Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Trematopidae
Временной диапазон: 305,9–272,5  млн лет
Ахелома cumminsi.jpg
Скелет Acheloma cumminsi в Полевом музее естественной истории .
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Заказ:† Темноспондыли
Клэйд :† Olsoniformes
Семья:† Trematopidae
Williston, 1910 г.
Роды

Acheloma
Actiobates
Anconastes
Ecolsonia
федексия
Phonerpeton
Rotaryus
Tambachia
Mordex
Mattauschia

Trematopidae - это семейство диссороидных темноспондилов, охватывающих от позднего карбона до ранней перми. Вместе с Dissorophidae семейство образует Olsoniformes , кладу, состоящую из наземных диссорофоидов среднего и крупного размера. Трематопиды известны во многих местах в Северной Америке, в первую очередь в Нью-Мексико, Оклахоме и Техасе, а также в карьере Бромакер в Германии.

История обучения [ править ]

Клада Trematopidae была впервые предложена американским палеонтологом С. В. Уиллистоном в 1910 году, хотя она была названа «Trematopsidae» в результате исторического (но неточного) происхождения от рода « Trematops » (ныне синонима Acheloma ). [1] Британский палеонтолог Д. М. Уотсон в 1919 году предложил родственную кладу, Achelomidae, для ахеломы , основываясь на предполагаемых различиях, разделяющих таксоны; [2] это теперь считается младшим синонимом Trematopidae в соответствии с принципами исторического прецедента.

История 19 века [ править ]

В 1882 году американский палеонтолог Эдвард Дринкер Коуп назвал Acheloma cumminsi на основе материалов, собранных в ранней перми в Техасе. [3] Технически это первый трематопид, получивший название, хотя голотип Mordex calliprepes был назван годом ранее чешским палеонтологом Антонином Фричем в 1881 году как вид Limnerpeton ; [4] статус Mordex как трематопида, однако, оставался предметом споров до пересмотра Milner (2018). [5]

История 20 века [ править ]

В первой половине 20 века американский палеонтолог Уиллистон назвал новый род из ранней перми Техаса - Trematops. [6] В то время большинство рабочих считали его лишь отдаленно связанным с ахеломой Коупа . [7] Два дополнительных вида трематопов были названы в кратчайшие сроки: Trematops thomasi из Оклахомы, названные американским палеонтологом Морисом Мелом [8], и Trematops willistoni из Техаса, названные американским палеонтологом EC Olson в 1941 году. [9] Оба они теперь названы. считается младшим синонимом Acheloma cumminsi . Олсон также назвал два вида ахеломы - A. whitei.и A. pricei ; оба теперь считаются принадлежащими Phonerpeton . [10] В той же статье, в которой он назвал эти таксоны, Олсон также представил первый обзор Trematopidae, синтезировав весь известный материал и предоставив обновленные таксономические основы.

Во второй половине 20-го века наблюдался рост исследований трематопидов. В 1956 году Олсон назвал новый род и вид трематопидов из формации Вейл в Техасе - Trematopsis seltini ; [11] это теперь рассматривается как младший синоним диссорофида Cacops aspidephorus . [12] В 1969 году американский палеонтолог Питер Вон описал первого трематопида из Нью-Мексико, Ecolsonia cutlerensis , названного в честь современной формации Олсона и формации Катлер, из которой был собран голотип. Переописание этого таксона на основе нового существенного материала было завершено в 1985 году группой под руководством американского палеонтолога Дэвида Бермана из Музея естественной истории Карнеги.. [13] В 1970 году Олсон назвал новый вид трематопов из ранней перми штата Огайо « Trematops stonei »; [14] это единственное проявление Acheloma / Trematops за пределами Техаса и Оклахомы, но в настоящее время принято считать младшим синонимом Acheloma cumminsi . В 1973 году американский палеонтолог Теодор Итон назвал Actiobates peabodyi , первым и единственным трематопидом из Канзаса и самым старым трематопидом в Северной Америке. [15]Eaton также оспорил давнее разделение трематопидов и диссорофидов, отождествляя их с Dissorophidae, но это не было поддержано и поддержано последующими исследователями. Дополнительные материалы из карьера Гарнетт, где были обнаружены Actiobates , отнесенные к " Hesperoherpeton garnettense ", также могут принадлежать Actiobates . [16] В 1974 году американский палеонтолог Джон Болт опубликовал две статьи, в одной из которых описывался первый материал трематопидов из богатого окаменелостями стоянки недалеко от Ричардс Спур, Оклахома [17], а во второй изучалась функция удлиненного нариса у трематопидов. [18] В 1985 году Олсон описал предполагаемую личинку трематопида; [19]Впоследствии это было оспорено канадским палеонтологом Дэвидом Дилксом в 1991 году [20], и теперь этот экземпляр считается взрослым экземпляром амфибамиформного диссорофоида. [21] [22] В 1987 году второй трематопид из Нью-Мексико, Anconastes vesperus , названный в честь его открытия в каньоне Эль-Кобре на западе Северной Америки, был описан той же командой Бермана, Рейса и Эберта, которая описала Эколсонию . [23] Также в 1987 году Дилкс и Роберт Р. Рейс из Университета Торонто повторно описали голотипы Acheloma cumminsi и Trematops milleri и определили их как синонимы;A. cumminsi имеет прецедент, описанный первым. В 1990 году Дилкс назвал новый таксон трематопидов из ранней перми Техаса - Phonerpeton pricei . [10] Исследование об изменениях в области развития в характерной удлиненной ноздрю в trematopids было проведено с использованием в основном материалом из Phonerpeton по Дилксу в 1993 году [24] В 1998 годе первая trematopid из Европы, Tambachia trogallas , с ранним пермским Bromacker карьера в Германии был назван группой под руководством американского палеонтолога Стюарта Сумиды из Калифорнийского государственного университета в Сан-Бернардино . [25]

История 21 века [ править ]

В 21 веке возобновился шквал исследований трематопидов. В 2010 году группа под руководством Бермана описала новый таксон из позднего карбона Пенсильвании, Fedexia striegeli , названный в честь корпорации FedEx, на земле которой был найден голотип, и в честь первооткрывателя Адама Стригеля. [26] В 2011 году другая группа под руководством Бермана описала новый таксон из карьера Бромакер , Rotaryus gothae, названный в честь вклада Ротари-клуба Готы в раскопки местности. [27] Также в 2011 году канадские палеонтологи Брендан Полли и Рейс назвали новый вид ахеломы из раннепермского местонахождения Ричардс-Спур в Оклахоме, Acheloma dunni., названный в честь Брента Данна, одного из местных коллекционеров. [28] Исследование, посвященное изменениям в развитии этого вида, было опубликовано в прошлом году канадскими палеонтологами Хиллари С. Мэддин, Джейсоном С. Андерсоном и Рейсом, [29] хотя название вида не было официально оформлено на момент публикации. В своем обзоре 2014 года ранее темноспондильных, Шох и Милнер воскрешены второго вида Phonerpeton, P. whitei , [21] следующие Олсоны оригинального видовых различий. [9] Данные по стопе Acheloma cumminsi были включены в более широкий обзор запястья и предплюсны темноспондилов, проведенный Дилкесом в 2015 г. [30]В 2018 году британский палеонтолог Эндрю Р. Милнер пересмотрел трематопиды Ниржаны , прояснив сложную историю Mordex calliprepes и установив новый таксон Mattauschia laticeps . [5] В 2019 году группа под руководством американского палеонтолога Брайана М. Джи опубликовала первое описание данных компьютерной томографии (КТ) трематопида в виде небольшого образца из местонахождения Ричардс Спур, на который они ссылались, ср. Ахелома . [31]

Анатомия [ править ]

Трематопиды обычно идентифицируются по наличию заметно увеличенного носа, который часто подразделяется на пермские формы, такие как ахелома . Они также являются одними из самых крупных диссорофоидов, причем некоторые экземпляры Acheloma превышают 18 см в длину черепа и, таким образом, конкурируют только с среднепермскими диссорофидами, такими как Anakamacops.. Schoch & Milner (2014) диагностировали трематопиды по следующим признакам: (1) значительно расширенный нарез, замещающий большую часть слезной жидкости; (2) расположенный медиально нариальный фланец, пересекающий анорбитальную перемычку; (3) слуховая вырезка с вентральным краем, наклоненным под углом менее 45 градусов у крупных особей; (4) медиальный перегиб края приводящей ямки; (5) контакт крыловидно-сошниковый; (6) треугольный участок зубчиков на базальной пластинке парасфеноида; и (7) плечевая кость с супинаторным отростком. [21] Милнер (2018) дополнительно уточнил это, основываясь на своем повторном исследовании Mordex , включая только символы 1, 3 и 5 из Schoch & Milner (2014), отметив, что некоторые типичные особенности трематопидов либо неизвестны, либо отсутствуют в примитивные Маттаушия и Мордекс. [5]

Функция нариса остается в значительной степени нерешенной. Олсон (1941) предположил, что передняя половина выполняет типичную функцию обнаружения запаха, а в задней половине находится какая-то железа. [9] Болт (1974) предположил, что хорошо развитый носовой фланец, вероятно, предназначен для распределения напряжений по всему черепу и может быть признаком земного диссорофоида. [18]Затем он предположил, что может быть железа, связанная с выделением солей («glandula nasalis externa»), которая вызывает увеличение ноздрей. Дилкс (1993) не отверг эту гипотезу, но предложил альтернативы, а именно, что носовой фланец и расширенный нос могли использоваться для другой физиологической функции, такой как повышение эффективности дыхания и удержания воды, что является важным атрибутом наземных амфибий. [24] Однако все эти гипотезы остаются спекулятивными из-за отсутствия большой сложности твердых тканей, окружающих нарис, и с учетом относительно расплывчатой ​​палеоэкологической информации, доступной для трематопидов (например, диеты).

Отношения [ править ]

Размещение трематопидов в составе Dissorophoidea было принято уже давно, как и их тесная связь с диссорофидами, хотя Olsoniformes не было формализовано до 2007 года. [32] Ecolsonia и Mordex были более неопределенно включены в историю их изучения, [13] [5] но оба теперь признаны однозначными трематопидами. Два самых последних филогенетических анализа Trematopidae выполнены Berman et al. (2011) и Polley & Reisz (2011):

Топология Бермана и др. (2011): [27]

 
 Амфибамиды 
 
 

Eoscopus

 
 
 

Амфибам

 
 

Долесерпетон

 
 
 
 
 

Микрофолис

 
 

Терсомиус

 
 
 
 Olsoniformes 
 

Ecolsonia

 
 Диссорофиды 
 

Broiliellus

 
 

Диссорофус

 
 
 

Аспидозавр

 
 

Какопс

 
 
 
 Trematopidae 
 
 

FedExia

 
 
 

Анконастес

 
 

Тамбахия

 
 
 
 
 

Ротариус

 
 
 

Ахелома

 
 

Фонерпетон

 
 
 
 
 
 

Топология Polley & Reisz (2011): [28]

 
 

Склероцефалус haeuseri

 
 

Micromelerpeton credneri

 
 
 

Micropholis stowi

 
 
 

Eoscopus lockardi

 
 Olsoniformes 
 

Cacops morrisi

 
 Trematopidae 
 

Phonerpeton pricei

 
 
 
 

Ахелома камминси

 
 

Ахелома Дунни

 
 
 
 

Actiobates peabodyi

 
 
 

Ecolsonia cutlerensis

 
 
 

Anconastes vesperus

 
 

Тамбахия трогаллас

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Ссылки [ править ]

  1. Перейти ↑ Williston, SW (1910). «Диссорофус Коп» . Журнал геологии . 18 (6): 526–536. Bibcode : 1910JG ..... 18..526W . DOI : 10.1086 / 621768 . ISSN  0022-1376 .
  2. ^ Уотсон, DMS (1920-01-01). «Структура, эволюция и происхождение амфибии.« Ордена Рахитоми и Стереоспондили » . Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 209 (360–371): 1–73. Bibcode : 1920RSPTB.209 ... .1W . Doi : 10.1098 / rstb.1920.0001 . ISSN 0962-8436 . 
  3. Перейти ↑ Cope, ED (1882). "Третий вклад в историю позвоночных пермской формации Техаса". Труды Американского философского общества . 20 (112): 447–461. ISSN 0003-049X . JSTOR 982692 .  
  4. ^ Фрич, Антонин (1881). "Фауна Гаскохле и Калькштейна дер Бохменс". Самостоятельно опубликовано . 1 (3).
  5. ^ a b c d Милнер, Эндрю Р. (27.11.2018). «Две примитивные трематопидные амфибии (Temnospondyli, Dissorophoidea) из верхнего карбона Чешской Республики». Труды по науке о Земле и окружающей среде Королевского общества Эдинбурга . 109 (1–2): 201–223. DOI : 10.1017 / s1755691018000725 . ISSN 1755-6910 . 
  6. Перейти ↑ Williston, SW (1909). «Новые или малоизвестные пермские позвоночные: трематопы, новый род» . Журнал геологии . 17 (7): 636–658. Bibcode : 1909JG ..... 17..636W . DOI : 10.1086 / 621665 . ISSN 0022-1376 . 
  7. ^ Муди, Рой Л. (1911). «Недавние вклады в изучение вымерших амфибий» . Американский натуралист . 45 (534): 375–384. DOI : 10.1086 / 279219 . ISSN 0003-0147 . 
  8. ^ Мель, Морис Г. (1926). «Trematops Thomasi, новый вид амфибий из пермского периода Оклахомы». Журнал геологии . 34 (5): 466–474. Bibcode : 1926JG ..... 34..466M . DOI : 10.1086 / 623333 . ISSN 0022-1376 . 
  9. ^ a b c Олсон, Эверетт Клэр (1941). «Семейство Trematopsidae». Журнал геологии . 49 (2): 149–176. Bibcode : 1941JG ..... 49..149O . DOI : 10.1086 / 624952 . ISSN 0022-1376 . 
  10. ^ a b Дилкс, Дэвид В. (21.06.1990). "Новый трематопсид земноводный (Temnospondyli: Dissorophoidea) из нижней перми Техаса". Журнал палеонтологии позвоночных . 10 (2): 222–243. DOI : 10.1080 / 02724634.1990.10011809 . ISSN 0272-4634 . 
  11. ^ Олсон, Эверетт К. (Эверетт Клэр), 1910-1993. (1956). Фауна долин и Чоза: 12, новые земноводные трематопсиды из формации долины . Чикагский музей естественной истории. OCLC 910497526 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  12. ^ Милнер, Эндрю Р. (1985). «Об идентичности Trematopsis seltini (Amphibia: Temnospondyli) из нижней перми Техаса». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Monatshefte . 1985 (6): 357–367. DOI : 10.1127 / njgpm / 1985/1985/357 .
  13. ^ а б Берман, Дэвид С .; Reisz, Robert R .; Эберт, Дэвид А. (1985). «Ecolsonia cutlerensis, ранняя пермская диссорофидная амфибия из формации Катлер на севере центральной части штата Нью-Мексико». Циркуляр по исследованиям горнодобывающих и полезных ископаемых Нью-Мексико . 191 : 1–31.
  14. ^ Олсон, Эверетт К. (Эверетт Клэр), 1910-1993. (1970). Трематопы Stonei sp. ноя (Темноспондили: амфибия) из формации Вашингтон, Дункард Груп, Огайо . Кливлендский музей естественной истории. OCLC 36073554 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  15. ^ Итон, Теодор Хилдрет, Верфассер (1973). Пенсильванская диссорофид-амфибия из Канзаса . OCLC 1068422466 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  16. ^ Милнер, Эндрю Р. (1985). «Об идентичности амфибии Hesperoherpeton garnettense из Верхнего Пенсильвании в Канзасе». Палеонтология . 28 (4): 767–776.
  17. ^ Болт, Джон Р. (1974). Череп трематопсида из нижней перми и анализ некоторых признаков диссорофоидной (Amphibia, Labyrinthodontia) отической вырезки / Джон Р. Болт . Чикаго: Полевой музей естественной истории. DOI : 10.5962 / bhl.title.3432 .
  18. ^ a b Болт, Джон Р. (1974). Остеология, функция и эволюция носовой области трематопсидов (Amphibia: Labyrinthodontia) . Полевой музей естественной истории. OCLC 914664 . 
  19. ^ Олсон, Эверетт С. (1985). "Личиночный образец трематопсида (Амфибия: Темноспондили)". Журнал палеонтологии . 59 (5): 1173–1180. ISSN 0022-3360 . JSTOR 1305010 .  
  20. ^ Дилкс, Дэвид В. (1991). "Реинтерпретация личинок диссорофоидных амфибий из нижней перми Техаса". Канадский журнал наук о Земле . 28 (9): 1488–1492. Bibcode : 1991CaJES..28.1488D . DOI : 10.1139 / e91-130 . ISSN 0008-4077 . 
  21. ^ a b c Schoch, Rainer R .; Милнер, Эндрю Р. (2014). Сьюз, Ганс-Дитер (ред.). Handbuch der Paläoherpetologie Part 3A2. Темноспондильный я . Штутгарт: Verlag Dr. Friedrich Pfeil. ISBN 978-3-931516-26-0. OCLC  580976 .
  22. ^ Джи, Брайан М .; Рейс, Роберт Р. (10.09.2019). «Земноводный Nanobamus macrorhinus из ранней перми Техаса». Журнал палеонтологии . 94 (2): 366–377. DOI : 10,1017 / jpa.2019.72 . ISSN 0022-3360 . S2CID 203119272 .  
  23. ^ Берман, Дэвид S; Reisz, Robert R .; Эберт, Дэвид А. (1987-09-16). «Новый род и вид трематопидных амфибий из позднего Пенсильвании на севере центральной части штата Нью-Мексико». Журнал палеонтологии позвоночных . 7 (3): 252–269. DOI : 10.1080 / 02724634.1987.10011659 . ISSN 0272-4634 . 
  24. ^ a b Дилкс, Дэвид В. (1993). «Биология и эволюция носовой области у трематопидных амфибий». Палеонтология . 36 (4): 839–853.
  25. ^ Сумида, Стюарт S .; Берман, Дэвид С .; Мартенс, Томас (1998). «Новый трематопид-амфибия из нижней перми центральной Германии». Палеонтология . 41 (4): 605–629.
  26. ^ Берман, Дэвид S; Хенрици, Эми С.; Брезинский, Дэвид К .; Коллар, Альберт Д. (2009). «Новая трематопидная амфибия (Temnospondyli: Dissorophoidea) из Верхнего Пенсильвании в Западной Пенсильвании: самые ранние данные о реакции наземных позвоночных на более теплый и сухой климат». Летопись музея Карнеги . 78 (4): 289–318. DOI : 10.2992 / 007.078.0401 . ISSN 0097-4463 . S2CID 85974488 .  
  27. ^ а б Берман, Дэвид С; Хенрици, Эми С.; Мартенс, Томас; Сумида, Стюарт С .; Андерсон, Джейсон С. (2011). «Rotaryus gothae, новый трематопид (Temnospondyli: Dissorophoidea) из нижней перми Центральной Германии». Летопись музея Карнеги . 80 (1): 49–65. DOI : 10.2992 / 007.080.0106 . ISSN 0097-4463 . S2CID 84780478 .  
  28. ^ a b Полли, Брендан П .; Рейс, Роберт Р. (21 марта 2011 г.). «Новый нижнепермский трематопид (Temnospondyli: Dissorophoidea) из Ричардс Спур, Оклахома» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 161 (4): 789–815. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.2010.00668.x . ISSN 0024-4082 . 
  29. ^ Маддин, Хиллари C .; Reisz, Robert R .; Андерсон, Джейсон С. (02.07.2010). «Эволюционное развитие нейрокраниума у ​​Dissorophoidea (Tetrapoda: Temnospondyli), интегративный подход: Диссорофоидное нейрокраниальное развитие». Эволюция и развитие . 12 (4): 393–403. DOI : 10.1111 / j.1525-142X.2010.00426.x . PMID 20618435 . 
  30. ^ Дилкс, Дэвид (2015-10-22). "Запястье и предплюсна Темноспондили" . Анатомия позвоночных Морфология Палеонтология . 1 : 51. DOI : 10,18435 / B5MW2Q . ISSN 2292-1389 . 
  31. ^ Джи, Брайан М .; Бевитт, Джозеф Дж .; Рейс, Роберт Р. (12 марта 2019 г.). «Ювенильный образец ахеломы трематопидов из Ричардс Спур, Оклахома и проблемы онтогенеза трематопидов» . Границы науки о Земле . 7 : 38. Bibcode : 2019FrEaS ... 7 ... 38G . DOI : 10.3389 / feart.2019.00038 . ISSN 2296-6463 . 
  32. ^ Андерсон, Джейсон С .; Хенрици, Эми С.; Сумида, Стюарт С .; Мартенс, Томас; Берман, Дэвид С. (2008-03-12). «Georgenthalia clavinasica, новый род и вид диссорофоидных темноспондилов из ранней перми Германии, и родственные связи семейства Amphibamidae». Журнал палеонтологии позвоночных . 28 (1): 61–75. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2008) 28 [61: gcanga] 2.0.co; 2 . ISSN 0272-4634 .