Из Википедии, свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
"трихромат" перенаправляется сюда. Для химических разновидностей иона см трихромат .

Крупный план ЭЛТ-дисплея с трехцветной линейной теневой маской , который создает наиболее видимые цвета за счет комбинаций и различных уровней трех основных цветов : красного, зеленого и синего.

Trichromacy или trichromatism является обладание трех независимых каналов для передачи цветовой информации, полученную из трех различных типов колбочек в глазе . [1] Организмы с трихроматией называются трихроматами.

Обычное объяснение трихроматии состоит в том, что сетчатка организма содержит три типа цветовых рецепторов (называемых колбочками у позвоночных ) с разными спектрами поглощения . В действительности количество таких типов рецепторов может быть больше трех, поскольку разные типы могут быть активными при разной интенсивности света. У позвоночных с тремя типами колбочек, при низкой интенсивности света стержневые клетки могут способствовать цветовому зрению .

Люди и другие животные, являющиеся трихроматами [ править ]

Люди и некоторые другие млекопитающие , которые развивались trichromacy на основе частично пигменты , унаследованных от ранних позвоночных. Например, у рыб и птиц для зрения используются четыре пигмента . Эти дополнительные зрительные пигменты рецепторов колбочек улавливают энергию других длин волн , иногда включая ультрафиолет . В конце концов два из этих пигментов были потеряны (у плацентарных млекопитающих ), а другой был получен, что привело к трихроматии у некоторых приматов . [2] Люди и близкородственные приматы обычно являются трихроматами, как и некоторые из самок большинства видов обезьян Нового Света., а также самцы и самки обезьян-ревунов . [3]

Недавние исследования показывают, что трихроматия также может быть довольно распространенной среди сумчатых . [4] Исследование, проведенное в отношении трихроматии у австралийских сумчатых, предполагает, что чувствительность к средней длине волны (MWS), шишки медового опоссума ( Tarsipes rostratus ) и толстохвостого даннарта ( Sminthopsis crassicaudata ) являются особенностями унаследованного устройства сетчатки рептилий . Возможность трихроматии у сумчатых потенциально имеет другую эволюционную основу, чем у приматов . Дальнейшие биологические и поведенческиетесты могут проверить, является ли трихроматия общей характеристикой сумчатых. [2]

Большинство других млекопитающих в настоящее время считаются дихроматами , имеющими только два типа колбочек (хотя ограниченная трихроматичность возможна при низких уровнях освещения, когда активны и палочки, и колбочки). [ необходимая цитата ] Большинство исследований плотоядных животных, как и других млекопитающих, показывают дихроматичность , в том числе домашнюю собаку , хорька и пятнистую гиену . [5] [6] Некоторые виды насекомых (например, пчелы ) также являются трихроматами, поскольку они чувствительны к ультрафиолету , синему и зеленому цвету вместо синего, зеленого и красного. [3]

Исследования показывают, что трихроматия позволяет животным отличать красные плоды и молодые листья от другой растительности, которая не способствует их выживанию. [7] Другая теория состоит в том, что обнаружение покраснения кожи и, соответственно, настроения могло повлиять на развитие зрения приматов на трихромат. Красный цвет также имеет другие эффекты на поведение приматов и человека, о чем говорилось в статье о психологии цвета . [8]

Типы шишек, которые встречаются у приматов [ править ]

Приматы - единственные известные трихроматы плацентарных млекопитающих. [9] [ неудавшаяся проверка ] Их глаза состоят из трех разных видов колбочек, каждая из которых содержит свой фотопигмент ( опсин ). Их пиковая чувствительность находится в синей (коротковолновые S-конусы), зеленой (средневолновые M-конусы) и желто-зеленой (длинноволновые L-конусы) областях цветового спектра. [10] S-конусы составляют 5–10% колбочек и образуют правильную мозаику. Специальные биполярные и ганглиозные клетки передают эти сигналы от S-колбочек, и есть свидетельства того, что у них есть отдельный сигнальный путь через таламус в зрительную кору.также. С другой стороны, колбочки L и M трудно отличить по форме или другим анатомическим признакам - их опсины различаются только 15 из 363 аминокислот, поэтому никому еще не удалось получить к ним специфические антитела. Но Моллон и Боумейкер [11] обнаружили, что L конусов и M колбочек распределены случайным образом и находятся в равном количестве. [12]

Механизм трехцветного цветового зрения [ править ]

Нормализованные спектры чувствительности колбочек человека
Иллюстрация цветовой метамерии:
в столбце 1 шар освещен монохроматическим светом. Умножение спектра на кривые спектральной чувствительности конусов дает ответ для каждого типа конусов.
В столбце 2 метамерия используется для моделирования сцены с помощью синих, зеленых и красных светодиодов, дающих аналогичный отклик.

Трехцветное цветовое зрение - это способность людей и некоторых других животных видеть разные цвета , опосредованная взаимодействиями между тремя типами цветочувствительных клеток колбочек . Теория трехцветного цвета началась в 18 веке, когда Томас Янг предположил, что цветовое зрение является результатом трех разных фоторецепторных клеток . С середины 19 - го века, в своем трактате о физиологической оптики , [13] [14] Герман фон Гельмгольц позже расширил идеи Юнгас помощью экспериментов по подбору цветов, которые показали, что людям с нормальным зрением требуется три длины волны для создания нормального диапазона цветов. Позже Гуннар Светичин (1956) дал физиологические доказательства теории трихроматизма . [15]

Каждый из этих трех типов колбочек в сетчатке в глаза содержит другой тип светочувствительного пигмента , который состоит из трансмембранного белка под названием опсина и светочувствительные молекулы под названием 11-цис - ретиналя . Каждый другой пигмент особенно чувствителен к определенной длине волны от света (то есть, пигмент, скорее всего , чтобы получить клеточный ответ , когда он попал под фотономс определенной длиной волны, к которой этот пигмент наиболее чувствителен). Три типа колбочек - L, M и S - содержат пигменты, которые лучше всего реагируют на свет с длинной (особенно 560 нм), средней (530 нм) и короткой (420 нм) длинами волн соответственно. [16] [17]

Поскольку вероятность реакции данного конуса зависит не только от длины волны падающего на него света, но и от его интенсивности , мозгне смог бы различать разные цвета, если бы входил только от одного типа конуса. Таким образом, для получения способности воспринимать цвет необходимо взаимодействие по крайней мере между двумя типами колбочек. Имея по крайней мере два типа колбочек, мозг может сравнивать сигналы от каждого типа и определять как интенсивность, так и цвет света. Например, умеренная стимуляция средневолновой колбочки может означать, что она стимулируется очень ярким красным (длинноволновым) светом или не очень интенсивным желтовато-зеленым светом. Но очень яркий красный свет вызовет более сильный отклик от колбочек L, чем от колбочек M, в то время как не очень интенсивный желтоватый свет вызовет более сильный отклик от колбочек M, чем от других колбочек. Таким образом, трехцветное цветовое зрение достигается за счет использования комбинаций клеточных ответов.

Подсчитано, что средний человек может различать до десяти миллионов различных цветов. [18]

См. Также [ править ]

  • Визуальная система
  • Монохромность
  • Дихроматия
  • Тетрахроматия
  • Пентахроматия
  • Эволюция цветового зрения у приматов
  • Теория Юнга – Гельмгольца
  • Цветовое пространство LMS

Ссылки [ править ]

  1. ^ Глоссарий цветов
  2. ^ a b Аррезе, Екатерина; Томас, Натан; Бизли, Лин; Шанд, Джулия (2002). «Трихроматия у австралийских сумчатых». Текущая биология . 12 (8): 657–660. DOI : 10.1016 / S0960-9822 (02) 00772-8 . PMID  11967153 . S2CID  14604695 .
  3. ^ a b Роу, Майкл Х (2002). «Трехцветное цветовое зрение у приматов» . Новости физиологических наук . 17 (3): 93–98. PMID 12021378 . 
  4. ^ Аррезе, Калифорния; Oddy, AY; Рунхэм, ПБ; Hart, NS; Шанд, Дж; Хант, DM (2005). «Топография конуса и спектральная чувствительность у двух потенциально трехцветных сумчатых: квокка ( Setonix brachyurus ) и квенда ( Isoodon obesulus )» . Труды Королевского общества Лондона B . 272 (1595): 791–796. DOI : 10.1098 / rspb.2004.3009 . PMC 1599861 . PMID 15888411 .  
  5. ^ Calderone, JB; Джейкобс, Г. Х. (2003). «Спектральные свойства и распределение колбочек хорьков по сетчатке» (PDF) . Визуальная неврология . 20 (1): 11–17. DOI : 10.1017 / s0952523803201024 . PMID 12699079 .  
  6. ^ Calderone, JB; Риз, BE; Джейкобс, Г. Х. (2003). «Топография фоторецепторов и ганглиозных клеток сетчатки у пятнистой гиены ( Crocuta crocuta )». Мозг, поведение и эволюция . 62 (4): 182–192. DOI : 10.1159 / 000073270 . PMID 14573992 . S2CID 9167855 .  
  7. ^ Шарп LT, де Лука, E Hansen T, H, Jägle Gegenfurtner КР (2006). «Преимущества и недостатки дихроматии человека» . Журнал видения . 6 (3): 213–223. DOI : 10.1167 / 6.3.3 . PMID 16643091 . 
  8. ^ Diana Widermann, Роберт А. Бартон и Russel A. Hill. Эволюционные взгляды на спорт и соревнования. В Робертс, Южная Каролина (2011). Робертс, С. Крейг (ред.). Прикладная эволюционная психология . Издательство Оксфордского университета. DOI : 10.1093 / acprof: oso / 9780199586073.001.0001 . ISBN 9780199586073.
  9. ^ Рональд Г. Бут (2002). Восприятие визуальной среды . Springer. п. 219. ISBN 978-0-387-98790-3.
  10. ^ Шнапф, JL; Крафт, TW; Бейлор, Д.А. (январь 1987 г.). «Спектральная чувствительность фоторецепторов колбочек человека». Природа . 325 (6103): 439–441. Bibcode : 1987Natur.325..439S . DOI : 10.1038 / 325439a0 . PMID 3808045 . S2CID 11399054 .  
  11. ^ Моллон, JD; Bowmaker, JK (декабрь 1992 г.). «Пространственное расположение колбочек в ямке приматов». Природа . 360 (6405): 677–679. Bibcode : 1992Natur.360..677M . DOI : 10.1038 / 360677a0 . PMID 1465131 . S2CID 4234999 .  
  12. ^ Wässle, Heinz (11 февраля 1999). «Цветовое зрение: лоскутное одеяло из шишек». Природа . 397 (6719): 473–475. Bibcode : 1999Natur.397..473W . DOI : 10.1038 / 17216 . PMID 10028963 . S2CID 4431471 .  
  13. ^ фон Гельмгольц, Герман (1909). Handbuch der Physiologischen Optik (3-е изд.). Гамбург; Лейпциг: Леопольд Восс . Дата обращения 18 февраля 2020 .
  14. ^ фон Гельмгольц, Герман (2013). Трактат по физиологической оптике . Курьерская корпорация. ISBN 978-0486174709. Дата обращения 18 февраля 2020 .
  15. ^ Svaetichin, G (1956). «Кривые спектрального отклика от одиночных колбочек». Acta Physiologica Scandinavica . 39 (134): 17–46. PMID 13444020 . 
  16. ^ Кандель ER , Schwartz JH, Джесселл TM (2000). Принципы неврологии (4-е изд.). Нью-Йорк: Макгроу-Хилл. С.  182–185 . ISBN 978-0-8385-7701-1.
  17. ^ Jacobs GH, Натанс J (март 2009). «Цветовое зрение: как наши глаза отражают эволюцию приматов» . Scientific American.
  18. ^ Леонг, Дженнифер. «Количество цветов, различимых человеческим глазом» . гипертекст . Проверено 21 февраля 2013 года .

Внешние ссылки [ править ]

  • The Straight Dope : «Действительно ли кошки и собаки дальтоники? Как они узнают?»
  • Светичин, Гуннар; МакНикол, Эдвард Ф. (ноябрь 1958 г.). «Механизмы сетчатки для хроматического и ахроматического зрения». Летопись Нью-Йоркской академии наук . 74 (2): 385–404. DOI : 10.1111 / j.1749-6632.1958.tb39560.x . PMID  13627867 . S2CID  27130943 .