Эта статья является частью серии статей о |
Развитие систем органов |
---|
Нервная система |
Пищеварительная система |
Репродуктивная система |
Мочеиспускательная система |
Эндокринная система |
Человеческое развитие |
Сердечно-сосудистая система |
Эта статья требует дополнительных ссылок для проверки . ( январь 2016 г. ) ( Узнайте, как и когда удалить этот шаблон сообщения ) |
Развитие репродуктивной системы является частью внутриутробного развития , и касается половых органов . Это часть стадий половой дифференциации . Поскольку его расположение в значительной степени перекрывает мочевыделительную систему , их развитие также можно описать вместе как развитие мочевыводящих и репродуктивных органов .
Репродуктивные органы развиваются из промежуточной мезодермы . Постоянным органам взрослого человека предшествует ряд структур, которые являются чисто эмбриональными и которые, за исключением протоков, почти полностью исчезают до конца жизни плода. Этими эмбриональными структурами являются мезонефрические протоки (также известные как Вольфовы протоки ) и парамезонефрические протоки (также известные как Мюллеровы протоки ). Мезонефральный проток остается у мужчин как проток, который дает начало семенным пузырям, эпидидиму и семявыносящему протоку, а парамезонефральный проток - как проток женщин. [1]
Мезонефрические протоки [ править ]
Мезонефральный проток берет начало от части пронефрического протока .
Происхождение [ править ]
Во внешней части промежуточной мезодермы , непосредственно под эктодермой , в области от пятого шейного сегмента до третьего грудного сегмента , серия коротких выпячиваний от каждого сегмента растет дорсально и распространяется каудально , последовательно сливаясь от предшествующего назад, образуя пронефрический проток . Он продолжает расти каудально, пока не открывается в вентральную часть клоаки ; за пределами пронефроса он называется мезонефрическим протоком. Таким образом, мезонефральный проток остается после атрофии протока пронефроса.
Развитие у мужчин [ править ]
У мужчин проток сохраняется и образует трубку придатка яичка , семявыносящий проток и семявыбрасывающий проток , в то время как семенной пузырек возникает в течение третьего месяца в виде латерального дивертикула от его заднего конца. Большая часть головного конца мезонефроса атрофируется и исчезает; из оставшейся части передние канальцы образуют выводные протоки яичка ; в то время как задние канальцы представлены аберрантными протоками и парадидимисом , который иногда находится перед семенным канатиком над головкой придатка яичка.
Атрофия у женщин [ править ]
У женщин атрофируются мезонефрические тела и протоки. Нефункциональные остатки мезонефральных канальцев представлены эпофором и пароофором , двумя небольшими скоплениями рудиментарных слепых канальцев, которые расположены в мезосальпинксе .
Остатки [ править ]
Нижняя часть мезонефрального протока исчезает, а верхняя часть сохраняется как продольный проток эпофорона , называемый протоком Гартнера .
Есть также развитие других тканей мезонефрального протока, которые сохраняются, например, развитие поддерживающей связки яичника .
Парамезонефрические протоки [ править ]
Вскоре после образования мезонефрических протоков развивается вторая пара протоков; это парамезонефрические протоки . Каждый возникает на латеральной стороне соответствующего мезонефрического протока в виде трубчатой инвагинации клеток, выстилающих брюшную полость. Отверстие инвагинации остается открытым и подвергается расширению и модификации, образуя брюшное устье маточной трубы . Протоки проходят назад латеральнее мезонефрических протоков, но по направлению к заднему концу эмбриона они пересекаются с медиальной стороной этих протоков и, таким образом, ложатся бок о бок между последними и позади них - четыре протока, образующие так называемый общий половой канатик [ необходима ссылка ] , чтобы отличить его отполовые тяжи зародышевого эпителия [ необходима цитата ], о которых будет рассказано далее в этой статье. Мезонефрические протоки заканчиваются эпителиальным возвышением, синусовым бугорком , в вентральной части клоаки между устьями мезонефрических протоков. На более позднем этапе синусовый бугорок открывается посередине, соединяя парамезонефрические протоки с клоакой.
Атрофия у мужчин [ править ]
У мужчин парамезонефрические протоки атрофируются (но следы их передних концов представлены отростком семенников самца), а их концевые сросшиеся части образуют простатический пузырек в дне простатической уретры . Это связано с производством антимюллеров гормон со стороны клеток Сертоли этих семенников .
Развитие у женщин [ править ]
У самки парамезонефрические протоки сохраняются и претерпевают дальнейшее развитие. Части , которые лежат в генитальном шнуре [ править ] плавкий предохранитель , чтобы сформировать матку и влагалище . Это слияние парамезонефрических протоков начинается на третьем месяце, и перегородка, образованная их сросшимися медиальными стенками, исчезает снизу вверх.
Части за пределами этого шнура остаются отдельными, и каждая образует соответствующую маточную трубу . Устья маточной трубы остается от передней оконечности исходной трубчатой инвагинации из брюшной полости.
Примерно на пятом месяце кольцевидное сужение отмечает положение шейки матки, а после шестого месяца стенки матки начинают утолщаться. Какое-то время влагалище представляет собой сплошной стержень эпителиальных клеток. Кольцеобразный вырост этого эпителия происходит в нижнем конце матки и отмечает будущий свод влагалища . Примерно на пятом или шестом месяце просвет влагалища образуется за счет разрушения центральных клеток эпителия. Плева представляет собой остатки пазухи бугорка. [2]
Гонады [ править ]
Гонады являются предшественниками семенников у мужчин и яичников у женщин. Первоначально они развиваются из мезотелиального слоя брюшины.
Яичники [ править ]
Яичник дифференцирован на центральную часть, мозговое вещество яичника, покрытое поверхностным слоем, зародышевым эпителием. Незрелые яйцеклетки происходят из клеток из дорсальной энтодермы из желтка . Когда они достигают гонадного гребня, их называют оогониями . Развитие продолжается, и оогонии полностью окружаются слоем клеток соединительной ткани (предгранулезные клетки). Таким образом формируются зачатки фолликулов яичников. С другой стороны, эмбриологическое происхождение клеток гранулезы остается спорным. Так же, как и у самца, есть губернакулу самки, которая тянет его вниз, хотя и не так сильно, как у самцов. Губернакулум позже становится собственно связкой яичника и круглой связкой матки .
Яички [ править ]
Периферия семенников превращается в белочную оболочку . Связки центральной массы соединяются вместе и образуют сеть, которая становится rete testis , и еще одну сеть, которая развивает семенные канальцы . Через сетчатую оболочку яичка семенные канальцы соединяются с отростками мезонефроса, которые образуют эфферентные протоки яичка.
Короче говоря, опускание яичек состоит из открытия соединения яичек до его конечного местоположения на передней брюшной стенке с последующим развитием губернакула, который впоследствии тянет и перемещает яичко вниз в развивающуюся мошонку. В конце концов, проход за яичком закрывается. Нарушение этого процесса может вызвать непрямую паховую грыжу или инфантильную гидроцеле.
Подразделение клоаки [ править ]
После отделения прямой кишки от дорсальной части клоаки вентральная часть становится первичным урогенитальным синусом . [3] Урогенитальный синус, в свою очередь, делится на поверхностный дефинитивный урогенитальный синус и более глубокую переднюю пузырно-уретральную часть.
Окончательный урогенитальный синус [ править ]
Окончательный мочеполовой синус состоит из хвостовой части головного мозга и промежуточного узкого канала - тазовой части.
Пузырно-уретральная часть [ править ]
Пузырно-уретральная часть - самая глубокая часть, продолжающаяся аллантоисом. Он поглощает концы мезонефрических протоков и связанные с ними концы почечных дивертикулов, которые образуют треугольник мочевого пузыря и часть простатической уретры . Остальная часть пузырно-уретральной части образует тело мочевого пузыря и часть простатической уретры; его вершина продолжается до пупка в виде узкого канала, урахуса , который позже стирается и становится средней пупочной связкой взрослого человека.
Простата [ править ]
Простаты первоначально состоит из двух отдельных частей, каждые из которых возникают в виде серии дивертикулярных почек от эпителиальной выстилки мочеполового синуса и пузырно-уретральных частей клоаки, между третьими и четвертыми месяцами. Эти зачатки становятся трубчатыми и образуют железистое вещество двух долей, которые в конечном итоге встречаются и сливаются за уретрой, а также простираются до ее вентральной части. Срединная доля простаты образуется как продолжение боковых долей между общими семяпроводами и мочевым пузырем.
Скиновые железы в женской уретре считаются гомологами предстательной железы.
В бульбоуретральных железах у самцов, и Бартолины железа в женском, также возникают дивертикулы из эпителиальной выстилки мочеполовой пазухи.
Наружные гениталии [ править ]
Примерно до девятой недели гестационного возраста [4] наружные гениталии мужчин и женщин выглядят одинаково и развиваются одинаково. Это включает в себя развитие полового бугорка и мембраны дорсально от него, покрывающей развивающееся мочеполовое отверстие , а также развитие губно-мошоночной складки, также называемой урогенитальной складкой, и вздутие губной мошонки. [5]
Даже после того, как можно увидеть различие между полами, некоторые стадии являются общими, например, исчезновение мембраны. С другой стороны, зависимое от пола развитие включает в себя дальнейшее выпячивание генитального бугорка у мужчин с образованием головки полового члена, а у женщин - головки клитора. [5] Мочеполовая складка превращается в стержень полового члена у мужчин и в малые половые губы у женщин; отек губной мошонки у мужчин переходит в мошонку, а у женщин - в большие половые губы . [5]
Общая разработка [ править ]
До дифференциации [ править ]
Мочеполовая оболочка [ править ]
Первоначально имеется клоакальная мембрана , состоящая из эктодермы и энтодермы, идущая от пуповины до хвоста, отделяющая клоаку от внешней части. После отделения прямой кишки от дорсальной части клоаки вентральная часть клоакальной мембраны становится урогенитальной мембраной .
Генитальный бугорок [ править ]
Мезодерма простирается до средней брюшной линии на некоторое расстояние позади пуповины и образует нижнюю часть брюшной стенки; внизу она заканчивается выраженным вздутием, клоакальным бугорком, который после отделения прямой кишки становится половым бугорком . Дорсально к этому бугорку стороны практически не срослись. Скорее урогенитальная часть клоакальной мембраны отделяет врастающие листы мезодермы.
Фаллос [ править ]
Половой бугорок развивается в зачаток фаллоса , первый зачаток полового члена или клитора. [5]
Конечная часть фаллоса, представляющая будущую головку, становится твердой. Остальная часть фаллоса, которая остается полой, превращается в продольную бороздку за счет поглощения урогенитальной мембраны.
Термин половой бугорок, однако, все еще остается, но относится только к будущей головке полового члена [4]
Урогенитальное отверстие [ править ]
У обоих полов фаллическая часть урогенитального синуса простирается до нижней поверхности клоакального бугорка до вершины. На вершине стенки фаллической части сходятся и сливаются, уничтожая мочеполовое отверстие . Вместо этого формируется цельная пластина, пластина уретры. Остальная часть фаллической части некоторое время имеет трубчатую форму, а затем, поглощая мочеполовую оболочку, устанавливает связь с внешним миром. Это отверстие какое-то время является примитивным мочеполовым отверстием, и оно простирается вперед до венечной железы.
После дифференциации [ править ]
Следующие изменения происходят как у мужчин, так и у женщин, хотя разница в развитии между полами уже видна:
- Пещеристых полового члена и пещеристых клитора , а губчатое тело полового члена возникают из мезодермы ткани в фаллоса; сначала они представляют собой плотные структуры, но позже в них появляются сосудистые пространства, и они постепенно становятся кавернозными. [5]
- Препуций у обоих полов формируется за счет роста твердой пластины эктодермы в поверхностной части фаллоса; на корональном срезе пластина имеет форму подковы. В результате разрушения более центрально расположенных ячеек пластина разделяется на две ламели. Таким образом, кожная складка, крайняя плоть, освобождается и образует капюшон над головкой полового члена.
Женский [ править ]
У самки вокруг фаллоса образуется глубокая бороздка. Его боковые стороны растут кверху в виде лабиоскротальных складок , которые в конечном итоге образуют большие половые губы у женщин. Напротив, малые половые губы возникают в результате продолжающегося роста губ из бороздки на нижней поверхности фаллоса; остальная часть фаллоса образует головку клитора . [5]
Мужчина [ править ]
У мужчин тазовая часть клоаки претерпевает гораздо большее развитие, вытесняя перед собой фаллическую часть.
Лабиоскротальные складки проходят между тазовой частью и анусом и образуют мошоночную область. Во время изменений, связанных с опусканием яичек, эта область мошонки вытягивается, образуя мошоночные мешочки. Пенис развивается из фаллоса.
Как и у женщин, мочеполовая оболочка подвергается абсорбции, образуя канал на нижней поверхности фаллоса; этот канал простирается только до венечной железы .
Урогенитальное отверстие [ править ]
У мужчин из-за большего роста тазовой части клоаки образуется более длинная уретра, и первичное отверстие проходит вперед вместе с фаллосом, но все же заканчивается венечной железой. Позже это отверстие, расположенное на тыльной стороне полового члена [6], закрывается сзади вперед. Между тем, уретральная пластинка головки ломается по центру, образуя срединную бороздку, продолжающуюся с примитивным устьем. Эта бороздка также закрывается сзади вперед, оставляя только небольшую трубку, идущую в середине полового члена. Таким образом, мочеполовое отверстие смещается вперед к концу головки.
Схема внутренней дифференциации [ править ]
A. - Схема примитивных мочеполовых органов у эмбриона, предшествующих половому различению.
- 3. Мочеточник.
- 4. Мочевой пузырь.
- 5. Урахус.
- cl. Cloaca.
- ср. Возвышение, которое становится клитором или пенисом.
- я. Нижняя часть кишечника.
- ls. Складка покровов, из которых образуются большие половые губы или мошонка.
- м, м. Правый и левый мюллеровы протоки соединяются вместе и проходят с вольфовскими протоками в gc, генитальном канатике.
- от. Генитальный гребень, из которого формируется яичник или семенник.
- уг. Sinus urogenitalis.
- W. Левое вольфовское тело.
- ш, ш. Правый и левый вольфовы протоки.
Б. - Схема женского типа половых органов.
- C. Большая вестибулярная железа и непосредственно над ней уретра.
- cc. Cavernosum clitoridis.
- dG. Остатки левого Вольфовского протока, например, дающие начало протоку Гертнера, представлены пунктирными линиями; правая сторона обозначена буквой w.
- f. Брюшное отверстие левой маточной трубы.
- грамм. Круглая связка, соответствующая губернакулюму.
- час Положение девственной плевы.
- я. Нижняя часть кишечника.
- л. Labium majus.
- п. Нижняя губа минус.
- о. Левый яичник.
- po. Эпофорон.
- sc. Кавернозное тело уретры.
- u. Матка. Маточная труба правой стороны обозначена m.
- v. Вульва.
- ва. Влагалище.
- W. Разбросанные остатки трубок Вольфа возле него (парофорон Вальдейера).
C. - Схема мужских половых органов.
- C. Бульбо-уретральная железа одной стороны.
- ср. Кавернозные тела полового члена оборваны.
- е. Caput epididymis.
- грамм. Губернакулум.
- я. Нижняя часть кишечника.
- м. Мюллеров проток, верхняя часть которого остается гидатидой Морганьи; нижняя часть, представленная пунктирной линией, спускающейся к предстательной железе, представляет собой иногда существующие рог и трубку мужской матки.
- пр. Простата.
- с. Мошонка.
- sp. Кавернозное тело уретры.
- т. Яичко на месте первоначального образования.
- t 'вместе с пунктирными линиями выше указывает направление, в котором яички и придатки яичка спускаются из брюшной полости в мошонку.
- vd. Семявыносящий проток.
- vh. Ductus aberrans.
- по сравнению с семенным пузырьком.
- В. Разрозненные останки тела Вольфа, составляющие орган Жиральдеса или райский уголок Вальдейера.
Ссылки [ править ]
Встроенный [ править ]
- ^ Карлсон, Нил Р. (2013). Физиология поведения (11-е изд.). Бостон: Пирсон. п. 329 . ISBN 0205239390.
- ^ 1918 Анатомия Грей
- ^ «Дифференциация урогенитального синуса у мужчин» . Embryology.ch . Проверено 19 января 2016 .
- ^ a b «Изображения эмбрионов в Интернете» . Med.unc.edu . Проверено 19 января 2016 .
- ^ a b c d e f Кейт Л. Мур, TVN Persaud, Марк Г. Торчиа, Развитие человека: клинически ориентированная эмбриология, 10-е изд. Elsevier Health Sciences, 2015 ISBN 9780323313483 , стр. 267-69
- ^ "Изображения эмбриона Интернет" . Med.unc.edu . Проверено 19 января 2016 .
Общие [ править ]
- Генри Грей (1821–1865). Анатомия человеческого тела. 1918 г.
Внешние ссылки [ править ]
- Анимации пола гонад, дифференциации протоков и развития наружных половых органов на AboutKidsHealth.ca