Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с Vestigial )
Перейти к навигации Перейти к поиску
"Вести" перенаправляется сюда. Для тем, названных во множественном числе, см. Остатки .
У человека червеобразный отросток представляет собой рудиментарную структуру; он потерял большую часть своей наследственной функции.

Рудиментарность - это сохранение в процессе эволюции генетически детерминированных структур или атрибутов, которые утратили часть или всю наследственную функцию у данного вида. [1] Оценка рудиментарности обычно должна основываться на сравнении с гомологичными признаками у родственных видов. Возникновение рудиментации происходит в результате нормальных эволюционных процессов, как правило, в результате потери функции свойства, которое больше не подвергается положительному давлению отбора, когда оно теряет свою ценность в изменяющейся среде. Функция может быть выбрана против еще более актуально, когда его функция становится окончательно вредной, но если отсутствие признака не дает преимущества, а его наличие не дает недостатка, признак не может быть постепенно отменен естественным отбором и сохраняться у разных видов.

Примеры рудиментарных структур: потеря функциональных крыльев у птиц, живущих на островах ; аппендикс человека и сошниково-носовой орган ; и задние конечности змеи и кита .

Обзор [ править ]

Darwin-бугорок (слева) является рудиментарной формой кончика уха (справа) в предках млекопитающих человека, здесь показаны в крабоядной макаке .

Рудиментарные черты могут принимать различные формы; например, это могут быть модели поведения, анатомические структуры или биохимические процессы. Как и большинство других физических особенностей, какими бы функциональными они ни были, рудиментарные черты у данного вида могут последовательно появляться, развиваться, сохраняться или исчезать на различных этапах жизненного цикла организма, начиная от раннего эмбрионального развития до позднего взросления.

Рудиментарные задние конечности (шпоры) удава

С биологической точки зрения рудиментарность относится к организмам, сохраняющим органы, которые, казалось бы, утратили свою первоначальную функцию. Вопрос спорный и не бесспорный; тем не менее, рудиментарные органы широко известны эволюционистам. [2] Кроме того, термин рудиментарность полезен для обозначения многих генетически детерминированных особенностей, морфологических, поведенческих или физиологических; в любом таком контексте, однако, не обязательно следует, что рудиментарная особенность должна быть полностью бесполезной. Классическим примером на уровне грубой анатомии является червеобразный отросток человека - хотя и рудиментарный в смысле отсутствия значительной пищеварительной функции, отросток по-прежнему играет иммунологическую роль и полезен для поддержаниякишечная флора .

Аналогичные концепции применимы на молекулярном уровне - некоторые последовательности нуклеиновых кислот в геномах эукариот не имеют известной биологической функции; некоторые из них могут быть « мусорной ДНК », но трудно продемонстрировать, что конкретная последовательность в определенной области данного генома действительно нефункциональна. Тот простой факт, что это некодирующая ДНК, не означает, что она не функционирует. Более того, даже если существующая последовательность ДНК не имеет функции, из этого не следует, что она произошла от предковой последовательности функциональной ДНК. Логически такая ДНК не была бы рудиментом в том смысле, что она является пережитком функциональной структуры. В отличие от псевдогеновутратили свою способность кодировать белок или иным образом больше не экспрессируются в клетке. Независимо от того, имеют ли они какую-либо существующую функцию или нет, они утратили свою прежнюю функцию и в этом смысле подходят под определение рудиментарности.

Рудиментарные структуры часто называют рудиментарными органами , хотя многие из них на самом деле не являются органами . Такие рудиментарные структуры обычно являются дегенеративными, атрофированными или рудиментарными [3] и, как правило, гораздо более разнообразными, чем гомологичные не рудиментарные части. Хотя структуры, обычно считающиеся «рудиментарными», возможно, утратили некоторые или все функциональные роли, которые они играли у предковых организмов, такие структуры могут сохранять меньшие функции или могут быть адаптированы к новым ролям в существующих популяциях. [4]

Важно избегать путаницы между понятиями рудиментарности и эксаптации . Оба могут встречаться вместе в одном примере, в зависимости от соответствующей точки зрения. При эксаптации структура, первоначально использовавшаяся для одной цели, модифицируется для новой. Например, крылья пингвинов были бы эксаптационными в том смысле, что они служат новой важной цели (подводное передвижение), но все же могли бы считаться рудиментарными в том смысле, что утратили функцию полета. Напротив, Дарвин утверждал, что крылья эмубыли бы определенно рудиментарными, поскольку они, по-видимому, не имеют никакой важной функции; однако функция - это вопрос степени, поэтому суждения о том, что является «основной» функцией, произвольны; эму, кажется, использует свои крылья как органы равновесия при беге. Точно так же страус использует свои крылья для демонстрации и контроля температуры, хотя они, несомненно, рудиментарны в качестве структур для полета.

Рудиментарные персонажи варьируются от вредных до нейтральных и благоприятных с точки зрения выбора. Некоторые из них могут иметь некоторую ограниченную полезность для организма, но все же со временем дегенерировать, если они не дают достаточно значительного преимущества с точки зрения приспособленности, чтобы избежать эффектов генетического дрейфа или конкурирующего давления отбора . Рудиментальность в ее различных формах представляет множество примеров свидетельств биологической эволюции . [5]

История [ править ]

У слепого землекопа ( Spalax typhlus ) крошечные глаза полностью покрыты слоем кожи.

Рудиментарные структуры были замечены с древних времен, и о причине их существования долго размышляли, прежде чем дарвиновская эволюция дала широко признанное объяснение. В 4 веке до нашей эры Аристотель был одним из первых авторов, прокомментировавших в своей « Истории животных» рудиментарные глаза кротов, назвав их «задержанными в развитии» из-за того, что кроты почти не видят. [6] Однако только в последние века анатомические остатки стали предметом серьезного изучения. В 1798 году Этьен Жоффруа Сен-Илер отметил рудиментарные структуры:

Хотя бесполезные в данном случае эти рудименты ... не были устранены, потому что Природа никогда не работает быстрыми прыжками , и Она всегда оставляет следы одного органа, даже если он совершенно излишний, если этот орган играет важную роль в другом. виды того же семейства. [7]

Его коллега Жан-Батист Ламарк назвал ряд рудиментарных структур в своей книге 1809 года « Зоологическая философия» . Ламарк отметил , что « Оливье «S Spalax , который живет под землей , как моль, и, видимо , подвергается воздействию дневного света даже меньше , чем мол, уже совсем потерял использование зрения: так , что он ничего не показывает больше , чем остатки этого органа.» [8]

Чарльз Дарвин был знаком с концепцией рудиментарных структур, хотя термина для них еще не существовало. Он перечислил ряд из них в «Происхождении человека» , в том числе мускулы уха , зубы мудрости , аппендикс , копчик , волосы на теле и полулунную складку в углу глаза . Дарвин также отмечал в книге «Происхождение видов», что рудиментарная структура может быть бесполезной для своей основной функции, но все же сохранять второстепенные анатомические роли: «Орган, служащий для двух целей, может стать рудиментарным или полностью разрушенным для одной, даже более важной цели, и оставаться совершенно эффективным для другой. .... [Любой] орган может стать рудиментарным для своего надлежащего назначения и использоваться для другого объекта ». [9]

В первом издании « Происхождения видов» Дарвин кратко упомянул наследование приобретенных признаков под заголовком « Последствия использования и неиспользования », выразив небольшое сомнение в том, что использование «усиливает и увеличивает определенные части, а неиспользование уменьшает их; и что такие модификации передаются по наследству ". [10] В более поздних изданиях он расширил свои мысли по этому поводу , [11] и в заключительной главе 6-го издания пришел к выводу, что виды были изменены «главным образом в результате естественного отбора многочисленных последовательных, незначительных, благоприятных изменений; помогли в важных образом, унаследованными последствиями использования и неиспользования частей ". [12]

В 1893 году Роберт Видерсхайм опубликовал книгу «Строение человека» , посвященную анатомии человека и ее значению для истории эволюции человека. Структура человека содержала список из 86 человеческих органов, которые Видерсхайм описал следующим образом: «Органы, полностью или частично утратившие свою функцию, одни появляются только в Эмбрионе, другие присутствуют при Жизни постоянно или непостоянно. По большей части Органы, которые могут быть справедливо называется Рудиментарным ". [13]С его времени функции некоторых из этих структур были обнаружены, в то время как другие анатомические остатки были обнаружены, что делает список в первую очередь интересным как отчет об анатомии человека того времени. Более поздние версии списка Видерсхайма были расширены до 180 человеческих «рудиментарных органов». Вот почему зоолог Горацио Ньюман сказал в письменном заявлении, приведенном в качестве доказательств в ходе судебного разбирательства по делу Скоупса, что «согласно Видерсхайму существует не менее 180 рудиментарных структур в человеческом теле, которых достаточно, чтобы превратить человека в настоящий музей ходячих вещей древности ". [14]

Общее происхождение и теория эволюции [ править ]

Дополнительная информация: Доказательства общего происхождения

Рудиментарные структуры часто гомологичны структурам, нормально функционирующим у других видов. Следовательно, рудиментарные структуры можно рассматривать как свидетельство эволюции., процесс, посредством которого полезные наследственные черты возникают в популяциях в течение длительного периода времени. Существование рудиментарных черт можно отнести к изменениям в окружающей среде и моделях поведения рассматриваемого организма. Изучая эти различные черты, становится ясно, что эволюция сыграла важную роль в развитии организмов. У каждой анатомической структуры или поведенческой реакции есть истоки, в которых они когда-то были полезны. Со временем это сделали и древние общие предки. Естественный отбор, развивающийся со временем, сыграл огромную роль. Были выбраны более выгодные конструкции, другие - нет. В этом расширении некоторые особенности были оставлены на второй план. Поскольку функция признака больше не способствует выживанию, вероятность того, что будущее потомство унаследует "нормальное"форма его уменьшается. В некоторых случаях конструкция становится губительной для организма (например, глаза родинки могут инфицироваться[9] ). Во многих случаях структура не несет прямого вреда, но все структуры требуют дополнительной энергии с точки зрения развития, обслуживания и веса, а также представляют собой риск с точки зрения болезней (например, инфекции , рака ), оказывая некоторое избирательное давление на удаление частей, которые не способствуют здоровью организма. «Поэтапный отказ» от структуры, которая не является вредной, займет больше времени, чем от существующей. Однако некоторые рудиментарные структуры могут сохраняться из-за ограничений в развитии, так что полная потеря структуры не может произойти без серьезных изменений модели развития организма, и такие изменения, вероятно, вызовут многочисленные отрицательные побочные эффекты. Пальцы многих животных, таких каклошади , стоящие на одном пальце ноги , все еще видны в рудиментарной форме и могут проявляться, хотя и редко, время от времени у отдельных лиц.

Рудиментарные версии структуры можно сравнить с исходной версией структуры у других видов, чтобы определить гомологию рудиментарной структуры. Гомологические структуры указывают на общее происхождение с теми организмами, у которых есть функциональная версия структуры. [15] Дуглас Футуйма заявил, что рудиментарные структуры не имеют смысла без эволюции, точно так же, как написание и использование многих современных английских слов можно объяснить только их латинскими или древнескандинавскими предшественниками. [16]

Рудиментарные черты все еще можно считать адаптациями . Это связано с тем, что адаптация часто определяется как черта, одобренная естественным отбором. Следовательно, адаптации не обязательно должны быть адаптивными , если они были в какой-то момент. [17]

Примеры [ править ]

Животные, не относящиеся к человеку [ править ]

Буквой c на рисунке обозначены неразвитые задние лапы усатого кита .

Рудиментарные персонажи присутствуют во всем животном царстве, и можно привести почти бесконечный список. Дарвин сказал, что «невозможно назвать одно из высших животных, у которого та или иная часть не находится в рудиментарном состоянии». [9]

Крылья страусов , эму и других нелетающих птиц рудиментарны; они - остатки крыльев своих летающих предков. Глаза некоторых пещерных рыб и саламандр являются рудиментарными, поскольку они больше не позволяют организму видеть и являются остатками функциональных глаз их предков. Животные, которые размножаются без секса (путем бесполого размножения ), обычно теряют свои сексуальные черты, такие как способность определять / распознавать противоположный пол и поведение совокупления. [18]

У удавов и питонов есть рудиментарные остатки таза, которые внешне видны в виде двух маленьких тазовых шпор с каждой стороны клоаки. Эти шпоры иногда используются при совокуплении, но это не обязательно, так как ни одна колюбидная змея (подавляющее большинство видов) не обладает этими остатками. Более того, у большинства змей левое легкое сильно уменьшено или отсутствует. Amphisbaenians , у которых независимо развилась бессонница, также сохранились остатки таза и грудного пояса, и они потеряли правое легкое. [ необходима цитата ]

Рудиментарные прикрепительные зажимы у различных родов протомикрокотилид . Дополнительные склериты (черные) присутствуют в обычных зажимах, но отсутствуют в упрощенных зажимах. Lethacotyle (справа) вообще не имеет зажима.

Описан случай рудиментарных органов у полиопистокотилейных моногенеев ( паразитических плоских червей ). Эти паразиты обычно имеют задний прикрепительный орган с несколькими зажимами , которые представляют собой склеротизированные органы, прикрепляющие червя к жабрам рыбы- хозяина . Эти зажимы чрезвычайно важны для выживания паразита. В семействе Protomicrocotylidae виды имеют либо нормальные зажимы, либо упрощенные зажимы, либо вообще не имеют зажимов (у рода Lethacotyle ). После сравнительного исследования относительной поверхности зажимов у более чем 100 моногенеев., это было интерпретировано как эволюционная последовательность, ведущая к потере зажимов. По совпадению, у протомикрокотилид возникли и другие прикрепительные структуры (боковые лоскуты, поперечные бороздки). Поэтому зажимы у протомикрокотилид считались рудиментарными органами. [19]

В приведенных выше примерах рудиментарность обычно является (иногда случайным) результатом адаптивной эволюции . Тем не менее, существует множество примеров рудиментарности как продукта радикальной мутации , и такая рудиментарность обычно вредна или противоречит адаптации. Один из самых ранних задокументированных примеров - рудиментарные крылья у дрозофилы . [20] С тех пор появилось много примеров из многих других контекстов. [21]

Люди [ править ]

Основная статья: Человеческая рудиментарность
Мышцы, соединенные с ушами человека, недостаточно развиты, чтобы иметь такую ​​же подвижность, как у многих животных.

Рудиментарность человека связана с эволюцией человека и включает в себя множество характерных черт человеческого вида. Многие примеры этого являются рудиментарными у других приматов и родственных животных, тогда как другие примеры все еще находятся в стадии разработки. Слепая кишка человека рудиментарна, как это часто бывает у всеядных животных , и сводится к единственной камере, принимающей содержимое подвздошной кишки в толстую кишку . Слепая кишка предков представляла собой большой слепой дивертикул, в котором устойчивый растительный материал, такой как целлюлоза , ферментировался для подготовки к абсорбции в толстой кишке. [22] [23] [24]Аналогичные органы у других животных, похожие на людей, продолжают выполнять аналогичные функции. Копчика , [25] или копчик, хотя рудимент хвоста некоторых приматов предков, функционален в качестве якоря для определенных мышц тазового в том числе: поднимающей мышцы ануса и самый большой ягодичной мышцы, ягодичной мышцы. [26]

Другие рудиментарные структуры включают полулунную складку во внутреннем углу глаза (остаток мигательной перепонки ); [27] и, как показано на рисунке, мышцы в ухе [28] и других частях тела. Другие органические структуры (например, затылочно-лобная мышца ) утратили свои первоначальные функции (предотвращают падение головы), но по-прежнему используются для других целей (выражение лица). [29]

У людей также есть некоторые рудиментарные модели поведения и рефлексы. Образование мурашек по коже у людей при стрессе - рудиментарный рефлекс ; [30] его функция у человеческих предков заключалась в том, чтобы поднимать волосы на теле, заставляя предка казаться больше и отпугивая хищников. Мышца arrector pili, представляющая собой группу гладких мышц, которая соединяет волосяной фолликул с соединительной тканью, сокращается и вызывает мурашки по коже. [31]

У людей также есть рудиментарные молекулярные структуры, которые больше не используются, но могут указывать на общее происхождение с другими видами. Одним из примеров этого является ген , который является функциональным в большинстве других млекопитающих , и который производит L-gulonolactone оксидазы , в фермент , который может сделать витамин С . Задокументированная мутация деактивировала ген у предка современного инфраотряда обезьян и обезьян , и теперь он остается в их геномах , включая геном человека , в виде рудиментарной последовательности, называемой псевдогеном . [32]

Сдвиг в рационе человека в сторону мягкой и обработанной пищи со временем привел к сокращению числа мощных скрежетающих зубов, особенно третьих моляров или зубов мудрости, которые были очень склонны к защемлению. [33]

Растения и грибы [ править ]

Растения также имеют рудиментарные части, в то числе нефункциональных прилистников и плодолистиков , снижения листового Equisetum , paraphyses из грибов . [34] Хорошо известными примерами являются уменьшение цветочного отображения, ведущее к более мелким и / или более бледным цветкам, у растений, которые воспроизводятся без скрещивания , например, путем самоопыления или облигатного клонального размножения. [35] [36]

См. Также [ править ]

  • Атавизм
  • Dewclaw
  • Exaptation
  • Человеческая рудиментарность
  • Дезадаптация
  • Подошвенная мышца
  • Рецессивное убежище
  • Спандрель (биология)
  • Остаточный ответ

Ссылки [ править ]

  1. ^ Бернар Делахусс; Мартин Меганк (2009). Инженерия в контексте . Academica. п. 270. ISBN 978-87-7675-700-7.
  2. ^ Кристиансен, Delahousse, Meganic (2009). «Инженерия в контексте». Цитировать журнал требует |journal=( помощь )CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  3. ^ Лоуренс, Элеонора (2005) Биологический словарь Хендерсона . Пирсон, Прентис Холл. ISBN 0-13-127384-1 . 
  4. ^ Мюллер, ГБ (2002) "Рудиментарные органы и структуры". в Энциклопедии эволюции . Марк Пейджел, главный редактор, Нью-Йорк: Oxford University Press. стр. 1131–1133
  5. ^ Гулд, Стивен Джей (1980). «Бессмысленные знаки истории» . Большой палец панды: больше размышлений в естественной истории . Нью-Йорк: WW Norton & Company. С.  27–34 . ISBN 978-0-393-30023-9.
  6. ^ Аристотель . «История животных» (книга 1, глава 9)
  7. ↑ Сент-Илер, Жоффруа (1798). «Наблюдения за л'эйль де л'Отрюш, гражданин Жоффруа», La Decade Egyptienne, Journal Litteraire et D'Economie Politique 1 (стр. 46–51).
  8. ↑ Ламарк, Жан-Батист (1809). Philosophie zoologique or exposition des considérations Родственники l'histoire naturelle des animaux . [ требуется страница ]
  9. ^ a b c Дарвин, Чарльз (1859). О происхождении видов путем естественного отбора . Джон Мюррей: Лондон.
  10. ↑ Дарвин, 1859, стр. 134–139 . Barrett PH et al. 1981, Согласованность с первым изданием книги Дарвина «Происхождение видов» , Корнелл, Итака и Лондон, перечисляет только четыре упоминания фразы «использование и неиспользование».
  11. ↑ Десмонд А. и Мур, Дж. (1991) Darwin Penguin Books, с.617 «Дарвин ненавидел [ sic ? ]Отказыватьсяот идеи, что хорошо используемый и укрепленный орган может быть унаследован»
  12. ^ Дарвин (1872) Происхождение видов , 6-е изд., Стр. 421
  13. ^ Видерсхайм, Роберт (1893). Структура человека: указатель его прошлой истории . Лондон: Macmillan and Co. OL 7171834M . 
  14. ^ Дэрроу, Кларенс и Уильям Дж. Брайан. (1997). Самый известный судебный процесс в мире: The Tennessee Evolution Case Pub. The Lawbook Exchange, Ltd. стр. 268
  15. ↑ Ридер, Алекс (29 декабря 1997). «Эволюция: свидетельства живых организмов» . Bioweb . Проверено 16 октября 2008 .
  16. ^ Futuyma, DJ (1995). Наука на пробу: аргументы в пользу эволюции . Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates Inc., стр. 49. ISBN 978-0-87893-184-2.
  17. ^ Собер, Э. (1993). Философия биологии . Боулдер: Westview Press. п. 84.
  18. ^ CJ van der Kooi & T Schwander 2014. О судьбе половых черт при асексуальности. Biological Reviews 89: 805-819
  19. ^ Жюстин ДЛ, Рахмунь С, D Гём, Schoelinck С, Хоберг ЕР (2013). «Моногенея, потерявшая зажимы» . PLOS ONE . 8 (11): e79155. Bibcode : 2013PLoSO ... 879155J . DOI : 10.1371 / journal.pone.0079155 . PMC 3838368 . PMID 24278118 .  
  20. ^ Морган, Томас Хант и Бриджес, Кальвин Б. Наследование, связанное с полом у дрозофилы . Институт Карнеги в Вашингтоне, публикации 237, 1916 .
  21. ^ Snustad, Д. Питер. И Симмонс, Майкл Дж. Принципы генетики. Издательство: Wiley, 2008. ISBN 978-0470388259. 
  22. ^ Дарвин, Чарльз (1871). Происхождение человека и отбор в отношении пола . Джон Мюррей: Лондон.
  23. ^ «Назначение приложения считается найденным» . CNN / AP . 2007-10-05. Архивировано из оригинала на 2008-06-26 . Проверено 16 октября 2008 .
  24. ^ Боллинджер, RR; Barbas, AS; Буш, Э.Л .; и другие. (2007). «Биопленки в толстой кишке предполагают очевидную функцию червеобразного отростка человека» . Журнал теоретической биологии . 249 (4): 826–831. DOI : 10.1016 / j.jtbi.2007.08.032 . PMID 17936308 . 
  25. ^ Сарага-Бабич М, Лехтонен Э, Свайгер А, Вартиоваара Дж (1994). «Морфологические и иммуногистохимические характеристики осевых структур временного хвоста человека». Анна. Анат . 176 (3): 277–86. DOI : 10.1016 / s0940-9602 (11) 80496-6 . PMID 8059973 . 
  26. ^ Фой, Патрик (2014). "Копчик". Medscape .
  27. ^ Хобсон, Дэвид В. (1991). Кожная и глазная токсикология: основы и методы . CRC Press. С.  485 . ISBN 978-0-8493-8811-8.
  28. ^ Бхамра, HS; Джунджа, Кавита (1998). Цитология и эволюция: для студентов, изучающих первый курс клеточной биологии на уровне бакалавриата и студентов-медиков . Публикации Anmol PVT. LTD. ISBN 978-81-7041-819-1.
  29. ^ Саладин, Кеннет С. (2003). 3-й (ред.). Анатомия и физиология: единство формы и функции . Макгроу-Хилл. С. 286–287.
  30. ^ Дарвин, Чарльз. (1872) Выражение эмоций у человека и животных Джон Мюррей, Лондон.
  31. ^ Torkamani, Rufaut, Джонс, Sinclair (2006). «Помимо мурашек по коже: имеет ли мышца Arrector Pili роль в выпадении волос» . Int J Trichology . 6 (3): 88–94. DOI : 10.4103 / 0974-7753.139077 . PMC 4158628 . PMID 25210331 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  32. ^ Nishikimi М, Фукуяма R, S Minoshima, Shimizu N, Яги К (6 мая, 1994 г.). «Клонирование и хромосомное картирование человеческого нефункционального гена L-гулоно-гамма-лактоноксидазы, фермента биосинтеза L-аскорбиновой кислоты, отсутствующего у человека» . J. Biol. Chem . 269 (18): 13685–8. PMID 8175804 . 
  33. ^ http://explainry.com/biology/vestigial-organs-humans/
  34. ^ Кноблох, I. (1951) "Есть ли остатки структур в растениях?" Science New Series, Vol. 113: 465
  35. ^ R Ornduff (1969) Репродуктивная биология в отношении систематики, таксон 18: 121-133
  36. ^ CG Eckert (2002) Потеря пола у клональных растений Evolutionary Ecology 45: 501-520

Внешние ссылки [ править ]

  • Рудиментарные органы в архиве TalkOrigins