробиологии . 14 (3): 300–6. DOI : 10.1016 / j.mib.2011.04.007 . PMC 3126993 . PMID 21546306 .  
  8. ^ a b c d Walker CB, de la Torre JR, Klotz MG, Urakawa H, Pinel N, Arp DJ, Brochier-Armanet C, Chain PS, Chan PP, Gollabgir A, Hemp J, Hügler M, Karr EA, Könneke M , Shin M, Lawton TJ, Lowe T., Martens-Habbena W., Sayavedra-Soto LA, Lang D, Sievert SM, Rosenzweig AC, Manning G, Stahl DA (май 2010 г.). «Геном Nitrosopumilus maritimus раскрывает уникальные механизмы нитрификации и аутотрофии в глобально распространенных морских кренархиях» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (19): 8818–23. Bibcode : 2010PNAS..107.8818W . DOI : 10.1073 / pnas.0913533107 .PMC  2889351 . PMID  20421470 .
  9. ^ Schouten S, Hopmans EC, Schefuß E, Damste JS (2002). «Вариации распределения липидов мембран морских кренархеот: новый инструмент для реконструкции древних температур морской воды?». Письма о Земле и планетах . 204 (1–2): 265–274. Bibcode : 2002E и PSL.204..265S . DOI : 10.1016 / S0012-821X (02) 00979-2 .
  10. ^ Мендлер, K; Чен, Н; Парки, DH; Hug, LA; Докси, AC (2019). «AnnoTree: визуализация и исследование функционально аннотированного микробного древа жизни» . Исследования нуклеиновых кислот . 47 (9): 4442–4448. DOI : 10.1093 / NAR / gkz246 . PMC 6511854 . PMID 31081040 .  
  11. ^ "Выпуск GTDB 05-RS95" . База данных таксономии генома .
  12. ^ Stieglmeier M, Klingl A, Alves RJ, Rittmann SK, Melcher M, Leisch N, et al. (Август 2014 г.). "Nitrososphaera viennensis gen. Nov., Sp. Nov., Аэробный и мезофильный, окисляющий аммиак архей из почвы и член архейного типа Thaumarchaeota" . Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 64 (Pt 8): 2738–52. DOI : 10.1099 / ijs.0.063172-0 . PMC 4129164 . PMID 24907263 .  
  13. ^ Мюллер Р, Т Brissac, Ле Бри Н, Felbeck Н, О Грос (август 2010 г.). «Первое описание гигантских архей (Thaumarchaeota), связанных с предполагаемыми бактериальными эктосимбионтами в сульфидной морской среде обитания» . Экологическая микробиология . 12 (8): 2371–83. DOI : 10.1111 / j.1462-2920.2010.02309.x . PMID 21966926 . 
  14. ^ Жалнина К.В., Диас Р., Леонард М.Т., Дорр де Квадрос П., Камарго Ф.А., Дрю Дж. К. и др. (7 июля 2014 г.). «Последовательность генома Candidatus Nitrososphaera evergladensis из группы I.1b, обогащенная из почвы Эверглейдс, раскрывает новые геномные особенности архей, окисляющих аммиак» . PLOS ONE . 9 (7): e101648. Bibcode : 2014PLoSO ... 9j1648Z . DOI : 10.1371 / journal.pone.0101648 . PMC 4084955 . PMID 24999826 .  
  15. Перейти ↑ Cavalier-Smith T (январь 2002 г.). «Неомуранское происхождение архебактерий, негибактериальный корень универсального дерева и бактериальная мегаклассификация» . Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 52 (Pt 1): 7–76. DOI : 10.1099 / 00207713-52-1-7 . PMID 11837318 . 
  16. ^ Preston CM, Wu KY, Molinski TF, Делонг EF (июнь 1996). «Психрофильный кренархеон населяет морскую губку: Cenarchaeum symbiosum gen. Nov., Sp. Nov» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 93 (13): 6241–6. Bibcode : 1996PNAS ... 93.6241P . DOI : 10.1073 / pnas.93.13.6241 . PMC 39006 . PMID 8692799 .  
  17. ^ Könneke M, Бернхард А.Е., де - ла - Торре JR, Walker CB, Уотербери JB, Stahl DA (сентябрь 2005). «Выделение автотрофного морского архея, окисляющего аммиак». Природа . 437 (7058): 543–6. Bibcode : 2005Natur.437..543K . DOI : 10,1038 / природа03911 . PMID 16177789 . S2CID 4340386 .  
  18. ^ Lehtovirta-Морли LE, Stoecker K, Vilcinskas A, Prosser JI, Никол GW (сентябрь 2011). «Выращивание облигатного ацидофильного окислителя аммиака из нитрифицирующей кислой почвы» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (38): 15892–7. Bibcode : 2011PNAS..10815892L . DOI : 10.1073 / pnas.1107196108 . PMC 3179093 . PMID 21896746 .  
  19. ^ Лебедева Е.В., Хатценпихлер Р., Пеллетье Э, Шустер Н., Хаузмайер С., Булаев А., Григорьева Н.В., Галушко А., Шмид М., Палатинский М., Ле Пелье Д., Даймс Х, Вагнер М. (2013). «Обогащение и последовательность генома архей, окисляющих аммиак группы I.1a» Ca. Nitrosotenuis uzonensis, «представляющий кладу, глобально распространенную в термальных местообитаниях» . PLOS ONE . 8 (11): e80835. Bibcode : 2013PLoSO ... 880835L . DOI : 10.1371 / journal.pone.0080835 . PMC 3835317 . PMID 24278328 .  
  20. ↑ Li Y, Ding K, Wen X, Zhang B, Shen B, Yang Y (март 2016 г.). «Новый археон, окисляющий аммиак, из очистных сооружений: его обогащение, физиологические и геномные характеристики» . Научные отчеты . 6 : 23747. Bibcode : 2016NatSR ... 623747L . DOI : 10.1038 / srep23747 . PMC 4814877 . PMID 27030530 .  
  21. ^ Santoro AE, Dupont CL, Richter RA, Craig MT, Carini P, McIlvin MR, et al. (Январь 2015 г.). «Геномная и протеомная характеристика« Candidatus Nitrosopelagicus brevis »: аммиакокисляющая архея из открытого океана» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 112 (4): 1173–8. Bibcode : 2015PNAS..112.1173S . DOI : 10.1073 / pnas.1416223112 . PMC 4313803 . PMID 25587132 .  
  22. ^ Blainey PC, Мосьер AC, Потанина A, Фрэнсис CA, Quake SR (февраль 2011). «Геном архей, окисляющих аммиак с низкой соленостью, определен одноклеточным и метагеномным анализом» . PLOS ONE . 6 (2): e16626. Bibcode : 2011PLoSO ... 616626B . DOI : 10.1371 / journal.pone.0016626 . PMC 3043068 . PMID 21364937 .  
  23. ↑ Kim BK, Jung MY, Yu DS, Park SJ, Oh TK, Rhee SK, Kim JF (октябрь 2011 г.). «Последовательность генома почвенного архея, окисляющего аммиак, Candidatus Nitrosoarchaeum koreensis« MY1 » . Журнал бактериологии . 193 (19): 5539–40. DOI : 10.1128 / JB.05717-11 . PMC 3187385 . PMID 21914867 .  
  24. ↑ Park SJ, Kim JG, Jung MY, Kim SJ, Cha IT, Kwon K, Lee JH, Rhee SK (декабрь 2012 г.). «Проект последовательности генома архей, окисляющих аммиак, Candidatus Nitrosopumilus koreensis« AR1, из морских отложений » . Журнал бактериологии . 194 (24): 6940–1. DOI : 10.1128 / JB.01857-12 . PMC 3510587 . PMID 23209206 .  
  25. ^ Мосьер AC, Аллен Е.Е., Ким М, Феррьера S, Фрэнсис CA (апрель 2012). «Последовательность генома Candidatus Nitrosopumilus salaria BD31, археона, окисляющего аммиак, из устья залива Сан-Франциско» . Журнал бактериологии . 194 (8): 2121–2. DOI : 10.1128 / JB.00013-12 . PMC 3318490 . PMID 22461555 .  
  26. ^ Байер Б., Войвода Дж., Оффре П., Алвес Р. Дж., Элизабет Н. Х., Гарсия Дж. А., Волланд Дж. М., Шривастава А., Шлепер С., Херндл Дж. Дж. (Май 2016 г.). «Физиологическая и геномная характеристика двух новых морских штаммов таумархей указывает на дифференциацию ниш» . Журнал ISME . 10 (5): 1051–63. DOI : 10.1038 / ismej.2015.200 . PMC 4839502 . PMID 26528837 .  
  27. ^ a b Брошье-Армане C, Грибальдо S, Фортерре P (февраль 2012 г.). «В центре внимания таумархей» . Журнал ISME . 6 (2): 227–30. DOI : 10.1038 / ismej.2011.145 . PMC 3260508 . PMID 22071344 .  
  28. ^ a b Коннеке М., Шуберт Д.М., Браун П.С., Хюглер М., Standfest S, Швандер Т., Шада фон Боржисковски Л., Эрб Т.Дж., Шталь Д.А., Берг И.А. (июнь 2014 г.). «Археи, окисляющие аммиак, используют наиболее энергоэффективный аэробный путь для фиксации СО2» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 111 (22): 8239–44. Bibcode : 2014PNAS..111.8239K . DOI : 10.1073 / pnas.1402028111 . PMC 4050595 . PMID 24843170 .  
  29. ^ а б Цинь, Вэй; Amin, Shady A .; Мартенс-Хаббена, Уиллм; Уокер, Кристофер Б.; Уракава, Хидетоси; Девол, Аллан Х .; Ingalls, Anitra E .; Моффетт, Джеймс У .; Армбраст, Э. Вирджиния (2014). «Морские изоляты архей, окисляющих аммиак, демонстрируют облигатную миксотрофию и широкие экотипические вариации» . Труды Национальной академии наук . 111 (34): 12504–12509. Bibcode : 2014PNAS..11112504Q . DOI : 10.1073 / PNAS.1324115111 . ISSN 0027-8424 . PMC 4151751 . PMID 25114236 .   
  30. ^ Mussmann M, Брито I, Кувшин A, Sinninghe Damsté JS, Hatzenpichler R, Richter A, Nielsen JL, Nielsen PH, Müller A, H формуле изобретени, Wagner М, руководитель IM (октябрь 2011). «Таумархеоты, изобилующие нитрифицирующими илами нефтеперерабатывающих заводов, экспрессируют амоА, но не являются обязательными автотрофными окислителями аммиака» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (40): 16771–6. Bibcode : 2011PNAS..10816771M . DOI : 10.1073 / pnas.1106427108 . PMC 3189051 . PMID 21930919 .  
  31. ^ Санторо, AE; Buchwald, C .; Макилвин, MR; Кашотти, KL (02.09.2011). «Изотопная сигнатура N2O, продуцируемая морскими аммиачно-окисляющими археями». Наука . 333 (6047): 1282–1285. Bibcode : 2011Sci ... 333.1282S . DOI : 10.1126 / science.1208239 . ISSN 0036-8075 . PMID 21798895 . S2CID 36668258 .   
  32. ^ Докси AC, Курц Д. Линч MD, Sauder Л.А., Нойфельд JD (февраль 2015). «Водные метагеномы вовлекают Таумархей в мировое производство кобаламина» . Журнал ISME . 9 (2): 461–71. DOI : 10.1038 / ismej.2014.142 . PMC 4303638 . PMID 25126756 .  
  33. ^ Мюллер Р, Т Brissac, Ле Бри Н, Felbeck Н, О Грос (август 2010 г.). «Первое описание гигантских архей (Thaumarchaeota), связанных с предполагаемыми бактериальными эктосимбионтами в сульфидной морской среде обитания» . Экологическая микробиология . 12 (8): 2371–83. DOI : 10.1111 / j.1462-2920.2010.02309.x . PMID 21966926 . 

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Янагава К., Брейкер А., Шипперс А., Нисидзава М., Иджири А., Хираи М., Такаки Ю., Сунамура М., Урабе Т., Нунура Т., Такай К. (октябрь 2014 г.). «Стратификация микробного сообщества, контролируемая подводным потоком флюида и геотермальным градиентом на гидротермальном поле Ихея Север в Средне-Окинавском желобе (экспедиция 331 комплексной программы морского бурения)» . Прикладная и экологическая микробиология . 80 (19): 6126–35. DOI : 10,1128 / AEM.01741-14 . PMC  4178666 . PMID  25063666 .
  • Ву И, Конрад Р. (июль 2014 г.). «Зависимый от окисления аммиака рост Thaumarchaeota группы I.1b в кислых микрокосмах красной почвы» . FEMS Microbiology Ecology . 89 (1): 127–34. DOI : 10.1111 / 1574-6941.12340 . PMID  24724989 .
  • Дешам П., Живанович Ю., Морейра Д., Родригес-Валера Ф., Лопес-Гарсия П. (июнь 2014 г.). «Доказательство пангенома обширного междоменного горизонтального переноса, затрагивающего клональные гены ядра и оболочки у некультивируемых планктонных таумархеот и эвриархеот» . Геномная биология и эволюция . 6 (7): 1549–63. DOI : 10.1093 / GbE / evu127 . PMC  4122925 . PMID  24923324 .