Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Схема липосомы, образованной фосфолипидами в водном растворе.

В клеточной биологии , A везикулы представляет собой структуру внутри или снаружи в клетке , состоящей из жидкости или цитоплазме заключены в липидный бислой . Везикулы образуются естественным образом во время процессов секреции ( экзоцитоз ), поглощения ( эндоцитоз ) и транспорта материалов внутри плазматической мембраны. В качестве альтернативы они могут быть получены искусственно, и в этом случае они называются липосомами (не путать с лизосомами ). Если имеется только один бислой фосфолипидов , они называются однослойными липосомными пузырьками; иначе их называютмногослойный . Мембрана, окружающая везикулу, также является ламеллярной фазой , подобной фазе плазматической мембраны , и внутриклеточные везикулы могут сливаться с плазматической мембраной, высвобождая свое содержимое за пределы клетки. Везикулы также могут сливаться с другими органеллами внутри клетки. Везикула, выпущенная из клетки, известна как внеклеточная везикула .

Везикулы выполняют самые разные функции. Поскольку он отделен от цитозоля , внутренняя часть везикулы может отличаться от цитозольной среды. По этой причине везикулы являются основным инструментом, используемым клеткой для организации клеточных веществ. Везикулы участвуют в метаболизме , транспортировке, контроле плавучести [1] и временном хранении пищи и ферментов. Они также могут действовать как камеры химических реакций.

Сарфусное изображение липидных везикул.
Определение ИЮПАК
Замкнутая структура, образованная амфифильными молекулами, содержащими растворитель (обычно воду). [2]

Нобелевская премия по физиологии и медицине 2013 года была разделена между Джеймсом Ротманом , Рэнди Шекманом и Томасом Зюдхофом за их роль в выяснении (на основе более ранних исследований, некоторые из которых были выполнены их наставниками) состава и функции клеточных пузырьков, особенно в дрожжах и дрожжах. человека, включая информацию о частях каждого пузырька и о том, как они собраны. Считается, что дисфункция везикул способствует развитию болезни Альцгеймера , диабета , некоторых трудно поддающихся лечению случаев эпилепсии , некоторых видов рака и иммунологических нарушений, а также определенных нейроваскулярных состояний. [3] [4]

Типы везикулярных структур [ править ]

Электронная микрофотография клетки, содержащей пищевую вакуоль (fv) и транспортную вакуоль (TV) у малярийного паразита .

Вакуоли [ править ]

Вакуоли - это клеточные органеллы, содержащие в основном воду.

  • Растительные клетки имеют большую центральную вакуоль в центре клетки, которая используется для осмотического контроля и хранения питательных веществ .
  • Сократительные вакуоли обнаруживаются у некоторых протистов , особенно у Phylum Ciliophora . Эти вакуоли забирают воду из цитоплазмы и выводят ее из клетки, чтобы избежать разрыва из-за осмотического давления .

Лизосомы [ править ]

  • Лизосомы участвуют в пищеварении клеток. Пища может поступать извне клетки в пищевые вакуоли в результате процесса, называемого эндоцитозом . Эти пищевые вакуоли сливаются с лизосомами, которые расщепляют компоненты, чтобы их можно было использовать в клетке. Эта форма клеточного питания называется фагоцитозом .
  • Лизосомы также используются для разрушения дефектных или поврежденных органелл в процессе, называемом аутофагией. Они сливаются с мембраной поврежденной органеллы, переваривая ее.

Транспортные везикулы [ править ]

  • Транспортные везикулы могут перемещать молекулы между местами внутри клетки, например, белки из грубого эндоплазматического ретикулума в аппарат Гольджи .
  • Связанные с мембраной и секретируемые белки образуются на рибосомах, обнаруженных в шероховатом эндоплазматическом ретикулуме . Большинство этих белков созревают в аппарате Гольджи, прежде чем попасть в конечный пункт назначения, которым могут быть лизосомы , пероксисомы или вне клетки. Эти белки перемещаются внутри клетки внутри транспортных пузырьков.

Секреторные пузырьки [ править ]

Секреторные пузырьки содержат материалы, которые должны выводиться из клетки. У клеток есть много причин для выделения материалов. Одна из причин - избавиться от отходов. Другая причина связана с функцией клетки. В более крупном организме некоторые клетки специализируются на производстве определенных химических веществ. Эти химические вещества хранятся в секреторных пузырьках и высвобождаются при необходимости.

Типы [ править ]

  • Synaptic везикулы располагаются на пресинаптических терминалах в нейронах и хранить нейротрансмиттеров . Когда сигнал идет по аксону , синаптические везикулы сливаются с клеточной мембраной, высвобождая нейромедиатор, так что его можно обнаружить рецепторными молекулами следующей нервной клетки.
  • У животных эндокринные ткани выделяют гормоны в кровоток. Эти гормоны хранятся в секреторных пузырьках. Хорошим примером является эндокринная ткань, обнаруженная в островках Лангерганса в поджелудочной железе . Эта ткань содержит много типов клеток, которые определяются тем, какие гормоны они производят.
  • Секреторные везикулы держат ферменты, которые используются , чтобы сделать клеточные стенки из растений , протистов , грибов , бактерий и архей клеток, а также внеклеточный матрикс из клеток животных .
  • Бактерии, археи , грибы и паразиты выделяют мембранные везикулы (МВ), содержащие различные, но специализированные токсичные соединения и биохимические сигнальные молекулы, которые транспортируются к клеткам-мишеням, чтобы инициировать процессы в пользу микроба, включая вторжение в клетки-хозяева и уничтожение конкурирующих микробов. в той же нише. [5]

Внеклеточные везикулы [ править ]

Внеклеточные везикулы (EV) представляют собой частицы, ограниченные двойным слоем липидов, продуцируемые всеми сферами жизни, включая сложные эукариоты, как грамотрицательные, так и грамположительные бактерии, микобактерии и грибы. [6] [7]

Типы [ править ]

  • Эктосомы / микровезикулы отделяются непосредственно от плазматической мембраны и могут иметь размер от 30 нм до более микрона в диаметре [8] : Таблица 1 ). Они могут включать большие частицы , такие как апоптотические пузырьки , выпущенных умирающие клетки, [9] [8] : Таблица 1 большого oncosomes выпущенного некоторых раковые клеток, или « exophers ,» описано в нейрональной культуре клеток.
  • Экзосомы : мембранозные везикулы эндоцитарного происхождения (диаметр 30-100 нм). [8] : Таблица 1

Различные типы электромобилей могут быть разделены на основе плотности [8] : Таблица 1 (путем градиентного центрифугирования ), размера или маркеров поверхности. [10] Однако подтипы EV имеют перекрывающиеся диапазоны размеров и плотности, и уникальные для подтипа маркеры должны устанавливаться для каждой ячейки. Следовательно, трудно точно определить путь биогенеза, который вызвал конкретный EV после того, как он покинул клетку. [7]

У людей эндогенные внеклеточные везикулы, вероятно, играют роль в коагуляции, межклеточной передаче сигналов и управлении отходами. [8] Они также вовлечены в патофизиологические процессы, связанные с множеством заболеваний, включая рак. [11] Внеклеточные везикулы вызвали интерес как потенциальный источник открытия биомаркеров из-за их роли в межклеточной коммуникации, высвобождения в легкодоступные жидкости организма и сходства их молекулярного содержания с таковым из высвобождающих клеток. [12] Внеклеточные везикулы (мезенхимальных) стволовых клеток , также известные как секретом стволовых клеток , исследуются и применяются в терапевтических целях, преимущественно дегенеративно., аутоиммунные и / или воспалительные заболевания. [13]

У грамотрицательных бактерий ЭВ образуются за счет отщипывания внешней мембраны; однако, как ЭВ избегают толстых клеточных стенок грамположительных бактерий, микобактерий и грибов, все еще неизвестно. Эти электромобили содержат разнообразный груз, включая нуклеиновые кислоты, токсины, липопротеины и ферменты, и играют важную роль в физиологии микробов и патогенезе. Во взаимодействиях хозяин-патоген грамотрицательные бактерии продуцируют везикулы, которые играют роль в создании ниши колонизации, переносе и передаче факторов вирулентности в клетки-хозяева и модулировании защиты и реакции хозяина. [14]

Было обнаружено, что океанические цианобактерии непрерывно выделяют везикулы, содержащие белки, ДНК и РНК, в открытый океан. Везикулы, несущие ДНК различных бактерий, многочисленны в пробах морской воды прибрежных районов и открытого океана. [15]

Другие типы [ править ]

Основная статья: Газовый пузырек

Газовые везикулы используются археями , бактериями и планктонными микроорганизмами, возможно, для контроля вертикальной миграции путем регулирования содержания газа и, следовательно, плавучести , или, возможно, для размещения ячейки для максимального сбора солнечного света. Эти везикулы обычно представляют собой трубочки лимонной или цилиндрической формы, сделанные из белка; [16]их диаметр определяет прочность пузырька, более крупные - более слабые. Диаметр пузырька также влияет на его объем и на то, насколько эффективно он может обеспечивать плавучесть. У цианобактерий естественный отбор работал над созданием везикул максимально возможного диаметра, при этом оставаясь структурно стабильными. Белковая кожа проницаема для газов, но не для воды, что предотвращает наводнение пузырьков. [17]

Матричные везикулы расположены во внеклеточном пространстве, или матрицы. С помощью электронной микроскопии они были независимо открыты в 1967 году Х. Кларком Андерсоном [18] и Эрманно Бонуччи. [19] Эти клеточные везикулы специализируются на инициации биоминерализации матрикса в различных тканях, включая кости , хрящи и дентин . Во время нормальной кальцификации основной приток ионов кальция и фосфата в клетки сопровождает клеточный апоптоз (генетически обусловленное самоуничтожение) и образование матричных пузырьков. Нагрузка кальцием также приводит к образованиюфосфатидилсерин : комплексы кальция: фосфат в плазматической мембране, частично опосредованные белком, называемым аннексинами . Везикулы матрикса зачаток от плазматической мембраны в местах взаимодействия с внеклеточным матриксом. Таким образом, везикулы матрикса переносят во внеклеточный матрикс кальций, фосфаты, липиды и аннексины, которые участвуют в зародышеобразовании минералов. Эти процессы точно скоординированы, чтобы вызвать в нужном месте и в нужное время минерализацию матрикса ткани, если только Гольджи не существуют.

Мультивезикулярное тельце , или MVB, представляет собой мембраносвязанную везикулу, содержащую ряд более мелких везикул.

Формирование и транспорт [ править ]

Основная статья: Транспортировка мембранных пузырьков
Клеточная биология
Клетка животного
Компоненты типичной животной клетки:
  1. Ядрышко
  2. Ядро
  3. Рибосома (точки в составе 5)
  4. Везикул
  5. Шероховатой эндоплазматической сети
  6. Аппарат Гольджи (или, тело Гольджи)
  7. Цитоскелет
  8. Гладкая эндоплазматическая сеть
  9. Митохондрия
  10. Вакуоль
  11. Цитозоль (жидкость, содержащая органеллы ; вместе с ней состоит цитоплазма )
  12. Лизосома
  13. Центросома
  14. Клеточная мембрана

Некоторые пузырьки образуются, когда часть мембраны отрывается от эндоплазматического ретикулума или комплекса Гольджи. Другие образуются, когда объект вне клетки окружен клеточной мембраной.

Оболочка везикул и молекулы груза [ править ]

«Оболочка» везикул представляет собой набор белков, которые служат для формирования кривизны донорной мембраны, формируя округлую форму везикулы. Белки оболочки также могут связываться с различными трансмембранными рецепторными белками, называемыми грузовыми рецепторами. Эти рецепторы помогают выбрать, какой материал подвергается эндоцитозу при рецептор-опосредованном эндоцитозе или внутриклеточном транспорте.

Существует три типа оболочек везикул: клатрин , COPI и COPII . Различные типы белков оболочки помогают в сортировке пузырьков до их конечного пункта назначения. Клатриновые оболочки обнаруживаются на везикулах, перемещающихся между Гольджи и плазматической мембраной , Гольджи и эндосомами, а также плазматической мембраной и эндосомами. Везикулы, покрытые COPI, ответственны за ретроградный транспорт от Golgi к ER, тогда как везикулы, покрытые COPII, ответственны за антероградный транспорт от ER к Golgi.

Клатрин пальто Считается , что собрать в ответ на регуляторный G белок . Белковая оболочка собирается и разбирается благодаря белку фактора рибозилирования АДФ (ARF).

Стыковка везикул [ править ]

Поверхностные белки, называемые SNARE, идентифицируют груз везикулы, а дополнительные SNARE на мембране-мишени действуют, вызывая слияние везикулы и мембраны-мишени. Предполагается, что такие v-SNARES существуют на мембране везикул, в то время как дополнительные на мембране-мишени известны как t-SNAREs.

Часто SNARE, связанные с везикулами или мембранами-мишенями, вместо этого классифицируются как SNARE Qa, Qb, Qc или R из-за большей вариабельности, чем просто v- или t-SNARE. Множество различных комплексов SNARE можно увидеть в разных тканях и субклеточных компартментах, 36 изоформ в настоящее время идентифицированы у людей.

Считается, что регулирующие Rab- белки проверяют соединение SNARE. Белок Rab является регуляторным GTP-связывающим белком и контролирует связывание этих комплементарных SNARE в течение достаточно длительного времени, чтобы белок Rab гидролизовал связанный с ним GTP и закрепил везикулу на мембране.

Слияние пузырьков [ править ]

Дополнительная информация: слияние пузырьков

Слияние пузырьков может происходить одним из двух способов: полное слияние или слияние « поцелуй и беги» . Fusion требует, чтобы две мембраны были расположены на расстоянии 1,5 нм друг от друга. Для этого вода должна быть вытеснена с поверхности везикулярной мембраны. Это энергетически невыгодно, и данные свидетельствуют о том, что для этого процесса необходимы АТФ , ГТФ и ацетил-коА . Слияние также связано с бутонизацией, поэтому и появился термин «бутонизация» и «слияние».

При подавлении рецепторов [ править ]

Мембранные белки, служащие рецепторами , иногда помечаются для подавления путем присоединения убиквитина . После попадания в эндосому описанным выше путем везикулы начинают формироваться внутри эндосомы, унося с собой мембранные белки, предназначенные для деградации; Когда эндосома созревает и становится лизосомой, либо соединяется с ней, везикулы полностью разрушаются. Без этого механизма только внеклеточная часть мембранных белков достигла бы просвета лизосомы, и только эта часть была бы разрушена. [20]

Именно из-за этих пузырьков эндосома иногда называется мультивезикулярным телом . Путь к их образованию до конца не изучен; в отличие от других везикул, описанных выше, внешняя поверхность везикул не контактирует с цитозолем .

Подготовка [ править ]

Изолированные пузырьки [ править ]

Производство мембранных везикул - один из методов исследования различных мембран клетки. После того, как живая ткань превращается в суспензию , различные мембраны образуют крошечные закрытые пузырьки. Большие фрагменты раздробленных клеток могут быть отброшены низкоскоростным центрифугированием, а затем фракция известного происхождения ( плазмалемма , тонопласт и т. Д.) Может быть выделена путем точного высокоскоростного центрифугирования в градиенте плотности. Используя осмотический шок , можно временно открыть везикулы (заполнить их необходимым раствором), а затем снова центрифугировать и ресуспендировать в другом растворе. Применение ионофоров, таких как валиномицин может создавать электрохимические градиенты, сопоставимые с градиентами внутри живых клеток.

Везикулы в основном используются в двух типах исследований:

  • Чтобы найти и впоследствии выделить мембранные рецепторы, которые специфически связывают гормоны и другие важные вещества. [21]
  • Исследовать перенос различных ионов или других веществ через мембрану данного типа. [22] В то время как транспорт может быть легче исследован с помощью методов патч-зажима , везикулы также могут быть изолированы от объектов, для которых патч-зажим не применим.

Искусственные везикулы [ править ]

Везикулы фосфолипидов также изучаются в биохимии . Для таких исследований гомогенная суспензия фосфолипидных везикул может быть приготовлена ​​путем экструзии или обработки ультразвуком , [23] инъекции раствора фосфолипида в мембраны с водным буферным раствором. [24] Таким образом, водные растворы везикул могут быть приготовлены из различных фосфолипидных составов, а также из везикул разного размера.

См. Также [ править ]

  • Блеб (клеточная биология)
  • Интерфейс "хозяин-патоген"
  • Сайты контактов по мембранам
  • Мембранная нанотрубка
  • Транспортировка мембранных везикул
  • Мицелла
  • Микросома
  • Protocell
  • Spitzenkörper , структура из множества мелких пузырьков, обнаруженных в гифах грибов

Ссылки [ править ]

  1. ^ Walsby AE (1994). «Газовые пузырьки» . Микробиологические обзоры . 58 (1): 94–144. DOI : 10.1128 / mmbr.58.1.94-144.1994 . PMC  372955 . PMID  8177173 .
  2. ^ Сломковский, Станислав; Алеман, Хосе V; Гилберт, Роберт G; Гесс, Майкл; Хори, Казуюки; Джонс, Ричард Дж; Кубиса, Пшемыслав; Мейзель, Ингрид; Морманн, Вернер; Пенчек, Станислав; Степто, Роберт Ф. Т. (2011). «Терминология полимеров и процессов полимеризации в дисперсных системах (Рекомендации IUPAC 2011)» (PDF) . Чистая и прикладная химия . 83 (12): 2229–2259. DOI : 10.1351 / PAC-REC-10-06-03 .
  3. ^ «Нобелевская медицинская премия достается 2 американцам, 1 немцу» . CNN. 2005-10-19 . Проверено 9 октября 2013 .
  4. ^ 2013 Нобелевская премия по физиологии и медицине , пресс-релиз 2013-10-07
  5. ^ Deatherage, BL; Куксон, БТ (2012). «Высвобождение мембранных пузырьков у бактерий, эукариот и архей: консервативный, но недооцененный аспект микробной жизни» . Инфекция и иммунитет . 80 (6): 1948–1957. DOI : 10.1128 / IAI.06014-11 . ISSN 0019-9567 . PMC 3370574 . PMID 22409932 .   
  6. ^ Яньес-М.О. М, Siljander PR, Андреу Z, и др. (2015). «Биологические свойства внеклеточных везикул и их физиологические функции» . J Внеклеточные везикулы . 4 : 27066. DOI : 10,3402 / jev.v4.27066 . PMC 4433489 . PMID 25979354 .  
  7. ^ а б Тери С., Витвер К.В., Айкава Э. и др. (2018). «Минимальная информация для исследований внеклеточных везикул 2018 (MISEV2018): заявление о позиции Международного общества внеклеточных везикул и обновление руководящих принципов MISEV2014» . J Внеклеточные везикулы . 7 (1): 1535750. DOI : 10,1080 / 20013078.2018.1535750 . PMC 6322352 . PMID 30637094 .  
  8. ^ а б в г е ван дер Поль, Эдвин; Böing, Anita N .; Харрисон, Пол; Стурк, Огест; Ньюленд, Риенк (01.07.2012). «Классификация, функции и клиническое значение внеклеточных везикул». Фармакологические обзоры . 64 (3): 676–705. DOI : 10,1124 / pr.112.005983 . ISSN 1521-0081 . PMID 22722893 .   Бесплатный полный текст
  9. ^ van der Pol, E .; Böing, AN; Gool, EL; Ньюланд Р. (1 января 2016 г.). «Последние разработки в области номенклатуры, присутствия, выделения, обнаружения и клинического воздействия внеклеточных пузырьков» . Журнал тромбоза и гемостаза . 14 (1): 48–56. DOI : 10.1111 / jth.13190 . PMID 26564379 . 
  10. ^ Mateescu B, Kowal EJ, van Balkom BW, et al. (2017). «Препятствия и возможности в функциональном анализе РНК внеклеточных везикул - позиционный документ ISEV» . J Внеклеточные везикулы . 6 (1): 1286095. DOI : 10,1080 / 20013078.2017.1286095 . PMC 5345583 . PMID 28326170 .  
  11. ^ Дхондт, Берт; Руссо, Квентин; Де Вевер, Оливье; Хендрикс, Ан (11 июня 2016 г.). «Функция внеклеточных везикул-ассоциированных miRNAs при метастазировании». Исследования клеток и тканей . 365 (3): 621–641. DOI : 10.1007 / s00441-016-2430-х . hdl : 1854 / LU-7250365 . PMID 27289232 . 
  12. ^ Дхондт, Берт; Ван Дын, Ян; Вермарке, Силке; де Марко, Арио; Люмен, Николаас; Де Вевер, Оливье; Хендрикс, Ан (июнь 2018 г.). «Биомаркеры мочевых внеклеточных пузырьков при урологическом раке: от открытия к клинической реализации». Международный журнал биохимии и клеточной биологии . 99 : 236–256. DOI : 10.1016 / j.biocel.2018.04.009 . hdl : 1854 / LU-8559155 . PMID 29654900 . 
  13. ^ Teixeira, Fábio G .; Карвалью, Мигель М .; Соуза, Нуно; Сальгадо, Антониу Х. (01.10.2013). «Секретом мезенхимальных стволовых клеток: новая парадигма регенерации центральной нервной системы?» (PDF) . Клеточные и молекулярные науки о жизни . 70 (20): 3871–3882. DOI : 10.1007 / s00018-013-1290-8 . ЛВП : 1822/25128 . ISSN 1420-682X . PMID 23456256 .   
  14. ^ Kuehn, Meta J .; Кести, Николь С. (2005-11-15). «Бактериальные везикулы внешней мембраны и взаимодействие хозяина-патогена» . Гены и развитие . 19 (22): 2645–2655. DOI : 10,1101 / gad.1299905 . ISSN 0890-9369 . PMID 16291643 .  
  15. ^ Биллер, Стивен Дж .; Шуботц, Флоренция; Roggensack, Сара Э; Томпсон, Энн У .; Вызывает, Роджер Э .; Чисхолм, Салли В. (10 января 2014 г.). «Бактериальные пузырьки в морских экосистемах» (PDF) . Наука . 343 (6167): 183–186. Bibcode : 2014Sci ... 343..183B . DOI : 10.1126 / science.1243457 . ЛВП : 1721,1 / 84545 . ISSN 0036-8075 . PMID 24408433 .   
  16. Перейти ↑ Pfeifer F (2012). «Распространение, образование и регуляция газовых пузырьков». Обзоры природы. Микробиология . 10 (10): 705–15. DOI : 10.1038 / nrmicro2834 . PMID 22941504 . 
  17. ^ Walsby, Энтони (март 1994). «Газовые пузырьки» . Микробиологические обзоры . 58 : 94–144. DOI : 10.1128 / mmbr.58.1.94-144.1994 . PMC 372955 . PMID 8177173 .  
  18. ^ Андерсон ХК (1967). «Электронно-микроскопические исследования индуцированного развития и кальцификации хряща» . J. Cell Biol . 35 (1): 81–101. DOI : 10,1083 / jcb.35.1.81 . PMC 2107116 . PMID 6061727 .  
  19. ^ Бонуччи E (1967). «Тонкая структура ранней кальцификации хряща». J. Ultrastruct. Res . 20 (1): 33–50. DOI : 10.1016 / S0022-5320 (67) 80034-0 . PMID 4195919 . 
  20. ^ Katzmann DJ, Odorizzi G, Emr SD (2002). «Подавление рецепторов и мультивезикулярная сортировка» (PDF) . Nat. Преподобный Мол. Cell Biol . 3 (12): 893–905. DOI : 10.1038 / nrm973 . PMID 12461556 .  
  21. ^ Сидху В.К., Vorhölter FJ, Нихаус K, Watt SA (2008). «Анализ белков, ассоциированных с пузырьками внешней мембраны, выделенных из патогенной бактерии растения Xanthomonas campestris pv. Campestris » . BMC Microbiol . 8 : 87. DOI : 10,1186 / 1471-2180-8-87 . PMC 2438364 . PMID 18518965 .  
  22. ^ Шерер Г.Г., Мартини-Baron G (1985). " K+
    / H+
    обменный транспорт в мембранных пузырьках растений свидетельствует о K+
    . транспорт» Plant Science . 41 (3):. 161-8 DOI : 10,1016 / 0168-9452 (85) 90083-4 .
  23. ^ Barenholz, Y .; Gibbes, D .; Litman, BJ; Goll, J .; Томпсон, TE; Карлсон, Ф. Д. (1977). «Простой метод приготовления гомогенных фосфолипидных везикул». Биохимия . 16 (12): 2806–10. DOI : 10.1021 / bi00631a035 . PMID 889789 . 
  24. ^ Бацри S, Korn ED (апрель 1973). «Однослойные липосомы, полученные без обработки ультразвуком». Биохим. Биофиз. Acta . 298 (4): 1015–9. DOI : 10.1016 / 0005-2736 (73) 90408-2 . PMID 4738145 . 

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Альбертс, Брюс; и другие. (1998). Essential Cell Biology: Введение в молекулярную биологию клетки . Гарленд Паб. ISBN 978-0-8153-2971-8.

Внешние ссылки [ править ]

  • Липиды, мембраны и обмен пузырьками - виртуальная библиотека биохимии, молекулярной биологии и клеточной биологии