Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Информацию о слонах и их родственниках, которых иногда называют копытными или копытными, см . В статье Paenungulata .

Копытное животное
Временной диапазон: Палеоцен - настоящее время Возможен поздний мел - настоящее время
Clade Ungulata Two Orders.jpg
изображение сверху налево: жираф , равнинный бизон , верблюд-одногорбый верблюд , благородный олень , дикий кабан , касатка ( китообразные ), равнинная зебра , индийский носорог и бразильский тапир .
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Млекопитающие
Клэйд :Ферунгулата
Клэйд :Унгулата
Линнея , 1766 г.
Ордена и клады

Копытные (произносится / ʌ ŋ ɡ J ə л eɪ т ы / УНГ -gyə-layts ) являются членами разнообразных клайду в первую очередь крупных млекопитающих с копыт . К ним относятся однопалые копытные, такие как лошади , носороги и тапиры , и четнопалые копытные, такие как крупный рогатый скот , свиньи , жирафы , верблюды , овцы , олени и т. Д.бегемоты . Китообразные также являются копытными, хотя у них нет копыт . Большинство наземных копытных используют кончики пальцев ног, обычно копытные, чтобы поддерживать вес своего тела во время движения.

Термин означает, грубо говоря, « копытное животное » или «копытное животное». В качестве описательного термина «копытное животное» обычно исключает китообразных (китов, дельфинов, морских свиней), поскольку они не обладают большинством типичных морфологических характеристик копытных животных, но недавние открытия указывают на то, что они произошли от ранних парнокопытных . [4] Копытные животные, как правило, травоядны, и многие из них используют специальные кишечные бактерии, которые позволяют им переваривать целлюлозу. Некоторые современные виды, такие как свиньи , всеядны, тогда как некоторые доисторические виды, такие как мезонихии , были плотоядными.

Классификации [ править ]

История [ править ]

Ungulata - это клад (или в некоторых таксономиях, великий отряд) млекопитающих. Двумя отрядами копытных были Perissodactyla (однопалые копытные) и Artiodactyla (четнопалые копытные) . Hyracoidea (даманы) , Sirenia (морские коровы) (дюгони и ламантины) и Proboscidea (слоны) в прошлом были включены в надотряд Paenungulata, который был сгруппирован с копытными. Эти три отряда теперь считались кладой и сгруппировались в кладу Афротериев, в то время как Унгулата теперь сгруппирована в кладу Лавразиатерий.

В 2009 морфологических [5] [6] [7] [8] и молекулярном [9] [10] Работы обнаружила , что трубкозубы, даманы, морские коровы, и слоны были более тесно связаны друг с другом и sengis , тенреками и золотая родинок, чем периссодактилей и парнокопытных, и образуют кладу Afrotheria . Слоны, морские коровы и даманы были сгруппированы вместе в кладу Paenungulata , а трубкозуб считался либо близким родственником им, либо близким родственником сенгисам в кладе Afroinsectiphilia . [11] Это яркий пример конвергентной эволюции.. [12]

В настоящее время ведутся споры относительно того, является ли эта более мелкая Ungulata кладистической (эволюционной) группой или просто фенетической группой ( таксон формы ) или народным таксоном (похожим, но не обязательно родственным). Некоторые исследования действительно показали, что мезаксонские копытные и параксонские копытные образуют монофилетическую линию [13] [14] [15], тесно связанную либо с Ferae ( хищники и ящеры ) [16] [17] в кладе Fereuungulata, либо в летучих мышей . [18]Другие исследования показали, что эти два отряда не так тесно связаны, поскольку некоторые относят периссодактилей как близких родственников летучим мышам, а Ferae - в Pegasoferae [19], а другие относят парнокопытных как близких родственников летучим мышам. [20]

Таксономия [ править ]

Равнина зебра
Черный носорог
Олень отца Давида
Бегемот
Синий кит
Дельфин обыкновенный

Ниже приводится упрощенная таксономия (при условии, что копытные действительно образуют естественную группу) с существующими семьями в порядке родства. Имейте в виду, что по-прежнему существовали некоторые серые области конфликта, например, в случае с отношениями между семьями пекорских и усатых китов . Смотрите каждую семью, чтобы узнать о взаимоотношениях видов, а также о противоречиях в их соответствующих статьях.

  • Унгулата (= Euungulata [13] )
    • Perissodactyla (месаксонские копытные)
      • Гиппоморфа
        • Equidae : лошади, ослы и зебры.
      • Ceratomorpha
        • Tapiridae : тапиры
        • Rhinocerotidae : носороги
    • Парнокопытные (= Cetartiodactyla ) (параксонианские копытные)
      • Tylopoda
        • Camelidae : верблюды и ламы
      • Артиофабула
        • Суина
          • Tayassuidae : пекари
          • Suidae : Свиньи
        • Cetruminantia
          • Руминантия
            • Tragulidae : Chevrotains
            • Cervoidea
              • Antilocapridae : Вилорог
              • Giraffidae : жирафы и окапи
              • Cervidae : олень
              • Moschidae : кабарга
              • Bovidae : быки и антилопы
          • Whippomorpha
            • Hippopotamidae : бегемоты
            • Китообразные
              • Mysticeti
                • Balaenidae : гренландские киты и гладкие киты
                • Cetotheriidae : карликовый кит
                • Eschrichtiidae : Серый кит
                • Balaenopteridae : Rorquals
              • Odontoceti
                • Physeteroidea
                  • Physeteridae : кашалот
                  • Kogiidae : Малые кашалоты
                • Platanistoidea
                  • Platanistidae : индийские речные дельфины
                • Ziphioidea
                  • Ziphiidae : клювые киты
                • Липотоидеи
                  • Lipotidae : Baiji (функционально вымершие)
                • Inioidea
                  • Iniidae : речные дельфины Амазонки
                  • Pontoporiidae : дельфин Ла-Платы
                • Delphinoidea
                  • Monodontidae : Белуга и нарвал
                  • Phocoenidae : морские свиньи
                  • Delphinidae : океанические дельфины

Филогения [ править ]

Ниже приводится общее мнение о филогении семейств копытных. [20] [21]

Унгулата
Периссодактиля
 

Лошадиные

 
 
 

Tapiridae

 
 

Rhinocerotidae

 
 
 
Парнокопытные
Tylopoda

Camelidae

 
Артиофабула
Суина
 

Tayassuidae

 
 

Suidae

 
 
Cetruminantia
Whippomorpha
 

Бегемоты

 
 
Китообразные
Mysticeti
 

Balaenidae

 
 
 

Cetotheriidae

 
 
 

Eschrichtiidae

 
 

Balaenopteridae

 
 
 
 
Odontoceti
 
 

Kogiidae

 
 

Physeteridae

 
 
 
 

Platanistidae

 
 
 

Ziphiidae

 
 
 

† Lipotidae

 
 
 
 

Pontoporiidae

 
 

Iniidae

 
 
 
 

Дельфиниды

 
 
 

Monodontidae

 
 

Phocoenidae

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Руминантия
 

Tragulidae

 
 
 

Antilocapridae

 
 
 

Жирафы

 
 
 

Cervidae

 
 
 

Moschidae

 
 

Bovidae

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Эволюция [ править ]

Uintatherium anceps , диноцератан
Кладограмма, показывающая взаимоотношения внутри Ungulata [14]

Perissodactyla и Artiodactyla включают большинство крупных наземных млекопитающих. Эти две группы впервые появились в конце палеоцена , быстро распространились среди множества видов на многих континентах и ​​с тех пор развивались параллельно. Некоторые ученые полагали, что современные копытные произошли от эволюционной категории млекопитающих, известной как кондиларты ; [22] самым ранним известным членом группы был крошечный Protungulatum , [23] копытное животное, которое сосуществовало с последними нептичьими динозаврами.66 миллионов лет назад; однако многие специалисты не считают его настоящей плацентой, не говоря уже о копытном. [24] Загадочные диноцератаны были одними из первых крупных травоядных млекопитающих, хотя их точное родство с другими млекопитающими до сих пор обсуждается, одна из теорий состоит в том, что они могут быть просто дальними родственниками живых копытных; самое последнее исследование обнаруживает, что они входят в состав настоящего скопления копытных, ближайшего к Carodnia . [3]

В Австралии у сумчатых Chaeropus также развились копыта, похожие на копыта парнокопытных [25], что является примером конвергентной эволюции.

Периссодактильная эволюция [ править ]


Смотрите также: Эволюция лошади
Реставрация Eurohippus parvulus , европейского конного среднего и позднего эоцена ( Музей естественной истории, Берлин )
Толстый кожный панцирь носорога развился одновременно со стрижкой бивней [26]

Считалось, что периссодактили произошли от Phenacodontidae , маленьких животных размером с овцу, которые уже демонстрировали признаки анатомических особенностей, которые унаследовали их потомки (например, уменьшение пальцев I и V). [27] К началу эоцена , 55 миллионов лет назад (Mya), они диверсифицировались и распространились, заняв несколько континентов. И лошади, и тапиры появились в Северной Америке; [28] носороги, по-видимому, развились в Азии.от тапироподобных животных, а затем колонизировал Америку в среднем эоцене (около 45 млн лет назад). Из примерно 15 семей выживают только три (McKenna, Bell, 1997; Hooker, 2005). Эти семьи были очень разнообразны по форме и размеру; в их число входили огромные бронтотеры и причудливые халикотеры . Самый крупный периссодактиль, азиатский носорог под названием Paraceratherium , достиг 15 тонн (17 тонн), что более чем вдвое превышает вес слона . [29]

Он был найден в кладистическом исследовании , что anthracobunids и desmostylians - две родословных , которые были ранее классифицированы как Afrotherians (точнее ближе к слонам) - были классифицированы как клады, тесно связанные с непарнокопытных. [1] Десмостилианы были крупными амфибиями с массивными конечностями и коротким хвостом. [30] Они выросли до 1,8 метра (6 футов) в длину и, как считается, весили более 200 килограммов (440 фунтов). Их окаменелости были известны из северной части Тихого океана Rim , [31] из южной Японии через Россию , тоАлеутские острова и тихоокеанское побережье Северной Америки до южной оконечности Нижней Калифорнии . Их зубная и скелетная форма предполагает, что десмостилий были водными травоядными животными, зависящими от прибрежных местообитаний. Их название связано с их очень характерными коренными зубами, в которых каждый бугорок был преобразован в полые колонны, так что типичный коренной зуб напоминал группу труб или, в случае изношенных коренных зубов, вулканы. Они были единственными вымершими морскими млекопитающими.

Южноамериканский meridiungulates содержит несколько тапир, как pyrotheres и astrapotheres , в mesaxonic литоптерна и разнообразные notoungulates . Считается, что в целом меридиунгуляты произошли от таких животных, как Hyopsodus . [32] Какое-то время их отношения с другими копытными оставались загадкой. Некоторые палеонтологи даже оспаривают монофилию Meridiungulata, предполагая, что пиротеры могут быть более тесно связаны с другими млекопитающими, такими как Embrithopoda (африканский отряд, который был связан со слонами), чем другим южноамериканским копытным. [33] Недавнее исследование, основанное на костном коллагене, показало, что, по крайней мере, литоптерны и неонгуляционные животные были тесно связаны с периссодактилями. [2]

Самые старые известные окаменелости, относящиеся к лошадиным, датируются ранним эоценом , 54 миллиона лет назад. Они были отнесены к роду Hyracotherium , но типовой вид этого рода теперь считается не членом этого семейства, а другие виды были разделены на разные роды. Эти ранние лошадиные лошади были размером с лису с тремя пальцами на задних лапах и четырьмя пальцами на передних. Они были травоядными браузерами на относительно мягких растениях и уже адаптированы для работы. Сложность их мозга предполагает, что они уже были бдительными и умными животными. [34] Более поздние виды уменьшили количество пальцев на ногах и развили зубы, более подходящие для измельчения травы и другой жесткой растительной пищи.

К раннему эоцену носороги отделились от других периссодактилей . К этому периоду относятся окаменелости Hyrachyus eximus, найденные в Северной Америке. Этот маленький безрогий предок больше походил на тапира или маленькую лошадь, чем на носорога. Три семейства, иногда объединяемые в надсемейство Rhinocerotoidea, возникли в позднем эоцене: Hyracodontidae , Amynodontidae и Rhinocerotidae , создавая таким образом беспрецедентный взрыв разнообразия до тех пор, пока изменения окружающей среды не уничтожили несколько видов.

Первые тапириды, такие как Heptodon , появились в раннем эоцене . [35] Они выглядели очень похожими на современные формы, но были примерно вдвое меньше и без хоботка. Первые настоящие тапиры появились в олигоцене . К миоцену такие роды, как Miotapirus, были почти неотличимы от существующих видов. Считалось, что азиатские и американские тапиры разошлись примерно 20-30 миллионов лет назад; и тапиры мигрировали из Северной Америки в Южную Америку около 3 миллионов лет назад в рамках Великого американского обмена . [36]

Периссодактили были доминирующей группой крупных наземных обозревателей на протяжении всего олигоцена . Однако с появлением трав в миоцене (около 20 млн лет назад) произошли серьезные изменения: виды парнокопытных с их более сложными желудками смогли лучше адаптироваться к грубой диете с низким содержанием питательных веществ и вскоре приобрели известность. Тем не менее, многие виды периссодактилей выжили и процветали до позднего плейстоцена (около 10 000 лет назад), когда они столкнулись с давлением человеческой охоты и изменения среды обитания.

Эволюция парнокопытных [ править ]

Арктоцион в arctocyonid
Восстановление мезоникса

Считалось, что парнокопытные произошли от небольшой группы кондилартов, Arctocyonidae , которые были неспециализированными, внешне похожими на енотовых до медведеподобных всеядных животных из раннего палеоцена (примерно 65-60 миллионов лет назад). У них были относительно короткие конечности, не имевшие специализации, связанной с их родственниками (например, уменьшенные боковые пальцы, сросшиеся кости и копыта) [37], и длинные тяжелые хвосты. Их примитивная анатомия делает маловероятным, что они были в состоянии преследовать добычу, но с их мощными пропорциями, когтями и длинными клыками они, возможно, были в состоянии победить более мелких животных в внезапных атаках. [37] Очевидно, эти млекопитающие вскоре развились в две отдельные линии: мезонихийцев. и парнокопытные.

Мезонихийцы изображались как «волки на копытах» и были первыми крупными хищниками среди млекопитающих, появившимися в палеоцене. [38] Ранние мезонихиды имели пять пальцев на ногах, которые, вероятно, лежали на земле во время ходьбы ( стопоходящее движение ), но более поздние мезонихиды имели четыре пальца, которые заканчивались крошечными копытами на всех пальцах ног, и становились все более приспособленными к бегу. Как работают член четной парнокопытные, мезонихии ( пахиены , например) ходила на цифрах ( пальцеходящие локомоции). [38] Мезонихийцы жили очень плохо в конце эоценовой эпохи, и только один род, Mongolestes , [39] дожил до раннего периода.Эпоха олигоцена , когда климат изменился, и возникла ожесточенная конкуренция со стороны лучше адаптированных креодонтов .

Первые парнокопытные выглядели как сегодняшние шевротены или свиньи: маленькие, коротконогие существа, поедавшие листья и мягкие части растений . К позднему эоцену (46 миллионов лет назад) уже сформировались три современных подотряда: Суина ( группа свиней ); Tylopoda ( верблюжья группа); и Ruminantia (группа коз и крупного рогатого скота ). Тем не менее, парнокопытные в то время были далеко не доминирующими: периссодактили были гораздо более успешными и гораздо более многочисленными. Парнокопытные выжили в нишевых ролях, обычно занимая маргинальные места обитания., и предположительно в то время они развили свою сложную пищеварительную систему , которая позволила им выжить на низкокачественной пище. В то время как большинство парнокопытных занимали ниши, оставленные несколькими вымершими периссодактилями, одна ветвь парнокопытных начала выходить в море.

Китообразная эволюция [ править ]

Смотрите также: Эволюция китообразных
Скелет Ambulocetus natans , стволового кита

Традиционная теория эволюции китообразных заключалась в том, что китообразные были связаны с мезонихидами . У этих животных были необычные треугольные зубы, очень похожие на зубы примитивных китообразных. Вот почему ученые долгое время считали, что китообразные произошли от мезонихид. Сегодня многие ученые считают, что китообразные произошли от того же вида, что и бегемотов. Эта предполагаемая группа предков, вероятно, разделилась на две ветви около 54 миллионов лет назад . [4] Одна ветвь эволюционировала в китообразных , возможно, начавшихся около 52 миллионов лет назад с протокита Пакицета и других ранних предков китообразных, известных под общим названиемArchaeoceti , которые в конечном итоге подверглись водной адаптации, превратившись в полностью водных китообразных . [40] Другой ветвью стали антракотеры , большое семейство четвероногих зверей, самые ранние из которых в конце эоцена напоминали тощих бегемотов со сравнительно маленькой и узкой головой. Все ветви антракотеров, кроме той, которая превратилась в Hippopotamidae , вымерли в плиоцене, не оставив потомков. [41]

Считается , что семейство Raoellidae является самым близким семейством парнокопытных к китообразным. [42] [43] Следовательно, новые теории эволюции китообразных предполагают, что киты и их предки избежали хищничества, а не конкуренции, медленно адаптировавшись к океану. [44] [45] [46]

Характеристики [ править ]

Скелет лошади
Анатомия дельфина с указанием его скелета, основных органов, хвоста и формы тела.

Копытные оказались в большом разнообразии в ответ на половой отбор и экологические события; у большинства копытных отсутствует ключица . [47] Наземные копытные были по большей части травоядными, некоторые из них паслись . Однако были исключения из этого правила, поскольку свиньи, пекари, бегемоты и дукеры, как известно, были всеядны. Некоторые китообразные были единственными современными копытными, которые были хищниками; усатые киты потребляют животных значительно меньшего размера по сравнению с размером их тела, таких как мелкие виды рыб и криль ; зубчатые киты, в зависимости от вида, могут потреблять широкий спектр видов: кальмаров , рыбу,акулы и другие виды млекопитающих, такие как тюлени и другие киты. Что касается экосистемы, копытные заселили все уголки планеты, от гор до глубин океана ; пастбища в пустыни, а некоторые были одомашнены людьми .

Анатомия [ править ]

Копытные животные развили специализированные приспособления, особенно в областях черепных придатков, зубных рядов и морфологии ног, включая модификацию астрагала (одной из лодыжек на конце голени) с короткой крепкой головой.

Копыта [ править ]

Также: Копыто
Раздвоенные копыта косули ( Capreolus capreolus ) с когтями росы

Копыто - это кончик пальца копытного млекопитающего , укрепленный толстым роговым ( кератиновым ) покрытием. Копыто состоит из твердой или эластичной подошвы и твердой стенки, образованной толстым гвоздем, намотанным на кончик пальца. Вес животного обычно ложится на подошву и край копытной стенки. Копыта постоянно растут и постоянно изнашиваются. У большинства современных копытных лучевая и локтевая кости срослись по длине передних конечностей; Ранние копытные, такие как арктоциониды , не обладали этой уникальной структурой скелета. [48]Слияние лучевой кости и локтевой кости не позволяет копытному животному вращать переднюю конечность. Поскольку эта структура скелета не выполняет специфических функций у копытных, она считается гомологичной характеристикой, присущей копытным животным с другими млекопитающими. Эта черта могла быть передана от общего предка. Хотя разговорные имена двух отрядов копытных были основаны на количестве пальцев их членов («нечетные» у периссодактилей и «четные» у наземных парнокопытных), это не точная причина, по которой они были сгруппированы. У тапиров четыре пальца на передней части, но они принадлежали к отряду «разнопалых»; пекари и современные китообразные были членами отряда «прямопалых», но у пекари три пальца спереди, а киты были крайним примером, поскольку у них ласты вместо копыт.Ученые классифицировали их по распределению веса на пальцах ног.

У периссодактилей мезаксоническая ступня означает, что вес распределяется на третий палец на всех ногах благодаря плоской симметрии ступни. У общего предка произошло уменьшение пальцев на ногах, классическим примером является лошади с единственными копытами. В результате у периссодактилей появилось альтернативное название - почти устаревшая Мезаксония. Периссодактили были не единственной линией млекопитающих, развившей этот признак; в meridiungulates развивался mesaxonic ножек много раз.

У наземных парнокопытных есть параксоническая стопа, что означает, что вес распределяется на третий и четвертый пальцы всех ног. У большинства этих млекопитающих есть раздвоенные копыта, два меньших из них, известные как пальцы росы, располагались выше на ноге. Самые ранние китообразные ( археоцеты ) также обладали этой характеристикой, в дополнение к тому, что у них также были астрагал и кубовидная кость в лодыжке, которые были еще одним диагностическим признаком парнокопытных. [49]

Скелет тихоокеанского белобокого дельфина (без костей таза ) на выставке в Музее остеологии , Оклахома-Сити, Оклахома

У современных китообразных передние конечности превратились в грудные плавники, а задние части стали внутренними и уменьшенными. Иногда гены, кодирующие более длинные конечности, заставляют современных китообразных развивать миниатюрные ноги (так называемый атавизм ). Основной метод передвижения - это движение вверх-вниз с помощью хвостового плавника, называемого лабиринтом , который используется для движения , в то время как грудные плавники вместе со всей хвостовой частью обеспечивают управление направлением. Все современные китообразные все еще сохраняют свои пальцы, несмотря на то, что внешний вид говорит об обратном.

Зубы [ править ]

У большинства копытных развиваются уменьшенные клыки и специализированные коренные зубы , в том числе бунодонты (низкие закругленные бугры) и гипсодонты (высокие корончатые). Развитие гипсодонтии представляло особый интерес, поскольку эта адаптация была тесно связана с распространением лугов в миоцене около 25 миллионов лет. По мере того, как лесные биомы сокращались, пастбища расширялись, открывая новые ниши для млекопитающих. Многие копытные перешли от кормления к пастбищам, и, возможно, из-за абразивного кремнезема в траве гипсодонтия стала обычным явлением. Однако недавние данные связывают эволюцию гипсодонтии с открытыми песчаными местами обитания, а не с самой травой. Это называется гипотезой песчаника, а не травы.. [50]

У некоторых копытных полностью отсутствуют верхние резцы, и вместо них есть зубная подушечка для облегчения движения. [51] [52] Его можно найти у верблюдов, жвачных животных и некоторых зубатых китов; современные усатые киты примечательны тем, что вместо них используют китовый ус, чтобы отфильтровать криль из воды. Зубы другого спектра эволюционировали как оружие или сексуальное проявление, наблюдаемое у свиней и пекари, некоторых видов оленей, кабарги, бегемотов, клювовидных китов и нарвала с его длинным клыком. [53]

Черепные придатки [ править ]

Смотрите также: рог (анатомия) , оссикон и оленьи рога
Бархат покрывает растущий рог и снабжает его кровью, снабжая кислородом и питательными веществами.

У копытных животных появилось множество черепных придатков, которые сегодня можно найти у шейных позвонков (за исключением кабарги). У быков и антилоп размер и форма рогов сильно различаются, но основная структура всегда представляет собой пару простых костных выступов без ветвей, часто имеющих спиральную, скрученную или желобчатую форму, каждый из которых покрыт постоянной кератиновой оболочкой . Уникальное строение рогов - единственная недвусмысленная морфологическая особенность коров, которая отличает их от других пекоранов . [54] [55] Развитие мужского рога было связано с половым отбором, [56] [57] в то время как наличие рогов у самок, вероятно, связано с естественным отбором. [56][58] Рога самок обычно были меньше, чем у самцов, а иногда и иной формы. Считалось, что рога самок крупного рогатого скота эволюционировали для защиты от хищников или для выражения территориальности, поскольку нетерриториальные самки, которые могли использовать крипсис для защиты от хищников, часто не имели рогов. [58]

Рога носорога, в отличие от других рогатых млекопитающих, состоят только из кератина . Рога опираются на носовой гребень черепа животных.

Рога были уникальными для цервид и встречались в основном у самцов: только у карибу и северных оленей рога были на самках, и они обычно были меньше, чем у самцов. Тем не менее, плодородный делает из других видов оленей имеют возможность производить рога по случаю, как правило , из - за повышенный уровень тестостерона. [59] Каждый рог вырастает из точки прикрепления на черепе, называемой ножкой. По мере роста рога он покрывается кожей с сильными сосудами, называемой бархатом, которая снабжает растущую кость кислородом и питательными веществами. [60] Рога считались одним из наиболее преувеличенных случаев вторичных половых признаков самцов в животном мире, [61]и растут быстрее, чем кости любого другого млекопитающего. [62] Рост происходит на кончике, и первоначально это хрящ , который минерализован и превращается в кость. Как только рога достигают своего полного размера, бархат теряется, а кость рога умирает. Эта мертвая костная структура представляет собой зрелый рог. В большинстве случаев кость у основания разрушается остеокластами, и в какой-то момент рога отваливаются. [60] В результате их быстрого роста рога считались препятствием, так как олени испытывают огромную потребность в питательных веществах для ежегодного выращивания рогов, и, таким образом, могут быть честными сигналами об эффективности обмена веществ и способности собирать пищу. [63]

Оссиконы представляли собой роговидные (или похожие на рога ) выступы, которые сегодня можно найти на головах жирафов и самцов окапи . Они были похожи на рога антилоп и крупного рогатого скота , кроме того, что они были получены из окостенелой хряща , [64] и что ossicones остаются покрыты кожей и мехом , а не рога. Рога (например, у оленей ) были получены из костной ткани: когда они созревают, кожа и мех, покрывающий рога, называемый «бархат», снимаются и соскабливаются, чтобы обнажить кости рогов.

Вилорог были уникальны по сравнению со своими сородичами. Каждый «рог» вилорога состоит из тонкого сплющенного с боков лезвия кости, которое вырастает из лобных костей черепа, образуя постоянное ядро. Как и у жирафов, кожа покрывает костные ядра, но у вилорога она превращается в кератиновую оболочку, которая ежегодно сбрасывается и отрастает. В отличие от рогов семейства Bovidae, роговые ножны вилорога были разветвленными, каждая из которых имела выступ, направленный вперед (отсюда и название вилорог). Рога у самцов были хорошо развиты.

См. Также [ править ]

  • Altungulata

Ссылки [ править ]

  1. ^ а б Купер, Л.Н.; Зайфферт, ER; Clementz, M .; Madar, SI; Bajpai, S .; Hussain, ST; Тевиссен, JGM (2014-10-08). «Антракобуниды из среднего эоцена Индии и Пакистана являются периссодактилями стебля» . PLOS ONE . 9 (10): e109232. DOI : 10.1371 / journal.pone.0109232 . PMC  4189980 . PMID  25295875 .
  2. ^ a b Велкер, F; Коллинз, MJ; Thomas, JA; Wadsley, M; Скоба, S; Cappellini, E; Turvey, ST; Регуэро, М; Гельфо, JN; Крамарц, А; Бургер, Дж; Томас-Оутс, Дж; Ashford, DA; Эштон, Полицейский; Роуселл, К; Портер, DM; Кесслер, Б; Фишер, Р. Бессманн, К; Каспар, S; Olsen, СП; Кили, П; Elliott, JA; Келструп, CD; Муллин, В; Hofreiter, M; Виллерслев, Э; Hublin, JJ; Орландо, L; Барнс, я; Макфи, Р. Д. (18 марта 2015 г.). «Древние белки раскрывают эволюционную историю дарвиновских копытных в Южной Америке» . Природа . 522 (7554): 81–84. Bibcode : 2015Natur.522 ... 81W . DOI : 10,1038 / природа14249 . PMID 25799987 . S2CID  4467386 .
  3. ^ a b Burger, Бенджамин Дж. (15 октября 2015 г.). Систематическое положение саблезубых и рогатых гигантов эоцена: Uintatheres (Order Dinocerata) (PDF) . 75-е ежегодное собрание Общества палеонтологии позвоночных. Даллас . Проверено 20 февраля 2020 года . Тезисы конференции (стр. 99). Архивировано 24 декабря 2019 года в Wayback Machine . Объяснение и выводы: Эпизод 17: Систематическое положение Uintatheres (Отряд Dinocerata) на YouTube .
  4. ^ а б Урсинг, БМ; Арнасон, У. (1998). «Анализы митохондриальных геномов убедительно подтверждают кладу гиппопотама и кита» . Труды Королевского общества B . 265 (1412): 2251–5. DOI : 10,1098 / rspb.1998.0567 . PMC 1689531 . PMID 9881471 .  
  5. ^ Ашер, RJ; Bennet, N; Леманн, Т. (2009). «Новые рамки для понимания эволюции плацентарных млекопитающих» . BioEssays . 31 (8): 853–864. DOI : 10.1002 / bies.200900053 . PMID 19582725 . S2CID 46339675 .  
  6. ^ Tabuce, R .; Marivaux, L .; Adaci, M .; Bensalah, M .; Hartenberger, JL; и другие. (2007). «Ранние третичные млекопитающие из Северной Африки усиливают молекулярную кладу афротерии» . Труды Королевского общества B . 274 (1614): 1159–1166. DOI : 10.1098 / rspb.2006.0229 . PMC 2189562 . PMID 17329227 .  
  7. ^ Зайферт, E (2007). «Новая оценка филогении афротериев, основанная на одновременном анализе геномных, морфологических и ископаемых данных» . BMC Evol Biol . 7 : 13. DOI : 10.1186 / 1471-2148-7-224 . PMC 2248600 . PMID 17999766 .  
  8. ^ Санчес-Вильягра, MR; Нарита, Й .; Куратани, С. (2007). «Грудопоясничное число позвонков: первая синапоморфия скелета для афротерианских млекопитающих». Syst Biodivers . 5 : 1–17. DOI : 10.1017 / S1477200006002258 . S2CID 85675984 . 
  9. ^ Спрингер, MS; Стэнхоуп, MJ; Мэдсен, О; де Йонг, WW (2004). «Молекулы плацентарного дерева консолидируют». Trends Ecol Evol . 19 (8): 430–438. DOI : 10.1016 / j.tree.2004.05.006 . PMID 16701301 . 
  10. ^ Робинсон, М. А. Ян; Fu, TJ; Фергюсон-Смит, Б. (2004). «Межвидовая окраска хромосом у золотого крота и слоновьей землеройки: поддержка кладов млекопитающих Afrotheria и Afroinsectiphillia, но не Afroinsectivora» . Труды Королевского общества B . 271 (1547): 1477–1484. DOI : 10.1098 / rspb.2004.2754 . PMC 1691750 . PMID 15306319 .  
  11. ^ Зайфферт, ER; Гийон, JM (2007). «Новая оценка филогении афротериев, основанная на одновременном анализе геномных, морфологических и ископаемых свидетельств» (PDF) . BMC Evolutionary Biology . 7 (1): 13. DOI : 10.1186 / 1471-2148-7-224 . PMC 2248600 . PMID 17999766 . Проверено 19 апреля 2008 .   
  12. ^ Докинз, Ричард (2005). Сказка предков . Бостон: Mariner Books. п. 195 . ISBN 978-0-618-61916-0.
  13. ^ a b Ашер, Роберт Дж; Хельген, Кристофер М (2010). «Номенклатура и филогения плацентарных млекопитающих» . BMC Evolutionary Biology . 10 (1): 102. DOI : 10.1186 / 1471-2148-10-102 . PMC 2865478 . PMID 20406454 .  
  14. ^ a b Сполдинг, Мишель; О'Лири, Морин А .; Гейтси, Джон (2009). Фарке, Эндрю Аллен (ред.). «Взаимоотношения китообразных (Artiodactyla) среди млекопитающих: увеличение выборки таксонов меняет интерпретацию ключевых окаменелостей и эволюцию характера» . PLOS ONE . 4 (9): e7062. Bibcode : 2009PLoSO ... 4.7062S . DOI : 10.1371 / journal.pone.0007062 . PMC 2740860 . PMID 19774069 .  
  15. ^ Нери, MF; Гонсалес, DMJ; Hoffmann, FG; Опазо, JC (2012). «Разрешение филогении лауразиатерии: доказательства из геномных данных». Молекулярная филогенетика и эволюция . 64 (3): 685–689. DOI : 10.1016 / j.ympev.2012.04.012 . PMID 22560954 . 
  16. ^ Бек, Робин MD; Бининда-Эмондс, Олаф Р.П .; Кардильо, Марсель; Лю, Фу-Го; Первис, Энди (2006). «Супердерево MRP более высокого уровня плацентарных млекопитающих» . BMC Evolutionary Biology . 6 (1): 93. DOI : 10.1186 / 1471-2148-6-93 . PMC 1654192 . PMID 17101039 .  
  17. ^ Чжоу, X .; Xu, S .; Xu, J .; Chen, B .; Чжоу, К .; Ян, G .; и другие. (2011). «Филогеномный анализ разрешает межподчиненные отношения и быстрое разнообразие лауразиатерийских млекопитающих» . Систематическая биология . 61 (1): 150–64. DOI : 10.1093 / sysbio / syr089 . PMC 3243735 . PMID 21900649 .  
  18. ^ Исследователи значительно улучшили эволюционное древо жизни млекопитающих http://newsroom.ucr.edu/2729
  19. ^ Nishihara, H .; Hasegawa, M .; Окада, Н. (2006). «Pegasoferae, неожиданная клада млекопитающих, обнаруженная путем отслеживания вставок древних ретропозонов» . Труды Национальной академии наук . 103 (26): 9929–9934. Bibcode : 2006PNAS..103.9929N . DOI : 10.1073 / pnas.0603797103 . PMC 1479866 . PMID 16785431 .  
  20. ^ a b Гейтси, Дж; Geisler, JH; Чанг, Дж; Buell, C; Берта, А; Мередит, RW; Springer, MS; McGowen, MR (февраль 2013 г.). «Филогенетический план современного кита». Молекулярная филогенетика и эволюция . 66 (2): 479–506. DOI : 10.1016 / j.ympev.2012.10.012 . PMID 23103570 . 
  21. ^ Ким, SL; Thewissen, JG; Черчилль, ММ; Суйдам, РС; Ketten, DR; Клеменц, MT (2014). «Уникальный биохимический и минеральный состав костей уха кита» (PDF) . Физиологическая и биохимическая зоология . 87 (4): 576–584. DOI : 10.1086 / 676309 . hdl : 1912/6709 . PMID 24940922 . S2CID 27076616 .   
  22. ^ Роуз, Кеннет Д. (2006). «Архаические копытные». Начало эпохи млекопитающих . Балтимор: Издательство Университета Джона Хопкинса. ISBN 9780801892219.
  23. ^ Jehle, Мартин "Condylarths: архаические копытные млекопитающие" в палеоценовых млекопитающих мира
  24. ^ Арчибальд, Дж. Дэвид; Чжан, Юэ; Харпер, Тони; Чифелли, Ричард Л. (2011). "Protungulatum, Подтвержденное меловое присутствие в противном случае палеоценового эвтерианского (плацентарного?) Млекопитающего". Журнал эволюции млекопитающих . 18 (3): 153–161. DOI : 10.1007 / s10914-011-9162-1 . S2CID 16724836 . 
  25. ^ Санчеса-Вильягра, Марсело R (2013). «Почему сумчатых было меньше, чем плацентарных? О значении географии и физиологии для эволюционных паттернов разнообразия и неравенства млекопитающих» (PDF) . Журнал эволюции млекопитающих . 20 (4): 279–290. DOI : 10.1007 / s10914-012-9220-3 . S2CID 18789008 .  
  26. ↑ Иероним, Тобин Л. (март 2009 г.). «Остеологические корреляты структур кожи головы у амниот: документирование эволюции структур отображения и питания с ископаемыми данными» (PDF) . п. 3. Архивировано из оригинального (PDF) 31 мая 2013 года . Проверено 16 февраля 2013 .
  27. ^ Jehle, Мартин "Condylarths: архаические копытные млекопитающие" в палеоценовых млекопитающих мира
  28. ^ Savage, RJG, & Long, MR (1986). Эволюция млекопитающих: иллюстрированное руководство . Нью-Йорк: факты в файле. ISBN 978-0-8160-1194-0. OCLC  12949777 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  29. ^ Бентон, Майкл Дж. (1997). Палеонтология позвоночных . Лондон: Чепмен и Холл. п. 343. ISBN 0-412-73810-4.
  30. ^ Gheerbrant, Domning & Tassy 2005 , стр. 95-6
  31. ^ Gingerich, Филипп Д. (2005). «Водная адаптация и режим плавания, основанный на пропорциях скелета у Desmostylus Desmostylus миоцена » (PDF) . Журнал эволюции млекопитающих . 12 (1/2): 183–194. DOI : 10.1007 / s10914-005-5719-1 . ЛВП : 2027,42 / 44971 . S2CID 7812089 .  
  32. ^ Jehle, Мартин "Condylarths: архаические копытные млекопитающие" в палеоценовых млекопитающих мира
  33. ^ Шоки, BJ & Анайя, F. (2004). « Pyrotherium macfaddeni , sp. Nov. (Поздний олигоцен, Боливия) и педальная морфология пиротеров». Журнал палеонтологии позвоночных . 24 (2): 481–488. DOI : 10,1671 / 2521 . S2CID 83680724 . 
  34. ^ Палмер, Д., изд. (1999). Иллюстрированная энциклопедия динозавров и доисторических животных Маршалла . Лондон: Издания Маршалла. п. 255. ISBN 978-1-84028-152-1.
  35. ^ Ballenger, Л. и Myers, P. (2001). "Семья Tapiridae" , Сеть разнообразия животных . Проверено 22 ноября 2007 года.
  36. ^ Эшли, МВ; Норман, Дж. Э .; Стросс, Л. (1996). «Филогенетический анализ тапирид семейства периссодактильных с использованием митохондриальной цитохром с оксидазы (COII)». Эволюция млекопитающих . 3 (4): 315–326. DOI : 10.1007 / BF02077448 . S2CID 24948320 . 
  37. ^ a b Jehle, Мартин "Кондыларты: архаические копытные млекопитающие" в палеоценовых млекопитающих мира
  38. ^ a b Jehle, Martin «Плотоядные, креодонты и хищные копытные: млекопитающие становятся хищниками» в палеоценовых млекопитающих мира
  39. Перейти ↑ Jin, X. (2005). «Мезонихиды из бассейна Луши, провинция Хэнань, Китай (на китайском языке с резюме на английском языке) » (- научный поиск ) . Vertebrata PalAsiatica . 43 (2): 151–164. [ мертвая ссылка ]
  40. ^ Boisserie, Жан-Рено; Lihoreau, F .; Брюне, М. (февраль 2005 г.). «Положение Hippopotamidae в Cetartiodactyla» . Труды Национальной академии наук . 102 (5): 1537–1541. Bibcode : 2005PNAS..102.1537B . DOI : 10.1073 / pnas.0409518102 . PMC 547867 . PMID 15677331 . Проверено 9 июня 2007 .  
  41. ^ "Ученые находят недостающее звено между дельфином, китом и его ближайшим родственником, бегемотом" . Новости науки Daily . 2005-01-25. Архивировано из оригинала на 2007-03-04 . Проверено 18 июня 2007 .
  42. ^ Thewissen, JGM; Купер, LN; Clementz, MT; Bajpai, S; Тивари, Б.Н. (2007). «Киты произошли от водных парнокопытных в эоценовую эпоху Индии» (PDF) . Природа . 450 (7173): 1190–1194. Bibcode : 2007Natur.450.1190T . DOI : 10,1038 / природа06343 . PMID 18097400 . S2CID 4416444 .   
  43. ^ Minkel, JR (2007-12-19). «Ближайший китовый родственник - олень размером с лису? Исследователи разделились на ближайших эволюционных родственников китам и дельфинам» . Scientific American .
  44. ^ Образец, Ян (19 декабря 2007 г.). «Киты могут происходить от небольшого оленевода» . Guardian Unlimited . Лондон . Проверено 21 декабря 2007 .
  45. Рианна Циммер, Карл (19 декабря 2007 г.). «Ткацкий станок: Киты: От такого скромного начала ...» ScienceBlogs . Проверено 21 декабря 2007 .
  46. Перейти ↑ Myers, PZ (19 декабря 2007 г.). «Фарингула: Индохиус» . Фарингула . ScienceBlogs . Проверено 21 декабря 2007 .
  47. ^ Иллюстрированная энциклопедия животного мира . п. 7
  48. ^ Янис, Кристин М .; Скотт, Кэтлин М. и Джейкобс, Луи Л. (1998) Эволюция третичных млекопитающих Северной Америки , Том 1. Кембридж: Издательство Кембриджского университета. С. 322-23. ISBN 9780521355193 
  49. ^ Gingerich, PD; ul Haq, M .; Залмут, ИС; Хан, IH; Малкани, MS (сентябрь 2001 г.). «Происхождение китов от ранних парнокопытных: руки и ноги эоценовых Protocetidae из Пакистана» . Наука . 293 (5538): 2239–42. Bibcode : 2001Sci ... 293.2239G . DOI : 10.1126 / science.1063902 . PMID 11567134 . S2CID 21441797 .  
  50. ↑ Jardine, Phillip E .; Янис, Кристина М .; Сахней, Сарда; Бентон, Майкл Дж. (2012). «Песок, а не трава: совпадающие закономерности раннего происхождения гипсодонтии у копытных Великих равнин и Glires». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 365–366: 1–10. DOI : 10.1016 / j.palaeo.2012.09.001 .
  51. ^ Руж, Мелисса (2001). «Стоматологическая анатомия жвачных животных» . Государственный университет Колорадо . Проверено 5 мая 2010 года .
  52. ^ "Беззубик жует жвачку, Чтобы увидеть себя такими, какими нас видят другие ..." WonderQuest . Проверено 5 мая 2010 года .
  53. ^ Nweeia, Мартин Т .; Nweeia, Frederick C .; Хаушка, Петр V .; Тайлер, Итан; Мид, Джеймс Дж .; Поттер, Чарльз В .; Angnatsiak, David P .; Ричард, Пьер Р .; Орр, Джек Р .; Блэк, Сэнди Р .; и другие. (2012). «Рудиментарная анатомия зубов и номенклатура клыков Monodon monoceros » . Анатомическая запись . 295 (6): 1006–16. DOI : 10.1002 / ar.22449 . PMID 22467529 . S2CID 22907605 .  
  54. ^ Биби, Ф .; Бухсианидзе, М., Джентри, А., Гераадс, Д., Костопулос, Д., Врба, Э. (2009). «Летопись окаменелостей и эволюция Bovidae: состояние поля» . Palaeontologia Electronica . 12 (3): 10А.CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  55. ^ Gatesy, J .; Йелон, Д., ДеСалле, Р., Врба, Э. (1992). «Филогения Bovidae (Artiodactyla, Mammalia), основанная на последовательностях митохондриальной рибосомной ДНК» . Мол. Биол. Evol . 9 (3): 433–446. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.molbev.a040734 . PMID 1584013 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  56. ^ а б Бро-Йоргенсен, Дж. (2007). «Интенсивность полового отбора определяет размер оружия у самцов крупного рогатого скота» . Эволюция . 61 (6): 1316–1326. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.2007.00111.x . PMID 17542842 . S2CID 24278541 .  
  57. ^ Ezenwa, V .; Джоллес, А. (2008). «Рога честно рекламируют заражение паразитами самцов и самок африканских буйволов». Поведение животных . 75 (6): 2013–2021. DOI : 10.1016 / j.anbehav.2007.12.013 . S2CID 49240459 . 
  58. ^ а б Станкович, Т .; Каро, Т. (2009). «Эволюция вооружения у самок крупного рогатого скота» . Труды Королевского общества B . 276 (1677): 4329–34. DOI : 10.1098 / rspb.2009.1256 . PMC 2817105 . PMID 19759035 .  
  59. ^ Рогатый Doe архивация 2012-02-29 в Wayback Machine
  60. ^ a b Холл, Брайан К. (2005). «Рога» . Кости и хрящи: эволюционная и эволюционная биология скелета . Академическая пресса. С. 103–114. ISBN 978-0-12-319060-4. Проверено 8 ноября 2010 .
  61. ^ Мало, AF; Ролдан, ERS; Garde, J .; Солер, AJ; Гомендио, М. (2005). «Рога честно рекламируют производство и качество спермы» . Труды Королевского общества B . 272 (1559): 149–157. DOI : 10.1098 / rspb.2004.2933 . PMC 1634960 . PMID 15695205 .  
  62. ^ Уитакер, Джон О.; Гамильтон, Уильям Дж. Младший (1998). Млекопитающие востока США . Издательство Корнельского университета. п. 517. ISBN 978-0-8014-3475-4. Проверено 8 ноября 2010 .
  63. ^ Дичкофф, СС; Лохмиллер, Р.Л .; Мастера, RE; Hoofer, SR; Den Bussche, Р. А. Ван (2001). «Вариации, связанные с основным комплексом гистосовместимости, вторичных половых признаков белохвостого оленя (Odocoileus virginianus): свидетельство рекламы хороших генов» . Эволюция . 55 (3): 616–625. DOI : 10.1111 / j.0014-3820.2001.tb00794.x . PMID 11327168 . S2CID 10418779 .  
  64. ^ "Нашвиллский зоопарк в Грассмире - Животные :: Масаи Жираф". Зоопарк Нэшвилла в Грассмире, н. 15 февраля 2010 г. «Архивная копия» . Архивировано из оригинала на 2010-12-20 . Проверено 10 февраля 2013 .CS1 maint: заархивированная копия как заголовок ( ссылка )

Внешние ссылки [ править ]

  • Ваш путеводитель по копытным млекопитающим в мире - главная страница копытных
  • «Унгулата»  . Британская энциклопедия (11-е изд.). 1911 г.