Терапсид

Терапсиды Временной диапазон: Ранняя пермь - голоцен 275–0 млн лет. (В ассортимент входят млекопитающие ) PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N

Сверху вниз, слева направо, примеры терапсидов: Biarmosuchus ( Biarmosuchia ), Moschops ( Dinocephalia ), Myosaurus ( Anomodontia ), Inostrancevia ( Gorgonopsia ), Pristerognathus ( Therocephalia ) и Adelobasileus ( Cynodontia ).
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Клэйд :	Synapsida
Клэйд :	Эупеликозаврия
Клэйд :	Haptodontiformes
Клэйд :	Sphenacomorpha
Клэйд :	Sphenacodontia
Клэйд :	Sphenacodontoidea
Клэйд :	Метла Терапсида , 1905 год.
Clades
† Тетрацератопс ? † Раранимус † Биармозухия Eutherapsida † Диноцефалия † Антеозаврия † Тапиноцефалия Neotherapsida † Аномодонтия † Дромазаурия † Дицинодонтия Териодонтия † Горгонопсия Eutheriodontia † Тероцефалия Цинодонтия Млекопитающие

Therapsida ^[a] - основная группа синапсидов европеликозавров, в которую входят млекопитающие и их предки. ^[1]^[2] Многие из черт, которые сегодня считаются уникальными для млекопитающих, произошли от ранних терапсидов, включая конечности, которые были ориентированы больше под тело, в отличие от раскинувшейся позы многих рептилий и саламандр . Самая ранняя окаменелость, приписываемая Therapsida, была Tetraceratops insignis из нижней перми . ^[3]^[4] Однако в 2020 году новое исследование показало, что тетрацератопсна самом деле не является настоящим терапсидом, но его следует рассматривать как члена более древнего вида Sphenacodontia, от которого произошли терапсиды. ^[5]

Терапсиды произошли от « пеликозавров », в частности, внутри Sphenacodontia , более 275 миллионов лет назад. Они заменили «пеликозавров» в качестве доминирующих крупных наземных животных в средней перми и, в свою очередь, в значительной степени были заменены архозавроморфами в триасе , хотя одна группа терапсид, каннемейериформ , оставалась разнообразной в позднем триасе .

Терапсиды включали цинодонтов - группу, которая дала начало млекопитающим в позднем триасе около 225 миллионов лет назад. Из терапсид, не относящихся к млекопитающим, только цинодонты пережили событие триасово-юрского вымирания . Последние из терапсидов, не относящихся к млекопитающим, цинодонты тритилодонтиды , вымерли в раннем меловом периоде примерно 100 миллионов лет назад.

Характеристики [ править ]

Иллюстрация Pristerognathus , тероцефального терапсида размером с кошку

По сравнению со своими предками- пеликозаврами , ранние терапсиды имели очень похожие черепа, но очень разную посткраниальную морфологию .

Ноги и ступни [ править ]

Ноги терапсидов располагались под их телами более вертикально, чем раскидистые ноги рептилий и пеликозавров. Также по сравнению с этими группами лапы были более симметричными: первый и последний пальцы были короткими, а средние - длинными, что свидетельствует о том, что ось стопы была расположена параллельно оси животного, а не вытянута в стороны. Эта ориентация дала бы более млекопитающее -как походки , чем ящерицы -как походки из пеликозавры. ^[6]

Челюсть и зубы [ править ]

Височные оконные проемы у терапсид были больше, чем у пеликозавров. Челюсти некоторых терапсид были более сложными и мощными, а зубы подразделялись на передние резцы для кусания, большие боковые клыки для прокалывания и разрыва и моляры для стрижки и измельчения пищи.

Мех и эндотермия [ править ]

Было отмечено, что некоторые характеристики терапевсидов соответствуют развитию эндотермии : наличие носовых раковин , стоячие конечности, сильно васкуляризованные кости, пропорции конечностей и хвоста, способствующие сохранению тепла тела, и отсутствие годичных колец в костях. ^[7] Следовательно, как и современные млекопитающие, терапсиды, не относящиеся к млекопитающим, были, скорее всего, теплокровными.

Недавние исследования пермских копролитов показали, что волосы присутствовали по крайней мере в некоторых терапсидах. ^[7] Волосы каким-либо образом присутствуют у докодонтов Castorocauda и некоторых современных харамииданов , а усы происходят от тероцефалов и цинодонтов .

История эволюции [ править ]

Раранимус , примитивный терапсид

Терапсиды произошли от группы пеликозавров, называемых сфенакодонтами . ^[8]^[9] Терапсиды стали доминирующими наземными животными в средней перми , вытеснив пеликозавров. Therapsida состоит из четырех основных клад : диноцефалов , травоядных аномодонтов , хищных биармозухий и в основном плотоядных териодонтов . После краткого всплеска эволюционного разнообразия диноцефалы вымерли в более поздней средней перми ( гваделупский ), но дицинодонты- аномодонты, а также териодонты- горгонопсиии therocephalians процветала, соединяемых в самом конце перми с первым из cynodonts .

Как и все наземные животные, терапсиды серьезно пострадали в результате пермско-триасового вымирания ; самые успешные gorgonopsians вымирают полностью и остальные groups- дицинодонтов , therocephalians и cynodonts -сократимым горстке видов каждый в раннем триасе . Дицинодонты, представленные в настоящее время одним семейством крупных коренастых травоядных , Kannemeyeridae , и цинодонтами среднего размера (включая как плотоядные, так и травоядные формы), процветали во всем мире в раннем и среднем триасе. Они исчезают из летописи окаменелостей на большей части Пангеи в конце Карнийского периода. (Поздний триас), хотя они продолжались еще некоторое время во влажной экваториальной полосе и на юге.

Лемурозавр

Некоторыми исключениями были эуцинодонты, получившие дальнейшее развитие . По крайней мере три группы из них выжили. Все они появились в позднем триасе . Чрезвычайно похожее на млекопитающих семейство Tritylodontidae дожило до раннего мелового периода . Другое чрезвычайно похожее на млекопитающее семейство, Tritheledontidae , неизвестно позже ранней юры . Mammaliaformes была третьей группой, включая Morganucodon и подобных животных. Многие систематики называют этих животных «млекопитающими», хотя некоторые ограничивают термин « коронной» группой млекопитающих .

Цинодонты, не относящиеся к эвцинодонтам, пережили пермско-триасовое вымирание; Thrinaxodon , Galesaurus и Platycraniellus известны с раннего триаса . К среднему триасу , однако, остались только эвцинодонты.

В therocephalians , родственники cynodonts, сумели пережить исчезновение пермо-триасового и продолжает диверсифицировать через раннетриасового период. Однако к концу периода тероцефалы находились в упадке и в конечном итоге вымерли, вероятно, уступив место быстро диверсифицирующейся заурианской линии диапсид , оснащенных сложной дыхательной системой, более подходящей для очень жаркого, сухого и бедного кислородом мира Конца. -Триасовый.

Долгое время считалось, что дицинодонты вымерли ближе к концу триаса , но есть свидетельства того, что они выжили до мелового периода. Их окаменелости были найдены в Гондване . ^[10] Это пример таксона Lazarus . Другие животные, которые были обычны в триасе, также нашли здесь убежище, например, темноспондили .

Млекопитающие - единственные живые терапсиды. Группа кроны млекопитающих , возникшая в раннеюрский период, исходила от группы форм млекопитающих, в которую входили докодонты . Сами формы млекопитающих произошли от пробаиногнатий , линии подотряда эвцинодонтов.

Таксономия [ править ]

Классификация [ править ]

Биармозух , биармозухий

Estemmenosuchus , диноцефал

Антеозавр , антиозавр

Иностранцевия , горгонопсид

Баурия , тероцефал

Олигокифус , цинодонт

Класс Synapsida
ЗАКАЗАТЬ THERAPSIDA *
- ? Семья † Tetraceratopsidae
- Подотряд † Biarmosuchia *
  - Семья † Biarmosuchidae
  - Семья † Eotitanosuchidae
- Eutherapsida
  - Подотряд † Dinocephalia
    - Семья † Estemmenosuchidae
    - ? Инфраотряд † Антеозаврия
      - Семья † Anteosauridae
      - Семья † Brithopodidae
      - Семья † Deuterosauridae
      - Семья † Syodontidae
      - ? Семья † Stenocybidae
    - † Тапиноцефалия
      - Семья † Styracocephalidae
      - Семья † Tapinocephalidae
      - Семья † Titanosuchidae
  - Neotherapsida
    - Подотряд † Anomodontia *
      - Надсемейство † Venyukoviamorpha
        Семья † Otsheridae
        Семья † Venyukoviidae
      - Инфраотряд † Дромазаурия
        Семья † Galeopidae
      - Инфраотряд † Dicynodonta
        Семья † Endothiodontidae
        Семья † Eodicynodontidae
        Семья † Kingoriidae
        (Без рейтинга ) † Diictodontia
        Надсемейство † Emydopoidea
        Семья † Cistecephalidae
        Семья † Emydopidae
        Надсемейство † Robertoidea
        Семья † Diictodontidae
        Семья † Robertiidae
        (Без рейтинга) † Pristerodontia
        Семья † Aulacocephalodontidae
        Семья † Dicynodontidae
        Семья † Kannemeyeriidae
        Семья † Lystrosauridae
        Семья † Oudenodontidae
        Семья † Pristerodontidae
        Семья † Shanisiodontidae
        Семья † Stahleckeriidae
    - Териодонтия *
      - Подотряд † Горгонопсия
        Семья † Gorgonopsidae
      - Eutheriodontia
        Подотряд † Therocephalia
        Семья † Lycosuchidae
        (Без рейтинга) † Сцилакозаврия
        Семья † Scylacosauridae
        Инфраотряд † Eutherocephalia
        Семья † Hofmeyriidae
        Семья † Moschorhinidae
        Семья † Whaitsiidae
        Надсемейство Baurioidea
        Семья † Bauriidae
        Семья † Ericiolacteridae
        Семья † Ictidosuchidae
        Семья † Ictidosuchopsidae
        Семья † Lycideopsidae
        Подотряд Cynodontia *
        Семья † Dviniidae
        Семья † Procynosuchidae
        (Без рейтинга) Эпицинодонтия
        Семья † Galesauridae
        Семья † Thrinaxodontidae
        Инфраотряд Eucynodontia
        (Без рейтинга) † Cynognathia
        Семья † Cynognathidae
        Семья † Diademodontidae
        Семья † Traversodontidae
        Семья † Trirachodontidae
        Семья † Tritylodontidae
        (Без рейтинга) Пробаиногнатия
        Семья † Chiniquodontidae
        Семья † Probainognathidae
        (Без рейтинга ) † Иктидозаврия
        Семья † Tritheledontidae
        (Без рейтинга) Млекопитающие
        Класс Mammalia

Филогения [ править ]

Synapsida

† Казеазаурия

Sphenacodontia

† Sphenacodontidae

Терапсида

† Тетрацератопс

† Биармозухия

	† Eotitanosuchidae

	† Phthinosuchidae

Eutherapsida

† Диноцефалия

	† Антеозаврия

	† Тапиноцефалия

Neotherapsida

† Аномодонтия

	† Дромазаурия

	† Дицинодонтия

Териодонтия

† Горгонопсия

	† Lycaenops

	† Иностранность

Eutheriodontia

† Тероцефалия

† Eutherocephalia

	† Баурия

Цинодонтия

	Млекопитающие

См. Также [ править ]

Эволюция млекопитающих
Хронология эволюционной истории жизни
Палеонтология позвоночных

Примечания [ править ]

^ Греческое : 'зверь-арка'

Ссылки [ править ]

Перейти ↑ Romer, AS (1966) [1933]. Палеонтология позвоночных (3-е изд.). Издательство Чикагского университета.
^ therapsid (ископаемый отряд рептилий) - Encyclopdia Britannica
^ Laurin, M .; Reisz, RR (1996). «Остеология и взаимоотношения Tetraceratops insignis , самого старого известного терапсида». Журнал палеонтологии позвоночных . 16 (1): 95–102. DOI : 10.1080 / 02724634.1996.10011287 .
^ Лю, J .; Rubidge, B .; Ли, Дж. (2009). «Новые базальные синапсиды подтверждают лауразийское происхождение терапсид» . Acta Palaeontol. Pol . 54 (3): 393–400. DOI : 10,4202 / app.2008.0071 .
^ Шпиндлер, Фредерик (2020). «Череп Tetraceratops insignis (Synapsida, Sphenacodontia)». Palaeovertebrata . 43 (1): e1. DOI : 10.18563 / pv.43.1.e1 .
Перейти ↑ Carroll, RL (1988). Палеонтология и эволюция позвоночных . Нью-Йорк: WH Freeman and Company. С. 698 . ISBN 978-0-7167-1822-2.
^ a b Байдек, Петр; Кварнстрём, Мартин; Овоцкий, Кшиштоф; Сулей, Томаш; Сенников, Андрей Г .; Голубев Валерий К .; Niedźwiedzki., Grzegorz (2016). «Микробиота и пищевые остатки, включая возможные свидетельства наличия волос до млекопитающих в копролитах верхней перми из России». Летая . 49 (4): 455–477. DOI : 10.1111 / let.12156 .
^ Классификация синапсидов и апоморфии
^ Huttenlocker, Адам. К .; Рега, Элизабет (2012). "Глава 4. Палеобиология и микроструктура костей пеликозавровских синапсид" . В Чинсамы-Туран, Анусуя (ред.). Предшественники млекопитающих: радиация, гистология, биология . Издательство Индианского университета. С. 90–119. ISBN 978-0253005335.
^ Thulbord, Тони; Тернер, Сьюзен (2003). «Последний дицинодонт: австралийский меловой реликт» . Труды Королевского общества Лондона B . 270 (1518): 985–993. DOI : 10.1098 / rspb.2002.2296 . PMC 1691326 . PMID 12803915 .

Дальнейшее чтение [ править ]

Бентон, MJ (2004). Палеонтология позвоночных , 3-е изд., Blackwell Science.
Кэрролл, Р.Л. (1988). Палеонтология и эволюция позвоночных . WH Freeman & Company, Нью-Йорк.
Кемп, Т.С. (2005). Происхождение и эволюция млекопитающих . Издательство Оксфордского университета.
Ромер, А.С. (1966). Палеонтология позвоночных . Издательство Чикагского университета, 1933 год; 3-е изд.
Беннетт А.Ф. и Рубен Дж.А. (1986). « Метаболический и терморегуляторный статус терапсидов ». В экологии и биологии млекопитающих рептилий . Smithsonian Institution Press, Вашингтон, округ Колумбия, 207-218.

Внешние ссылки [ править ]

Wikispecies содержит информацию о Therapsida .

« Терапсида: млекопитающие и вымершие родственники » Древо жизни
" Therapsida: обзор " Palaeos

[1] Греческое : 'зверь-арка'

[romer1933-2] Перейти ↑ Romer, AS (1966) [1933]. Палеонтология позвоночных (3-е изд.). Издательство Чикагского университета.

[3] therapsid (ископаемый отряд рептилий) - Encyclopdia Britannica

[4] Laurin, M .; Reisz, RR (1996). «Остеология и взаимоотношения Tetraceratops insignis , самого старого известного терапсида». Журнал палеонтологии позвоночных . 16 (1): 95–102. DOI : 10.1080 / 02724634.1996.10011287 .

[5] Лю, J .; Rubidge, B .; Ли, Дж. (2009). «Новые базальные синапсиды подтверждают лауразийское происхождение терапсид» . Acta Palaeontol. Pol . 54 (3): 393–400. DOI : 10,4202 / app.2008.0071 .

[Spindler-6] Шпиндлер, Фредерик (2020). «Череп Tetraceratops insignis (Synapsida, Sphenacodontia)». Palaeovertebrata . 43 (1): e1. DOI : 10.18563 / pv.43.1.e1 .

[7] Перейти ↑ Carroll, RL (1988). Палеонтология и эволюция позвоночных . Нью-Йорк: WH Freeman and Company. С. 698 . ISBN 978-0-7167-1822-2.

[Microbiota-8] Байдек, Петр; Кварнстрём, Мартин; Овоцкий, Кшиштоф; Сулей, Томаш; Сенников, Андрей Г .; Голубев Валерий К .; Niedźwiedzki., Grzegorz (2016). «Микробиота и пищевые остатки, включая возможные свидетельства наличия волос до млекопитающих в копролитах верхней перми из России». Летая . 49 (4): 455–477. DOI : 10.1111 / let.12156 .

[9] Классификация синапсидов и апоморфии

[10] Huttenlocker, Адам. К .; Рега, Элизабет (2012). "Глава 4. Палеобиология и микроструктура костей пеликозавровских синапсид" . В Чинсамы-Туран, Анусуя (ред.). Предшественники млекопитающих: радиация, гистология, биология . Издательство Индианского университета. С. 90–119. ISBN 978-0253005335.

[11] Thulbord, Тони; Тернер, Сьюзен (2003). «Последний дицинодонт: австралийский меловой реликт» . Труды Королевского общества Лондона B . 270 (1518): 985–993. DOI : 10.1098 / rspb.2002.2296 . PMC 1691326 . PMID 12803915 .