Страница полузащищенная
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Постельный клоп-самка удерживается вверх ногами клоп-самец, когда он травматически осеменяет ее живот.
Постельный клоп- самец ( Cimex lectularius ) травматически осеменяет клоп-самку (вверху). Вентральный экзоскелет самки заметно потрескался вокруг точки осеменения.

Травматическое оплодотворение , также известное как подкожное оплодотворение , - это практика спаривания у некоторых видов беспозвоночных, при которой самец протыкает живот самки своим эдеагусом и вводит свою сперму через рану в ее брюшную полость ( гемоцель ). [1] Сперма диффундирует через гемолимфу женщины , достигая яичников и приводя к оплодотворению.

Процесс пагубно сказывается на здоровье самки. Он создает открытую рану, которая поражает самку до тех пор, пока не заживет, и становится восприимчивой к инфекции. Инъекция спермы и эякуляционной жидкости в гемоцель также может вызвать иммунную реакцию у женщин. Постельные клопы , которые размножаются исключительно путем травматического осеменения, развили пару сосудов для сперматозоидов, известных как сперматозоиды . Было высказано предположение, что сперматозоид снижает прямое повреждение самки постельного клопа во время травматического осеменения. Однако эксперименты не нашли убедительных доказательств этой гипотезы; с 2003 года предпочтительным объяснением этого органа является гигиеническая защита от бактерий. [2]

Эволюционные происхождение травматического осеменения являются спорными. Хотя травматическое осеменение развилось независимо у многих видов беспозвоночных , наиболее хорошо адаптировано и тщательно изучено у постельных клопов, особенно у Cimex lectularius . [1] [3] Травматическое осеменение не ограничивается сцеплениями самца и самки или даже сцеплениями одного вида. Оба гомосексуальных и межвидовые травматическое осеменение наблюдалось.

Механика

Микроскопическое изображение колючего эдеагуса бобового долгоносика, вид сзади жука.
Эдеагус бобового долгоносика Callosobruchus analis . У некоторых видов насекомых развились эдеагальные шипы, которые повреждают репродуктивный тракт самок. Это привело к тому, что самки использовали различные методы, чтобы сопротивляться размножению.
Воспроизвести медиа
Видео о травматическом осеменении Stylops ovinae ( Strepsiptera )

У человека и других позвоночных кровь и лимфа циркулируют в двух разных системах, системе кровообращения и лимфатической системе , которые окружены системами капилляров , вен , артерий и узлов . Это известно как закрытая система кровообращения. У насекомых, однако, открытая система кровообращения, в которой кровь и лимфа циркулируют без замкнутого пространства и смешиваются, образуя вещество, называемое гемолимфой . Все органы насекомого залиты гемолимфой, которая обеспечивает кислородом и питательными веществами все органы насекомого. [4]

После травматического оплодотворения сперма может мигрировать через гемолимфу в яичники самки, что приводит к оплодотворению. Точная механика варьируется от таксона к таксону. У некоторых отрядов насекомых гениталии самца ( парамер ) входят в половые пути самки, а шип на его кончике проникает в стенку копулятивной сумки самки . В других случаях самец проникает через внешнюю стенку тела. В любом случае после проникновения мужчина эякулирует в женщину. Сперма и эякуляторная жидкость диффундируют через женскую гемолимфу. Осеменение проходит успешно, если сперма достигает яичников и оплодотворяет яйцеклетку. [1]

Устойчивость самок к травматическому осеменению варьируется от одного вида к другому. Самки некоторых родов, включая цимекс , пассивны до и во время травматического осеменения. [5] Самки других родов сопротивляются спариванию и пытаются убежать. [6] Это сопротивление может не быть отвращением к боли, вызванной осеменением, поскольку данные наблюдений показывают, что насекомые не чувствуют боли. [7]

Исследование отцовства потомков, рожденных в результате травматического осеменения, показало, что «значительный» приоритет имеет последний сперматозоид . То есть последний самец, который травматически осеменил самку, имеет тенденцию производить большую часть потомства от этой самки. [8]

Эволюционная адаптация

Спаривание вилка в женском суслика Ричардсона ( Spermophilus richardsonii )

Было предложено множество причин эволюционной адаптации травматического оплодотворения как стратегии спаривания. Во- первых, травматическое осеменение - это адаптация к развитию брачной пробки , репродуктивного механизма, используемого многими видами. Как только самец заканчивает совокупление, он вводит клейкий секрет в репродуктивный тракт самки, тем самым «буквально склеивая ее половые пути». [9] Травматическое осеменение позволяет последующим самцам обходить закупоренные половые пути самки и вводить сперму непосредственно в ее кровеносную систему.

Другие утверждали, что практика травматического оплодотворения могла быть приспособлением для самцов, чтобы обойти сопротивление самок спариванию [1], чтобы исключить время ухаживания , позволяя одному самцу оплодотворить множество самок, когда контакт между ними непродолжителен; [10] или что он возник как новое явление в конкуренции сперматозоидов как средство депонирования спермы как можно ближе к яичникам.

Этот причудливый метод осеменения, вероятно, развился, когда самцы постельных клопов соревновались друг с другом, чтобы поместить свою сперму все ближе и ближе к материнской жилке яйцеклеток - яичникам. У некоторых самцов насекомых развились длинные пенисы, с помощью которых они входят во влагалище, но обходят сумку для хранения самок и откладывают свою сперму выше по течению, ближе к яичникам. У некоторых самцов, особенно среди постельных клопов, вместо этого развилось травматическое осеменение, и со временем эта странная процедура стала нормой среди этих насекомых. [11]

Недавно было обнаружено, что представители рода Coridromius ( Miridae ) клопов также практикуют травматическое осеменение. У этих клопов мужской интромитентный орган образуется путем соединения эдеагуса с левой парамерой, как у постельных клопов. У самок также наблюдаются парагенитальные модификации в месте интромиссии, которые включают бороздки и инвагинированные копулятивные трубки, направляющие мужской парамер. Эволюция травматического осеменения у Coridromius представляет собой третье независимое появление этой формы спаривания с настоящими клопами. [12]

Последствия для здоровья

Несмотря на то, что травматическое оплодотворение выгодно для репродуктивного успеха отдельного самца, оно требует затрат для самок: сокращение продолжительности жизни и снижение репродуктивной способности. «Эти [затраты] включают (i) заживление раны, (ii) утечку крови, (iii) повышенный риск инфицирования через колотую рану и (iv) иммунную защиту от сперматозоидов или жидкостей дополнительных желез, которые вводятся непосредственно в кровь." [1]

Было показано, что мужской постельный клоп aedeagus несет пять (человеческих) патогенных микробов, а экзоскелет женских постельных клопов - девять, включая Penicillium chrysogenum , Staphylococcus saprophyticus , Stenotrophomonas maltophilia , Bacillus licheniformis и Micrococcus luteus . Тесты с кровяным агаром показали, что некоторые из этих видов могут выжить in vivo . Это говорит о том, что инфекции этих видов могут способствовать увеличению смертности клопов из-за травматического оплодотворения. [13]

Каждое последующее ранение требует энергии для заживления, оставляя меньше энергии для другой деятельности. Кроме того, раны могут стать источником инфекции, которая может сократить продолжительность жизни женщины. [8] Попав в гемолимфу, сперма и эякуляторная жидкость могут действовать как антигены , вызывая иммунную реакцию .

Плотные колонии клопов, хранящиеся в лабораториях, имеют тенденцию к вымиранию, начиная со взрослых самок. [14] В такой среде, где спаривания происходят часто, этот высокий уровень смертности взрослых самок предполагает, что травматическое оплодотворение очень пагубно для здоровья самки. [1] Нанесенный ущерб и (излишне) высокий уровень спаривания клопов, содержащихся в неволе, вызывают на 25% более высокий, чем необходимо, уровень смертности самок. [15]

Адаптация к постельному клопу

Травматически осемененная самка постельного клопа

Последствия травматического осеменения губительны для самок. У самок постельных клопов в месте проникновения образовалась пара специализированных репродуктивных органов («парагениталий»). Эти органы, известные как эктоспермальеги и мезоспермальеги (в совокупности именуемые спермалегами ), служат вместилищами сперматозоидов, из которых сперматозоиды могут мигрировать в яичники. [2] [16] Всякое размножение постельных клопов происходит посредством травматического оплодотворения и сперматозоидов. Половые пути, хотя и функционируют [17] , используются только для откладывания оплодотворенных яиц. [3]

Эктоспермалежа - это вздутие живота, часто складчатое, заполненное гемоцитами . Эктоспермалежа видна снаружи у большинства видов постельных клопов, что дает самцу цель, через которую он пронзает самку парамером. У видов без видимого снаружи эктоспермальеги травматическое осеменение происходит на широком диапазоне поверхности тела. [17]

Почему именно самцы «подчиняются» этому аспекту контроля самок над местом спаривания, неясно, тем более, что самцы P. cavernis, по-видимому, способны проникать в брюшную полость во многих точках, независимо от наличия эктоспермальеги. Одна из возможностей состоит в том, что спаривание вне эктоспермалеги снижает плодовитость самки до такой степени, что отцовство самца, спаривающегося с самцом, значительно сокращается ... Эктоспермалеги, по-видимому, действует как проводник спаривания, направляя совокупный интерес самца и, следовательно, наносящий ущерб, в ограниченную зону. брюшка самки. [17]

Мезоспермалежа - это мешок, прикрепленный к внутренней части живота под эктоспермалегой. Сперма вводится через эдеагус самца в мезоспермальегу. У некоторых видов эктоспермальеги напрямую соединяются с яичниками - таким образом, сперма и эякулят никогда не попадают в гемолимфу и, таким образом, никогда не вызывают иммунную реакцию. (Точные характеристики сперматозоидов сильно различаются у разных видов постельных клопов.) [1] Спермальеги обычно встречаются только у самок. Однако самцы рода Afrocimex обладают эктоспермальегой. [1] Сперма остается в сперматозоиде примерно четыре часа; через два дня ничего не осталось. [3]

У самцов постельных клопов на эдеагах развились хеморецепторы . После прокалывания самки самец может "попробовать" на вкус, если самка была недавно спарившейся. Если он это сделает, он не будет так долго совокупляться и извергнет меньше жидкости в самку. [18]

Использование в животном мире

Хотя травматическое осеменение наиболее широко практикуется среди гетероптероптер (типичных клопов), этот феномен наблюдается во множестве других таксонов беспозвоночных . К ним относятся:

  • Oxyurida (нематоды) - Травматическое осеменение наблюдались в том числе родов - полиомиелита Auchenacantha , Citellina , Passalurus , и «вероятно» Austroxyris . [1] [19] [20]
  • Acanthocephala (паразитические, колючие черви) - наличие брачных пробок на боках Pomphorhynchus bulbocolli предполагает, что у этого вида происходит травматическое осеменение. Поскольку эти паразиты не могут двигаться после заякорения в кишечнике хозяина, травматическое осеменение могло развиться, чтобы компенсировать их неподвижность. [1] [21]
  • Rotifera (колесные анималькулы) - у представителей рода Brachionus самец прокалывает синцитиальный покров (эквивалент кожи) и вводит сперму; у Asplanchna brightwelli самец выделяет фермент, который разрушает женский покров и вводит сперму через отверстие. [22] [23]
  • Turbellaria (свободно живущие плоские черви) - плоские черви- гермафродиты размножаются с помощью " ограждения пениса ". Люди «ограждают» пенисами, пытаясь использовать свой пенис, чтобы проколоть кожу другого и ввести сперму. «Проигравшим» является осемененный плоский червь, который должен нести энергетические затраты на воспроизводство. Одно исследование Pseudoceros bifurcus показало: «Большинство оплодотворений было односторонним. Даже когда реципрокное введение полового члена могло быть выполнено вторым партнером, у первого, кто оплодотворял, инъекция длилась дольше, чем у второго». [24] [25] У другого вида, Macrostomum hystrix , червь может также вводить свою сперму в собственную голову, если другие партнеры недоступны.[26]
  • Брюхоногие улитки [1]
  • Strepsiptera (паразиты с перекрученными крыльями) - у Xenos vesparum оплодотворение может происходить либо через экстрагенитальные протоки, либо путем травматического осеменения в гемоцеле. [27]
  • Дрозофила (плодовые мушки) - эякуляты вводятся через стенку тела в половые пути, а не в брюшную полость. [28]
  • Опистобранхии (морские слизни) - характеризуются «повторяющимися небольшими инъекциями в спинную поверхность партнера, прерываемыми синхронизированными круговыми движениями», кульминацией которых является стандартное оплодотворение гениталиями. [29]
  • Harpactea (пауки) - самец пауков вида Harpactea sadistica проникает в полость тела самки и непосредственно оплодотворяет ее яичники. [30]

Гомосексуальное травматическое осеменение

Смотрите также: Гомосексуальное поведение у животных

Травматическое осеменение не ограничивается сцеплениями мужчины и женщины. Гомосексуальные травматические осеменения самцов наблюдались у цветочного клопа Xylocoris maculipennis [9] и постельных клопов рода Afrocimex . [1]

В роде Afrocimex оба вида имеют хорошо развитую эктоспермальегу (но только самки имеют мезоспермальегу). Самец эктоспермалеги немного отличается от такового у самок, и, что довольно удивительно, Карайон (1966) обнаружил, что самец афрокимексаклопы переносят настоящие гомосексуальные травматические осеменения. Он обнаружил, что у самцов эктоспермалеги часто наблюдались характерные шрамы от спаривания, а гистологические исследования показали, что «чужеродные» сперматозоиды широко рассредоточены в телах этих самцов, спарившихся гомосексуально. Однако сперматозоиды других мужчин никогда не были обнаружены в мужских половых путях или рядом с ними. Поэтому кажется маловероятным, что сперма от других самцов могла быть оплодотворена, когда самец, который сам подвергся травматическому оплодотворению, спаривался с самкой. Затраты и выгоды, если таковые имеются, от гомосексуального травматического осеменения афрокимекса остаются неизвестными. [1]

Клаус Рейнхардт из Университета Шеффилда и его коллеги наблюдали два морфологически различных вида сперматозоидов у Afrocimex constrictus , вида, у которого как самцы, так и самки подвергаются травматическому осеменению. Они обнаружили, что самки используют сексуальную мимикрию как способ избежать травматического оплодотворения. В частности, они наблюдали самцов, причем самок с мужскими структурами сперматозоидов осеменяли реже, чем самок со структурами женских сперматозоидов. [31]

У Xylocoris maculipennis после того, как самец травматически осеменяет другого самца, введенная сперма мигрирует в яички. (Семенная жидкость и большая часть спермы перевариваются, давая оплодотворенному самцу богатую питательными веществами пищу.) Было высказано предположение, хотя нет никаких доказательств, что, когда оплодотворенный самец эякулирует в самку, самка получает обоих самцов. сперма. [32] [33]

Межвидовое травматическое осеменение

Случаи травматического осеменения между животными разных видов иногда вызывают, возможно, смертельную иммунную реакцию. Самка Cimex lectularius, травматически осемененная самцом C. hemipterus, будет опухать в месте осеменения, поскольку иммунная система реагирует на мужские эякуляты. При этом продолжительность жизни самки сокращается. В некоторых случаях эта иммунная реакция может быть настолько массивной, что почти сразу же приводит к летальному исходу. Самка Hesperocimex sonorensis набухает, почернеет и умирает в течение 24–48 часов после травматического осеменения самцом H. cochimiensis . [1]

Подобные практики спаривания

Смотрите также: Сексуальное поведение животных

В животном мире травматическое оплодотворение не является уникальной формой принудительного секса . Исследования показывают, что у водных жуков рода Acilius нет системы ухаживания между самцами и самками. «Это система изнасилования. Но женщины не принимают все спокойно. Они развивают противодействие». Приведенные примеры брачного поведения включают в себя самцов, задыхающих самок под водой до истощения и позволяющих лишь изредка выходить на поверхность для дыхания на срок до шести часов (чтобы предотвратить их размножение с другими самцами), и самок, которые имеют различные формы тела (чтобы самцы не набирает силу). Прелюдия «ограничивается самкой, отчаянно пытающейся вытеснить самца, отчаянно плавая вокруг». [34]

«Поведение изнасилования» наблюдается у ряда видов уток. У голубокрылого чирка «попытки изнасилования парными самцами могут произойти в любое время в течение сезона размножения». Приведенные причины того, что это полезно для парных самцов, включают успешное размножение и изгнание незваных гостей с их территории. [35] Bachelor стада из афалин иногда набрасываться на женщин и принудить ее к сексу с ними, плавая рядом с ней, преследуя ее , если она попытается сбежать, и решений на вокализации или физических угроз. [36] [37] В мире насекомых водометы- самцы, неспособные проникнуть через ее генитальный щит, будут притягивать хищников к самке, пока она не спаривается. [38]

Смотрите также

  • Эволюционная гонка вооружений
  • Сексуальный конфликт
  • Сексуальный каннибализм

Рекомендации

  1. ^ Б с д е е г ч я J к л м н Arnqvist, Гёран; Роу, Локк (2005-07-05). Сексуальный конфликт (монографии по поведению и экологии) . Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета . С. 87–91. ISBN 978-0-691-12218-2.
  2. ^ a b Рейнхардт, К .; Naylor R .; Шива-Джоти, MT (22 ноября 2003 г.). «Снижение затрат на травматическое осеменение: самки клопов развивают уникальный орган» . Труды Королевского общества B . 270 (1531): 2371–2375. DOI : 10.1098 / rspb.2003.2515 . PMC 1691512 . PMID 14667353 .  
  3. ^ a b c Карайон, Дж. (1966). «Парагенитальная система». Монография по Cimicidae (Hemiptera, Heteroptera) . Колледж-Парк, Мэриленд: Энтомологическое общество Америки . С. 81–166. ISBN 978-0-9776209-2-0.
  4. ^ Рак, BN; Вилларес, ГДж; Уэлч, СМ; Facey, DE "Система кровообращения" . Колледж Святого Михаила. Архивировано из оригинального 19 июня 2009 года . Проверено 19 августа 2009 .
  5. ^ Арнквист, цитируя А. Д. Штатта, Репродуктивные стратегии и сексуальные конфликты в "Постельном клопе" . Кандидатская диссертация. Университет Шеффилда , Англия.
  6. ^ Arnqvist 89, ссылаясьличные наблюдения и монография Cimicidae
  7. ^ Смит, Джейн А. (1991). «Вопрос о боли у беспозвоночных» . Журнал ИЛАР . 33 (1-2): 25-31. DOI : 10.1093 / ilar.33.1-2.25 . Архивировано 18 апреля 2009 года . Проверено 7 апреля 2009 .В большинстве примеров ноцицепции беспозвоночных, упомянутых выше, кажется, мало, если вообще имеется, свидетельств того, что реакции животных сохраняются в чем-либо, похожем на способ, описанный для млекопитающих. Как пишет Eisemann et al. (1984) описали в обзоре «биологических доказательств» боли у насекомых: «Нам не известно ни одного примера, чтобы насекомое проявляло защитное поведение по отношению к травмированным частям, например хромало после травмы ноги или отказывалось кормить или спариваться, потому что общих травм живота. Напротив, наш опыт показывает, что насекомые будут продолжать нормальную деятельность даже после серьезной травмы или удаления частей тела ... Конечно, с учетом ограниченного количества данных, представленных здесь, кажется очень трудным вообразить, что насекомые и насекомые другие более простые беспозвоночные, упомянутые выше, могут «страдать»боль во всем, что касается позвоночных. Тем не менее, вопрос, конечно, не закрыт, и следует задавать дополнительные вопросы.CS1 maint: неподходящий URL ( ссылка )
  8. ^ а б Штутт AD, Siva-Jothy MT (2001-05-08). «Травматическое осеменение и половой конфликт у постельного клопа Cimex lectularius» . Труды Национальной академии наук . 98 (10): 5683–87. Bibcode : 2001PNAS ... 98.5683S . DOI : 10.1073 / pnas.101440698 . PMC 33273 . PMID 11331783 .  
  9. ^ a b Кваммен, Дэвид (1998-02-16) [1988]. Полет игуаны: взгляд сбоку на науку и природу . Саймон и Шустер . С.  29–30 . ISBN 978-0-684-83626-3.
  10. ^ Троубриджа, CD (1995). «Подкожное оплодотворение, откладка яиц и эмбриональное развитие обитающего в бассейне аскоглоссана (= сакоглоссана) опистобранха: Ercolania felina (Hutton, 1882) на берегах Новой Зеландии». Велигер . 38 : 203–211.
  11. ^ Waldbauer, Гилберт (1998-02-11). Насекомые сквозь времена года . Издательство Гарвардского университета . п. 63 . ISBN 978-0-674-45489-7.
  12. ^ Татарник, Николай J; Герасимос Кассис; Дитер Ф. Хочули (22 марта 2006 г.). «Травматическое осеменение растений рода Coridromius Signoret (Heteroptera: Miridae)» . Письма о биологии . 2 (1): 58–61. DOI : 10.1098 / RSBL.2005.0394 . PMC 1617170 . PMID 17148326 .  
  13. ^ Рейнхардт, Клаус; Нейлор, Ричард А .; Шива-Джоти, Майкл Т. (21 сентября 2005 г.). «Возможная передача микробов окружающей среды половым путем у насекомых, подвергающихся травматическому осеменению». Экологическая энтомология . 30 (5): 607–611. DOI : 10.1111 / j.0307-6946.2005.00730.x . S2CID 84344485 . 
  14. ^ Арнквист, цитируя Монографию Cimicidae
  15. ^ "Университет Шеффилда Департамент исследований в области наук о животных и растениях" . Проверено 19 сентября 2004 .С этой целью мы изучаем травматическое оплодотворение клопов. Естественная скорость спаривания постельных клопов такова, что смертность самок на 25% выше, чем это необходимо для полного оплодотворения. Очевидно, это не перевешивает 25% пользы для потомства. До сих пор мы определили, что уникальный орган, сперматозоид, возможно, эволюционировал, чтобы опосредовать патогенные микробы, передаваемые во время совокупления. Напротив, количество ран и заживление ран в ответ на пирсинг не опосредуется ни сперматозоидами, ни действием семенной жидкости. В настоящее время мы проверяем, способствуют ли затраты на активацию иммунной системы или затраты на поддержание жизнеспособности сперматозоидов увеличению женской смертности. |archive-url=неверно сформирован: отметка времени ( справка )
  16. ^ Морроу, Эдвард Х .; Арнквист, Горан (22 ноября 2003 г.). «Дорогостоящее травматическое осеменение и противоадаптация самок в постельных клопах» . Труды Королевского общества B . 270 (1531): 2377–2381. DOI : 10.1098 / rspb.2003.2514 . PMC 1691516 . PMID 14667354 .  
  17. ^ a b c Siva-Jothy MT (28 февраля 2006 г.). «Травмы, болезни и побочный ущерб: конфликт у цимицидов» . Философские труды Королевского общества B . 361 (1466): 269–75. DOI : 10.1098 / rstb.2005.1789 . PMC 1569606 . PMID 16612886 .  
  18. ^ Шив-Jothy MT, Алистер DS (март 2003). «Дело вкуса: прямое определение брачного статуса самки у клопа» . Труды Королевского общества B . 270 (1515): 649–652. DOI : 10.1098 / rspb.2002.2260 . PMC 1691276 . PMID 12769466 .  
  19. ^ Андерсон, Рой Клейтон (2000). Нематоды-паразиты позвоночных . КАБИ. п. 233 . ISBN 978-0-85199-421-5.
  20. ^ Hugot, в JP (1982-04-19). «Травматическое осеменение и трубчатое яйцеприемник у паразита острицы [Passalurus ambigus] обыкновенного домашнего кролика». Comptes Rendus de l'Académie des Sciences, Série III . 294 (14): 707–10.
  21. ^ Дойл, Лестер Р .; Ларри Н. Глисон (июнь 1991 г.). «Присоски и другие бурсальные структуры Pomphorhynchus bulbocolli и Acanthocephalus dirus (Acanthocephala)». Журнал паразитологии . 77 (3): 437–40. DOI : 10.2307 / 3283132 . JSTOR 3283132 . PMID 2040955 .  
  22. Перейти ↑ Wallace, RL (1998). «Ротифера» . В Кнобиле, Эрнст; Нил, Джимми Д. (ред.). Энциклопедия репродукции . Бостон: Academic Press. С.  290–301 . ISBN 978-0-12-227020-8.
  23. ^ Обст, Матиас; Фанч, Питер (2003-01-06). «Карликовый самец симбиона пандоры (циклиофора)» . Журнал морфологии . 255 (3): 261–78. DOI : 10.1002 / jmor.10040 . PMID 12520546 . S2CID 27375263 .  
  24. ^ Michiels, NK; Ньюман, LJ (1998-02-12). «Секс и насилие у гермафродитов». Природа . 391 (6668): 647–8. Bibcode : 1998Natur.391..647M . DOI : 10.1038 / 35527 . ISSN 0028-0836 . S2CID 4344255 .  
  25. ^ Милиус, С. "Дуэль гермафродитов за мужское достоинство" . Новости науки в Интернете . Проверено 19 августа 2009 .
  26. ^ Viegas, Дженнифер (30 июня 2015). «Гермафродитный червь занимается сексом с головой» . Discovery Communications. (мертвая ссылка)
  27. ^ Beani л, Джусти Ж, Меркати Д, Lupetti Р, Paccagnini Е, Turillazzi S, Dallai R (2005-07-26). «Повторное спаривание Xenos vesparum (Rossi) (Strepsiptera, Insecta)». Журнал морфологии . 265 (3): 291–303. DOI : 10.1002 / jmor.10359 . PMID 16047336 . S2CID 43541045 .  
  28. ↑ Камимура, Ёситака (22 августа 2007 г.). «Двойные интромитентные органы дрозофилы для травматического осеменения» . Письма о биологии . 3 (4): 401–404. DOI : 10.1098 / RSBL.2007.0192 . PMC 2391172 . PMID 17519186 .  
  29. Перейти ↑ Schmitt V, Anthes N, Michiels NK (2007). «Брачное поведение морского слизня Elysia timida (Opisthobranchia, Sacoglossa): подкожная инъекция, перенос спермы и сбалансированная реципрокность» . Границы зоологии . 4 : 17. DOI : 10,1186 / 1742-9994-4-17 . PMC 1934903 . PMID 17610714 .  
  30. ^ Řezáč, Милан (2009-04-29). «Паук Harpactea sadistica: совместная эволюция травматического осеменения и сложной морфологии женских гениталий у пауков» . Труды Королевского общества B . 276 (1668): 2697–701. DOI : 10.1098 / rspb.2009.0104 . PMC 2839943 . PMID 19403531 .   Аннотация по ссылке
  31. ^ Рейнхардт, Клаус; Юэн Харни; Ричард Нейлор; Станислав Горб; Майкл Т. Шива ‐ Джоти (2007). «Женский ограниченный полиморфизм в копулятивном органе травматически осемененного насекомого». Американский натуралист . 170 (6): 931–35. DOI : 10.1086 / 522844 . PMID 18171174 . S2CID 21552124 .  
  32. ^ Кребс, Джон Р .; Дэвис, Николас Б. (1993). Введение в поведенческую экологию . Вили-Блэквелл. п. 186. ISBN. 978-0-632-03546-5.со ссылкой на Carayon, J. (1974). "Травматическое осеменение гетеросексуалов и гомосексуалов, Xylocoris maculipennis (Hem., Anthocoridae)". Comptes Rendus de l'Académie des Sciences . 278 : 2803-06.
  33. ^ Abele, Лоуренс G .; Сандра Гилкрист (1977). «Гомосексуальное изнасилование и половой отбор у скребней». Наука . 197 (4298): 81–83. Bibcode : 1977Sci ... 197 ... 81A . DOI : 10.1126 / science.867055 . PMID 867055 . 
  34. ^ Смит, Льюис (2007-06-25). «Ни сегодня, ни когда. У меня болит голова. Не подходи ко мне» . The Times . Лондон. п. 25 . Проверено 3 апреля 2009 .
  35. ^ Бейли, Роберт O .; Сеймур, Норман Р.; Стюарт, Гэри Р. (январь 1978 г.). «Поведение при изнасиловании у голубокрылых бирюзовых» . Аук . 95 (1): 188–90. DOI : 10.2307 / 4085514 . JSTOR 4085514 . S2CID 88245605 .  
  36. ^ Angier, Натали (1992-02-18). «Ухаживание за дельфинами: жестокое, хитрое и сложное» . Нью-Йорк Таймс . Нью-Йорк. п. C1 . Проверено 3 апреля 2009 .
  37. ^ Коннор, Ричард С .; Ф. Эндрю; Рэйчел А. Смолкер; Джанет Манн (февраль 1996 г.). "Образцы женской привлекательности у афалин в Индийском океане". Поведение . 133 (1/2): 37–69. DOI : 10.1163 / 156853996X00026 .
  38. ^ Хан, Чанг С .; Яблонски, Петр Г. (август 2010 г.). «Водомеры-самцы привлекают хищников, чтобы запугать самок до совокупления» . Nature Communications . 1 (52): 52. Bibcode : 2010NatCo ... 1E..52H . DOI : 10.1038 / ncomms1051 . PMC 2964456 . PMID 20975717 .  

внешняя ссылка

  • Статья BBC о травматическом осеменении паука Harpactea sadistica с видео