Страница полузащищенная
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Черепахи являются рептилии о порядке Chelonia / к ɪ л oʊ п я ə / или Testudines / т ɛ с TJ ¯u д ɪ п я г / . Для них характерна особая костная или хрящевая оболочка, развивающаяся из их ребер, которая действует как щит . [3]В разговорной речи слово «черепаха» обычно ограничивается пресноводными и обитающими в море Testudines. Testudines включает как существующие (живые), так и вымершие виды. Его самые ранние известные члены относятся к средней юре . [1] Черепахи - одна из древнейших групп рептилий, более древняя, чем змеи или крокодилы . Из 360 известных существующих видов , [2] [4] некоторые из них весьма опасности . [2]

Черепахи - эктотермы, обычно называемые хладнокровными, что означает, что их внутренняя температура варьируется в зависимости от окружающей среды. Однако из-за высокой скорости метаболизма кожистые морские черепахи имеют температуру тела, которая заметно выше, чем у окружающей воды. Черепахи классифицируются как амниоты , наряду с другими рептилиями, птицами и млекопитающими . Как и другие амниоты, черепахи дышат воздухом и не откладывают яйца под водой, хотя многие виды живут в воде или вокруг нее.

Именование и этимология

Общие термины «черепаха», « черепаха » и « черепаха », в зависимости от используемого английского диалекта [5], являются общими названиями и не отражают точных биологических или таксономических различий. [6] «Черепаха» может называть отряд в целом или отдельных черепах, составляющих таксон формы, который не является монофилетическим , или может относиться только к водным видам. «Черепаха» обычно означает любого живущего на суше, не плавающего хелонианина. [7] Террапин используется для нескольких видов маленьких съедобных черепах с твердым панцирем, обычно обитающих в солоноватой воде.

В Северной Америке всех челонов обычно называют «черепахами» [8] [7], так же как в испанском языке их всех называют тортуга . [9] «Черепаха» используется только в отношении полностью наземных черепах или, более узко, только тех членов Testudinidae , семейства современных наземных черепах. [8] [7] Террапин может относиться к маленьким полуводным черепахам, обитающим в пресной и солоноватой воде, в частности к черепахам с ромбовидной спинкой ( Malaclemys terrapin ). [10] [11] [12] [13] Хотя представители рода Terrapeneобитают в основном на суше, их называют коробчатыми черепахами, а не черепахами. [6] Американское общество ихтиологов и герпетологов использует «черепаху» , чтобы описать все виды на Testudines порядка, независимо от того, являются ли они земли жилища или море жилища, и использование «черепаха» , как более конкретным термин для неповоротливого наземные виды. [5]

В Соединенном Королевстве слово черепаха используется для обозначения видов, обитающих в воде, в том числе известных в США как черепахи, но не для наземных видов, которые известны только как черепахи.

Слово челониан популярно среди ветеринаров, ученых и защитников природы, работающих с этими животными, как универсальное название для любого члена надотряда Chelonia, который включает всех живых и вымерших черепах, а также их непосредственных предков. Chelonia происходит от греческого слова, обозначающего черепах, χελώνη chelone ; Греческое χέλυς chelys «черепаха» также используется при образовании научных названий челонийцев. [14] Testudines , с другой стороны, основан на латинском слове, обозначающем черепаху, testudo . [15] Террапин происходит от алгонкинского слова, обозначающего черепаху.[8] [16]

В этой статье термин «черепаха» используется для всего ордена, который представляет собой одну кладу .

Анатомия и морфология

Шейные позвонки криптодиагностика при взгляде снизу. Позвонки имеют S-образную форму, позволяющую втягивать шею в оболочку.

Самый крупный из ныне живущих хелонцев - кожистая морская черепаха ( Dermochelys coriacea ), длина панциря которой достигает 200 см (6,6 футов), а вес может достигать более 900 кг (2000 фунтов). Пресноводные черепахи обычно меньше по размеру. Самый крупный наземный вид, азиатская мягкотелая черепаха ( Pelochelys cantorii ) , произвел несколько особей ростом до 200 см (6,6 футов). Это затмевает более известную щелкающую черепаху - аллигатора , самую большую хелонскую черепаху в Северной Америке, которая достигает длины панциря до 80 см (2,6 фута) и весит целых 113,4 кг (250 фунтов). [17] Гигантские черепахи из родов Geochelone , Meiolania., и другие были относительно широко распространены по всему миру в доисторические времена и, как известно, существовали в Северной и Южной Америке, Австралии и Африке. Они вымерли с появлением людей, и предполагается, что люди охотились на них ради пропитания. Единственные уцелевшие гигантские черепахи находятся на Сейшельских и Галапагосских островах . Они могут вырасти до более 130 см (51 дюйм) в длину и весить около 300 кг (660 фунтов). [18]

Самым крупным из когда-либо существовавших хелонцев был Archelon ischyros , позднемеловая морская черепаха, длина которой , как известно, составляла до 4,6 м (15 футов). [19]

Самая маленькая из сохранившихся (ныне живущих) черепах - это крапчатая черепаха из Южной Африки. Его длина не превышает 8 см (3,1 дюйма), а вес - около 140 г (4,9 унции). [20]

Втягивание шеи

Втягивание шеи
Криптодеры отводят шею назад

Черепахи делятся на две группы, в зависимости от того, как они втягивают шеи в свои панцири (чего не могли сделать предки Проганохели ). Механизм втягивания шеи филогенетически отличается: подотряд Pleurodira отводится латерально в сторону, кпереди от плечевых поясов, а подотряд Cryptodira отводится прямо назад, между надплечьями. [21] Эти движения во многом обусловлены морфологией и расположением шейных позвонков . У современных черепах шейный столбик состоит из девяти суставов и восьми независимых позвонков. [22]Поскольку эти позвонки не срослись и имеют округлую форму, шея более гибкая, изгибается как назад, так и в стороны. [21] Считается, что основная функция и эволюционное значение втягивания шеи связаны с питанием, а не защитой. [23] Втягивание шеи и реципрокное разгибание позволяют черепахе тянуться дальше, чтобы поймать добычу во время плавания. Расширение шеи создает всасывание, когда голова выталкивается вперед и ротоглотка расширяется. Эта морфология предполагает, что функция втягивания предназначена для кормления, поскольку всасывание помогает поймать добычу. [23] Защита, которую оболочка обеспечивает головке при ее втягивании, по этой гипотезе является не главной функцией втягивания, а отвода . [24]И Pleurodirans, и Cryptodirans используют быстрое вытягивание шеи как метод хищничества, поэтому различие в механизме втягивания не связано с различием в экологической нише . [25]

Голова

У большинства черепах, которые проводят большую часть своей жизни на суше, глаза смотрят вниз на объекты перед собой. У некоторых водных черепах, таких как щелкающие и мягкотелые черепахи, глаза ближе к макушке. Эти виды могут прятаться от хищников на мелководье, где они лежат полностью под водой, за исключением глаз и ноздрей. Рядом с глазами у морских черепах есть железы, выделяющие соленые слезы, которые избавляют их тело от излишков соли, поглощаемой из воды, которую они пьют.

У черепах жесткие клювы, они используют свои челюсти, чтобы резать и пережевывать пищу. Кажется, что черепахи потеряли зубы около 150–200 миллионов лет назад. [26] Их верхняя и нижняя челюсти вместо этого покрыты роговыми гребнями. У плотоядных черепах обычно есть острые, как ножи, гребни, чтобы разрезать добычу. У травоядных черепах есть гребни с зубчатыми краями, которые помогают им прорезать жесткие растения. Они используют свой язык, чтобы глотать пищу, но, в отличие от большинства рептилий, они не могут высунуть язык, чтобы поймать пищу.

Ракушка

Его верхняя оболочка называется панцирем . Нижняя оболочка, покрывающая брюшко, называется пластроном . Панцирь и пластрон соединены на боках черепахи костными структурами, называемыми мостиками. Внутренний слой панциря состоит примерно из 60 костей, включая части позвоночника и ребра, что означает, что черепаха не может вылезти из панциря. У большинства черепах внешний слой панциря покрыт роговой чешуей, называемой щитком, которая является частью его внешней кожи или эпидермиса . Щитки состоят из волокнистого протеина кератина.. Кератин также образует чешуйки других рептилий. Эти щитки перекрывают швы между костями панциря и добавляют прочности. У некоторых черепах нет роговых щитков; например, кожистая морская черепаха и черепахи с мягким панцирем имеют панцирь, покрытый кожистой кожей.

Форма панциря подсказывает нам, как живет черепаха. У большинства черепах большой куполообразный панцирь, из-за которого хищникам сложно раздавить панцирь между челюстями. Одно из немногих исключений - африканская блинная черепаха , у которой плоский гибкий панцирь, который позволяет ей прятаться в расщелинах скал. У большинства водных черепах плоский обтекаемый панцирь, который помогает при плавании и нырянии. Американские щелкающие черепахи и мускусные черепахи имеют небольшие пластроны крестообразной формы, которые дают им более эффективное движение ног при ходьбе по дну водоемов и ручьев, а у белаванской черепахи ( Чиребон , Западная Ява ) мягкий панцирь затонувшей спины.

Цвет корпуса может отличаться. Раковины обычно окрашены в коричневый, черный или оливково-зеленый цвет. У некоторых видов раковины могут иметь красные, оранжевые, желтые или серые отметины, часто пятна, линии или неправильные пятна. Одна из самых ярких черепах - восточно- раскрашенная черепаха с желтым пластроном и черным или оливковым панцирем с красными отметинами по краю.

У черепах довольно тяжелые панцири. В отличие от водных черепах и черепах с мягким панцирем, у них более легкий панцирь, который помогает им не тонуть в воде и плавать быстрее и с большей ловкостью. Эти более легкие раковины имеют большие промежутки, называемые родничками, между костями раковины. Панцири кожистых морских черепах очень легкие, потому что у них нет щитков и много родничков.

Джексон (2002) предположил, что панцирь черепахи может действовать как буфер pH . Чтобы выжить в бескислородных условиях , таких как зимние периоды подо льдом или в бескислородной грязи на дне прудов, черепахи используют два общих физиологических механизма: их панцирь выделяет карбонатные буферы и поглощает молочную кислоту. [27]

Дыхание

У многих амниот дыхание достигается за счет сокращения и расслабления определенных групп мышц (например, межреберных мышц, мышц живота и / или диафрагмы), прикрепленных к внутренней грудной клетке, которая может расширять или сокращать стенку тела, тем самым помогая потоку воздуха внутрь и из легких. [28] Ребра Testudines, однако, сливаются с их панцирем и находятся вне тазового и грудного поясов, что является уникальной особенностью черепах. Эта жесткая оболочка не расширяется. Обладая неподвижной грудной клеткой, тестудинам пришлось развить особую адаптацию к дыханию. [29] [30]Легочная вентиляция у черепах происходит с помощью определенных групп брюшных мышц, прикрепленных к их внутренностям и панцирю, которые втягивают легкие вентрально во время вдоха, когда воздух втягивается через отрицательный градиент давления ( закон Бойля ). [28] На выдохе сокращение поперечной мышцы живота является движущей силой, продвигая внутренние органы в легкие и выталкивая воздух под положительным давлением. [29] И наоборот, расслабление и уплощение косой мышцы живота тянет поперечную мышцу вниз, что снова втягивает воздух обратно в легкие. [29]Важными вспомогательными мышцами, используемыми для дыхательных процессов, являются грудная мышца, которая задействуется вместе с поперечной мышцей живота во время вдоха, и зубчатая мышца, которая движется вместе с косой мышцей живота при выдохе.

Легкие Testudines многокамерные и прикреплены на всю длину вдоль панциря . Число камер может варьироваться в зависимости от таксона , хотя чаще всего они имеют три боковые камеры, три медиальные камеры и одну конечную камеру. [31] Как упоминалось ранее, действие определенных брюшных мышц, втягивающих внутренние органы (или отталкивающих их вверх), позволяет черепахам дышать. В частности, это большая печень черепах, которая тянет или давит на легкие. [29] Вентрально от легких, в целомической полости, печень черепах прикреплена непосредственно к правому легкому, а их желудок непосредственно прикреплен к левому легкому с помощью вентральной мезопневмонии, которая прикреплена к их печени брюшной брыжейкой. .[29] Когда печень опускается, начинается вдох. Поддерживает легкие постлегочная перегородка, которая встречается у всех Testudines и, как считается, предотвращает коллапс легких. [32]

Кожа и линька

Как было сказано выше, внешний слой скорлупы является частью кожи; каждой щитке (или пластине) на панцире соответствует единственная модифицированная шкала. Остальная часть кожи имеет гораздо более мелкие чешуйки, похожие на кожу других рептилий. Черепахи линяют не сразу, как змеи, а непрерывно небольшими частями. Когда черепах содержатся в аквариумах, в воде можно увидеть небольшие листы омертвевшей кожи (часто выглядящие как тонкий кусок пластика), которые были сброшены, когда животные намеренно терлись о кусок дерева или камня. Черепахи также сбрасывают кожу, но омертвевшая кожа может скапливаться в толстые выступы и пластины, которые обеспечивают защиту частей тела за пределами панциря.

Подсчитав кольца, образованные стопкой более мелких и старых щитков поверх более крупных и новых, можно оценить возраст черепахи, если кто-то знает, сколько щитков производится за год. [33] Этот метод не очень точен, отчасти потому, что скорость роста непостоянна, но также потому, что некоторые щитки со временем отпадают от панциря.

Конечности

У наземных черепах короткие крепкие лапы. Черепахи известны своей медлительностью, отчасти из-за их тяжелых и громоздких панцирей, которые ограничивают длину шага.

Скелет щелкающей черепахи ( Chelydra serpentina )

Черепахи-амфибии обычно имеют конечности, похожие на конечности черепах, за исключением того, что лапы перепончатые и часто имеют длинные когти . Эти черепахи плавают, используя все четыре ноги, подобно веслу для собак , при этом лапы с левой и правой стороны тела попеременно обеспечивают толчок. Большие черепахи, как правило, плавают меньше, чем более мелкие, а очень крупные виды, такие как щелкающие аллигаторы черепахи, вообще почти не плавают, предпочитая гулять по дну реки или озера. Помимо перепончатых лап у черепах есть очень длинные когти, которые помогают им карабкаться по берегам рек, и плавающие бревна, на которых они греются.. Самцы черепах обычно имеют особенно длинные когти, которые, кажется, используются для стимуляции самок во время спаривания. В то время как у большинства черепах лапы перепончатые, у некоторых, например, у черепахи со свиным носом , есть настоящие ласты, с пальцами, соединенными в лопасти, а когти относительно небольшими. Эти виды плавают так же, как морские черепахи (см. Ниже).

Морские черепахи почти полностью водные, и у них вместо лапок ласты . Морские черепахи летают по воде, используя движение передних ласт вверх и вниз для создания тяги; задние опоры не используются для движения, но могут использоваться как рули направления . По сравнению с пресноводными черепахами, морские черепахи имеют очень ограниченную подвижность на суше, и, кроме рывка от гнезда к морю в качестве вылупившихся птенцов, морские черепахи-самцы обычно никогда не покидают море. Самки должны вернуться на сушу, чтобы отложить яйца. Они двигаются очень медленно и с трудом, волоча ластами вперед.

Поведение

Чувства

По крайней мере, некоторые виды черепах могут видеть цвет, а разные виды предпочитают разные цвета. Действительно, самцы некоторых видов, таких как окрашенный черепаховый череп, меняют цвет во время сезона размножения, что, как считается, помогает людям найти подходящего партнера. [34] [ нужен лучший источник ]

Считается, что черепахи обладают исключительным ночным зрением из-за необычно большого количества палочек в их сетчатке. У черепах цветное зрение с множеством подтипов колбочек с чувствительностью от ближнего ультрафиолета (UVA) до красного. У некоторых наземных черепах очень плохие способности к движению при преследовании , которые обычно встречаются только у хищников, которые охотятся на быстродвижущуюся добычу, но плотоядные черепахи могут быстро поворачивать головой, чтобы хвататься. [ необходима цитата ]

Коммуникация

У черепахи Аррау внушительный вокальный репертуар. [35]

Обычно их считают немыми, но при общении черепахи издают различные звуки. Во время ухаживания и спаривания черепахи могут издавать звуки. Различные виды как пресноводных, так и морских черепах издают многочисленные типы звуков, часто короткие и низкочастотные, с момента их нахождения в яйце до взросления. Эти вокализации могут служить для создания сплоченности группы при миграции. [35] большой двуглавый черепаха называется рычание , когда вынимают из воды в попытке отпугнуть хищников. У черепах также есть неголосовые способы общения, которые можно использовать во время ухаживания. Например, самцы черепах-ползунков используют свои длинные передние когти, чтобы гладить самку по лицу во время ухаживания. [34]

Социальное поведение

Большинство видов черепах не проявляют социального поведения вне сезона спаривания, но есть несколько исключений. Было высказано предположение, что черепахи-суслики в большей степени, чем большинство других видов черепах, проявляют социальное поведение. Черепахи-суслики живут четко очерченными колониями, которые похожи на колонии очень социальных животных, таких как луговые собачки . Распределение и близость нор может быть следствием социальных отношений между черепахами. Некоторые самки неоднократно посещали норы той или иной самки, даже если рядом с ними находились другие черепахи. Некоторые исследователи назвали это «своего рода дружбой». [36] [ необходим лучший источник ] [34]

Детеныш Аррау черепахи , как полагают , общаться друг с другом и с женщинами , которые ждут для мальков, чтобы перейти от гнездового участка к нагула. [37] [ нужен лучший источник ]

Интеллект

Сообщалось, что деревянные черепахи лучше белых крыс учатся ориентироваться в лабиринтах. [38] Существуют тематические исследования игры черепах. [38] [ необходим лучший источник ] Однако у них очень низкий коэффициент энцефализации (отношение мозга к массе тела), а их твердый панцирь позволяет им жить без быстрых рефлексов или сложных стратегий избегания хищников. [39] В лаборатории черепахи ( Pseudemys nelsoni ) могут изучать новые оперантные задачи и продемонстрировали долговременную память не менее 7,5 месяцев. [40]Точно так же гигантские черепахи могут учиться и запоминать задания, а также усваивать уроки намного быстрее, когда тренируются в группах. [41] Примечательно, что черепахи, которые были протестированы через 9 лет после первоначального обучения, все еще сохранили оперантную обусловленность. [42]

Размножение

Монтажное поведение

У черепах есть самые разные формы брачного поведения, но они не образуют парных связей или социальных групп. [43] После того, как яйца вылупились, ни один из родителей не заботится о потомстве. [43] Самок обычно больше, чем самцов у различных видов черепах (например, у зеленых черепах ), и в результате большинство самцов будут участвовать в множественных совокуплениях с множеством партнеров на протяжении всей своей жизни. [44] Большинство наземных видов имеют половой диморфизм , самцы крупнее самок, и борьба между самцами часто определяет иерархический порядок доступа к самкам. [45]Для большинства полуводных и ходящих по дну водных видов боевые действия происходят реже. Самцы, принадлежащие к полуводным видам и видам, ходящим по дну, вместо этого часто используют преимущество в большем размере для насильственного спаривания с самкой. [45] У полностью водных видов самцы часто меньше самок и полагаются на ухаживание, а не на силу, чтобы получить доступ к самкам для спаривания. [45]

Мужской конкурс

У некоторых наземных видов, таких как деревянные черепахи , у самцов есть иерархическая система ранжирования, основанная на доминировании через борьбу; самцы с наивысшим рангом и, следовательно, с наибольшим количеством побед в боях, имеют наибольшее потомство. [43]

Галапагосские черепахи - еще один пример вида, у которого есть иерархический ранг, определяемый проявлениями доминирования, а доступ к пище и партнерам регулируется этой иерархией доминирования. [46] Два самца-седла чаще всего соревнуются за доступ к деревьям кактусов, которые являются их источником пищи. [47] [ нужен лучший источник ] Побеждает тот, кто вытягивает шею выше всех, и этот человек получает доступ к кактусу, который может привлечь потенциальных партнеров. [47]

Спаривание по силе

Самец грязевой черепахи-скорпиона - пример ходящего по дну водных видов, который в качестве стратегии спаривания полагается на подавление самок своим большим размером. [45] Самец приближается к самке сзади и часто прибегает к агрессивным методам, таким как кусание самки за хвост или задние конечности, после чего самец сжимает края ее панциря своими передними и задними конечностями, чтобы удерживайте ее на месте. [48] Самец следует за этим действием, размахивая головой из стороны в сторону и иногда кусая самку за голову, пытаясь заставить ее спрятать голову в свою раковину. Это обнажает ее клоаку , и, когда она открыта, самец может попытаться совокупиться, пытаясь вставить свой цепкий хвост.[48]

Известно, что самцы черепах, излучающих излучение , используют стратегию принудительного спаривания, при которой они используют окружающую растительность, чтобы поймать или предотвратить побег самок, а затем прижали их для совокупления. [49]

Показы ухаживания

Красноухие ползунки - полностью водный вид. Самец ухаживает за самкой, вытягивая передние ноги ладонями наружу и трепеща передними ногами перед лицом женщины. [50] В этом методе важен выбор самок, а самки некоторых видов, например, зеленых морских черепах , не всегда восприимчивы. Таким образом, они выработали определенные модели поведения, позволяющие избежать попыток самца к совокуплению, такие как плавание, столкновение с самцом с последующим укусом или положение отказа, в котором самка принимает вертикальное положение с широко раскинутыми конечностями и пластроном лицом к лицу. мужчина. [44]Если вода слишком мелкая, чтобы выполнить позицию отказа, самки прибегнут к выбыванию на берег, что является проверенным методом отпугивания, поскольку самцы не будут следовать за ними на берег. [44]

Экология и история жизни

Воспроизвести медиа
Плавание с морской черепахой

Хотя многие черепахи проводят большую часть своей жизни под водой, все черепахи и черепахи дышат воздухом и должны регулярно всплывать, чтобы наполнять свои легкие. Периоды погружения варьируются от 60 секунд до 1 часа в зависимости от вида. [51] Некоторые черепахи проводят большую часть или всю свою жизнь на суше. Водное дыхание у австралийских пресноводных черепах в настоящее время изучается. У некоторых видов есть большие клоакальные полости, выстланные множеством пальцевидных выступов. Эти выступы, называемые сосочками , имеют обильное кровоснабжение и увеличивают площадь поверхности клоаки. Черепахи могут поглощать растворенный кислород из воды с помощью этих сосочков почти так же, как и рыбы.жабры, чтобы дышать. [52]

Как и другие рептилии , черепахи откладывают яйца , слегка мягкие и кожистые. Яйца самых крупных видов имеют шаровидную форму, у остальных - удлиненную. Их белок белый и содержит белок, отличный от белка птичьих яиц, поэтому он не коагулирует при приготовлении. Готовые к употреблению черепашьи яйца состоят в основном из желтка. У некоторых видов температура определяет, превратится ли яйцо в самца или самку : более высокая температура вызывает самку, более низкая температура вызывает самца. Большое количество яиц откладывается в ямах, вырытых в грязи или песке. Затем их накрывают и оставляют инкубировать самостоятельно. В зависимости от вида яйца обычно вылупляются через 70–120 дней. [ необходима цитата ]Когда черепахи вылупляются, они пробираются к поверхности и направляются к воде. Нет известных видов, у которых мать заботится о своих детенышах.

Морские черепахи откладывают яйца на сухих песчаных пляжах. Взрослые особи не заботятся о незрелых морских черепахах. Черепахам может потребоваться много лет, чтобы достичь возраста размножения, и во многих случаях они размножаются каждые несколько лет, а не ежегодно.

Исследователи недавно обнаружили, что органы черепахи не разрушаются постепенно и не становятся менее эффективными с течением времени, в отличие от большинства других животных. Было обнаружено, что печень, легкие и почки столетней черепахи практически неотличимы от таковых у ее неполовозрелого аналога. Это вдохновило исследователей-генетиков начать изучение генома черепахи на предмет генов долголетия. [53]

Рацион питания

Зеленая морская черепаха пасутся на морских водорослей

Рацион черепахи сильно различается в зависимости от среды, в которой она живет. Взрослые черепахи обычно едят водные растения , [ править ] беспозвоночные , такие как насекомые , улитки и черви , и, как сообщалось, иногда едят мертвых морских животных . Несколько мелких пресноводных видов плотоядны, поедают мелкую рыбу и широкий спектр водных организмов. Однако белок необходим для роста черепах, а молодые черепахи - исключительно плотоядные животные.

Морские черепахи обычно питаются медузами , губками и другими мягкотелыми организмами. Некоторые виды с более сильными челюстями едят моллюсков , в то время как другие, например, зеленая морская черепаха , вообще не едят мяса и вместо этого их диета в основном состоит из водорослей . [54] [ нужен лучший источник ]

Систематика и эволюция

История окаменелостей

Восстановление жизни Odontochelys semitestacea , старейшего известного родственника черепахи с частичным панцирем
"Chelonia" из " Kunstformen der Natur " Эрнста Геккеля , 1904 г.

Основываясь на окаменелостях тела, первые прото-черепахи, как полагают, существовали в позднем триасовом периоде мезозойской эры, около 220 миллионов лет назад, и их панцирь, который оставался удивительно стабильным строением тела , как полагают, произошел от костные отростки их позвоночника и широкие ребра, которые расширялись и срастались, образуя целостную оболочку, которая обеспечивала защиту на каждой стадии ее эволюции, даже когда костный компонент оболочки не был завершен. Это подтверждают окаменелости пресноводных Odontochelys semitestacea или «полуоболочечных черепах с зубами» из позднего триаса, которые были найдены недалеко от Гуанлинга на юго-западе Китая. Одонточелисдемонстрирует полный костный пластрон и неполный панцирь, аналогичный ранней стадии эмбрионального развития черепахи. [55] До этого открытия самые ранние из известных ископаемых предков черепах, такие как Proganochelys , были наземными и имели цельный панцирь, что не дает ключа к разгадке эволюции этой замечательной анатомической особенности. К концу юрского периода черепахи широко излучали излучение, и их ископаемая история становится легче читать.

Самый ранний из известных представителей семейства черепах с полным панцирем - это проганохели позднего триаса . Этот род уже обладал многими передовыми чертами черепах и, таким образом, вероятно, указывает на многие миллионы лет предшествующей эволюции черепах; это также подтверждается доказательствами от окаменелых следов от раннего триаса США ( Вайоминг и Юта ) и от среднего триаса из Германии , указывая , что прото-черепахи уже существовали еще в раннем триасе. [56] Проганохелисне мог втягивать голову в панцирь, имел длинную шею и длинный заостренный хвост, заканчивающийся дубиной. Хотя эта форма тела похожа на форму тела анкилозавров , она возникла в результате конвергентной эволюции .

Окаменелости черепах размеров вылупившихся и птенцов задокументированы в научной литературе . [57] Палеонтологи из Университета штата Северная Каролина обнаружили окаменелые останки самой большой черепахи в мире в угольной шахте в Колумбии. Экземпляру Carbonemys cofrinii около 60 миллионов лет, а его длина составляет около 2,4 м (8 футов). [58]

В нескольких редких случаях палеонтологи обнаружили большое количество скелетов юрских или меловых черепах, скопившихся в одном месте ( формация Немегт в Монголии, кладбище черепах в Северной Дакоте или слой черной горной черепахи в Вайоминге ). Самая впечатляющая находка такого рода на сегодняшний день произошла в 2009 году в округе Шаньшань в Синьцзяне , где более тысячи древних пресноводных черепах, по-видимому, погибли после того, как последняя водоем в районе высохла во время сильной засухи. [59] [60]

Хотя окаменелости черепах отсутствуют в Новой Зеландии в последнее время, они известны из миоценовой фауны Сент-Батанс , представленной мейоланиидами и плевродирами . [61]

Внешняя филогения

Точное происхождение черепах оспаривается. Считалось , что они являются единственным выжившим ветвь древнего эволюционного класса Anapsida , который включает в себя такие группы, как procolophonids , millerettids , protorothyrids и pareiasaurs . У всех анапсидных черепов нет временного отверстия, в то время как у всех других сохранившихся амниот есть временные отверстия (хотя у млекопитающих отверстие стало скуловой дугой ). Миллереттиды, проторотириды и парейазавры вымерли в конце пермского периода, а проколофоноиды - в триасовый период. [62]

Однако позже было высказано предположение, что черепаховый череп, похожий на анапсид, может быть результатом реверсии, а не спуска анапсида. Имея это в виду, более поздние морфологические филогенетические исследования прочно поместили черепах в диапсиды , немного ближе к Squamata, чем к Archosauria . [63] [64] Все молекулярные исследования убедительно подтвердили размещение черепах внутри диапсидов; некоторые помещают черепах в архозавры, [65] или, чаще, как сестринскую группу по отношению к существующим архозаврам, [66] [67] [68] [69]хотя анализ, проведенный Lyson et al. (2012) вместо этого восстановили черепах как сестринскую группу лепидозавров . [70] Повторный анализ предшествующей филогении предполагает, что они классифицировали черепах как анапсидов как потому, что они приняли эту классификацию (большинство из них изучают, что это за анапсидные черепахи), так и потому, что они не отбирали пробы ископаемых и существующих таксонов в достаточной степени для построения кладограммы . Было высказано предположение, что тестудины отклонились от других диапсид между 200 и 279 миллионами лет назад, хотя споры еще далеко не окончены. [63] [66] [71]Здесь нельзя исключать даже традиционное размещение черепах за пределами Диапсиды. Комбинированный анализ морфологических и молекулярных данных, проведенный Ли (2001), показал, что черепахи являются анапсидами (хотя связь с архозаврами не может быть статистически отвергнута). [72] Точно так же морфологическое исследование, проведенное Lyson et al .. (2010), выявило их как анапсидов, наиболее близких к Eunotosaurus . [73] Молекулярный анализ 248 ядерных генов из 16 таксонов позвоночных позволяет предположить, что черепахи являются сестринской группой по отношению к птицам и крокодилам ( Archosauria ). [74] Дата разделения черепах, птиц и крокодилов оценивается в 255  миллионов лет назад.. Самый недавний общий предок живых черепах, соответствующий разделению между Pleurodira и Cryptodira , по оценкам, произошел около 157  миллионов лет назад . [75] [76] Самая старая окончательная черепаха группы крон (член современной клады Testudines) - это Caribemys oxfordiensis из позднего юрского периода ( оксфордская стадия ). [75] Посредством филогенетического анализа ультраконсервированных элементов (UCE) в масштабе генома с целью изучения размещения черепах внутри рептилий Crawford et al. (2012) предполагают, что черепахи являются сестринской группой по отношению к птицам и крокодилам (Archosauria). [77]

Первый филогенетический анализ всего генома был завершен Wang et al. (2013). Используя черновые варианты геномов Chelonia mydas и Pelodiscus sinensis, команда пришла к выводу, что черепахи, вероятно, являются сестринской группой крокодилов и птиц (Archosauria). Такое расположение в пределах диапсидов предполагает, что линия черепах когда-то имела характеристики диапсидного черепа, но утратила их, поскольку черепахи теперь обладают черепом, похожим на анапсид. [78] На кладограмме показана внешняя филогения черепах. [77]

Внутренняя филогения

Кладограмма от Guillon et al., 2012 показывает внутреннюю филогению Testudines, еще не разрешенную полностью. [79] Черепахи обладают разнообразным количеством хромосом (2n = 28–66), и в ходе эволюции произошло множество хромосомных перестроек. [80]

Таксономия

Черепахи делятся на два существующих подотряда: Cryptodira и Pleurodira . Криптодира является большей из двух групп и включает всех морских черепах, наземных черепах и многих пресноводных черепах. Pleurodira иногда называют черепахами с боковой шеей, что указывает на то, как они втягивают голову в свои панцири. Эта небольшая группа состоит в основном из различных пресноводных черепах. До 3000 лет назад существовало семейство Meiolaniidae , но это семейство не входит в коронную группу Testudines и принадлежит Perichelydia . [81]

Орден Testudines Linnaeus, 1758 г.

  • Подотряд Pleurodira Cope, 1864 г.
    • Семья † Apertotemporalidae Kühne, 1937
    • Семья † Platychelyidae Brän, 1965 sensu Gaffney, Tong & Buffetaut, 2006
    • Семья † Dortokidae Lapparent de Broin & Murelaga, 1996
    • Семья † Notoemyidae Fernandez & Fuente, 1994
    • Надсемейство Cheloides Grey, 1825 г., Sensu Gaffney, Tong & Buffetaut, 2006 г.
      • Семья Chelidae Grey, 1825 г.
    • Надсемейство Pelomedusoides Cope, 1868 sensu Broin 1988
      • Семья † Araripemydidae Прайс, 1973
      • Семейство Pelomedusidae (африканские боковые черепахи)
      • Семья † Euraxemydidae Gaffney, Tong & Buffetaut, 2006
      • Семья † Bothremydidae Baur, 1891
      • Семейство Podocnemididae Cope, 1868 ( мадагаскарские большеголовые и американские речные черепахи )
  • Подотряд Cryptodira Duméril & Bibron, 1835 г.
    • Инфраотряд Eucryptodira Gaffney, 1975 г.a sensu Gaffney, 1984 г.
      • Семья † Macrobaenidae Сухановы 1964
      • Семья † Xinjiangchelyidae Nesov, 1990
      • Clade Centrocryptodira
        • Семья † Osteopygidae Zangerl, 1953
        • Семья † Sinemydidae Yeh, 1963
      • Clade Polycryptodira Gaffney, 1988
        • Clade Pantrionychia
          • Семья † Adocidae
          • Надсемейство Trionychoidea Grey, 1870 г.
            • Семейство Carettochelyidae Boulenger, 1887 (колючие черепахи)
            • Семейство Trionychidae Fitzinger, 1826 (мягкотелые черепахи)
        • Clade Durocryptodira
          • Надсемейство Testudinoidea Baur, 1893.
            • Семья † Haichemydidae Sukhanov & Narmandakh, 2006
            • Семья † Lindholmemydidae Chkhikvadze, 1970
            • Семья † Sinochelyidae Chkhikvadze , 1970.
            • Семья Emydidae (Rafinesque, 1815 г.) ( пруд , ящик и водяные черепахи )
            • Семейство Geoemydidae Theobald, 1868 ( азиатские речные черепахи , азиатские листовые черепахи , азиатские коробчатые черепахи и крытые черепахи )
            • Семейство Testudinidae Batsch, 1788 (настоящие черепахи)
          • Клада Americhelydia Кроуфорд и др., 2014
            • Семья Chelydridae Grey, 1831 г. (щелкающие черепахи)
            • Надсемейство Kinosternoidea Joyce, Parham, and Gauthier 2004
              • Семейство Dermatemydidae Grey, 1870 (речные черепахи)
              • Семейство Kinosternidae Agassiz, 1857 (грязевые черепахи)
            • Clade † Thalassochelydia ?
              • Семья † Eurysternidae ? Долло, 1886 год
              • Семья † Plesiochelyidae ? Баур, 1888 г.
              • Семья † Thalassemydidae ?
              • Семья † Protostegidae ? Коп, 1872 г.
              • Семья † Sandownidae ?
            • Семья † Toxochelyidae Baur, 1895.
            • Надсемейство Chelonioidea Bauer, 1893 (морские черепахи)
              • Семейство Cheloniidae Oppel, 1811 (зеленые морские черепахи и родственники)
              • Семья Dermochelyidae Fitzinger, 1843 (кожистые морские черепахи)
  • Clade † Paracryptodira
    • Семья † Pleurosternidae Cope, 1868
    • Семья † Compsemyidae
    • Семья † Baenidae Cope, 1882

В человеческой культуре

Культурные изображения

  • Скульптура черепахи из храма в Гархве, Индия, 4-го века нашей эры. [82]

  • Морская черепаха в наскальных рисунках аборигенов , 1600–1900 гг.

  • Закон об эмбарго Джефферсона 1807 года, изображенный в виде черепахи

  • Мир покоится на четырех слонах на спине Мировой Черепахи . Западное изображение "индуистской земли", 1877 г.

  • Ложная Черепаха в Льюиса Кэрролла «s 1865 Приключения Алисы в стране чудес

В индуистской мифологии Мировая Черепаха Каччапа , аватар Вишну , поддерживает весь мир на своей спине. [83]

В романе Льюиса Кэрролла «Приключения Алисы в стране чудес » 1865 года изображена якобы черепаха , названная в честь супа, имитирующего дорогой суп из настоящего черепахового мяса. [84] [85]

Как домашние животные

Красноухий ползунок греется на плавучей платформе под солнечным светом

Некоторые черепахи, особенно маленькие наземные и пресноводные черепахи, содержатся в качестве домашних животных . Среди самых популярных - русские черепахи , черепахи с острыми ногами и красноухие ползунки . [86]

В Соединенных Штатах, из-за того, что сальмонеллез легко заразиться при случайном контакте с черепахами, Управление по санитарному надзору за качеством пищевых продуктов и медикаментов США (FDA) запретило продажу черепах длиной менее 10 см в качестве домашних животных, но многие магазины и блошиные рынки использовать лазейку, которая позволяет продавать черепах ростом до 4 дюймов (100 мм) в образовательных целях. [87] [88]

В некоторых штатах есть другие законы и правила, касающиеся владения красноухими ползунками в качестве домашних животных, потому что они рассматриваются как инвазивные виды или вредители там, где они не являются местными, но были завезены через торговлю домашними животными. С 1 июля 2007 года во Флориде запрещено продавать любые красноухие слайдеры дикого типа. [89]

В Европе разведение черепах и черепах стало популярным в 1960-х и 1970-х годах, когда было импортировано большое количество пойманных в дикой природе черепах. Это было особенно разрушительно для средиземноморской популяции черепах. В 1980-х годах в разных странах начали запрещать ввоз выловленных в дикой природе черепах. Большинство черепах, выставленных на продажу сегодня в Европе, разводятся в неволе. [90]

Некоторые люди считают черепах и черепах дешевыми домашними животными, не нуждающимися в особом уходе. Сложность и затраты на правильное разведение черепах и черепах часто недооценивают. [90] Большинству видов черепах требуется просторный вольер на открытом воздухе с зонами с разной температурой, чтобы они могли регулировать температуру . Им также нужна возможность лазить, копать и добывать корм. Большинство видов черепах следует кормить темной листовой зеленью с добавками кальция и витаминов. [91]

Черепахам требуется большая ванна или аквариум с участками суши, где они могут полностью высохнуть, и другими участками, где они могут отдыхать у поверхности воды, например, на куске погруженного в воду коряги. Как и черепахам, черепахам нужен доступ к УФ-В и разнообразный рацион, богатый кальцием. [92]

Для продуктов питания, народной медицины и косметики

Слева: Окно ресторана, где подают гилингао , украшено символом龜(«черепаха»).
Справа: Пластроны черепах , помимо других частей растений и животных, используются в традиционной китайской медицине.

Мясо черепах, калипаш или калипе , издавна считалось деликатесом в ряде культур. [93] Черепаший суп всегда был ценным блюдом англо-американской кухни. [94] Рагу из черепахи суслика было популярно среди некоторых групп во Флориде. [95]

Черепахи остаются частью традиционного рациона на острове Большой Кайман , настолько, что, когда запасы диких животных истощились, была создана черепаховая ферма специально для выращивания морских черепах на мясо. Ферма выпускает черепах в дикую природу, чтобы помочь заселить Карибское море. [96]

Жир черепах используется на Карибах и в Мексике в качестве основного ингредиента в косметических средствах, которые продаются под испанским названием Crema de Tortuga . [97] Предполагаемые афродизиак или лечебные свойства черепашьих яиц создали для них большую торговлю в Юго-Восточной Азии. [83]

Пластроны черепах широко используются в традиционной китайской медицине ; Тайвань ежегодно импортирует сотни тонн пластронов. [98] Популярным лекарственным средством на основе трав с порошкообразным пластроном из черепахи или без него является желе гилинггао . [99] Панцирь ястребиной черепахи веками использовался для изготовления ювелирных изделий, инструментов и украшений в западной части Тихого океана. [83]

Сохранение

В феврале 2011 года Группа специалистов по черепахам и пресноводным черепахам опубликовала отчет о 25 основных видах черепах, которые с наибольшей вероятностью вымрут, а еще 40 видов находятся под очень высоким риском исчезновения. В этот список не входят морские черепахи; однако и кожаная спинка, и ридли Кемпавойдет в список 25 лучших. Отчет должен быть обновлен через четыре года, что позволит проследить за развитием списка. От 48 до 54% ​​из всех 328 их видов, считающихся находящимися под угрозой исчезновения, черепахи и черепахи подвергаются гораздо более высокому риску исчезновения, чем многие другие позвоночные. Из 263 видов пресноводных и наземных черепах 117 видов считаются находящимися под угрозой исчезновения, 73 находятся либо под угрозой исчезновения, либо под угрозой исчезновения, а 1 вымер. Из 58 видов, принадлежащих к семейству Testudinidae, 33 вида находятся под угрозой исчезновения, 18 находятся под угрозой исчезновения или находятся под угрозой исчезновения, 1 вымер в дикой природе и 7 видов вымерли. 71% всех видов черепах исчезли или почти исчезли. Азиатские виды находятся под наибольшей угрозой исчезновения, за ними следуют пять эндемичных видов с Мадагаскара. Черепахи сталкиваются с множеством угроз, включая разрушение среды обитания,сбор урожая для потребления и торговля домашними животными. Высокий риск исчезновения азиатских видов связан, прежде всего, с длительной неустойчивой эксплуатацией черепах и черепах для потребления и традиционной китайской медицины, а также, в меньшей степени, для международной торговли домашними животными.[100]

Китайские предприниматели прилагают усилия для удовлетворения растущего спроса на мясо черепах в качестве деликатесов и традиционной медицины с помощью выращиваемых на фермах черепах вместо пойманных в дикой природе; согласно исследованию, опубликованному в 2007 году, в Китае действовало более тысячи черепашьих ферм. [101] [102] Черепашьи фермы в Оклахоме и Луизиане выращивают черепах для экспорта в Китай. [102]

Тем не менее, диких черепах по-прежнему ловят и отправляют на рынок в больших количествах (а также на черепашьи фермы для использования в качестве племенного стада [101] ), что приводит к ситуации, описываемой защитниками природы как «кризис азиатских черепах». [103] По словам биолога Джорджа Амато, «количество и объем пойманных черепах ... вычистили целые виды из районов Юго-Восточной Азии», даже несмотря на то, что биологи до сих пор не знали, сколько различных видов черепах обитает в область, край. [104] По оценкам, около 75% из 90 видов черепах в Азии и пресноводных черепах находятся под угрозой исчезновения. [102]

Сбор диких черепах является законным в ряде штатов США. [102] В одном из этих штатов, Флорида , только одна компания по производству морепродуктов в Форт-Лодердейле, как сообщалось в 2008 году, покупала около 5 000 фунтов черепах софтшелл в неделю. Комбайнам (охотникам) платят около 2 долларов за фунт; некоторым удается поймать до 30-40 черепах (500 фунтов) в хороший день. Часть улова попадает в местные рестораны, а большая часть экспортируется в Азию. Комиссия по охране рыб и дикой природы Флориды в 2008 году подсчитала, что каждую неделю через международный аэропорт Тампа экспортировалось около 3 000 фунтов мягких панцирей черепах . [105]

Тем не менее, подавляющее большинство черепах, экспортируемых из США, выращивается на фермах. По одной из оценок World Chelonian Trust, около 97% из 31,8 миллиона животных, выловленных в США за трехлетний период (4 ноября 2002 г. - 26 ноября 2005 г.), были экспортированы. [102] [106] Было подсчитано, что около 47% экспорта черепах из США идет в Китайскую Народную Республику (преимущественно в Гонконг ), еще 20% - на Тайвань и 11% - в Мексику . [107] [108]

В Австралии, Квинсленд «s акулы заслоненных объектов программы, которая использует акул сети и драм - линии , уже с 1962 года погибло более 5000 черепах как прилов . [109] [110] Программа убила 719 черепах-логгерхедов и 33 черепахи-ястреба, находящихся под угрозой исчезновения . [110] Программа борьбы с акулами в Новом Южном Уэльсе также убила по меньшей мере 5 000 черепах. [111] [112] [113]

Смотрите также

  • Симпозиум по эволюции черепах
  • " Черепахи полностью вниз ", выражение

Примечания

  1. ^ a b Джойс, Уолтер Г. (2017). «Обзор летописи окаменелостей базальных мезозойских черепах» (PDF) . Бюллетень музея естественной истории Пибоди . 58 (1): 65–113. DOI : 10.3374 / 014.058.0105 . S2CID  54982901 . Проверено 2 июня 2019 года .
  2. ^ a b c d Рабочая группа по таксономии черепах (2017). Черепахи мира: аннотированный контрольный список и атлас таксономии, синонимии, распространения и статуса сохранности (PDF) . Монографии Chelonian Research . 7 (8-е изд.). С. 1–292. DOI : 10.3854 / crm.7.checklist.atlas.v8.2017 . ISBN  9781532350269.
  3. ^ Хатчинсон 1996
  4. ^ «Количество видов (по состоянию на август 2020 г.)» . База данных рептилий . Проверено 11 января 2021 года .
  5. ^ a b Саймунс, Фредерик Дж. (1991). Еда в Китае: культурно-историческое исследование . CRC Press. п. 358. ISBN 084938804X.
  6. ^ а б Бертон, Морис; Бертон, Роберт (2002). Международная энциклопедия дикой природы . Маршалл Кавендиш. п. 2796. ISBN 0761472665.
  7. ^ a b c Фергус 2007
  8. ^ а б в Эрнст и Лович 2009 , стр. 3
  9. ^ Real Academia Española. "тортуга" . Diccionario de la lengua española (на испанском языке).
  10. ^ Оренштейн, Рональд Исаак (2001). Черепахи, черепахи и черепахи: выжившие в доспехах . Книги Светлячка. ISBN 1770851194.
  11. ^ "Рептилии: Черепаха и черепаха" . Зоопарк Сан-Диего . Архивировано из оригинала на 6 декабря 2010 года . Проверено 16 сентября 2012 года .
  12. ^ "В чем разница между черепахами, черепахами и черепахами?" . Аквариумы Северной Каролины . Июль 1997. Архивировано из оригинала на 5 мая 2015 года.
  13. ^ Докинз, Ричард (2009). Величайшее шоу на Земле: свидетельства эволюции . Свободная пресса. п. 174. ISBN 978-1416594796.
  14. ^ χελώνη , χέλυς . Лидделл, Генри Джордж ; Скотт, Роберт ; Греко-английский лексикон в проекте " Персей"
  15. ^ testudo . Чарльтон Т. Льюис и Чарльз Шорт. Латинский словарь по проекту Персей .
  16. ^ Харпер, Дуглас. "черепаха" . Интернет-словарь этимологии .
  17. ^ National Geographic 2011 .
  18. ^ Коннор 2009
  19. ^ Эверхарт 2012
  20. ^ Лоер, Виктор JT (2018). «Проблемы терморегуляции в среде обитания самой маленькой черепахи в мире, Chersobius signatus». Журнал термобиологии . 71 : 62–68. DOI : 10.1016 / j.jtherbio.2017.10.018 . ISSN 0306-4565 . PMID 29301701 .  
  21. ^ a b Werneburg, I .; Wilson, LAB; Парр, WCH; Джойс, рабочая группа (1 марта 2015 г.). «Эволюция шейных позвонков и ретракции шеи при переходе к современным черепахам: комплексный геометрический морфометрический подход» . Систематическая биология . 64 (2): 187–204. DOI : 10.1093 / sysbio / syu072 . ISSN 1063-5157 . PMID 25305281 .  
  22. ^ Биология черепах . Винекен, Жанетт, 1956-, Белс, В.Л. (Винсент Л.), Годфри, Мэтью Х. Бока-Ратон: CRC Press. 2008. ISBN 978-0849333392. OCLC  144570900 .CS1 maint: другие ( ссылка )
  23. ^ а б Ван Дамм, Йохан; Aerts, Питер (1997). «Кинематика и функциональная морфология водного питания у австралийских змеевидных черепах (Pleurodira; Chelodina)». Журнал морфологии . 233 (2): 113–125. DOI : 10.1002 / (SICI) 1097-4687 (199708) 233: 2 <113 :: AID-JMOR3> 3.0.CO; 2-7 . PMID 9218349 . 
  24. ^ Анкетен, Джереми; Тонг, Хайянь; Клод, Жюльен (2017). «Стволовой плевродир юрского периода проливает свет на функциональное происхождение втягивания шеи у черепах» . Научные отчеты . 7 : 42376. Bibcode : 2017NatSR ... 742376A . DOI : 10.1038 / srep42376 . PMC 5312562 . PMID 28206991 .  
  25. ^ Винекен, Жанетт; Годфри, Мэтью H .; Белс, Винсент, ред. (2007). «Движения шеи» . Биология черепах: от структур к жизненным стратегиям . CRC. С. 179–181. ISBN 978-0-8493-3339-2.
  26. ^ «Долго в зубах: геном доказывает, что черепахи развиваются… очень медленно» . News.ubc.ca . 30 мая 2013 года . Проверено 11 ноября 2017 года .
  27. ^ Джексон 2002
  28. ^ а б Кордейро, Табата Э. Ф.; Abe, Augusto S .; Кляйн, Вильфрид (апрель 2016 г.). «Вентиляция и газообмен у двух черепах: Podocnemis unifilis и Phrynops geoffroanus (Testudines: Pleurodira)» (PDF) . Респираторная физиология и нейробиология . 224 : 125–131. DOI : 10.1016 / j.resp.2014.12.010 . hdl : 11449/158795 . ISSN 1569-9048 . PMID 25534144 . S2CID 37446604 .    
  29. ^ a b c d e Lyson, Tyler R .; Schachner, Emma R .; Бота-Бринк, Дженнифер; Scheyer, Torsten M .; Ламбертц, Маркус; Бевер, GS; Рубидж, Брюс С .; де Кейруш, Кевин (7 ноября 2014 г.). «Происхождение уникального вентиляционного аппарата черепах» (PDF) . Nature Communications . 5 : 5211. Bibcode : 2014NatCo ... 5.5211L . DOI : 10.1038 / ncomms6211 . ISSN 2041-1723 . PMID 25376734 .   
  30. ^ Ли, Стелла Ю.; Милсом, Уильям К. (2016). «Метаболическая стоимость дыхания в красноухих ползунках: попытка разрешить старый спор». Респираторная физиология и нейробиология . 224 : 114–124. DOI : 10.1016 / j.resp.2015.10.011 . ISSN 1569-9048 . PMID 26524718 . S2CID 5194890 .   
  31. ^ Ламбертц, Маркус; Бёме, Вольфганг; Перри, Стивен Ф. (июль 2010 г.). «Анатомия дыхательной системы Platysternon megacephalum Gray, 1831 (Testudines: Cryptodira) и родственных видов, и ее филогенетические последствия». Сравнительная биохимия и физиология. Часть A: Молекулярная и интегративная физиология . 156 (3): 330–336. DOI : 10.1016 / j.cbpa.2009.12.016 . ISSN 1095-6433 . PMID 20044019 .  
  32. ^ Кляйн, Вильфрид; Кодд, Джонатан Р. (2010). «Дыхание и движение: сравнительная анатомия, морфология и функции». Респираторная физиология и нейробиология . 173 : S26 – S32. DOI : 10.1016 / j.resp.2010.04.019 . ISSN 1569-9048 . PMID 20417316 . S2CID 28044326 .   
  33. ^ Pet Education 2012 .
  34. ^ a b c Гиббонс В., Грин Дж. и Хаген К. (2009c). Черепахи: Руководство по ответам животных (The Animal Answer Guides: Q&A for the Curious Naturalist) (0 -е изд.). Издательство Университета Джона Хопкинса.
  35. ^ а б Феррара, CR; Vogt, RC; Соуза-Лима, РС (2012). «Черепашьи вокализации как первое свидетельство родительской заботы после вылупления у челонийцев» (PDF) . Журнал сравнительной психологии . 127 (1): 24–32. DOI : 10.1037 / a0029656 . PMID 23088649 .  
  36. ^ Уорд, А. (Хозяин). (2019, 29 января). Тестудинология (черепахи) с Амандой Хиппс [Аудиоподкаст]. Получено с https://www.alieward.com/ologies/testudinology?rq=tortoise.
  37. ^ Bittel, J. (2017, 14 декабря). Ученые выяснили, что самки черепах «разговаривают» со своими детенышами . Отдел новостей Национального географического общества. https://blog.nationalgeographic.org/2014/08/19/female-turtles-talk-to-their-hatchlings-scientists-discover/
  38. ^ a b Энджер, Натали (16 декабря 2006 г.). «Спроси науку» . Нью-Йорк Таймс . Проверено 15 сентября 2013 года .
  39. ^ Джерисон, HF (1983). Eisenberg, JF; Клейман, Д.Г. (ред.). Достижения в изучении поведения млекопитающих . Специальная публикация. 7 . Питтсбург: Американское общество маммологов . стр.  113 -146.
  40. Перейти ↑ Davis, KM & Burghardt, GM (2007). «Обучение и долговременная память о новой задаче получения пищи у черепахи (Pseudemys nelsoni)». Поведенческие процессы . 75 (2): 225–230. DOI : 10.1016 / j.beproc.2007.02.021 . PMID 17433570 . S2CID 34130920 .  
  41. ^ «Рептилии, известные как« живые камни », демонстрируют удивительные познавательные способности». Природа . Поведение животных. 576 (7785): 10. 29 ноября 2019 г. Bibcode : 2019Natur.576 ... 10. . DOI : 10.1038 / d41586-019-03655-5 . S2CID 208613023 . 
  42. ^ Гутник, Тамар; Вайссенбахер, Антон; Куба, Майкл Дж. (13 ноября 2019 г.). «Недооцененные гиганты: оперантная обусловленность, визуальное различение и долговременная память у гигантских черепах». Познание животных . 23 (1): 159–167. DOI : 10.1007 / s10071-019-01326-6 . ISSN 1435-9456 . PMID 31720927 . S2CID 207962281 .   
  43. ^ a b c Пирс, DE (2001). «Системы спаривания черепах: поведение, хранение спермы и генетическое отцовство» . Журнал наследственности . 92 (2): 206–211. DOI : 10.1093 / jhered / 92.2.206 . PMID 11396580 . 
  44. ^ a b c Бут, Джули; Питерс, Джеймс А. (1972). «Поведенческие исследования зеленой черепахи (Chelonia mydas) в море». Поведение животных . 20 (4): 808–812. DOI : 10.1016 / S0003-3472 (72) 80155-6 .
  45. ^ a b c d Берри, Джеймс Ф .; Сияй, Ричард (1980). «Половой размерный диморфизм и половой отбор у черепах (отряд testudines)». Oecologia . 44 (2): 185–191. Bibcode : 1980Oecol..44..185B . DOI : 10.1007 / bf00572678 . PMID 28310555 . S2CID 2456783 .  
  46. ^ Ауфенберг, Вальтер (1977). «Поведение дисплея у черепах» . Американский зоолог . 17 (1): 241–250. DOI : 10.1093 / ICB / 17.1.241 .
  47. ^ a b «Секс животных: как это делают галапагосские черепахи» . Живая наука . Проверено 18 ноября 2018 года .
  48. ^ а б Берри, Джеймс; Айверсон, Джон (декабрь 2011 г.). " Kinosternon scorpioides (Linnaeus 1766) - Скорпионовая грязевая черепаха" (PDF) . Биология сохранения пресноводных черепах и черепах : 063.1–063.15. DOI : 10.3854 / crm.5.063.scorpioides.v1.2011 . ISBN  978-0965354097. Проверено 20 августа 2019 года .
  49. ^ Leuteritz, Томас; Ганц, Дональд (2013). «Половой диморфизм у излучающих черепах (Astrochelys radiata)». Черепахи на грани Мадагаскара: материалы двух семинаров по статусу, сохранению и биологии малагасийских черепах и пресноводных черепах . Монографии Chelonian Research. 6 . С. 105–112. DOI : 10.3854 / crm.6.a18p105 . ISBN 978-0991036806.
  50. Бургер, Дженни (7 декабря 2009 г.). «Красноухие черепахи-ползунки (Trachemys scripta elegans)» (PDF) . Проверено 28 октября 2018 года .
  51. ^ Морера-Бренес, В .; Монж-Нахера, Дж. (2011). «Периоды погружения в четырех неотропических черепах» . Cuadernos de Investigación . 3 : 97. DOI : 10,22458 / urj.v3i1.212 .
  52. ^ Прист и Франклин 2002
  53. ^ Анжер 2012
  54. ^ "Что едят черепахи?" . what-do-turtles-eat.com . Архивировано из оригинального 14 октября 2014 года . Проверено 31 мая 2013 года .
  55. ^ Ли и др. 2008 г.
  56. ^ Ашер, Дж. Личтиг; Спенсер Г., Лукас; Кляйн, Хендрик; Лавлейс, Дэвид М. (2018). «Следы черепах триасового периода и происхождение черепах». Историческая биология: международный журнал палеобиологии . 30 (8): 1112–1122. DOI : 10.1080 / 08912963.2017.1339037 . S2CID 133893011 . 
  57. ^ Tanke & Brett-Surman 2001 , стр. 206-18
  58. ^ Maugh II 2012
  59. ^ Wings et al. 2012 г.
  60. ^ Гэннон 2012
  61. ^ Достойный, Тревор Х .; Теннисон, Алан Дж. Д.; Рука, Сюзанна Дж .; Годтелп, Хенк; Скофилд, Р. Пол (2011). «Окаменелости наземных черепах из Новой Зеландии смыли с мели ковчега Моа». Копея . 2011 : 72–76. DOI : 10,1643 / СН-10-113 . S2CID 84241716 . 
  62. ^ Лаурин 1996
  63. ^ a b Риппель и Дебрага 1996
  64. ^ Мюллер 2004
  65. ^ Маннен и Ли 1999
  66. ^ а б Зардоя и Мейер 1998
  67. ^ Ивабе и др. 2004 г.
  68. ^ Роос, Аггарвал и Янке 2007
  69. ^ Кацу и др. 2010 г.
  70. ^ Lyson et al. 2012 г.
  71. ^ Бентон 2000
  72. ^ Ли 2001
  73. ^ Lyson et al. 2010 г.
  74. ^ Киари и др. 2012 г.
  75. ^ а б Джойс 2007
  76. ^ Анкетен 2012
  77. ^ а б Кроуфорд и др. 2012 г.
  78. ^ Ван, Чжо; Паскуаль-Анайя, Хуан; Задисса, Амонида; и другие. (2013). «Проект геномов мягкой черепахи и зеленой морской черепахи дает представление о развитии и эволюции специфического для черепах строения тела» . Генетика природы . 45 (6): 701–706. DOI : 10.1038 / ng.2615 . PMC 4000948 . PMID 23624526 .  
  79. ^ Гийон, Жан-Мишель; Гери, Лорелей; Хулин, Винсент; Жирондо, Марк; Арнцен, Дж. В. (2012). «Большая филогения черепах (Testudines) с использованием молекулярных данных» . Вклад в зоологию . 81 (3): 147–158j. DOI : 10.1163 / 18759866-08103002 . ISSN 1383-4517 . 
  80. ^ Валенсуэла и Адамс 2011
  81. ^ Джойс, Уолтер G .; Анкетен, Жереми; Кадена, Эдвин-Альберто; Клод, Жюльен; Данилов, Игорь Г .; Evers, Serjoscha W .; Феррейра, Габриэль С .; Джентри, Эндрю Д .; Георгалис, Георгиос Л .; Lyson, Tyler R .; Перес-Гарсия, Адан (9 февраля 2021 г.). «Номенклатура ископаемых и живых черепах с использованием филогенетически определенных названий клад» . Швейцарский журнал палеонтологии . 140 (1): 5. DOI : 10,1186 / s13358-020-00211-х . ISSN 1664-2384 . 
  82. ^ https://www.rarebooksocietyofindia.org/postDetail.php?id=196174216674_10151405585251675
  83. ^ a b c «На протяжении всего своего жизненного цикла морские черепахи играют важную роль в экологии и благополучии прибрежных и открытых океанов. Хотя морские черепахи сохраняют свою атмосферу древней тайны, сегодня мы знаем больше, чем когда-либо прежде, о том, как морские черепахи помогают поддерживать здоровье океанов » . WWF . Проверено 22 декабря 2020 года .
  84. ^ "Затем Королева остановилась, совершенно запыхавшись, и сказала Алисе: 'Ты уже видела Якобы Черепаху?' «Нет, - ответила Алиса, - я даже не знаю, что такое Якобы Черепаха». «Это то, из чего делают суп« Якобы черепахи », - сказала Королева». Приключения Алисы в стране чудес , глава 9
  85. ^ "Mock Turtle Soup - Определение Mock Turtle Soup от Merriam-Webster" . merriam-webster.com . Проверено 22 декабря 2020 года .
  86. ^ Олдертон 1986
  87. ^ GCTTS 2007 .
  88. ^ FDA 2012 .
  89. ^ "Черепахи в пруду" . Заповедник Кризи Махан. 14 апреля 2015 года . Проверено 13 июня 2016 года .
  90. ^ a b Рид, Сиуна А. (2017). «Современные тенденции в содержании и ветеринарии черепах» (PDF) . Testudo . 8 (4): 58–68.
  91. ^ «Клуб черепах - спасение, благополучие, возвращение домой, образование, поддержка и советы» . www.tortoiseclub.org . Проверено 31 июля 2019 года .
  92. ^ «Уход за черепахой» . www.austinsturtlepage.com . Проверено 31 июля 2019 года .
  93. ^ Барзик 1999
  94. ^ Turtle Soup Recipe 1881 .
  95. ^ Смитсоновский институт 2001 .
  96. ^ "Черепашья ферма Каймановых островов" . Архивировано из оригинального 19 декабря 2009 года . Проверено 28 октября 2009 года .
  97. ^ NOAA 2003 .
  98. ^ Чен, Чанг и Лю 2009
  99. ^ Дхармананда 2011
  100. ^ Rhodin et al. 2011 г.
  101. ^ а б Рыбовод 2007 .
  102. ^ а б в г д Hylton 2007
  103. ^ Cheung & Dudgeon 2006
  104. ^ Амато 2007
  105. ^ Питтман 2008
  106. ^ World Chelonian Trust: Итоговые 2006 .
  107. World Chelonian Trust: Destinations 2006 .
  108. ^ World Chelonian Trust: наблюдения 2006 .
  109. ^ Deutrom, Риан (14 декабря 2018). «Популяция австралийских акул стремительно сокращается» . Проверено 25 декабря 2018 года .
  110. ^ a b Том, Митчелл (20 ноября 2015 г.). «Программа борьбы с акулами Квинсленда уловила 84 000 животных» . Акция для дельфинов . Проверено 25 декабря 2018 года .
  111. Рианна Маккензи, Брюс (4 августа 2018 г.). "Sydney Shark Nets намерен остаться, несмотря на успех барабанщика" . swellnet.com . Проверено 25 декабря 2018 года .
  112. ^ "Отбраковка акул" . marineconservation.org.au . Архивировано из оригинального 2 -го октября 2018 года . Проверено 28 сентября 2018 года .
  113. Рианна Моррис, Джессика (8 декабря 2016 г.). «Сети для акул - смертельные ловушки для морских животных» . hsi.org.au . Архивировано из оригинального 2 -го октября 2018 года . Проверено 25 декабря 2018 года .

Рекомендации

  • Олдертон, Д. (1986). Руководство по интерпретации рептилий и амфибий . Лондон и Нью-Йорк: Книги Саламандры. ASIN  B0010NVLQS .
  • Амато, Джордж (2007). Беседа в Музее естествознания (видео) (.flv). POV25 . Проверено 1 ноября 2012 года .. Режиссер Эрик Дэниел Метцгар , создатель фильма «Шансы на изменение мира» , беседует с Джорджем Амато , директором отдела генетики сохранения в Американском музее естественной истории, о сохранении черепах и взаимосвязи между эволюцией и исчезновением.
  • Анжер, Н. (12 декабря 2012 г.). «Все, кроме нестареющих, черепахи сталкиваются с самой большой угрозой: людьми» . Нью-Йорк Таймс .
  • Анкетен, Дж. (2012). «Переоценка филогенетических взаимоотношений базальных черепах (Testudinata)» . Журнал систематической палеонтологии . 10 (1): 3–45. DOI : 10.1080 / 14772019.2011.558928 . S2CID  85295987 .
  • Barzyk, JE (ноябрь 1999 г.). «Черепахи в кризисе: азиатские продовольственные рынки» . Tortoise Trust . Проверено 1 ноября 2012 года .
  • Бентон, MJ (2000). Палеонтология позвоночных (2-е изд.). Лондон: Blackwell Science. ISBN 978-0-632-05614-9.(3-е изд. 2004 ISBN 0-632-05637-1 ) 
  • Бреннессел, Б. (2006). Алмазы в болоте: естественная история Diamondback Terrapin . UPNE. ISBN 978-1584655367.
  • «Черепахи как домашние животные | CDC Healthy Pets Healthy People» . Центры по контролю и профилактике заболеваний. Октябрь 2007. Архивировано из оригинального 5 -го августа 2012 года . Проверено 1 августа 2012 года .
  • Маршалл Кавендиш (2001). Вымирающие дикие животные и растения мира . ISBN 978-0761471943.
  • Chen, T.-H .; Chang, H.-C .; Лю, К.-Й. (2009). «Нерегулируемая торговля панцирями черепах для традиционной китайской медицины в Восточной и Юго-Восточной Азии: пример Тайваня». Chelonian Conservation and Biology . 8 (1): 11–18. DOI : 10,2744 / CCB-0747,1 . S2CID  86821249 .
  • Cheung, SM; Даджен, Д. (ноябрь – декабрь 2006 г.). «Количественная оценка азиатского черепашьего кризиса: исследования рынка в южном Китае, 2000–2003 годы». Сохранение водных ресурсов: морские и пресноводные экосистемы . 16 (7): 751–770. DOI : 10.1002 / aqc.803 .
  • Chiari, Y .; Cahais, V .; Galtier, N .; Делсук, Ф. (2012). «Филогеномный анализ подтверждает позицию черепах как сестринской группы птиц и крокодилов (Archosauria)» . BMC Biology . 10 (65): 65. DOI : 10.1186 / 1741-7007-10-65 . PMC  3473239 . PMID  22839781 .
  • Коннор, Майкл Дж. (2009). "Черепаха в мелочах CTTC" . Калифорнийский клуб черепах и черепах . Проверено 1 марта 2009 года .
  • Кроуфорд, Николас Г .; Faircloth, Brant C .; Маккормак, Джон Э .; Брамфилд, Робб Т .; Винкер, Кевин; Глен, Трэвис К. (2012). «Более 1000 ультраконсервированных элементов свидетельствуют о том, что черепахи являются сестринской группой архозавров» (PDF) . Письма о биологии . 8 (5): 783–6. DOI : 10.1098 / RSBL.2012.0331 . PMC  3440978 . PMID  22593086 . Проверено 21 сентября 2014 года .
  • Дхармананда, С. (2011). «Проблемы исчезающих видов черепах и черепах, используемые в китайской медицине: приложения 1, 2 и 3» . Институт традиционной медицины . Проверено 1 ноября 2012 года .
  • Дюбуа, А .; Бур Р. (2010). «Различие между номинальной серией и классом в зоологической номенклатуре с акцентом на номину, созданную Бачем (1788, 1789), и на высшую номенклатуру черепах» (PDF) . Боннский зоологический вестник . 57 (2): 149–171. ISSN  0006-7172 .
  • Эрнст, Швейцария; Лович, JE (2009). Черепахи США и Канады . JHU Press. ISBN 9780801891212.
  • Эверхарт, Майк (2012). «Морские черепахи» . Палеонтология океанов Канзаса . Проверено 1 марта 2009 года .
  • «CFR - Свод федеральных правил, раздел 21: Постановление FDA, раздел 1240.62, стр. 678, часть d1» . Управление по санитарному надзору за качеством пищевых продуктов и медикаментов США. 2012 . Проверено 1 ноября 2012 года .
  • Фергус, Чарльз (2007). Черепахи: Дикий гид . Дикий гид. Механиксбург, Пенсильвания: Книги по стеклопакету. п. viii. ISBN 9780811734202.
  • «Черепашьи фермы представляют опасность для редких видов, - говорят эксперты» . Рыбовод. 30 марта, 2007. Архивировано из оригинального 18 февраля 2012 года . Проверено 1 ноября 2012 года .Их источником является статья Джеймса Пархема, Ши Хайтао и двух других авторов, опубликованная в феврале 2007 года в журнале Conservation Biology.
  • Педагоги Докторов Фостер и Смит (2012 г.). «Анатомия и болезни панцирей черепах и черепах» . Воспитание домашних животных. Архивировано из оригинала 8 февраля 2007 года . Проверено 1 марта 2009 года .
  • Гаффни, ES (1996). «Посткраниальная морфология Meiolania platyceps и обзор Meiolaniidae». Бюллетень Американского музея естественной истории . 229 : 1–166. ЛВП : 2246/1670 .
  • Гаффни, ES; Тонг, H .; Мейлан, Пенсильвания (2006). «Эволюция черепах с боковой шеей: семейства Bothremydidae, Euraxemydidae и Araripemydidae». Бюллетень Американского музея естественной истории . 300 : 1–698. DOI : 10.1206 / 0003-0090 (2006) 300 [1: EOTSTT] 2.0.CO; 2 . hdl : 2246/5824 .
  • Gafney, E .; Hutchinson, H .; Jenkins, F .; Микер, Л. (1987). «Происхождение современных черепах; самый старый известный криптодайдер». Наука . 237 (4812): 289–291. Bibcode : 1987Sci ... 237..289G . DOI : 10.1126 / science.237.4812.289 . PMID  17772056 . S2CID  36112523 .
  • Гэннон, Меган (31 октября 2012 г.). «Кладбище юрских черепах найдено в Китае» . Livescience.com.
  • «Разве это не противозаконно продавать черепах меньше 4 дюймов?» . Общество черепах и черепах побережья Мексиканского залива. Ноября 2007 . Проверено 1 ноября 2012 года .
  • Хилтон, Х. (8 мая 2007 г.). «Уберечь американских черепах от Китая» . Время . Проверено 1 ноября 2012 года .Также есть копия статьи на сайте TSA. В качестве основного источника упоминаются статьи Питера Пауля ван Дейка .
  • Хатчинсон, Дж. (1996). «Введение в Testudines: Черепахи» . Музей палеонтологии Калифорнийского университета.
  • Ивабэ, Наоюки; Хара, Юичиро; Кумадзава, Ёсинори; Сибамото, Каори; Сайто, Юми; Мията, Такаши; Като, Казутака (декабрь 2004 г.). «Сестринское групповое родство черепах с кладой птица-крокодил, выявленное ядерными ДНК-кодируемыми белками» . Молекулярная биология и эволюция . 22 (4): 810–813. DOI : 10.1093 / molbev / msi075 . PMID  15625185 . Проверено 12 декабря 2010 года .
  • Iverson, JB; Кимерлинг, А. Джон; Кистер, А. Росс (1999). «Список всех семей» . Лаборатория Terra Cognita, факультет наук о Земле Орегонского государственного университета . Проверено 1 октября 2012 года .
  • Джексон, округ Колумбия (2002). «Спячка без кислорода: физиологические адаптации окрашенной черепахи» . Журнал физиологии . 543 (Pt 3): 731–7. DOI : 10.1113 / jphysiol.2002.024729 . PMC  2290531 . PMID  12231634 .
  • Джойс, Уолтер Г. (2007). «Филогенетические взаимоотношения мезозойских черепах» (PDF) . Бюллетень музея естественной истории Пибоди . 48 (1): 3–102. DOI : 10,3374 / 0079-032x (2007) 48 [3: ПРОМТ] 2.0.co; 2 . Архивировано из оригинального (PDF) 6 июня 2013 года.
  • Katsu, Y .; Браун, Э.Л .; Guillette, LJ Jr .; Игучи, Т. (март 2010 г.). «От филогеномики рептилий к геномам рептилий: анализ протоонкогенов c-Jun и DJ-1». Цитогенетические и геномные исследования . 127 (2–4): 79–93. DOI : 10.1159 / 000297715 . PMID  20234127 . S2CID  12116018 .
  • King, GL; Берроу, SD (2009). Морские черепахи в водах Ирландии (Приложение к журналу Irish Naturalists Journal) . ISBN 978-0956970404.
  • Лорен, Мишель (1996). «Введение в Procolophonoidea» . Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Проверено 1 марта 2009 года .
  • Ли, MSY (2001). «Молекулы, морфология и монофилия диапсидных рептилий» . Вклад в зоологию . 70 (1): 1-2. DOI : 10.1163 / 18759866-07001001 .
  • Ли, Чун; У, Сяо-Чун; Риппель, Оливье; Ван, Ли-Тин; Чжао, Ли-Цзюнь (ноябрь 2008 г.). «Родовая черепаха из позднего триаса на юго-западе Китая». Природа . 456 (7221): 497–501. Bibcode : 2008Natur.456..497L . DOI : 10,1038 / природа07533 . PMID  19037315 . S2CID  4405644 .
  • Lyson, Tyler R .; Сперлинг, Эрик А .; Heimberg, Alysha M .; Готье, Жак А .; Кинг, Бенджамин Л .; Петерсон, Кевин Дж. (2012). «МикроРНК поддерживают кладу черепаха + ящерица» . Письма о биологии . 8 (1): 104–107. DOI : 10.1098 / RSBL.2011.0477 . PMC  3259949 . PMID  21775315 .
  • Lyson, Tyler R .; Бевер, Гейб С .; Bhullar, Bhart-Anjan S .; Джойс, Уолтер Дж .; Готье, Жак А. (2010). «Переходные окаменелости и происхождение черепах» . Письма о биологии . 6 (6): 830–833. DOI : 10.1098 / RSBL.2010.0371 . PMC  3001370 . PMID  20534602 .
  • Маннен, Хидеюки; Ли, Стивен С.-Л. (Октябрь 1999 г.). «Молекулярные доказательства клады черепах». Молекулярная филогенетика и эволюция . 13 (1): 144–148. DOI : 10.1006 / mpev.1999.0640 . PMID  10508547 .
  • Maugh II, TH (18 мая 2012 г.). «Исследователи находят окаменелость черепахи размером с автомобиль Smart» . Лос-Анджелес Таймс . Проверено 18 августа 2016 года .
  • Мюллер, Йоханнес (2004). «Отношения между диапсидными рептилиями и влияние выбора таксона». В Арратии, G; Уилсон, MVH; Cloutier, R. (ред.). Последние достижения в происхождении и раннем облучении позвоночных . Verlag Dr. Friedrich Pfeil. С. 379–408. ISBN 978-3-89937-052-2.
  • "Щелкающая черепаха аллигатора" . nationalgeographic.com. 2011 . Проверено 14 августа 2011 года .
  • "Лаборатория морской криминалистики NOAA" . Август 2003 Архивировано из оригинального 21 февраля 2013 года . Проверено 1 ноября 2012 года .
  • Питтман, К. (9 октября 2008 г.). "Китай пожирает черепах Флориды" . Санкт-Петербург Таймс . Проверено 18 августа 2016 года .
  • Священник, Тони Э .; Франклин, Крейг Э. (декабрь 2002 г.). «Влияние температуры воды и уровня кислорода на дайвинг двух пресноводных черепах: Rheodytes leukops и Emydura macquarii ». Журнал герпетологии . 36 (4): 555–561. DOI : 10,1670 / 0022-1511 (2002) 036 [0555: EOWTAO] 2.0.CO; 2 . ISSN  0022-1511 . JSTOR  1565924 .
  • Rieppel, O .; ДеБрага, М. (1996). «Черепахи как диапсидные рептилии». Природа . 384 (6608): 453–5. Bibcode : 1996Natur.384..453R . DOI : 10.1038 / 384453a0 . S2CID  4264378 .
  • Родин, AGJ; Вальде, AD; Хорн, Б.Д .; ван Дейк, П.П .; Blanck, T .; Хадсон, Р., ред. (2011). Черепахи в беде: в мире 25+ Большинство находящихся под угрозой исчезновения черепах и пресноводных черепах-2011 . Луненбург, Массачусетс: Коалиция по сохранению черепах.
  • Roos, J .; Аггарвал, РК; Янке, А. (ноябрь 2007 г.). «Расширенный митогеномный филогенетический анализ дает новое понимание эволюции крокодилов и их выживания на границе мелового и третичного периода». Молекулярная филогенетика и эволюция . 45 (2): 663–673. DOI : 10.1016 / j.ympev.2007.06.018 . PMID  17719245 .
  • «Рецепты из другого времени» . Смитсоновский институт . Октябрь 2001 г.
  • Танке, DH; Бретт-Сурман, МК (2001). «Свидетельства появления птенцов и гадрозавров размером с птенцов (Reptilia: Ornithischia) из провинциального парка динозавров (формирование парка динозавров: кампания), Альберта, Канада». В Танке, DH; Карпентер, К. (ред.). Мезозойская жизнь позвоночных - новые исследования, вдохновленные палеонтологией Филипа Дж. Карри . Блумингтон: Издательство Индианского университета.
  • «Рецепт супа из черепахи по старинке» . Домашняя циклопедия общей информации . Корпорация LoveToKnow.1881.
  • Крылья, Оливер; Раби, Мартон; Schneider, Jörg W .; Шверманн, Леони; Ge Sun; Чан-Фу Чжоу; Джойс, Уолтер Г. (2012). «Огромное ложе юрской черепахи из бассейна Турфан в Синьцзяне, Китай». Naturwissenschaften . 114 (11): 925–35. Bibcode : 2012NW ..... 99..925W . DOI : 10.1007 / s00114-012-0974-5 . PMID  23086389 . S2CID  17423081 .
  • Валенсуэла, N .; Адамс, округ Колумбия (2011). «Число хромосом и определение пола у черепах развиваются одновременно» . Эволюция . 65 (6): 1808–13. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.2011.01258.x . PMID  21644965 . S2CID  18917139 .
  • «Объявленная торговля черепахами из США - итоги» . Всемирный челонский траст. Май 2006 . Проверено 15 ноября 2012 года .
  • «Объявленная торговля черепахами из Соединенных Штатов: пункты назначения» . Всемирный челонский траст. Май 2006 . Проверено 15 ноября 2012 года . (Основные направления: 13 625 673 животных в Гонконг, 1365 687 животных в остальную часть КНР, 6 238 300 в Тайвань, 3 478 275 животных в Мексику и 1527 771 животных в Японию, 945 257 в Сингапур и 596 966 в Испанию.)
  • «Объявленная торговля черепахами из Соединенных Штатов: наблюдения» . Всемирный челонский траст. Май 2006 . Проверено 15 ноября 2012 года .
  • Зардоя, Р .; Мейер, А. (1998). «Полный митохондриальный геном предполагает диапсидное сродство черепах» (PDF) . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 95 (24): 14226–14231. Bibcode : 1998PNAS ... 9514226Z . DOI : 10.1073 / pnas.95.24.14226 . ISSN  0027-8424 . PMC  24355 . PMID  9826682 .

дальнейшее чтение

  • Причард, Питер Чарльз Ховард (1979). Энциклопедия черепах . Нептун, Нью-Джерси: Публикации TFH. ISBN 978-0-87666-918-1.

внешняя ссылка

  • Челонская племенная книга Коллекция и отображение веса и размеров содержащихся в неволе черепах
  • Биогеография и филогения Хелонии (таксономия, карты)
  • Новая статья ученых (включая видео) о том, как у черепахи появился панцирь.