Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Для журналов см. Вирусология (журнал) и Журнал вирусологии .
Гамма-фаг, пример вируса

Вирусология - это изучение вирусов - субмикроскопических паразитических частиц генетического материала, содержащихся в белковой оболочке [1] [2], и вирусоподобных агентов. Основное внимание в нем уделяется следующим аспектам вирусов: их структуре, классификации и эволюции, их способам заражения и эксплуатации клеток- хозяев для воспроизводства, их взаимодействию с физиологией и иммунитетом организма-хозяина, болезням, которые они вызывают, методам их выделения и культивирования, а также их использование в исследованиях и терапии. Вирусология - это раздел микробиологии .

Структура и классификация вирусов [ править ]

Важнейшим разделом вирусологии является классификация вирусов . Вирусы могут быть классифицированы в соответствии с клеткой - хозяином они инфицируют: вирусы животных , вирусы растений , грибные вирусы и бактериофаги (вирусы , поражающие бактерии , которые включают в себя самые сложные вирусы). [3] В другой классификации используется геометрическая форма их капсида (часто спираль или икосаэдр ) или структура вируса (например, наличие или отсутствие липидной оболочки ). [4] Вирусы имеют размер от примерно 30 нм до примерно450 нм , а это значит, что большинство из них невозможно увидеть в световой микроскоп . Форма и структура вирусов изучались методами электронной микроскопии , ЯМР-спектроскопии и рентгеновской кристаллографии .

Наиболее полезная и наиболее широко используемая система классификации различает вирусы в соответствии с типом нуклеиновой кислоты, которую они используют в качестве генетического материала, и методом вирусной репликации, который они применяют, чтобы заставить клетки-хозяева производить больше вирусов:

  • ДНК - вирусы (разделены на наличие вирусов с двухцепочечной ДНК и одноцепочечные ДНК - вирусы ),
  • РНК - вирусы (разделены на положительно смысловых вирусов одноцепочечной РНК , отрицательно смысловые вирусы одноцепочечной РНК и гораздо менее распространенные вирусы , двухцепочечные РНК ),
  • обратной транскрипции вирусы ( вирусы ДНК двухцепочечной обращенно-транскрибировать и одноцепочечные обратного транскрибирования РНК -содержащих вирусов , включая ретровирусы ).

Вирусологи также изучают субвирусные частицы , инфекционные образования, которые намного меньше и проще вирусов:

  • вироиды (голые кольцевые молекулы РНК , поражающие растения),
  • сателлиты (молекулы нуклеиновых кислот с капсидом или без него, которым требуется вирус-помощник для заражения и размножения), и
  • прионы ( белки, которые могут существовать в патологической конформации, которая побуждает другие молекулы прионов принимать ту же конформацию). [5]

Таксоны в вирусологии не обязательно являются монофилетическими , поскольку эволюционные отношения различных групп вирусов остаются неясными. Существуют три гипотезы относительно их происхождения:

  1. Вирусы возникли из неживой материи, отдельно от, но параллельно с клетками, возможно, в форме самовоспроизводящихся РНК- рибозимов, подобных вироидам .
  2. Вирусы возникли в результате редукции генома из более ранних, более компетентных клеточных форм жизни, которые стали паразитами для клеток-хозяев и впоследствии утратили большую часть своих функций; примерами таких крошечных паразитических прокариот являются Mycoplasma и Nanoarchaea .
  3. Вирусы возникли из мобильных генетических элементов клеток (таких как транспозоны , ретротранспозоны или плазмиды ), которые стали инкапсулированы в белковые капсиды, приобрели способность «вырываться» из клетки-хозяина и заражать другие клетки.

Особый интерес здесь представляет мимивирус , гигантский вирус, который поражает амебы и кодирует большую часть молекулярного механизма, традиционно связанного с бактериями. Есть две возможности: это упрощенная версия паразитического прокариота или он возник как более простой вирус, который приобрел гены от своего хозяина.

Эволюция вирусов, которая часто происходит одновременно с эволюцией их хозяев, изучается в области эволюции вирусов .

В то время как вирусы воспроизводятся и развиваются, они не участвуют в метаболизме , не перемещаются и зависят от клетки-хозяина для своего размножения . Часто обсуждаемый вопрос о том, живы они или нет, - это вопрос определения, который не влияет на биологическую реальность вирусов.

Вирусные заболевания и защитные механизмы организма [ править ]

Одним из основных мотивов изучения вирусов является тот факт, что они вызывают многие важные инфекционные заболевания, в том числе простуду , грипп , бешенство , корь , многие формы диареи , гепатит , лихорадку Денге , желтую лихорадку , полиомиелит , оспу и СПИД . [6] Простой герпес вызывает герпес и генитальный герпес и исследуется как возможный фактор болезни Альцгеймера . [7]

Некоторые вирусы, известные как онковирусы , способствуют развитию определенных форм рака . Наиболее изученным примером является связь между вирусом папилломы человека и раком шейки матки : почти все случаи рака шейки матки вызываются определенными штаммами этого вируса, передающегося половым путем. Другой пример - связь инфицирования вирусами гепатита В и С и раком печени .

Некоторые субвирусные частицы также вызывают заболевание: трансмиссивные губчатые энцефалопатии , которые включают болезнь Куру , болезнь Крейтцфельдта-Якоба и губчатую энцефалопатию крупного рогатого скота («коровье бешенство»), вызываются прионами [8], гепатит D вызывается сателлитным вирусом .

Изучение того, каким образом вирусы вызывают заболевание, - это вирусный патогенез . Степень, в которой вирус вызывает заболевание, определяется его вирулентностью .

Когда иммунная система из позвоночнога встречает вирус, он может продуцировать специфические антитела , которые связываются с вирусом и нейтрализовать его инфекционность или пометить его для уничтожения . Наличие антител в сыворотке крови часто используется для определения того, подвергался ли человек воздействию данного вируса в прошлом, с помощью таких тестов, как ELISA . Вакцинация защищает от вирусных заболеваний отчасти за счет выработки антител. Моноклональные антитела , специфичные к вирусу, также используются для обнаружения, например, в флуоресцентной микроскопии .

Вторая защита позвоночных от вирусов, клеточно-опосредованный иммунитет , включает иммунные клетки, известные как Т-клетки : клетки организма постоянно демонстрируют короткие фрагменты своих белков на поверхности клетки, и если Т-клетка распознает там подозрительный вирусный фрагмент, хозяин клетка разрушается, и вирус-специфические Т-клетки размножаются. Этот механизм запускается некоторыми прививками.

РНК-интерференция , важный клеточный механизм, обнаруживаемый у растений, животных и многих других эукариот , скорее всего, возникла как защита от вирусов. Сложный механизм взаимодействующих ферментов обнаруживает молекулы двухцепочечной РНК (которые входят в жизненный цикл многих вирусов), а затем приступает к уничтожению всех одноцепочечных версий обнаруженных молекул РНК.

Каждое смертельное вирусное заболевание представляет собой парадокс: очевидно, что убийство хозяина не приносит вирусу пользы, так как и почему оно эволюционировало для этого? Сегодня считается, что большинство вирусов относительно безобидны в своих естественных хозяевах; некоторые вирусные инфекции могут быть даже полезны для хозяина. [9] Считается, что смертельные вирусные заболевания возникли в результате «случайного» перехода вируса от вида, у которого он доброкачественный, к новому виду, который к нему не привык (см. Зооноз ). Например, вирусы, вызывающие серьезный грипп у людей, вероятно, имеют свиней или птиц в качестве естественных хозяев, и считается, что ВИЧ происходит от доброкачественного вируса приматов, не являющегося человеком, SIV .

Несмотря на то, что в течение длительного времени можно было предотвратить (некоторые) вирусные заболевания с помощью вакцинации, разработка противовирусных препаратов для лечения вирусных заболеваний произошла сравнительно недавно. Первым таким лекарством был интерферон - вещество, которое вырабатывается естественным путем при обнаружении инфекции и стимулирует другие части иммунной системы.

Исследования молекулярной биологии и вирусная терапия [ править ]

Бактериофаги , вирусы, инфицирующие бактерии , относительно легко выращивать в виде вирусных бляшек на бактериальных культурах . Бактериофаги иногда перемещать генетический материал из одной бактериальной клетки в другой в процессе , известном как трансдукции , [10] , и это горизонтальный перенос генов являются одной из причин , почему они служили в качестве основного инструмента исследования в раннем развитии молекулярной биологии . Генетический код , функция рибозимов , первая рекомбинантная ДНК и ранний генетические библиотекивсе были получены с помощью бактериофагов. Определенные генетические элементы, полученные из вирусов, такие как высокоэффективные промоторы , сегодня широко используются в исследованиях молекулярной биологии.

Выращивать вирусы животных вне живого животного-хозяина труднее. Традиционно часто использовались оплодотворенные куриные яйца, но сегодня для этой цели все чаще используются культуры клеток .

Поскольку некоторым вирусам, заражающим эукариот, необходимо транспортировать свой генетический материал в ядро клетки-хозяина , они являются привлекательными инструментами для введения новых генов в хозяина (известные как трансформация или трансфекция ). Для этой цели часто используются модифицированные ретровирусы, поскольку они интегрируют свои гены в хромосомы хозяина .

Такой подход к использованию вирусов в качестве генных векторов применяется в генной терапии генетических заболеваний. Очевидная проблема, которую необходимо преодолеть при вирусной генной терапии, - это отторжение трансформирующего вируса иммунной системой.

Фаговая терапия , использование бактериофагов для борьбы с бактериальными заболеваниями, была популярной темой исследований до появления антибиотиков и недавно вызвала новый интерес.

Онколитические вирусы - это вирусы, которые предпочтительно заражают раковые клетки. Хотя первые попытки использовать эти вирусы в терапии рака не увенчались успехом, в 2005 и 2006 годах были сообщения об обнадеживающих предварительных результатах. [11]

Секвенирование вирусов [ править ]

Основная статья: секвенирование ДНК

Поскольку большинство вирусов слишком малы, чтобы их можно было увидеть в световой микроскоп, секвенирование является одним из основных инструментов вирусологии для идентификации и изучения вируса. Традиционное секвенирование по Сэнгеру и секвенирование нового поколения (NGS) используются для секвенирования вирусов в фундаментальных и клинических исследованиях, а также для диагностики возникающих вирусных инфекций, молекулярной эпидемиологии вирусных патогенов и тестирования лекарственной устойчивости. В GenBank более 2,3 миллиона уникальных вирусных последовательностей. [12] В последнее время NGS превзошел традиционный метод Сэнгера как самый популярный метод создания вирусных геномов. [12]

Другое использование вирусов [ править ]

Недавно было описано новое применение генно-инженерных вирусов в нанотехнологиях ; увидеть использование вирусов в материаловедении и нанотехнологиях . Для использования в картировании нейронов см. Приложения псевдобешенства в нейробиологии .

История вирусологии [ править ]

Основная статья: История вирусологии
Адольф Майер в 1875 году
Дмитрий Ивановский , ок. 1915 г.
Мартинус Бейеринк в своей лаборатории в 1921 году.

Слово вирус появилось в 1599 году и первоначально означало «яд». [13]

Очень ранняя форма вакцинации, известная как вариоляция, была разработана несколько тысяч лет назад в Китае. Он включал использование материалов от больных оспой для иммунизации других. В 1717 году леди Мэри Уортли Монтегю наблюдала эту практику в Стамбуле и пыталась популяризировать ее в Великобритании, но натолкнулась на значительное сопротивление. В 1796 году Эдвард Дженнер разработал гораздо более безопасный метод, используя коровью оспу для успешной иммунизации мальчика против оспы, и эта практика получила широкое распространение. Затем последовали вакцинации против других вирусных заболеваний, включая успешную вакцинацию против бешенства Луи Пастера. в 1886 г. Однако этим исследователям не была ясна природа вирусов.

В 1892 году русский биолог Дмитрий Ивановский использовал фильтр Чемберленда, чтобы попытаться изолировать бактерии, вызывающие болезнь табачной мозаики . Его эксперименты показали, что экстракты измельченных листьев инфицированных растений табака после фильтрации оставались заразными. Ивановский сообщил, что крохотный инфекционный агент или токсин , способный пройти через фильтр, может быть произведен бактерией. [14] [15] [16]

В 1898 году Мартинус Бейеринк повторил работу Ивановского, но пошел дальше и передал «фильтруемый агент» от растения к растению, обнаружил, что действие не уменьшилось, и пришел к выводу, что он заразен - реплицируется в хозяине - и, следовательно, не является простым токсином . Он назвал это contagium vivum fluidum . [17] Однако вопрос о том, был ли агент «живой жидкостью» или частицей, оставался открытым.

В 1903 году впервые было высказано предположение, что вирусная трансдукция может вызывать рак. В 1908 году Банг и Эллерман показали, что фильтруемый вирус может передавать куриный лейкоз , данные в значительной степени игнорировались до 1930-х годов, когда лейкоз стал считаться злокачественным. [18] В 1911 году Пейтон Раус сообщил о передаче саркомы курицы , солидной опухоли, вирусом, и таким образом Раус стал «отцом вирусологии опухолей». [18] Вирус был позже назван вирусом саркомы Рауса 1 и считался ретровирусом . С тех пор было описано несколько других ретровирусов, вызывающих рак.

Существование вирусов, инфицирующих бактерии ( бактериофаги ), было впервые признано Фредериком Творт в 1911 году и, независимо, Феликсом д'Эреллем в 1917 году. Поскольку бактерии можно было легко выращивать в культуре, это привело к взрыву вирусологических исследований.

Причина разрушительной пандемии испанского гриппа 1918 года изначально была неясна. В конце 1918 года французские ученые показали, что «вирус, проходящий через фильтр», может передавать болезнь людям и животным, выполняя постулаты Коха . [19]

В 1926 году было показано, что скарлатину вызывает бактерия, зараженная определенным бактериофагом.

В то время как вирусы растений и бактериофаги можно выращивать сравнительно легко, вирусам животных обычно требуется живое животное-хозяин, что чрезвычайно усложняет их изучение. В 1931 году было показано, что вирус гриппа можно выращивать в оплодотворенных куриных яйцах - метод, который до сих пор используется для производства вакцин. В 1937 году Макс Тайлер сумел вырастить вирус желтой лихорадки в куриных яйцах и создал вакцину из ослабленного штамма вируса; эта вакцина спасла миллионы жизней и используется до сих пор.

Макс Дельбрюк , крупный исследователь в области бактериофагов, описал основной «жизненный цикл» вируса в 1937 году: вместо «роста» вирусная частица собирается из составляющих его частей за один шаг; в конечном итоге он покидает хозяйскую клетку, чтобы заразить другие клетки. Эксперимент Херши-Чейз в 1952 году показали , что только ДНК , а не белок входит в бактериальную клетку при инфицировании бактериофага Т2 . В том же году впервые была описана трансдукция бактерий бактериофагами.

В 1949 году Джон Ф. Эндерс , Томас Веллер и Фредерик Роббинс сообщили о росте полиовируса в культивируемых эмбриональных клетках человека , первом значительном примере животного вируса, выращенного вне животных или куриных яиц. Эта работа помогла Йонасу Солку получить вакцину против полиомиелита из деактивированных вирусов полиомиелита; Эта вакцина была показана в 1955 году.

Первым вирусом, который удалось кристаллизовать и структура которого, таким образом, можно было подробно выяснить, был вирус табачной мозаики (TMV), вирус, который ранее был изучен Ивановским и Бейеринком. В 1935 году Венделл Стэнли осуществил его кристаллизацию для электронной микроскопии и показал, что он остается активным даже после кристаллизации. Четкие рентгеновские дифракционные изображения кристаллизованного вируса были получены Берналом и Фанкухеном в 1941 году. На основе этих изображений Розалинд Франклин предложила полную структуру вируса табачной мозаики в 1955 году. Также в 1955 году Хайнц Френкель-Конрат и Робли Уильямс показали очищенный TMVРНК и ее белок капсида (оболочки) могут самособираться в функциональные вирионы, предполагая, что этот механизм сборки также используется в клетке-хозяине, как ранее предположил Дельбрюк.

В 1963 году вирус гепатита В был открыт Барухом Блумбергом, который разработал вакцину против гепатита В.

В 1965 году Ховард Темин описал первый ретровирус : вирус, геном РНК которого был подвергнут обратной транскрипции в комплементарную ДНК (кДНК), затем интегрирован в геном хозяина и экспрессирован с этой матрицы. Вирусный фермент обратная транскриптаза , которая наряду с интегразой является отличительной чертой ретровирусов, была впервые описана в 1970 году независимо Говардом Темином и Дэвидом Балтимором . Первый ретровирус, инфицирующий людей, был идентифицирован Робертом Галло в 1974 году. Позже было обнаружено, что обратная транскриптаза неспецифична для ретровирусов; ретротранспозоныкод обратной транскриптазы в изобилии присутствует в геномах всех эукариот. Около 10–40% генома человека происходит от таких ретротранспозонов.

В 1975 г. значительно прояснилось функционирование онковирусов. До этого времени считалось, что эти вирусы несут определенные гены, называемые онкогенами, которые, будучи вставлены в геном хозяина, вызывают рак. Майкл Бишоп и Гарольд Вармус показали, что онкоген вируса саркомы Рауса на самом деле не специфичен для вируса, но содержится в геноме здоровых животных многих видов. Онковирус может включить этот уже существующий доброкачественный протоонкоген, превратив его в настоящий онкоген, вызывающий рак.

В 1976 году была отмечена первая зарегистрированная вспышка болезни , вызванной вирусом Эбола , смертельного заболевания, передаваемого вирусами .

В 1977 году Фредерик Сэнджер впервые полностью секвенировал геном любого организма, бактериофага Phi X 174 . В том же году Ричард Робертс и Филип Шарп независимо показали, что гены аденовируса содержат интроны и, следовательно, требуют сплайсинга генов . Позже выяснилось, что почти все гены эукариот также имеют интроны.

Всемирная кампания вакцинации, проводимая Всемирной организацией здравоохранения ООН, привела к искоренению оспы в 1979 году.

В 1982 году Стэнли Прусинер открыл прионы и показал, что они вызывают скрепи .

Первые случаи СПИДа были зарегистрированы в 1981 году, а ВИЧ , вызывающий его ретровирус, был идентифицирован в 1983 году Люком Монтанье , Франсуазой Барре-Синусси и Робертом Галло . [20] [21] [22] Были разработаны тесты для выявления ВИЧ-инфекции путем обнаружения наличия антител к ВИЧ. Последующие огромные исследовательские усилия превратили ВИЧ в наиболее изученный вирус. Вирус герпеса человека 8 , причина саркомы Капоши, которая часто наблюдается у больных СПИДом, был выявлен в 1994 году. Несколько антиретровирусных препаратовбыли разработаны в конце 1990-х годов, резко снизив смертность от СПИДа в развитых странах. Существующее лечение ВИЧ включает в себя множество различных препаратов, которые в совокупности называются высокоактивной антиретровирусной терапией (ВААРТ). ВААРТ атакует множество различных аспектов вируса ВИЧ, эффективно снижая его эффекты ниже предела обнаружения. Однако после прекращения приема ВААРТ ВИЧ выздоровеет. Это связано с тем, что ВААРТ не атакует латентно инфицированные клетки ВИЧ, которые могут реактивироваться. [23] [необходим неосновной источник ]

Вирус гепатита С был идентифицирован с помощью новых молекулярного клонирования техники в 1987 году, что привело к скрининговых тестов , что значительно снижает частоту пост- трансфузионной гепатита . [24]

Первые попытки генной терапии с использованием вирусных векторов начались в начале 1980-х годов, когда были разработаны ретровирусы, которые могли вставлять чужеродный ген в геном хозяина. Они содержат чужеродный ген, но не содержат вирусного генома и поэтому не могут воспроизводиться. За испытаниями на мышах , начиная с 1989 г., последовали испытания на людях . Первые исследования на людях пытались исправить генетическое заболевание - тяжелый комбинированный иммунодефицит (ТКИД), ​​но клинический успех был ограниченным. В период с 1990 по 1995 год генная терапия была опробована на нескольких других заболеваниях и с различными вирусными векторами, но стало ясно, что первоначально высокие ожидания были завышены. В 1999 году произошла еще одна неудача, когда 18-летний Джесси Гелсингер.умер в испытании генной терапии. У него был тяжелый иммунный ответ после того, как он получил вектор аденовируса . В 2000 г. сообщалось об успехе генной терапии двух случаев Х-сцепленного ТКИД [25].

В 2002 году сообщалось, что полиовирус был синтезирован в лаборатории, что стало первым синтетическим организмом. Сборка генома на основе 7741 с нуля, начиная с опубликованной последовательности РНК вируса, заняла около двух лет. В 2003 году был показан более быстрый метод сборки 5386-базового генома бактериофага Phi X 174 за две недели.

Гигантский мимивирус , в некотором смысле промежуточный между крошечными прокариотами и обычными вирусами, был описан в 2003 году и секвенирован в 2004 году.

Штамм вируса гриппа A подтипа H1N1 , убивший до 50 миллионов человек во время пандемии испанского гриппа в 1918 году, был реконструирован в 2005 году. Информация о последовательности была собрана по кусочкам из сохранившихся образцов тканей жертв гриппа; Затем из этой последовательности был синтезирован жизнеспособный вирус. [26] В пандемию гриппа 2009 г. был вовлечен другой штамм гриппа A H1N1, широко известный как «свиной грипп».

К 1985 году Харальд цур Хаузен показал, что два штамма вируса папилломы человека (ВПЧ) вызывают большинство случаев рака шейки матки . Две вакцины, защищающие от этих штаммов, были выпущены в 2006 году.

В 2006 и 2007 годах сообщалось, что введение небольшого количества специфических генов факторов транскрипции в нормальные клетки кожи мышей или людей может превратить эти клетки в плюрипотентные стволовые клетки , известные как индуцированные плюрипотентные стволовые клетки . В методе используются модифицированные ретровирусы для трансформации клеток; это потенциальная проблема для лечения человека, поскольку эти вирусы интегрируют свои гены в случайном месте в геноме хозяина, что может прерывать работу других генов и потенциально вызывать рак. [27]

В 2008 году был описан вирофаг Sputnik , первый известный вирофаг : он использует механизм вспомогательного вируса для воспроизведения и подавления воспроизводства этого вспомогательного вируса. Sputnik воспроизводится в амебе, зараженной мамавирусом , родственником упомянутого выше мимивируса и крупнейшим известным вирусом на сегодняшний день. [28]

Эндогенный ретровирус (ERV) является вирусным элементом в геноме , который был получен из ретровируса , геном которого был включена в зародышевой линии геном какого - либо организм , и, следовательно , скопированный с каждым воспроизведением этого организма. Подсчитано, что около 9 процентов генома человека происходит от ERV. В 2015 году было показано, что белки ERV активно экспрессируются в 3-дневных эмбрионах человека и, по-видимому, играют роль в эмбриональном развитии и защищают эмбрионы от заражения другими вирусами. [29]

С момента изобретения в 2010-х годах « органа на кристалле» инженерный подход нашел применение при изучении многих заболеваний. Этот подход также был применен в вирусологии, и разрабатываются модели чипов. Примеры включают изобретение модели гриппа группой Дональда Э. Ингбера , изобретение модели болезни, вызванной вирусом Эбола, группой Алиреза Машаги и изобретение модели вирусного гепатита группой Маркуса Дорнера. [30] Подход с использованием органных чипов, вероятно, заменит животные модели в вирусологии человека.

См. Также [ править ]

  • Введение в вирусы
  • Глоссарий вирусологии
  • Список вирусов
  • Вирусология животных
  • Медицинская микробиология
  • Классификация вирусов
  • Категория: Вирусные болезни
  • Список вирусных заболеваний
  • Википедия: Вирусы WikiProject

Ссылки [ править ]

  1. ^ Кроуфорд, Дороти (2011). Вирусы: очень краткое введение . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. п. 4 . ISBN 978-0199574858.
  2. ^ Cann, Алан (2011). Принципы молекулярной вирусологии (5-е изд.). Лондон: Academic Press. ISBN 978-0123849397.
  3. ^ Mateu MG (2013). «Введение: структурные основы функционирования вируса». Структура и физика вирусов . Субклеточная биохимия. 68 . Экстренный сборник Nature Public Health. С. 3–51. DOI : 10.1007 / 978-94-007-6552-8_1 . ISBN 978-94-007-6551-1. PMC  7120296 . PMID  23737047 .
  4. ^ Темы, НЛО (2017-02-19). «6 вирусов - основные понятия» . Базовый медицинский ключ . Проверено 29 мая 2020 .
  5. ^ «Прионные болезни» . CDC. Архивировано из оригинала на 2010-03-04 . Проверено 25 марта 2016 .
  6. ^ Эванс, Альфред (1982). Вирусные инфекции человека . Нью-Йорк: Plenum Publishing Corporation. стр. xxv – xxxi. ISBN 0306406764.
  7. ^ Lövheim Н, Gilthorpe Дж, Адольфссон R, Nilsson Л.Г., Elgh F (июль 2014). «Реактивированная инфекция простого герпеса увеличивает риск болезни Альцгеймера». Альцгеймера и деменции . 11 (6): 593–99. DOI : 10.1016 / j.jalz.2014.04.522 . PMID 25043910 . S2CID 28979698 .  
  8. ^ "1 перемещено | Прионные болезни | CDC" . Архивировано из оригинала на 2010-03-04 . Проверено 17 сентября 2017 .
  9. ^ Диммок NJ, Easton AJ, Leppard K, Введение в современной вирусологии (Oxford: Blackwell Publishers, 2007), Ч. 23 "Горизонты в человеческой вирусологии", subch 23,3 "Тонкие и коварные взаимодействия вируса-хозяина", втор «Вирусные инфекции могут дают своему хозяину эволюционное преимущество », с. 432.
  10. ↑ Стэнли Малой. «Горизонтальный перенос генов» . Проверено 25 марта 2016 .
  11. ^ Вирусы: Новые охотники рака , IsraCast, 1 марта 2006
  12. ^ а б Кастро, Кристина; Марин, Рэйчел; Рамос, Эдвард; Нг, Терри Фей Фан (22 июня 2020 г.). «Влияние вариантной интерференции на сборку de novo для глубокого секвенирования вирусов» . BMC Genomics . 21 (1): 421. DOI : 10,1186 / s12864-020-06801-ш . PMC 7306937 . PMID 32571214 .  
  13. ^ "Вирус" , Merriam-Webster, Inc, 2011.
  14. ^ Сассман, Макс; Топли, WWC; Уилсон, Грэм К .; Collier, LH; Balows, Альберт (1998). Микробиология и микробные инфекции Топли и Уилсона . Лондон: Арнольд. п. 3. ISBN 0-340-66316-2.
  15. ^ Iwanowski, D. (1892). "Über die Mosaikkrankheit der Tabakspflanze". Бюллетень научной публикации Национальной академии наук Сен-Петерсбурга / Новой серии III (на немецком и русском языках). Санкт-Петербург. 35 : 67–70.Переведено на английский язык в Johnson, J., Ed. (1942) Фитопатологические классики (Сент-Пол, Миннесота: Американское фитопатологическое общество) № 7, стр. 27–30.
  16. ^ Iwanowski, D. (1903). "Über die Mosaikkrankheit der Tabakspflanze" . Zeitschrift für Pflanzenkrankheiten und Pflanzenschutz (на немецком языке). 13 : 1–41.
  17. ^ Pennazio S (2007). «Генетика и вирусология: два междисциплинарных раздела биологии». Rivista di Biologia . 100 (1): 119–46. PMID 17592822 . 
  18. ^ а б Ван Эппс HL (2005). «Пейтон Роус: отец опухолевого вируса» (PDF) . Журнал экспериментальной медицины . 201 (3): 320. DOI : 10,1084 / jem.2013fta . PMC 2213042 . PMID 15756727 .   
  19. ^ Медицинские и научные концепции гриппа , вирусология человека в Стэнфорде
  20. Перейти ↑ Montagnier L (2002). «Исторический очерк. История открытия ВИЧ». Наука . 298 (5599): 1727–28. DOI : 10.1126 / science.1079027 . PMID 12459575 . S2CID 57481800 .  
  21. ^ Gallo RC (2002). «Исторический очерк. Ранние годы ВИЧ / СПИДа». Наука . 298 (5599): 1728–30. DOI : 10.1126 / science.1078050 . PMID 12459576 . S2CID 82899411 .  
  22. ^ Gallo RC, Монтанье L (2002). «Исторический очерк. Перспективы на будущее». Наука . 298 (5599): 1730–31. DOI : 10.1126 / science.1079864 . PMID 12459577 . S2CID 34227893 .  
  23. ^ Ху, Вэньхуэй; Камински, Рафаль; Ян, Фань; Чжан, Юнган; Косентино, Лаура; Ли, Фанг; Луо, Бяо; Альварес-Карбонелл, Дэвид; Гарсия-Меса, Йоэльвис (05.08.2014). «РНК-направленное редактирование генов устраняет скрытую инфекцию и предотвращает появление новой инфекции ВИЧ-1» . Труды Национальной академии наук . 111 (31): 11461–66. Bibcode : 2014PNAS..11111461H . DOI : 10.1073 / pnas.1405186111 . ISSN 0027-8424 . PMC 4128125 . PMID 25049410 .   
  24. ^ 2000 Премия Альберта Ласкера за клинические медицинские исследования. Архивировано 28 октября 2007 года в Wayback Machine , Фонд Ласкера. Доступ 20 февраля 2008 г.
  25. ^ Дебизер Зегер (2003). "Краткий курс вирусологии / векторологии / генной терапии" (PDF) . Современная генная терапия . 3 (6): 495–99. DOI : 10.2174 / 1566523034578122 . PMID 14683447 . Архивировано из оригинального (PDF) 2 августа 2008 года.  
  26. ^ Колата, Джина (2005-10-06). «Эксперты открывают ключи к распространению вируса гриппа 1918 года» . Нью-Йорк Таймс . ISSN 0362-4331 . Проверено 3 февраля 2008 . 
  27. ^ Стволовые клетки - на этот раз без рака , Scientific American News , 30 ноября 2007 г.
  28. ^ «Самый большой известный вирус дает первый вирофаг» . Журнал Microbe . Ноябрь 2008 Архивировано из оригинального 22 июля 2011 года.
  29. ^ «Вирус, скрывающийся в нашем геноме, защищает ранние человеческие эмбрионы» . Новый ученый . 20 апреля 2015 г.
  30. ^ H. Tang et al., Human Organs-on-Chips for Virology, Trends in Microbiology (2020).

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Барон, Самуэль, изд. (1996). «Раздел 2: Вирусология» . Медицинская микробиология (4-е изд.). Архивировано из оригинала на 2006-03-07. (онлайн-книга с возможностью свободного поиска)
  • Гроб; Хьюз; Вармус (1997). Ретровирусы . (онлайн-книга с возможностью свободного поиска)
  • Вильярреал, LP (2005). Вирусы и эволюция жизни . Вашингтон, округ Колумбия: ASM Press. ISBN 1-55581-309-7.

Внешние ссылки [ править ]

  • ICTV: Международный комитет по таксономии вирусов - доступная для поиска таксономия вирусов, обновленные версии в 2007 и 2008 годах. Разъяснения концепции видов вирусов и вирусной таксономии.
  • Дэвид Сандер: Вся вирусология в WWW - собрание ссылок, изображений, конспектов лекций. Многие ссылки на этом сайте не работают, и, похоже, он не поддерживается.
  • Онлайн-лекции по вирусологии университет Южной Каролины
  • Microbes.info - это информационный портал по микробиологии, содержащий обширную коллекцию ресурсов, включая статьи, новости, часто задаваемые вопросы и ссылки, относящиеся к области микробиологии.
  • MicrobiologyBytes: Истоки вирусологии
  • MicrobiologyBytes: Машина времени вирусологии
  • Хронология истории вирусологии из Вашингтонского университета в Сент-Луисе .
  • Вирусология Вонга .
  • Центр исследования вакцин (VRC) - Информация об исследованиях вакцин
  • Подкаст "На этой неделе в вирусологии", автор Винсент Раканиелло [1]
  • Вирулогия, Университет Тона Э. ван ден Богарда, Маастрихт, Нидерланды, [2]