Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с Vertebrata )
Перейти к навигации Перейти к поиску
Для объяснения подобных терминов см. Черепной .

Позвоночное животное
Позвоночные 002.png
Пример позвоночных: амурский тигр ( Tetrapoda ), австралийская двоякодышащая рыба ( Osteichthyes ), тигровая акула ( Chondrichthyes ) и речная минога ( Agnatha ).
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Суперфилум:Deuterostomia
Тип:Хордовые
Клэйд :Ольфакторы
Подтип:Vertebrata
J-B. Ламарк , 1801 г. [3]
Упрощенная группировка (см. Текст)
Синонимы

Оссея Бач, 1788 г. [3]

Позвоночные ( / v ɜːr т ɪ б г ə т ы / ) включают в себя все виды животных в пределах подтипа позвоночных ( / v ɜːr т ɪ б г eɪ т ə / ) ( хордовых с магистралями ). Позвоночные представляют подавляющее большинство типа Chordata , в настоящее время описано около 69 963 видов . [4] К позвоночным относятся такие группы, как:

  • бесчелюстные рыбы
  • челюстные позвоночные , в том числе хрящевые рыбы ( акулы , скаты и крысы)
  • четвероногие , к которым относятся земноводные , рептилии , птицы и млекопитающие
  • костлявые рыбы

Размеры современных позвоночных варьируются от вида лягушек Paedophryne amauensis , всего 7,7 мм (0,30 дюйма) , до синего кита , достигающего высоты 33 м (108 футов). Позвоночные животные составляют менее пяти процентов всех описанных видов животных ; остальные - беспозвоночные , у которых отсутствуют позвоночные столбы .

К позвоночным традиционно относятся миксины , у которых нет правильных позвонков из-за их утраты в ходе эволюции [5], хотя у их ближайших ныне живущих родственников, миног , есть. [6] Хагфиш, однако, обладает черепом . По этой причине, позвоночное подтип иногда называют « Craniata » при обсуждении морфологии. Молекулярный анализ с 1992 г. показал, что миксины наиболее тесно связаны с миногами [7] и также являются позвоночными в монофилетическом смысле. Другие считают их сестринской группой позвоночных в общем таксоне краниат. [8]

Популяции позвоночных сократились за последние 50 лет. [9]

Этимология [ править ]

Слово позвоночное происходит от латинского слова vertebratus ( Плиний ), означающего сустав позвоночника. [10]

Позвоночный происходит от слова позвонок , которое относится к любой из костей или сегментов позвоночного столба . [11]

Анатомия и морфология [ править ]

Смотрите также: анатомия позвоночных

Все позвоночные имеют основной хордовый план тела : жесткий стержень, проходящий по всей длине животного (позвоночный столб и / или хорда ) [12], с полой трубкой нервной ткани ( спинной мозг ) над ним и желудочно-кишечным трактом. тракт ниже.

У всех позвоночных рот находится на переднем конце животного или прямо под ним, а задний проход открывается наружу перед концом тела. Оставшаяся часть тела, продолжающаяся после ануса, образует хвост с позвонками и спинным мозгом, но без кишки. [13]

Позвоночный столб [ править ]

Определяющей характеристикой позвоночного является позвоночный столб , в котором хорда (жесткий стержень однородного состава), обнаруженная у всех хордовых , заменена сегментированной серией более жестких элементов (позвонков), разделенных подвижными суставами (межпозвоночные диски, полученные эмбрионально). и эволюционно от хорды).

Однако некоторые позвоночные животные вторично утратили эту анатомию, сохранив хорду во взрослом возрасте, например, осетровые [14] и латимерия . Челюстные позвоночные представляют собой парные придатки (плавники или ноги, которые могут быть вторично утрачены), но этот признак не требуется для того, чтобы животное могло быть позвоночным.

Ископаемый скелет (слепок) Diplodocus carnegii , показывающий яркий пример позвоночника , характерного для позвоночных.

Жабры [ править ]

Жаберные дуги, несущие жабры у щуки

Все базальные позвоночные дышат жабрами . Жабры расположены прямо за головой, ограничивая задние края ряда отверстий от глотки к внешней стороне. Каждая жабра поддерживается хрящевой или костной жаберной дугой . [15] В костистых рыб есть три пары дуг, хрящевые рыбы имеют пять-семь пар, в то время как примитивные бесчелюстные рыбы имеют семь. У позвоночных предков, несомненно, было больше дуг, чем у этого, так как некоторые из их хордовых родственников имеют более 50 пар жабр. [13]

В амфибий и некоторых примитивных костных рыб , то личинки несут внешние жабры , отходящие от жаберных дуг. [16] Они уменьшаются в зрелом возрасте, их функцию берут на себя жабры у рыб и легкие у большинства земноводных. Некоторые амфибии сохраняют внешние жабры личинок во взрослом возрасте, сложная внутренняя жаберная система, наблюдаемая у рыб, по-видимому, безвозвратно утрачивается на очень ранних этапах эволюции четвероногих . [17]

В то время как у более производных позвоночных отсутствуют жабры, жаберные дуги формируются во время развития плода и образуют основу таких важных структур, как челюсти , щитовидная железа , гортань , колумелла (соответствует стремени у млекопитающих ) и, у млекопитающих, молоток и наковальня . [13]

Центральная нервная система [ править ]

Центральная нервная система позвоночных основана на поле нервной цепочки , проходящей вдоль длиной животного. Особое значение и уникальность для позвоночных имеет наличие клеток нервного гребня . Они являются предшественниками стволовых клеток и имеют решающее значение для координации функций клеточных компонентов. [18] Клетки нервного гребня мигрируют по телу из нервного канатика во время развития и инициируют формирование нервных ганглиев и таких структур, как челюсти и череп. [19] [20] [21]

Позвоночные - единственная группа хордовых с нейрональной цефализацией , концентрацией функций мозга в голове. Небольшая припухлость переднего конца нервного шнура обнаруживается в ланцетнике , хордовой, хотя у него отсутствуют глаза и другие сложные органы чувств, сопоставимые с таковыми у позвоночных. Остальные хордовые не демонстрируют тенденции к цефализации. [13]

А периферическая нервная система разветвляется от нервного шнура иннервируют различные системы. Передний конец нервной трубки расширяются утолщением стенок и расширения центрального канала спинного мозга на три первичные везикулы мозга: передний мозг (передний мозг), средний мозг (средний мозг) и ромбовидный (задний мозг), далее дифференцируются в различные группы позвоночных. [22] Два боковых глаза образуются вокруг выростов среднего мозга, за исключением миксин , хотя это может быть вторичной потерей. [23] [24] Передний мозг хорошо развит и разделен на большинствочетвероногих , тогда как средний мозг доминирует у многих рыб и некоторых саламандр . Пузырьки переднего мозга обычно парные, давая начало полушариям, подобно полушариям головного мозга у млекопитающих . [22]

В результате анатомия центральной нервной системы с единственным полым нервным канатиком, увенчанным серией (часто парных) пузырьков, уникальна для позвоночных. Все беспозвоночные с хорошо развитым мозгом, такие как насекомые , пауки и кальмары , имеют вентральную, а не дорсальную систему ганглиев , с расщепленными стволами мозга, расположенными с каждой стороны рта или кишечника. [13]

История эволюции [ править ]

Смотрите также: Эволюция рыб и Эволюция четвероногих.

Первые позвоночные [ править ]

Раннее позвоночное животное Haikouichthys

Позвоночные произошли около 525 миллионов лет назад во время кембрийского взрыва , когда разнообразие организмов увеличилось. Считается, что самым ранним из известных позвоночных является Myllokunmingia . [1] Одно из многих ранних позвоночных - Haikouichthys ercaicunensis . В отличие от другой фауны, доминировавшей в кембрии, у этих групп был основной план тела позвоночных: хорда, рудиментарные позвонки и четко очерченные голова и хвост. [25] У всех этих ранних позвоночных не было челюстей в общепринятом смысле, и они полагались на фильтрующее питание вблизи морского дна. [26] [ необходима страница ] Группа позвоночных с неопределенным филогенезом, напоминающих небольшого угряконодонты известны по микрофоссилиям их парных зубных сегментов с конца кембрия до конца триаса. [27]

От рыб до земноводных [ править ]

Acanthostega , ранний лабиринтодонт, похожий на рыбу.

Первые челюстные позвоночные, возможно, появились в конце ордовика и стали обычным явлением в девоне , часто известном как «век рыб». [28] Две группы костистых рыб , actinopterygii и sarcopterygii , эволюционировали и стали обычными. [29] Девонский период также стал свидетелем исчезновения практически всех бесчелюстных рыб, за исключением миног и миксин, а также плакодерми , группы бронированных рыб, которая доминировала на протяжении всего того периода с конца силурия . Девон также видел появление первых лабиринтодонтов., который был переходной формой между рыбами и земноводными .

Мезозойские позвоночные [ править ]

Амниоты ответвились от лабиринтодонтов в последующий каменноугольный период. В парарептилии и синапсида амниоты были распространены в конце палеозоя , в то время как diapsids стал доминирующим в течение мезозоя . В море костные рыбы стали доминировать. Птицы , производная форма динозавров , возникла в юрском периоде . [30] Вымирание нептичьих динозавров в конце мелового периода привело к распространению млекопитающих , которые произошли от терапсид., группа синапсидных амниот, в поздний триасовый период.

После мезозоя [ править ]

Кайнозойской мир увидел большую диверсификацию костистых рыб, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих.

Более половины всех живых видов позвоночных (около 32000 видов) - это рыбы (не четвероногие черепные), разнообразные линии, населяющие все водные экосистемы мира, от снежных гольян (Cypriniformes) в гималайских озерах на высоте более 4600 метров (15100 футов) к камбалам (отряд Pleuronectiformes) в Глубине Челленджера, самой глубокой океанской траншеи на высоте около 11000 метров (36000 футов). Множество видов рыб являются основными хищниками в большинстве водоемов мира, как пресноводных, так и морских. Остальные виды позвоночных - четвероногие, единственная линия, включающая земноводных (примерно 7000 видов); млекопитающие (около 5 500 видов); рептилии и птицы (около 20 000 видов поровну разделены между двумя классами).Четвероногие животные составляют доминирующую мегафауну большинства наземных сред, а также включают множество частично или полностью водных групп (например, морскихзмеи , пингвины , китообразные).

Классификация [ править ]

Есть несколько способов классификации животных. Эволюционная систематика опирается на анатомию , физиологию и историю эволюции , которая определяется сходством анатомии и, если возможно, генетики организмов. Филогенетическая классификация основана исключительно на филогенезе . [31] Эволюционная систематика дает обзор; филогенетическая систематика дает детали. Таким образом, две системы скорее дополняют, чем противопоставляются. [32]

Традиционная классификация [ править ]

Традиционная веретенообразная диаграмма эволюции позвоночных на уровне класса

Согласно традиционной классификации, живые позвоночные животные сгруппированы в семь классов, основанных на традиционных интерпретациях общих анатомических и физиологических особенностей. Эта классификация чаще всего встречается в школьных учебниках, обзорах, неспециализированных и популярных работах. В дошедших до нас позвоночных являются: [13]

  • Подтип позвоночных
    • Класс Agnatha (рыбы без челюсти)
    • Класс Chondrichthyes (хрящевые рыбы)
    • Класс Osteichthyes (костистые рыбы)
    • Класс Amphibia (амфибии)
    • Класс Reptilia (рептилии)
    • Класс Aves (птицы)
    • Класс Mammalia (млекопитающие)

В дополнение к ним существует два класса вымерших панцирных рыб: плакодерми и акантодии .

Другие способы классификации позвоночных животных были разработаны, в частности , с акцентом на филогению из ранних амфибий и рептилий. Пример, основанный на Janvier (1981, 1997), Shu et al. (2003), и Бентон (2004) [33] приведены здесь:

†: Вымерший

  • Подтип позвоночных
    • Палеоспондил
    • Суперкласс Agnatha или Cephalaspidomorphi ( миноги и другие бесчелюстные рыбы)
    • Infraphylum Gnathostomata (позвоночные животные с челюстями)
      • Класс † Placodermi (вымершие панцирные рыбы)
      • Класс Chondrichthyes (хрящевые рыбы)
      • Класс † Acanthodii (вымершие колючие «акулы»)
      • Суперкласс Osteichthyes (костные позвоночные)
        • Класс Actinopterygii (костистые рыбы с луговыми плавниками)
        • Класс Sarcopterygii (рыбы с лопастными плавниками, включая четвероногих)
      • Суперкласс Tetrapoda (четырехногие позвоночные)
        • Класс Amphibia (земноводные, некоторые предки амниот ) - теперь парафилетическая группа.
        • Класс Synapsida (млекопитающие и вымершие млекопитающие рептилии)
        • Класс Sauropsida (рептилии и птицы)

Хотя эта традиционная классификация является упорядоченной, большинство групп являются парафилетическими , то есть не содержат всех потомков общего предка класса. [33] Например, потомки первых рептилий включают современных рептилий, а также млекопитающих и птиц; в бесчелюстных привели к челюстных позвоночных ; что костистые рыбы привели к наземных позвоночных ; традиционные « амфибии » дали начало рептилиям (традиционно включая синапсидыили подобные млекопитающим «рептилии»), которые, в свою очередь, дали начало млекопитающим и птицам. Большинство ученых, работающих с позвоночными, используют классификацию, основанную исключительно на филогении [ необходима цитата ] , организованную на основе их известной эволюционной истории и иногда игнорируя общепринятые интерпретации их анатомии и физиологии.

Филогенетические отношения [ править ]

В филогенетической таксономии отношения между животными обычно не делятся на ранги, а изображаются в виде вложенного «генеалогического дерева», известного как филогенетическое дерево . Нижеследующее основано на исследованиях, составленных Филиппом Жанвье и другими для веб-проекта « Древо жизни» и Delsuc et al. [34] [35] † обозначает полностью вымершую кладу.

Позвоночные /
Агната /
 

Hyperoartia (миноги)

 
 

Myxini

 
Циклостомы
 

† Euconodonta

 
 
 

† Птераспидоморфы

 
 

† Телодонти

 
 
 

† Анаспида

 
 
 

† Галеаспида

 
 
 

† Питуриаспида

 
 

† Остеостраки

 
Гнатостомы
 

† Плакодерми (бронированные рыбы)

 
 
 
 

† Acanthodii (acanthodii; парафилетический)

 
 

Chondrichthyes (хрящевые рыбы)

 
 
Эвтелеостомия
 

Actinopterygii (рыбы с лучевыми плавниками)

 
Саркоптеригии
 

† Onychodontiformes

 
 

Актинистия (латимерия)

 
 
 

† Porolepiformes

 
 

Дипной (двоякодышащие)

 
 
 
 

† Ризодонтиморфа

 
 
 

† Tristichopteridae

 
 

Тетрапода

 
 
 
(рыба с лопастными плавниками)
 
 
 
 
 
 
 
Краниата

Размещение миксины было спорным. Отсутствие у них правильных позвонков (среди других характеристик, обнаруженных у миног и челюстных позвоночных) привело к тому, что филогенетический анализ, основанный на морфологии, вывел их за пределы позвоночных. Молекулярные данные, однако, указывают на то, что они позвоночные, тесно связанные с миногами. Исследование Miyashita et al . (2019), «согласовали» два типа анализа, поскольку он поддерживает гипотезу Cyclostomata, используя только морфологические данные. [36]

 
 
 

† Анаспида

 
 
 

† Пиписций

 
 
 

† Euconodonta

 
 

Циклостомы

 
 
 
 
 
 

† Птераспидоморфы

 
 
 

† Телодонти

 
 
 

† Питуриаспида

 
 
 

† Галеаспида

 
 
 

† Остеостраки

 
 

челюстные позвоночные

 
 
 
 
 
 
 

Количество сохранившихся видов [ править ]

Количество описанных видов позвоночных делится поровну на четвероногих и рыб . В следующей таблице приведено количество описанных существующих видов для каждого класса позвоночных по оценке Международного союза охраны природы (МСОП), находящегося под угрозой исчезновения , 2014 г. 3. [37]

Группы позвоночныхИзображениеКлассПредполагаемое количество
описанных видов [37]
Итоги по группам [37]
У анамниот

отсутствует
амниотическая оболочка,
поэтому им необходимо
размножаться
в воде.		БеззубыйРыбыМиксины
( Миксины )		32 900
Hyperoartia
( минога )
Челюстьхрящевые рыбы
лучепёрая рыба
рыба с лопастными плавниками
Четвероногиеамфибии7 30233 278
У амниот

есть
амниотическая мембрана,
приспособленная к
размножению
на суше.		рептилии10 711
млекопитающие5 513
птицы10 425
Всего описанных видов66 178

По оценкам МСОП, было описано 1 305 075 существующих видов беспозвоночных [37], что означает, что менее 5% описанных видов животных в мире являются позвоночными.

Базы данных по видам позвоночных [ править ]

Следующие базы данных содержат (более или менее) актуальные списки видов позвоночных:

  • Рыба: Рыбная база
  • Амфибии: Amphibiaweb
  • Рептилии: База данных рептилий
  • Птицы: Avibase
  • Млекопитающие: виды млекопитающих мира

Репродуктивные системы [ править ]

Практически все позвоночные животные размножаются половым путем . Они производят гаплоидные гаметы посредством мейоза . Меньшие подвижные гаметы - это сперматозоиды, а более крупные неподвижные гаметы - яйцеклетки . Они сливаются в процессе оплодотворения, образуя диплоидные зиготы , которые развиваются в новых особей.

Инбридинг [ править ]

Во время полового размножения спаривание с близким родственником ( инбридинг ) часто приводит к депрессии инбридинга . Считается, что инбридинговая депрессия во многом связана с проявлением вредных рецессивных мутаций . [38] Эффекты инбридинга были изучены у многих видов позвоночных.

Было обнаружено, что у некоторых видов рыб инбридинг снижает репродуктивный успех. [39] [40] [41]

Инбридинг увеличивал смертность молоди у 11 видов мелких животных. [42]

Обычной практикой разведения домашних собак является вязка между близкими родственниками (например, между полукровными и полными братьями и сестрами ). [43] Такая практика обычно отрицательно влияет на показатели репродуктивного успеха, включая уменьшение размера помета и выживаемость щенков. [44] [45] [46]

Кровосмесительные спаривания у птиц приводят к серьезным затратам на приспособленность из-за депрессии инбридинга (например, снижение выводимости яиц и снижение выживаемости потомства). [47] [48] [49]

Избегание инбридинга [ править ]

В результате негативных последствий инбридинга для приспособленности у позвоночных животных выработались механизмы, позволяющие избегать инбридинга.

Описаны многочисленные механизмы предотвращения инбридинга, действующие до спаривания. Жабы и многие другие земноводные проявляют верность месту размножения . Люди, которые возвращаются в родовые пруды для размножения, скорее всего, встретят братьев и сестер в качестве потенциальных партнеров. Хотя инцест возможен, братья и сестры Bufo americanus редко вступают в брак. [50] Эти жабы, вероятно, распознают близких родственников и активно избегают их. Рекламные вокализации мужчин, по-видимому, служат сигналом, по которому женщины узнают своих родственников. [50]

Механизмы предотвращения инбридинга также могут действовать после совокупления . У гуппи происходит пост-копулятивный механизм предотвращения инбридинга, основанный на конкуренции между сперматозоидами соперничающих самцов за оплодотворение . [51] В соревнованиях между спермой от неродственного мужчины и от полноправного брата и сестры наблюдалась значительная предвзятость в отцовстве по отношению к неродственному мужчине. [51]

Когда самки песчаной ящерицы спариваются с двумя или более самцами, может возникнуть конкуренция сперматозоидов в репродуктивном тракте самки. Активный отбор сперматозоидов самками, по-видимому, улучшает их физическую форму. [52] На основе этого селективного процесса для оплодотворения преимущественно используются сперматозоиды мужчин, которые более отдаленно связаны с женскими, чем сперма близких родственников. [52] Это предпочтение может улучшить приспособленность потомства за счет снижения инбридинговой депрессии .

Ауткроссинг [ править ]

Обычно считается, что спаривание с неродственными или отдаленно родственными членами одного и того же вида дает преимущество маскировки вредных рецессивных мутаций в потомстве [53] (см. Гетерозис ). Позвоночные животные развили множество разнообразных механизмов для предотвращения близкого инбридинга и содействия ауткроссингу [54] (см. Избегание инбридинга ).

Ауткроссинг как способ избежать инбредной депрессии особенно хорошо изучен у птиц. Например, инбридинговая депрессия возникает у большой синицы ( Parus major ), когда потомство получается в результате спаривания между близкими родственниками. В естественных популяциях большой синицы инбридинга избегают путем расселения особей с места их рождения, что снижает вероятность спаривания с близким родственником. [55]

Самки пурпурных крапивников в паре с родственными самцами могут проводить экстра-парные вязки, которые могут уменьшить негативные последствия инбридинга, несмотря на экологические и демографические ограничения. [49]

Южные пестрые болтуны ( Turdoides bicolor ), по-видимому, избегают инбридинга двумя способами: путем рассредоточения и избегания знакомых членов группы в качестве спарившихся. [56] Хотя и самцы, и самки расселяются локально, они перемещаются за пределы ареала, где могут встретиться генетически связанные особи. Внутри своей группы особи приобретают положение для размножения только тогда, когда заводчик противоположного пола не является родственником.

Совместное размножение у птиц обычно происходит, когда потомство , обычно самцы, откладывает расселение из своей родовой группы, чтобы остаться с семьей, чтобы помочь вырастить более молодых сородичей. [57] Потомство женского пола редко остается дома, разбегаясь на расстояния, которые позволяют им размножаться самостоятельно или присоединяться к не связанным группам.

Партеногенез [ править ]

Партеногенез - это естественная форма воспроизводства, при которой рост и развитие эмбрионов происходит без оплодотворения.

Размножение у чешуекрылых рептилий обычно половое: у самцов пара ZZ хромосом, определяющих пол, а у самок - пара ZW. Однако различные виды, в том числе колумбийский радужный удав ( Epicrates maurus ), Agkistrodon contortrix (медноголовая змея) и Agkistrodon piscivorus (хлопковая змея), также могут воспроизводиться посредством факультативного партеногенеза, то есть они способны переключаться с полового способа размножения. к бесполому способу - приводя к производству женского потомства WW. [58] [59] Самки WW, вероятно, производятся терминальным автомиксисом .

Кротовые саламандры - древняя (возраст 2,4–3,8 миллиона лет) линия однополых позвоночных. [60] У полиплоидных однополых самок кротов-саламандр в результате премейотического эндомитоза количество хромосом удваивается. В результате зрелые яйца, полученные после двух мейотических делений, имеют такую ​​же плоидность, что и соматические клетки самки саламандры. Считается, что синапс и рекомбинация во время профазы I мейоза у этих однополых самок обычно происходят между идентичными сестринскими хромосомами и иногда между гомологичными хромосомами . Таким образом, генетическая изменчивость, если она вообще есть, невелика. Рекомбинация между гомеологичными хромосомами происходит редко, если вообще происходит. [61] Поскольку производство генетической изменчивости является слабым, в лучшем случае маловероятно, что это принесет пользу, достаточную для учета долгосрочного поддержания мейоза у этих организмов.

Самооплодотворение [ править ]

Мангровые Killifish ( Kryptolebias marmoratus ) производит как яйца и сперму путем мейоза и регулярно размножается самоопыления . Эта способность, по-видимому, сохранялась, по крайней мере, несколько сотен тысяч лет. [62] Каждый отдельный гермафродит обычно оплодотворяет себя путем объединения внутри тела рыбы яйца и спермы, которую она производит внутренним органом. [63] В природе этот способ воспроизводства может давать высокогомозиготные линии, состоящие из особей, настолько генетически однородных, что фактически идентичны друг другу. [64] [65]Хотя инбридинг, особенно в экстремальной форме самооплодотворения, обычно рассматривается как вредный, поскольку он приводит к выражению вредных рецессивных аллелей, самооплодотворение действительно обеспечивает преимущество гарантии оплодотворения ( репродуктивной гарантии ) в каждом поколении. [64]

Демографические тенденции [ править ]

Индекс живой планеты , следующий за 16 704 популяциями 4 005 видов позвоночных, показывает снижение на 60% в период с 1970 по 2014 год. [66] С 1970 года количество пресноводных видов сократилось на 83%, а тропические популяции в Южной и Центральной Америке сократились на 89%. [67] Авторы отмечают, что «Средняя тенденция изменения популяции - это не среднее общее количество потерянных животных». [67] По данным WWF , это может привести к шестому крупному вымиранию . [68] Пятью основными причинами утраты биоразнообразия являются изменение землепользования , чрезмерная эксплуатация природных ресурсов , изменение климата., загрязнение и инвазивные виды . [69]

См. Также [ править ]

  • Морское позвоночное животное
  • Экзоскелет
  • Скелетная система лошади
  • Таксономия позвоночных (Янг, 1962)

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b Shu, DG .; Luo, HL .; Conway Morris, S .; Чжан, XL .; Hu, SX .; Chen, L .; Han, J .; Zhu, M .; Li, Y .; Чен, ЛЗ. (1999). «Позвоночные животные нижнего кембрия из южного Китая». Природа . 402 (6757): 42–46. DOI : 10,1038 / 46965 . ISSN  0028-0836 .
  2. ^ Петерсон, Кевин Дж .; Cotton, James A .; Гелинг, Джеймс Дж .; Пизани, Давиде (27 апреля 2008 г.). «Эдиакарское появление билатерий: соответствие между генетическими и геологическими летописями окаменелостей» . Философские труды Королевского общества B: биологические науки . 363 (1496): 1435–1443. DOI : 10.1098 / rstb.2007.2233 . PMC 2614224 . PMID 18192191 .  
  3. ^ а б Нильсен, К. (июль 2012 г.). «Авторство высших хордовых таксонов». Zoologica Scripta . 41 (4): 435–436. DOI : 10.1111 / j.1463-6409.2012.00536.x .
  4. ^ «Таблица 1a: Количество видов, оцененных по отношению к общему количеству описанных видов, и количество видов, находящихся под угрозой исчезновения, по основным группам организмов» . Красный список МСОП. 18 июля 2019.
  5. ↑ Ota, Kinya G .; Фудзимото, Сатоко; Оиси, Ясухиро; Куратани, Сигеру (25 января 2017 г.). «Идентификация позвонковидных элементов и их возможная дифференциация от склеротомов у миксины» . Nature Communications . 2 : 373. Bibcode : 2011NatCo ... 2E.373O . DOI : 10.1038 / ncomms1355 . ISSN 2041-1723 . PMC 3157150 . PMID 21712821 .   
  6. ^ Кураку; и другие. (Декабрь 1999 г.). «Монофилия миног и хагфисов, поддерживаемая генами, закодированными ядерной ДНК». Журнал молекулярной эволюции . 49 : 729–35. Bibcode : 1999JMolE..49..729K . DOI : 10.1007 / PL00006595 . PMID 10594174 . S2CID 5613153 .  
  7. ^ Stock, D .; Уитт, GS (7 августа 1992 г.). «Доказательства последовательностей 18S рибосомной РНК, что миноги и миксины образуют естественную группу». Наука . 257 (5071): 787–789. Bibcode : 1992Sci ... 257..787S . DOI : 10.1126 / science.1496398 . PMID 1496398 . 
  8. Перейти ↑ Nicholls, H. (10 сентября 2009 г.). «Из уст в уста» . Природа . 461 (7261): 164–166. DOI : 10.1038 / 461164a . PMID 19741680 . 
  9. ^ Маршалл, Майкл. «Популяции животных сократились на 60 процентов, и это плохо, даже если они не исчезнут» . Forbes . Проверено 21 мая 2020 .
  10. ^ "позвоночное животное" . Интернет-словарь этимологии . Dictionary.com.
  11. ^ "позвонок" . Интернет-словарь этимологии . Dictionary.com.
  12. ^ Ваггонер, Бен. «Позвоночные животные: Подробнее о морфологии» . UCMP . Проверено 13 июля 2011 года .
  13. ^ a b c d e f Ромер, А. С. (1949): Тело позвоночных. У. Б. Сондерс, Филадельфия. (2-е изд. 1955; 3-е изд. 1962; 4-е изд. 1970)
  14. ^ Liem, KF; Уокер, WF (2001). Функциональная анатомия позвоночных: эволюционная перспектива . Издательство Harcourt College Publishers. п. 277. ISBN. 978-0-03-022369-3.
  15. ^ Скотт, Т. (1996). Краткая энциклопедия биологии . Вальтер де Грюйтер. п. 542 . ISBN 978-3-11-010661-9.
  16. ^ Сарски, Хенрик (1957). «Происхождение личинки и метаморфозы у земноводных». Американский натуралист . 91 (860): 283–301. DOI : 10.1086 / 281990 . JSTOR 2458911 . 
  17. ^ Clack, JA (2002): Завоевание позиций: происхождение и эволюция четвероногих. Издательство Индианского университета , Блумингтон, Индиана. 369 стр.
  18. ^ Teng, L .; Лабоски, PA (2006). «Стволовые клетки нервного гребня» В: Жан-Пьер Сен-Жаннет, Индукция и дифференциация нервного гребня , стр. 206-212, Springer Science & Business Media. ISBN 9780387469546 . 
  19. ^ Gans, C .; Норткатт, Р.Г. (1983). «Нервный гребешок и происхождение позвоночных: новая голова». Наука . 220 (4594): 268–273. Bibcode : 1983Sci ... 220..268G . DOI : 10.1126 / science.220.4594.268 . PMID 17732898 . S2CID 39290007 .  
  20. ^ Броннер, Мэн; ЛеДуарин, Н.М. (1 июня 2012 г.). «Эволюция и развитие нервного гребня: обзор» . Биология развития . 366 (1): 2–9. DOI : 10.1016 / j.ydbio.2011.12.042 . PMC 3351559 . PMID 22230617 .  
  21. ^ Dupin, E .; Creuzet, S .; Ле Дуарен, Н.М. (2007) "Вклад нервного гребня в тело позвоночных". В: Жан-Пьер Сен-Жаннет, Индукция и дифференциация нейронного гребня , стр. 96–119, Springer Science & Business Media. ISBN 9780387469546 . DOI : 10.1007 / 978-0-387-46954-6_6 . Полный текст 
  22. ^ a b Hildebrand, M .; Гонслоу, Г. (2001): Анализ структуры позвоночных. 5-е издание. John Wiley & Sons, Inc . Нью-Йорк
  23. ^ "Наблюдая за эволюцией" . PhysOrg.com . 3 декабря 2007 . Проверено 4 декабря 2007 года .
  24. ^ "Гиперотрети" . tolweb.org .
  25. Перейти ↑ Wagoner, B. «Позвоночные: летопись окаменелостей» . UCMP. Архивировано из оригинального 29 июня 2011 года . Проверено 15 июля 2011 года .
  26. ^ Тим Хейнс, Т .; Чемберс, П. (2005). Полное руководство по доисторической жизни . Книги Светлячка.
  27. ^ Донохью, PCJ; Forey, PL; Олдридж, Р.Дж. (май 2000 г.). «Конодонтовое родство и хордовая филогения». Биологические обзоры . 75 (2): 191–251. DOI : 10.1111 / j.1469-185X.1999.tb00045.x . PMID 10881388 . 
  28. ^ Encyclopædia Britannica: новый обзор универсальных знаний, Том 17 . Британская энциклопедия. 1954. с. 107.
  29. ^ Берг, LR; Соломон, EP; Мартин, DW (2004). Биология . Cengage Learning. п. 599. ISBN 978-0-534-49276-2.
  30. ^ Cloudsley-Томпсон, JL (2005). Экология и поведение мезозойских рептилий . 9783540224211: Springer. п. 6 .CS1 maint: location ( ссылка )
  31. ^ Андерсен, Нью-Мексико; Weir, TA (2004). Австралийские водяные клопы: их биология и идентификация (Hemiptera-Heteroptera, Gerromorpha и Nepomorpha) . Книги Аполлона. п. 38. ISBN 978-87-88757-78-1.
  32. ^ Hildebran, M .; Гонслоу, Г. (2001): Анализ структуры позвоночных. 5-е издание. John Wiley & Sons, Inc . Нью-Йорк , стр. 33: Комментарий: Проблема наименования сестринских групп
  33. ^ Б Бентон, MJ (1 ноября 2004). Палеонтология позвоночных (Третье изд.). Блэквелл Паблишинг . С. 33, 455 с. ISBN 978-0632056378. Архивировано из оригинального 19 октября 2008 года . Проверено 16 марта 2006 года .
  34. ^ Janvier, P. 1997. Позвоночные. Животные с позвоночником. Версия от 1 января 1997 г. (в разработке). http://tolweb.org/Vertebrata/14829/1997.01.01 в веб-проекте «Древо жизни», http://tolweb.org/
  35. ^ Delsuc, F .; Philippe, H .; Цагкогеорга, Г .; Симион, П. (апрель 2018 г.). Тилак, МК; Turon, X .; López-Legentil, S .; Piette, J .; Lemaire, P .; Douzery, EJ " Филогеномные рамки и шкала времени для сравнительных исследований оболочников" . BMC Biology . 16 (1): 39. DOI : 10,1186 / s12915-018-0499-2 . PMC 5899321 . PMID 29653534 .  
  36. ^ Мияшита, Тецуто; Коутс, Майкл I .; Фаррар, Роберт; Ларсон, Питер; Manning, Phillip L .; Вогелиус, Рой А .; Эдвардс, Николас П .; Анне, Дженнифер; Бергманн, Уве; Палмер, А. Ричард; Карри, Филип Дж. (5 февраля 2019 г.). «Хагфиш из мелового моря Тетис и согласование морфолого-молекулярного конфликта в ранней филогении позвоночных» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 116 (6): 2146–2151. DOI : 10.1073 / pnas.1814794116 . ISSN 0027-8424 . PMC 6369785 . PMID 30670644 .   
  37. ^ a b c d Всемирный союз охраны природы. 2014. Красный список видов , находящихся под угрозой исчезновения МСОП, 2014. 3 . Сводная статистика по видам, находящимся под угрозой исчезновения в глобальном масштабе. Таблица 1: Количество видов, находящихся под угрозой исчезновения, по основным группам организмов (1996–2014 гг.) .
  38. ^ Charlesworth, D .; Уиллис, Дж. Х (ноябрь 2009 г.). «Генетика инбридинговой депрессии». Nat. Преподобный Жене . 10 (11): 783–796. DOI : 10.1038 / nrg2664 . PMID 19834483 . S2CID 771357 .  
  39. ^ Gallardo, JA; Нейра, Р. (июль 2005 г.). «Экологическая зависимость инбридинговой депрессии у культивируемого кижуча (Oncorhynchus kisutch): агрессивность, доминирование и внутривидовая конкуренция» . Наследственность (Edinb) . 95 (6): 449–56. DOI : 10.1038 / sj.hdy.6800741 . PMID 16189545 . 
  40. ^ Ала-Хонкола, О .; Uddström, A .; Pauli, BD; Линдстрем, К. (2009). «Сильная инбридинговая депрессия в брачном поведении самцов поецилиидной рыбы». J. Evol. Биол . 22 (7): 1396–1406. DOI : 10.1111 / j.1420-9101.2009.01765.x . PMID 19486236 . 
  41. ^ Бикли, LK; Браун, АР; Хоскен, диджей; Гамильтон, ПБ; Le Page, G .; Паулл, GC; Оуэн, Сан-Франциско; Тайлер, CR (февраль 2013 г.). «Интерактивные эффекты инбридинга и эндокринных нарушений на воспроизводство у модельной лабораторной рыбы» . Evol Appl . 6 (2): 279–289. DOI : 10.1111 / j.1752-4571.2012.00288.x . PMC 3689353 . PMID 23798977 .  
  42. ^ Ralls, K .; Баллоу, Дж. (1982). «Влияние инбридинга на смертность молоди некоторых видов мелких млекопитающих» . Lab Anim . 16 (2): 159–66. DOI : 10.1258 / 002367782781110151 . PMID 7043080 . 
  43. Перейти ↑ Leroy, G. (август 2011 г.). «Генетическое разнообразие, инбридинг и практика разведения собак: результаты анализа родословных». Вет. Дж . 189 (2): 177–182. DOI : 10.1016 / j.tvjl.2011.06.016 . PMID 21737321 . 
  44. ^ van der Beek, S .; Nielen, AL; Schukken, YH; Браскэмп, EW (1999). «Оценка генетического, общего помета и влияния внутри помета на смертность до отъема в когорте новорожденных щенков». Являюсь. J. Vet. Res . 60 (9): 1106–10. PMID 10490080 . 
  45. ^ Грески, C .; Hamann, H .; Дистл, О. (2005). «[Влияние инбридинга на размер помета и долю мертворожденных щенков у такс]». Берл. Жевать. Tierarztl. Wochenschr. (на немецком). 118 (3–4): 134–9. PMID 15803761 . 
  46. ^ Leroy, G .; Phocas, F .; Hedan, B .; Verrier, E .; Рогнон, X. (2015). «Влияние инбридинга на размер помета и выживаемость у отобранных пород собак» (PDF) . Вет. Дж . 203 (1): 74–8. DOI : 10.1016 / j.tvjl.2014.11.008 . PMID 25475165 .  
  47. ^ Келлер, LF; Грант, PR; Грант, BR; Петрен, К. (2002). «Условия окружающей среды влияют на величину инбридинговой депрессии в выживании зябликов Дарвина». Эволюция . 56 (6): 1229–39. DOI : 10.1111 / j.0014-3820.2002.tb01434.x . PMID 12144022 . 
  48. ^ Хеммингс, Нидерланды; Slate, J .; Биркхед, TR (2012). «Инбридинг вызывает раннюю смерть воробьиных птиц» . Nat Commun . 3 : 863. Bibcode : 2012NatCo ... 3..863H . DOI : 10.1038 / ncomms1870 . PMID 22643890 . 
  49. ^ a b Kingma, SA; Холл, М.Л .; Петерс, А. (2013). «Синхронизация размножения способствует внепарному спариванию для предотвращения инбридинга» . Поведенческая экология . 24 (6): 1390–1397. DOI : 10.1093 / beheco / art078 .
  50. ^ a b Waldman, B .; Райс, Дж. Э .; Ханикатт, Р.Л. (1992). «Признание родства и предотвращение инцеста у жаб» . Являюсь. Zool . 32 : 18–30. DOI : 10.1093 / ICB / 32.1.18 .
  51. ^ а б Фитцпатрик, JL; Эванс, JP (2014). «Предотвращение посткопулятивного инбридинга у гуппи» (PDF) . J. Evol. Биол . 27 (12): 2585–94. DOI : 10.1111 / jeb.12545 . PMID 25387854 .  
  52. ^ a b Olsson, M .; Shine, R .; Madsen, T .; Гулльберг, А. Тегельстрём H (1997). «Выбор спермы самками». Trends Ecol. Evol . 12 (11): 445–6. DOI : 10.1016 / s0169-5347 (97) 85751-5 . PMID 21238151 . 
  53. ^ Бернштейн, H .; Байерли, ХК; Хопф, ФА; Michod, RE (1985). «Генетические повреждения, мутации и эволюция пола». Наука . 229 (4719): 1277–81. Bibcode : 1985Sci ... 229.1277B . DOI : 10.1126 / science.3898363 . PMID 3898363 . 
  54. ^ Pusey, A .; Вольф, М. (1996). «Предотвращение инбридинга у животных». Trends Ecol. Evol . 11 (5): 201–6. DOI : 10.1016 / 0169-5347 (96) 10028-8 . PMID 21237809 . 
  55. ^ Szulkin, M .; Шелдон, Британская Колумбия (2008). «Распространение как средство предотвращения инбридинга в популяции диких птиц» . Proc. Биол. Sci . 275 (1635): 703–11. DOI : 10.1098 / rspb.2007.0989 . PMC 2596843 . PMID 18211876 .  
  56. ^ Нельсон-Флауэр, MJ; Хоккей, Пенсильвания; О'Райан, К .; Ридли, АР (2012). «Механизмы предотвращения инбридинга: динамика расселения при совместном разведении южных пестрых болтунов». J Anim Ecol . 81 (4): 876–83. DOI : 10.1111 / j.1365-2656.2012.01983.x . PMID 22471769 . 
  57. ^ Riehl, C .; Стерн, Калифорния (2015). «Как совместно размножающиеся птицы идентифицируют родственников и избегают инцеста: новый взгляд на расселение и распознавание родства». BioEssays . 37 (12): 1303–8. DOI : 10.1002 / bies.201500120 . PMID 26577076 . 
  58. ^ Бут, Вт .; Смит, CF; Эскридж, PH; Хосс, СК; Мендельсон-младший; Шуэтт, GW (2012). «Факультативный партеногенез обнаружен у диких позвоночных» . Биол. Lett . 8 (6): 983–5. DOI : 10.1098 / RSBL.2012.0666 . PMC 3497136 . PMID 22977071 .  
  59. ^ Бут, Вт .; Миллион, л .; Рейнольдс, RG; Бургхардт, GM; Варго, ЭЛ; Schal, C .; Цика, AC; Шуэтт, GW (2011). «Последовательные девственные рождения в новом мире Боид Змея, Колумбийский Радужный Удав, Эпикрат Мавр» . J. Hered . 102 (6): 759–63. DOI : 10.1093 / jhered / esr080 . PMID 21868391 . 
  60. ^ Богарт, JP; Би, К .; Fu, J .; Благородный, DW; Niedzwiecki, J. (февраль 2007 г.). «Однополые саламандры (род Ambystoma) представляют новый способ размножения эукариот». Геном . 50 (2): 119–36. DOI : 10.1139 / g06-152 . PMID 17546077 . 
  61. ^ Би, К .; Богарт, JP (апрель 2010 г.). «Исследование мейотического механизма межгеномных обменов путем геномной гибридизации in situ на хромосомах ламповых щеток однополой амбистомы (Amphibia: Caudata)». Chromosome Res . 18 (3): 371–82. DOI : 10.1007 / s10577-010-9121-3 . PMID 20358399 . S2CID 2015354 .  
  62. ^ Татаренков, А .; Lima, SM; Тейлор, DS; Avise, JC (25 августа 2009 г.). «Длительное сохранение самооплодотворения в кладе рыб» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 106 (34): 14456–9. Bibcode : 2009PNAS..10614456T . DOI : 10.1073 / pnas.0907852106 . PMC 2732792 . PMID 19706532 .  
  63. ^ Сакакура, Ёситака; Сояно, Киёси; Ноукс, Дэвид LG; Хагивара, Ацуши (2006). «Морфология гонад у самоопыляющихся мангровых грибов Kryptolebias marmoratus». Ихтиологические исследования . 53 (4): 427–430. DOI : 10.1007 / s10228-006-0362-2 . ЛВП : 10069/35713 . S2CID 9474211 . 
  64. ^ a b Avise, JC; Татаренков, А. (13 ноября 2012 г.). «Аргумент Алларда против утверждения Бейкера об адаптивном значении самоопыления у рыб-гермафродитов» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 109 (46): 18862–7. Bibcode : 2012PNAS..10918862A . DOI : 10.1073 / pnas.1217202109 . PMC 3503157 . PMID 23112206 .  
  65. ^ Эрли, RL; Hanninen, AF; Фуллер, А .; Гарсия, MJ; Ли, EA (2012). «Фенотипическая пластичность и интеграция в мангровом rivulus (Kryptolebias marmoratus): проспект» . Интегр. Комп. Биол . 52 (6): 814–27. DOI : 10.1093 / ICB / ics118 . PMC 3501102 . PMID 22990587 .  
  66. ^ "Отчет о живой планете 2018 | WWF" . wwf.panda.org . Проверено 21 мая 2020 .
  67. ^ a b Отчет «Живая планета» - 2018: Стремление к более высоким (PDF) . 2018. ISBN  978-2-940529-90-2.
  68. ^ «WWF обнаруживает, что деятельность человека уничтожает популяции диких животных» . Время . Проверено 21 мая 2020 .
  69. ^ Межправительственная научно-политическая платформа по биоразнообразию и экосистемным услугам, IPBES (25 ноября 2019 г.). «Резюме для политиков отчета о глобальной оценке биоразнообразия и экосистемных услуг» . DOI : 10.5281 / zenodo.3553579 . Cite journal requires |journal= (help)

Библиография [ править ]

  • Кардонг, Кеннет В. (1998). Позвоночные: сравнительная анатомия, функция, эволюция (второе изд.). США: Макгроу-Хилл . стр. 747 с. ISBN 978-0-697-28654-3.
  • «Позвоночные» . Интегрированная система таксономической информации . Проверено 6 августа 2007 года .

Внешние ссылки [ править ]

  • Дерево жизни
  • Оболочки, а не цефалохордовые - ближайшие живущие родственники позвоночных.
  • Глава, посвященная позвоночным вредителям, Агентство по охране окружающей среды США и Университет Флориды / Институт продовольственных и сельскохозяйственных наук Учебное пособие для специалистов по нанесению пестицидов национального общественного здравоохранения
  • Позвоночные
  • Происхождение позвоночных Марк В. Киршнер , iBioSeminars , 2008.