Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Зрительная кора
Площади Бродмана 17 18 19.png
Вид на мозг сзади. Красный = область Бродмана 17 (первичная зрительная кора); оранжевый = область 18; желтый = область 19
Бродманн Цитоархитектоника 17.png
Мозг показан сбоку слева. Вверху: вид снаружи, внизу: разрез посередине. Оранжевый = область Бродмана 17 (первичная зрительная кора)
Подробности
Идентификаторы
латинскийCortex visualis
MeSHD014793
НейроЛекс IDnlx_143552
FMA242644
Анатомические термины нейроанатомии

Зрительной коры головного мозга в мозг является область коры головного мозга , которая обрабатывает визуальную информацию . Он расположен в затылочной доле . Сенсорная информация, исходящая от глаз, проходит через латеральное коленчатое ядро в таламусе и затем достигает зрительной коры. Область зрительной коры, которая получает сенсорный сигнал от латерального коленчатого ядра, является первичной зрительной корой, также известной как зрительная область 1 (V1), область Бродмана 17 или полосатая кора. В extrastriate зон состоят из зрительных зон 2, 3, 4 и 5 (также известных как V2, V3, V4, V5 и, илиПлощадь Бродмана 18 и вся площадь Бродмана 19 ). [1]

Оба полушария головного мозга включают зрительную кору; зрительная кора в левом полушарии получает сигналы из правого поля зрения , а зрительная кора в правом полушарии получает сигналы из левого поля зрения.

Введение [ править ]

Первичная зрительная кора (V1) расположена внутри и вокруг калькариновой щели в затылочной доле . V1 каждого полушария получает информацию непосредственно от своего ипсилатерального латерального коленчатого ядра, которое получает сигналы от контралатерального зрительного полуполя.

Нейроны в зрительной коре головного мозга активируют потенциалы действия, когда зрительные стимулы появляются в пределах их рецептивного поля . По определению, рецептивное поле - это область внутри всего визуального поля, которая вызывает потенциал действия. Но для любого данного нейрона он может лучше всего реагировать на подмножество стимулов в пределах своего рецептивного поля. Это свойство называется настройкой нейронов . В более ранних визуальных областях нейроны настраиваются проще. Например, нейрон в V1 может активировать любой вертикальный стимул в своем воспринимающем поле. В высших зрительных областях нейроны имеют сложную настройку. Например, в нижней височной коре (ИТ) нейрон может срабатывать только тогда, когда в его рецептивном поле появляется определенное лицо.

Зрительная кора получает кровоснабжение в первую очередь от шпорной ветви на задней мозговой артерии .

Психологическая модель нейронной обработки визуальной информации [ править ]

Основная статья: Гипотеза двух потоков

Вентрально-дорсальная модель [ править ]

Спинной поток (зеленый) и вентральный поток (фиолетовый) показаны. Они происходят из первичной зрительной коры.

V1 передает информацию по двум основным путям, называемым вентральным потоком и дорсальным потоком. [2]

  • Вентральный поток начинается с V1, проходит через область визуального V2, затем через визуальную область V4, а к нижней височной коре (ИТ коры головного мозг). Вентральный поток, иногда называемый «какой путь», связан с распознаванием формы и представлением объекта. Это также связано с хранением долговременной памяти .
  • Спинной поток начинается с V1, проходит через зрительную область V2, затем в дорсомедиальную области (ДЙ / V6) и медиальную височную область (МТ / V5) и к задней теменной коре головного мозга . Дорсальный поток, иногда называемый «Путь Куда» или «Путь Как», связан с движением, представлением местоположения объектов и контролем глаз и рук, особенно когда визуальная информация используется для направления саккад или достижения.

, Что против , где счет вентральной / спинные пути был впервые описан Ungerleider и Мишкин . [3]

Позднее Гудейл и Милнер расширили эти идеи и предположили, что вентральный поток имеет решающее значение для зрительного восприятия, тогда как спинной поток обеспечивает визуальный контроль над умелыми действиями. [4] Было показано, что зрительные иллюзии, такие как иллюзия Эббингауза, искажают суждения перцептивного характера, но когда субъект отвечает действием, например хватанием, искажения не происходит. [5]

Работа, такая как работа Шарновски и Гегенфурнера [6], предполагает, что и действия, и системы восприятия одинаково обманываются такими иллюзиями. Однако другие исследования убедительно подтверждают идею о том, что на умелые действия, такие как хватание, не влияют иллюзии изображения [7] [8], и предполагают, что диссоциация действия / восприятия является полезным способом охарактеризовать функциональное разделение труда между дорсальные и вентральные зрительные пути в коре головного мозга. [9]

Первичная зрительная кора (V1) [ править ]

Микрофотография, показывающая зрительную кору (розовый). Мягкая мозговая оболочка и паутинной матер в том числе кровеносных сосудов наблюдаются в верхней части изображения. Внизу изображения видно подкорковое белое вещество (синее). Окраска HE-LFB .

Первичной зрительной коры головного мозга является наиболее изученным визуальной области в головном мозге. У млекопитающих он расположен в заднем полюсе затылочной доли и является самой простой, самой ранней корковой зрительной зоной. Он узкоспециализирован для обработки информации о статических и движущихся объектах и ​​отлично подходит для распознавания образов . [ требуется разъяснение ]

Первичная зрительная кора, которая определяется ее функцией или стадией в зрительной системе, приблизительно эквивалентна полосатой коре , также известной как зона Бродмана 17 , которая определяется ее анатомическим расположением. Название «полосатая кора» происходит от линии Gennari , отличительной полосы, видимой невооруженным глазом [10], которая представляет миелинизированные аксоны от латерального коленчатого тела, оканчивающегося слоем 4 серого вещества .

Первичная зрительная кора разделена на шесть функционально различных слоев, обозначенных от 1 до 6. Слой 4, который получает большую часть визуального сигнала от латерального коленчатого ядра (LGN), далее делится на 4 слоя, обозначенных 4A, 4B, 4Cα и 4Cβ. . Субламина 4Cα получает в основном магноклеточный вход от LGN, тогда как слой 4Cβ получает вход от парвоцеллюлярных путей. [11]

Среднее количество нейронов в первичной зрительной коре взрослого человека в каждом полушарии оценивается примерно в 140 миллионов. [12]

Функция [ править ]

[ актуально? - обсудить ]

Первый этап визуальной обработки в коре называется V1. У приматов V1 создает карту значимости (выделяет то, что важно) из визуальных входов, чтобы управлять сдвигами внимания, известными как сдвиги взгляда . [13] Это достигается путем преобразования визуальных входов в частоту срабатывания нейронов от миллионов нейронов, так что визуальное местоположение, о котором сигнализирует самый активный нейрон, является наиболее заметным местом для привлечения сдвига взгляда. Скорость возбуждения V1 принимается верхним бугорком (в среднем мозге), который считывает активность V1, чтобы направлять сдвиг взгляда.

V1 имеет очень четко определенную карту пространственной информации в видении. Например, у человека верхний берег известковой борозды (в затылочной доле) сильно реагирует на нижнюю половину поля зрения (ниже центра), а нижний берег известковой борозды - на верхнюю половину поля зрения. По идее, это ретинотопное картирование - это преобразование визуального изображения сетчатки в V1. Соответствие между данным местоположением в V1 и в субъективном поле зрения очень точное: даже слепые пятна отображаются в V1. С точки зрения эволюции это соответствие очень простое и обнаруживается у большинства животных, обладающих V1. У людей и животных с фовеа (колбочки в сетчатке) большая часть V1 отображается в небольшой центральной части поля зрения, это явление известно как кортикальное увеличение . [14] Возможно, с целью точного пространственного кодирования нейроны в V1 имеют наименьший размер рецептивного поля среди всех микроскопических областей зрительной коры.

Настраивающие свойства нейронов V1 (то, на что нейроны отвечают) сильно различаются со временем. На раннем этапе (40 мс и более) отдельные нейроны V1 сильно настраиваются на небольшой набор стимулов. То есть нейронные реакции могут различать небольшие изменения в визуальной ориентации , пространственных частотах и цветах [ цитата необходима ] . Более того, отдельные нейроны V1 у людей и животных с бинокулярным зрением имеют окулярное доминирование, а именно настройку на один из двух глаз. В V1 и первичной сенсорной коре в целом нейроны со схожими настраивающими свойствами имеют тенденцию группироваться вместе в виде корковых столбов . Дэвид Хьюбел и Торстен Визельпредложила классическую модель организации кортикальных столбов в виде кубиков льда для двух настраиваемых свойств: доминирования глаза и ориентации. Однако эта модель не может приспособить цвет, пространственную частоту и многие другие особенности, на которые настроены нейроны [ необходима цитата ] . Точная организация всех этих кортикальных столбов в V1 остается горячей темой текущих исследований. Математическое моделирование этой функции сравнивается с преобразованиями Габора .

Позже (через 100 мс) нейроны в V1 также чувствительны к более глобальной организации сцены (Lamme & Roelfsema, 2000). [15] Эти свойства ответа, вероятно, проистекают из повторяющейся обработки обратной связи (влияние областей коры более высокого уровня на области коры нижнего уровня) и латеральных связей от пирамидных нейронов (Hupe et al. 1998). В то время как прямые связи в основном являются движущими силами, обратные связи в основном являются модулирующими по своему воздействию (Angelucci et al., 2003; Hupe et al., 2001). Факты показывают, что обратная связь, возникающая в областях более высокого уровня, таких как V4, IT или MT, с большими и более сложными рецептивными полями, может изменять и формировать ответы V1 с учетом контекстного или внеклассического рецептивного поля.эффекты (Guo et al., 2007; Huang et al., 2007; Sillito et al., 2006).

Визуальная информация, передаваемая в V1, не кодируется в терминах пространственных (или оптических) изображений [ необходима цитата ], а лучше описывается как обнаружение границ . Например, для изображения, содержащего половину стороны черного и половину стороны белого, разделительная линия между черным и белым имеет самый сильный локальный контраст (то есть обнаружение края) и кодируется, в то время как несколько нейронов кодируют информацию о яркости (черный или белый на se). По мере того, как информация передается в последующие визуальные области, она кодируется как все более нелокальные частотно-фазовые сигналы. Обратите внимание, что на этих ранних этапах корковой обработки зрительной информации пространственное расположение зрительной информации хорошо сохраняется на фоне кодирования локального контраста (обнаружение краев).

Теоретическое объяснение вычислительной функции простых клеток в первичной зрительной коре было представлено в [16] [17]. Описано, как формы рецептивного поля похожи на те, которые были обнаружены с помощью измерений биологического рецептивного поля, выполненных DeAngelis et al. [18] [19]могут быть получены как следствие структурных свойств окружающей среды в сочетании с требованиями внутренней согласованности, чтобы гарантировать согласованные представления изображений во многих пространственных и временных масштабах. Также описывается, как характерные формы рецептивного поля, настроенные на разные масштабы, ориентации и направления в пространстве изображения, позволяют визуальной системе вычислять инвариантные ответы при естественных преобразованиях изображения на более высоких уровнях визуальной иерархии. [20] [17]

Различия в размере V1 также, похоже, влияют на восприятие иллюзий . [21]

V2 [ править ]

Визуальная область V2 или вторичной зрительной коры , называемый также prestriate коры головного мозга , [22] является второй основной областью в зрительной коре, и первая область в пределах визуальной области ассоциации . Он получает сильные прямое распространение соединений от V1 (прямой и через pulvinar) и посылает сильные соединения к V3, V4 и V5. Он также отправляет прочную обратную связь в V1 [ необходима цитата ] .

С точки зрения анатомии, V2 разделен на четыре квадранта, дорсальное и вентральное представительства в левом и правом полушариях . Вместе эти четыре региона составляют полную карту визуального мира. V2 имеет много общих свойств с V1: ячейки настроены на простые свойства, такие как ориентация, пространственная частота и цвет. Ответы многих нейронов V2 также модулируются более сложными свойствами, такими как ориентация иллюзорных контуров , [23] [24] бинокулярное несоответствие , [25] и то, является ли стимул частью фигуры или земли. [26] [27]Недавние исследования показали, что клетки V2 демонстрируют небольшую модуляцию внимания (больше, чем V1, меньше, чем V4), настроены на умеренно сложные паттерны и могут управляться множеством ориентаций в разных субрегионах в пределах одного рецептивного поля.

Утверждается, что весь вентральный поток от зрительного нерва к гиппокампу важен для зрительной памяти. [28] Эта теория, в отличие от доминирующей, предсказывает, что изменения памяти распознавания объектов (ORM) могут быть результатом манипуляций в V2, области, которая тесно связана с вентральным потоком зрительной коры. В мозге обезьяны эта область получает сильные прямые связи от первичной зрительной коры (V1) и посылает сильные проекции в другие вторичные зрительные коры (V3, V4 и V5). [29] [30] Большинство нейронов этой области у приматов настроены на простые визуальные характеристики, такие как ориентация, пространственная частота, размер, цвет и форма. [24] [31] [32]Анатомические исследования вовлекают слой 3 области V2 в обработку визуальной информации. В отличие от слоя 3, слой 6 зрительной коры состоит из многих типов нейронов, и их реакция на зрительные стимулы более сложна.

В недавнем исследовании было обнаружено, что клетки уровня 6 коры V2 играют очень важную роль в хранении памяти распознавания объектов, а также в преобразовании кратковременных воспоминаний об объектах в долговременные. [33]

Третья зрительная кора, включая область V3 [ править ]

Термин третий зрительный комплекс относится к области коры головного мозга, расположенной непосредственно перед V2, которая включает в себя область, названную зрительной областью V3.в людях. «Сложная» номенклатура оправдана тем фактом, что до сих пор существуют некоторые противоречия относительно точной протяженности области V3, при этом некоторые исследователи предполагают, что кора головного мозга, расположенная перед V2, может включать два или три функциональных подразделения. Например, Дэвид Ван Эссен и другие (1986) предположили существование «дорсального V3» в верхней части полушария головного мозга, который отличается от «вентрального V3» (или вентрально-задней области, VP), расположенного в верхней части полушария головного мозга. нижняя часть мозга. Дорсальный и вентральный V3 имеют четкие связи с другими частями головного мозга, выглядят по-разному на срезах, окрашенных различными методами, и содержат нейроны, которые реагируют на различные комбинации зрительных стимулов (например, избирательные по цвету нейроны чаще встречаются в вентральной V3). Дополнительные подразделения,включая V3A и V3B, также сообщалось о людях. Эти подразделения расположены около дорсального V3, но не примыкают к V2.

Дорсальный V3 обычно считается частью дорсального потока, получает входные данные от V2 и из первичной зрительной области и проецируется на заднюю теменную кору . Он может быть анатомически расположен в зоне Бродмана 19 . Брэддик с помощью фМРТ предположил, что область V3 / V3A может играть роль в обработке глобального движения [34]. Другие исследования предпочитают рассматривать дорсальный V3 как часть более крупной области, называемой дорсомедиальной областью (DM), которая содержит представление все поле зрения. Нейроны в области DM реагируют на когерентное движение больших паттернов, покрывающих обширные части поля зрения (Луи и соавторы, 2006).

Вентральный V3 (VP) имеет гораздо более слабые связи с первичной зрительной областью и более сильные связи с нижней височной корой . В то время как более ранние исследования предполагали, что VP содержит представление только верхней части поля зрения (выше точки фиксации), более поздние исследования показывают, что эта область более обширна, чем предполагалось ранее, и, как и другие визуальные области, она может содержать полную Визуальное представление. Пересмотренный, более обширный VP называется вентролатеральной задней областью (VLP) Rosa и Tweedale. [35]

V4 [ править ]

См. Также: Цветовой центр

Зрительная область V4 - одна из зрительных областей в экстрастриарной зрительной коре. У макак он расположен кпереди от V2 и кзади от задней нижневисочной области (PIT) . Он включает как минимум четыре области (левую и правую V4d, левую и правую V4v), и некоторые группы сообщают, что она также содержит ростральные и хвостовые подразделения. Неизвестно, является ли человеческий V4 столь же обширным, как у гомолога макаки, что является предметом споров. [36]

V4 - это третья область коры в вентральном потоке , получающая сильный прямой входной сигнал от V2 и отправляющая сильные связи с PIT . Он также получает прямой ввод от V1, особенно для центрального пространства. Кроме того, он имеет более слабые связи с V5 и дорсальной предлунной извилиной (DP).

V4 - первая область вентрального потока, демонстрирующая сильную модуляцию внимания. Большинство исследований показывают, что избирательное внимание может изменить скорость стрельбы в V4 примерно на 20%. Основополагающая статья Морана и Дезимона, в которой описываются эти эффекты, была первой статьей, в которой были обнаружены эффекты внимания в любом месте зрительной коры. [37]

Как и V2, V4 настроен на ориентацию, пространственную частоту и цвет. В отличие от V2, V4 настроен для объектов средней сложности, таких как простые геометрические формы, хотя никто не разработал полное параметрическое описание пространства настройки для V4. Зрительная область V4 не настроена для сложных объектов, таких как лица, в отличие от областей нижневисочной коры .

Характеристики стрельбы V4 были впервые описаны Семиром Зеки в конце 1970-х годов, который также назвал этот район. До этого V4 был известен по своему анатомическому описанию - предлунная извилина . Первоначально Зеки утверждал, что целью V4 была обработка информации о цвете. Работа в начале 1980-х доказала, что V4 так же непосредственно участвует в распознавании формы, как и более ранние области коры. [ необходима цитата ] Это исследование подтвердило гипотезу двух потоков , впервые представленную Унгерлейдером и Мишкиным в 1982 году.

Недавние работы показали , что В4 демонстрирует долгосрочную пластичность, [38] кодирует стимул заметность, закрытый тип , с помощью сигналов , поступающих из полех лобного глаза , [39] , и показывают изменения пространственного профиля его рецептивных полей с вниманием. [ необходима цитата ]

Средневисочная зрительная зона (V5) [ править ]

Средняя височная визуальная область ( МТ или V5 ) представляет собой область extrastriate зрительной коры. У некоторых видов обоих Нового Света обезьян и обезьян Старого Света область MT содержит высокую концентрацию направления селективных нейронов. [40] Считается, что МП у приматов играет важную роль в восприятии движения , интеграции локальных сигналов движения в глобальное восприятие и управлении некоторыми движениями глаз . [40]

Связи [ править ]

МТ связана с широким спектром корковых и подкорковых областей мозга. Его вход поступает из визуальных корковых областей V1, V2 и V3 дорсального ( дорсомедиальном области ), [41] [42] в koniocellular регионов ЛГНЫ , [43] и нижней pulvinar . [44] Паттерн проекций на МТ несколько меняется между представлениями фовеальных и периферических полей зрения, при этом последние получают входные данные из областей, расположенных в средней линии коры и ретросплениальной области . [45]

Стандартное мнение состоит в том, что V1 обеспечивает «наиболее важные» входные данные для MT. [40] Тем не менее, несколько исследований продемонстрировали, что нейроны в MT способны реагировать на визуальную информацию, часто избирательно по направлению, даже после того, как V1 был разрушен или инактивирован. [46] Более того, исследование Семира Зеки и его сотрудников показало, что определенные типы визуальной информации могут достигать МТ еще до того, как она достигнет V1.

МТ отправляет свой основной сигнал в области, расположенные в коре, непосредственно окружающие его, включая области FST, MST и V4t (средний височный серп). Другие проекции МТ нацелены на связанные с движением глаз области лобных и теменных долей (лобное поле глаза и латеральную интрапариетальную область).

Функция [ править ]

Первые исследования электрофизиологических свойств нейронов при МТ показали, что большая часть клеток настроена на скорость и направление движущихся зрительных стимулов. [47] [48]

Исследования повреждений также подтвердили роль МТ в восприятии движения и движениях глаз. [49] Нейропсихологические исследования пациента, неспособного видеть движение, вместо этого видящего мир в серии статических «рамок», показали, что V5 у приматов гомологичен MT у человека. [50] [51]

Однако, поскольку нейроны в V1 также настроены на направление и скорость движения, эти первые результаты оставили открытым вопрос о том, что именно МТ может делать, а V1 не может. В этой области была проделана большая работа, поскольку она, по-видимому, интегрирует локальные сигналы визуального движения в глобальное движение сложных объектов. [52] Например, повреждение V5 приводит к дефициту восприятия движения и обработки сложных стимулов. Он содержит множество нейронов, избирательных для движения сложных визуальных элементов (концов линий, углов). Микростимуляциянейрона, расположенного в V5, влияет на восприятие движения. Например, если в V5 обезьяны обнаруживается нейрон с предпочтением восходящего движения и стимулируется его электродом, то обезьяна с большей вероятностью будет сообщать о движении «вверх» при представлении стимулов, содержащих также «влево» и «вправо». как «восходящие» компоненты. [53]

По-прежнему существует много споров по поводу точной формы вычислений, выполненных в области MT [54], и некоторые исследования показывают, что движение признаков фактически уже доступно на более низких уровнях зрительной системы, таких как V1.[55] [56]

Функциональная организация [ править ]

Было показано, что МП организован в виде столбцов направлений. [57] ДеАнгелис утверждал, что нейроны МТ также были организованы на основе их настройки на бинокулярное неравенство. [58]

V6 [ править ]

Дорсомедиальном область (DM) , также известный как V6 , по- видимому, реагируют на визуальные стимулы , связанные с самодвижения [59] и стимуляции широкого поля. [60] V6 - это подразделение зрительной коры приматов, впервые описанное Джоном Аллманом и Джоном Каасом в 1975 году. [61] V6 расположен в дорсальной части экстрастриальной коры , рядом с глубокой бороздой в центре мозга. ( медиальная продольная щель ), и обычно также включает части медиальной коры, такие как теменно-затылочная борозда (POS). [60] : 7970DM содержит топографически организованное представление всего поля зрения. [60] : 7970

Между визуальными областями V5 и V6 обыкновенной мартышки есть сходство . Обе области получают прямые связи от первичной зрительной коры . [60] : 7971 И оба имеют высокое содержание миелина - характеристика, которая обычно присутствует в структурах мозга, участвующих в быстрой передаче информации. [62]

В течение многих лет считалось, что DM существует только у обезьян Нового Света . Однако более поздние исследования показали, что DM также существует у обезьян и людей Старого Света . [60] : 7972 V6 также иногда называют теменно-затылочной областью (ПО), хотя соответствие неточно. [63] [64]

Свойства [ править ]

Нейроны в области DM / V6 ночных обезьян и обыкновенных мартышек обладают уникальными характеристиками отклика, включая чрезвычайно резкую избирательность в отношении ориентации контуров зрения и предпочтение длинных непрерывных линий, покрывающих большие части поля зрения. [65] [66]

Однако, по сравнению с областью МТ, гораздо меньшая доля ячеек DM проявляет избирательность по направлению движения зрительных образов. [67] Еще одно заметное отличие от области MT состоит в том, что клетки в DM настроены на компоненты с низкой пространственной частотой изображения и плохо реагируют на движение текстурированных узоров, таких как поле случайных точек. [67] Эти свойства отклика предполагают, что DM и MT могут работать параллельно, при этом первые анализируют самодвижение относительно окружающей среды, а вторые - движение отдельных объектов относительно фона. [67]

Недавно у человека была идентифицирована область, чувствительная к широкоугольным полям потока, которая считается гомологом области V6 макака. [68]

Пути [ править ]

Связи и свойства ответа клеток в DM / V6 предполагают, что эта область является ключевым узлом в подмножестве « дорсального потока », называемого некоторыми «дорсомедиальным путем». [ необходима цитата ] Этот путь, вероятно, будет важен для контроля скелетомоторной активности, включая постуральные реакции и движения к объектам [64] . Основная «прямая» связь DM находится с корой головного мозга, непосредственно ростральной к ней, на границе раздела между затылочная и теменная доли (V6A). [ необходима цитата ] Эта область, в свою очередь, имеет относительно прямые связи с областями лобной доли, которые контролируют движения рук, включая премоторную кору. [ необходима цитата ]

См. Также [ править ]

  • Кортикальная область
  • Корковая слепота
  • Теория интеграции функций
  • Список областей человеческого мозга
  • Ретинотопия
  • Визуальная обработка
  • Массив визуальных функций
  • Сложная ячейка

Ссылки [ править ]

  1. ^ Мазер, Джордж. «Зрительная кора» . Школа наук о жизни: Университет Сассекса . Университет Сассекса . Проверено 6 марта 2017 года .
  2. ^ Браз, Хосе; Петре, Жюльен; Ричард, Пол; Керрен, Андреас; Линсен, Ларс; Баттиато, Себастьяно; Имаи, Франсиско (11 февраля 2016 г.). «Алгоритмические оптимизации в модели HMAX, направленные на эффективное распознавание объектов» . In Bitar, Ahmad W .; Mansour, Mohamad M .; Чехаб, Али (ред.). Компьютерное зрение, визуализация и теория компьютерной графики и приложения . Берлин, Германия: Springer . п. 377. ISBN. 9783319299716.
  3. ^ Ungerleider LG Мишкин M (1982). «Две корковые зрительные системы» . In Ingle DJ, Goodale MA, Mansfield RJ (ред.). Анализ визуального поведения . Бостон: MIT Press. С.  549–586 .
  4. ^ Goodale MA, Милнер AD (1992). «Отдельные пути восприятия и действия». Тенденции в неврологии . 15 (1): 20–25. CiteSeerX 10.1.1.207.6873 . DOI : 10.1016 / 0166-2236 (92) 90344-8 . PMID 1374953 . S2CID 793980 .   
  5. ^ Aglioti S, DeSouza JF, Goodale MA (1995). «Иллюзии контрастного размера обманывают глаз, но не руку». Текущая биология . 5 (6): 679–85. DOI : 10.1016 / S0960-9822 (95) 00133-3 . PMID 7552179 . S2CID 206111613 .  
  6. ^ Franz VH, Scharnowski F, Gegenfurtner (2005). «Эффекты иллюзии при хватании постоянны во времени, а не динамичны». Журнал экспериментальной психологии: человеческое восприятие и производительность . 31 (6): 1359–78. DOI : 10.1037 / 0096-1523.31.6.1359 . PMID 16366795 . CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  7. ^ Ganel T, Goodale MA (2003). «Визуальный контроль действия, а не восприятие требует аналитической обработки формы объекта». Природа . 426 (6967): 664–7. Bibcode : 2003Natur.426..664G . DOI : 10,1038 / природа02156 . PMID 14668865 . S2CID 4314969 .  
  8. ^ Ganel Т, Танзер М, Гудэйл М.А. (2008). «Двойное разобщение между действием и восприятием в контексте визуальных иллюзий: противоположные эффекты реального и иллюзорного размера». Психологическая наука . 19 (3): 221–5. DOI : 10.1111 / j.1467-9280.2008.02071.x . PMID 18315792 . S2CID 15679825 .  
  9. ^ Goodale MA. (2011). «Преобразование видения в действие» . Исследование зрения . 51 (14): 1567–87. DOI : 10.1016 / j.visres.2010.07.027 . PMID 20691202 . 
  10. ^ Гликштейн М., Риццолатти Г. Франческо Дженнари и структура коры головного мозга Тенденции в нейронауках, том 7, выпуск 12, 464–467, 1 декабря 1984 г.
  11. ^ Хьюбел, DH, Визель, TN. Ламинарное и столбчатое распределение коленчато-кортикальных волокон у макак. Журнал сравнительной неврологии, выпуск 146, 421–450, 1972.
  12. ^ Leuba G; Крафтцик Р (1994). «Изменения объема, оценки поверхности, трехмерной формы и общего количества нейронов первичной зрительной коры человека от середины беременности до старости». Анатомия и эмбриология . 190 (4): 351–366. DOI : 10.1007 / BF00187293 . PMID 7840422 . S2CID 28320951 .  
  13. ^ Чжаопин, Л. 2014, Гипотеза V1 - создание восходящей карты значимости для предварительного внимательного отбора и сегментации, https://www.oxfordscholarship.com/view/10.1093/acprof:oso/9780199564668.001.0001/acprof- 9780199564668-глава-5 .
  14. Перейти ↑ Barghout, Lauren (1999). О различиях между маскированием периферического и фовеального паттернов . Беркли, Калифорния, США: магистерская диссертация. Калифорнийский университет в Беркли.
  15. Перейти ↑ Barghout, Lauren (2003). Видение: как глобальный контекст восприятия меняет обработку локального контраста (докторская диссертация). Обновлено, чтобы включить методы компьютерного зрения . Научная пресса. ISBN 978-3-639-70962-9.
  16. ^ Линдеберга, Т. (2013). «Вычислительная теория зрительных рецептивных полей» . Биологическая кибернетика . 107 (6): 589–635. DOI : 10.1007 / s00422-013-0569-z . PMC 3840297 . PMID 24197240 .  
  17. ^ а б Линдеберг, Т. (2021). «Нормативная теория зрительных рецептивных полей» . Гелион . 7 (1): e05897: 1-20. DOI : 10.1016 / j.heliyon.2021.e05897 .
  18. ^ ДеАнджелис, GC; Ohzawa, I .; Фриман, Р. Д. (1995). «Динамика рецептивного поля в центральных зрительных путях». Тенденции в неврологии . 18 (10): 451–457. DOI : 10.1016 / 0166-2236 (95) 94496-р . PMID 8545912 . S2CID 12827601 .  
  19. ^ GC DeAngelis и A. Anzai "Современный взгляд на классическое рецептивное поле: линейная и нелинейная пространственно-временная обработка нейронами V1. В: Chalupa, LM, Werner, JS (ред.) The Visual Neurosciences, vol. 1" , стр. 704–719, MIT Press, Кембридж, 2004.
  20. ^ Линдеберга, Т. (2013). «Инвариантность зрительных операций на уровне рецептивных полей» . PLOS ONE . 8 (7): e66990. arXiv : 1210.0754 . Bibcode : 2013PLoSO ... 866990L . DOI : 10.1371 / journal.pone.0066990 . PMC 3716821 . PMID 23894283 .  
  21. ↑ Шварцкопф, Д. Самуэль (2011). «Площадь поверхности человека V1 предсказывает субъективное восприятие размера объекта» . Природа Неврологии . 14 (1): 28–30. DOI : 10.1038 / nn.2706 . PMC 3012031 . PMID 21131954 .  
  22. ^ Газзанига, Иври и Mangun: Когнитивная неврология, 2002
  23. ^ фон дер Хейдт, R; Петерханс, Э; Баумгартнер, Г. (1984). «Иллюзорные контуры и ответы нейронов коры». Наука . 224 (4654): 1260–62. Bibcode : 1984Sci ... 224.1260V . DOI : 10.1126 / science.6539501 . PMID 6539501 . 
  24. ^ а б Анзай, А; Пэн, X; Ван Эссен, Д. К. (2007). «Нейроны в визуальной области обезьяны V2 кодируют комбинации ориентаций». Природа Неврологии . 10 (10): 1313–21. DOI : 10.1038 / nn1975 . PMID 17873872 . S2CID 6796448 .  
  25. ^ фон дер Хейдт, R; Чжоу, H; Фридман, Х.С. (2000). «Представление стереоскопических краев в зрительной коре головного мозга обезьяны». Исследование зрения . 40 (15): 1955–67. DOI : 10.1016 / s0042-6989 (00) 00044-4 . PMID 10828464 . S2CID 10269181 .  
  26. ^ Цю, Ф. Т; фон дер Хейдт, Р. (2005). «Фигура и фон в зрительной коре: V2 сочетает стереоскопические сигналы с правилами гештальта» . Нейрон . 47 (1): 155–66. DOI : 10.1016 / j.neuron.2005.05.028 . PMC 1564069 . PMID 15996555 .  
  27. ^ Маруко, я; и др. (2008). «Постнатальное развитие диспаритетной чувствительности в области зрения 2 (V2) обезьян-макак» . Журнал нейрофизиологии . 100 (5): 2486–2495. DOI : 10,1152 / jn.90397.2008 . PMC 2585398 . PMID 18753321 .  CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  28. ^ Бусси, TJ; Саксида, Л. М. (2007). «Память, восприятие и вентральный зрительно-периринальный-гиппокампальный поток: нестандартное мышление». Гиппокамп . 17 (9): 898–908. DOI : 10.1002 / hipo.20320 . PMID 17636546 . 
  29. ^ Степневская, I; Каас, JH (1996). «Топографические паттерны корковых соединений V2 у макак». Журнал сравнительной неврологии . 371 (1): 129–152. DOI : 10.1002 / (SICI) 1096-9861 (19960715) 371: 1 <129 :: AID-CNE8> 3.0.CO; 2-5 . PMID 8835723 . 
  30. ^ Гаттас, R; Sousa, A.P; Мишкин, М; Унгерлейдер, LG (1997). «Кортикальные проекции области V2 у макаки» . Кора головного мозга . 7 (2): 110–129. DOI : 10.1093 / cercor / 7.2.110 . PMID 9087820 . 
  31. ^ Hegdé, Джей; Ван Эссен, Д. К. (2000). «Селективность сложных форм в визуальной области приматов V2» . Журнал неврологии . 20 (5): RC61. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.20-05-j0001.2000 . PMID 10684908 . 
  32. ^ Hegdé, Джей; Ван Эссен, Д. К. (2004). «Временная динамика анализа формы в визуальной области макака V2» . Журнал нейрофизиологии . 92 (5): 3030–3042. DOI : 10,1152 / jn.00822.2003 . PMID 15201315 . S2CID 6428310 .  
  33. ^ Лопес-Аранда и др. (2009). «Роль уровня 6 визуальной коры V2 в памяти для распознавания объектов». Наука . 325 (5936): 87–89. Bibcode : 2009Sci ... 325 ... 87L . DOI : 10.1126 / science.1170869 . PMID 19574389 . S2CID 23990759 .  
  34. ^ Брэддик, О. Дж., О'Брайен, Дж. М.; и другие. (2001). «Области мозга, чувствительные к когерентному зрительному движению». Восприятие . 30 (1): 61–72. DOI : 10,1068 / p3048 . PMID 11257978 . S2CID 24081674 .  CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  35. ^ Rosa MG, Tweedale R (2000). «Зрительные области в боковой и вентральной экстрастриатной коре головного мозга мартышек». Журнал сравнительной неврологии . 422 (4): 621–51. DOI : 10.1002 / 1096-9861 (20000710) 422: 4 <621 :: АИД-CNE10> 3.0.CO; 2-Е . PMID 10861530 . 
  36. ^ Годдард Э; Годдард, Эрин; Макдональд, Дж. С.; Соломон SG; Клиффорд, CWG; и другие. (2011). «Чувствительность к цвету выступает против спинного компонента человеческого V4» . Журнал видения . 11 (4): 3. DOI : 10,1167 / 11.4.3 . PMID 21467155 . 
  37. ^ Моран, Дж; Desimone, R (1985). «Селективные Врата Зрения Визуальной Обработки в Экстрастриальной Коре». Наука . 229 (4715): 782–4. Bibcode : 1985Sci ... 229..782M . CiteSeerX 10.1.1.308.6038 . DOI : 10.1126 / science.4023713 . PMID 4023713 .  
  38. ^ Шмид, MC; Schmiedt, JT; Питерс, AJ; Saunders, RC; Maier, A .; Леопольд, Д.А. (27 ноября 2013 г.). «Чувствительные к движению реакции в визуальной области V4 в отсутствие первичной зрительной коры» (PDF) . Журнал неврологии . 33 (48): 18740–18745. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.3923-13.2013 . PMC 3841445 . PMID 24285880 .   
  39. ^ Мур, Тирин; Армстронг, Кэтрин М. (2003). «Избирательное стробирование визуальных сигналов путем микростимуляции лобной коры». Природа . 421 (6921): 370–373. Bibcode : 2003Natur.421..370M . DOI : 10,1038 / природа01341 . PMID 12540901 . S2CID 4405385 .  
  40. ^ a b c Родился R, Брэдли Д. (2005). «Структура и функции зрительной области МП». Ежегодный обзор неврологии . 28 : 157–89. DOI : 10.1146 / annurev.neuro.26.041002.131052 . PMID 16022593 . 
  41. ^ Felleman D, Van Essen D (1991). «Распределенная иерархическая обработка в коре головного мозга приматов» . Кора головного мозга . 1 (1): 1–47. DOI : 10.1093 / cercor / 1.1.1-а . PMID 1822724 . 
  42. ^ Ungerleider L, Десимоун R (1986). «Корковые связи зрительной зоны МТ у макаки» . Журнал сравнительной неврологии . 248 (2): 190–222. DOI : 10.1002 / cne.902480204 . PMID 3722458 . 
  43. ^ Sincich л, Парк К, М Вольгемут, Хортон J (2004). «Обход V1: прямой вход коленчатого тела в зону MT». Природа Неврологии . 7 (10): 1123–8. DOI : 10.1038 / nn1318 . PMID 15378066 . S2CID 13419990 .  
  44. ^ Warner CE, Goldshmit Y, Bourne JA (2010). «Синапс афферентов сетчатки с релейными клетками, нацеленными на среднюю височную область в ядрах пульвинара и латеральных коленчатых ядер» . Границы нейроанатомии . 4 : 8. DOI : 10,3389 / neuro.05.008.2010 . PMC 2826187 . PMID 20179789 .  
  45. Перейти ↑ Palmer SM, Rosa MG (2006). «Четкая анатомическая сеть корковых областей для анализа движения при дальнем периферическом зрении». Европейский журнал нейробиологии . 24 (8): 2389–405. DOI : 10.1111 / j.1460-9568.2006.05113.x . PMID 17042793 . 
  46. Перейти ↑ Rodman HR, Gross CG, Albright TD (1989). «Афферентная основа свойств зрительного ответа в области МТ макака. I. Эффекты удаления стриарной коры» . Журнал неврологии . 9 (6): 2033–50. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.09-06-02033.1989 . PMC 6569731 . PMID 2723765 .  
  47. ^ Dubner R, S Зеки (1971). «Свойства реакции и рецептивные поля клеток в анатомически определенной области верхней височной борозды у обезьяны». Исследование мозга . 35 (2): 528–32. Doi : 10.1016 / 0006-8993 (71) 90494-X . PMID 5002708 . .
  48. ^ Maunsell J, Van Essen D (1983). «Функциональные свойства нейронов в средней височной зрительной области макаки. I. Селективность для направления, скорости и ориентации стимула» . Журнал нейрофизиологии . 49 (5): 1127–47. DOI : 10,1152 / jn.1983.49.5.1127 . PMID 6864242 . S2CID 8708245 .  
  49. ^ Дюрстелер MR; Wurtz RH; Ньюсом В.Т. (1987). «Дефицит направленного преследования после повреждений фовеального представительства в пределах верхней височной борозды макаки». Журнал нейрофизиологии . 57 (5): 1262–87. CiteSeerX 10.1.1.375.8659 . DOI : 10,1152 / jn.1987.57.5.1262 . PMID 3585468 .  
  50. ^ Hess RH; Baker CL; Зил Дж. (1989). «Слепой к движению пациент: пространственные и временные фильтры низкого уровня» . Журнал неврологии . 9 (5): 1628–40. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.09-05-01628.1989 . PMC 6569833 . PMID 2723744 .  
  51. ^ Бейкер CL младший; Hess RF; Зил Дж. (1991). «Восприятие остаточного движения у« слепого к движению »пациента, оцененное с помощью случайных точечных стимулов с ограниченным сроком службы» . Журнал неврологии . 11 (2): 454–61. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.11-02-00454.1991 . PMC 6575225 . PMID 1992012 .  
  52. ^ Movshon, JA, Адельсон, EH, Gizzi, МС, & Ньюс, WT (1985). Анализ движущихся зрительных образов. В: К. Шагас, Р. Гаттасс и К. Гросс (ред.), Механизмы распознавания образов (стр. 117–151), Рим: Vatican Press.
  53. ^ Бриттен KH; ван Везель RJ (1998). «Электрическая микростимуляция кортикальной области MST искажает восприятие курса у обезьян». Природа Неврологии . 1 (1): 59–63. DOI : 10,1038 / 259 . PMID 10195110 . S2CID 52820462 .  
  54. ^ Уилсон, HR; Феррера, В.П .; Йо, К. (1992). «Психофизически мотивированная модель для двумерного восприятия движения». Визуальная неврология . 9 (1): 79–97. DOI : 10.1017 / s0952523800006386 . PMID 1633129 . 
  55. ^ Тинсли, CJ, Webb, BS, Barraclough, NE, Винсент, CJ, Parker, A., & Деррингтону, AM (2003). «Природа нейронных ответов V1 на двумерные модели движения зависит от структуры рецептивного поля у мартышек». Журнал нейрофизиологии . 90 (2): 930–7. DOI : 10,1152 / jn.00708.2002 . PMID 12711710 . CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  56. ^ Pack CC; Родился RT; Ливингстон М.С. (2003). «Двумерная субструктура стерео и движущихся взаимодействий в зрительной коре макак» . Нейрон . 37 (3): 525–35. DOI : 10.1016 / s0896-6273 (02) 01187-X . PMID 12575958 . 
  57. ^ Олбрайт T (1984). «Направленность и ориентационная избирательность нейронов в зрительной зоне МТ макаки». Журнал нейрофизиологии . 52 (6): 1106–30. DOI : 10,1152 / jn.1984.52.6.1106 . PMID 6520628 . 
  58. ^ DeAngelis G, Ньюсом W (1999). «Организация диспаратно-селективных нейронов в области МТ макак» . Журнал неврологии . 19 (4): 1398–415. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.19-04-01398.1999 . PMC 6786027 . PMID 9952417 .  
  59. ^ Кардин, V; Смит, А. Т. (2010). «Чувствительность зрительных и вестибулярных областей коры человека к стереоскопическим градиентам глубины, связанным с самодвижением» . Кора головного мозга . 20 (8): 1964–73. DOI : 10.1093 / cercor / bhp268 . PMC 2901022 . PMID 20034998 .  
  60. ^ a b c d e Pitzalis et al. (2006). «Ретинотопия с широким полем определяет визуальную область коры головного мозга человека V6» . Журнал неврологии . 26 (30): 7962–73. DOI : 10.1523 / jneurosci.0178-06.2006 . PMC 6674231 . PMID 16870741 .  
  61. ^ Allman JM, Kaas JH (1975). «Зрительная область дорсомедиальной коры: область третьего яруса в затылочной доле обезьяны-совы (Aotus trivirgatus)». Исследование мозга . 100 (3): 473–487. DOI : 10.1016 / 0006-8993 (75) 90153-5 . PMID 811327 . S2CID 22980932 .  
  62. ^ Сабрина Pitzalis, Patrizia Фаттори и Клаудио Галлетти (16 января 2013) Функциональная роль медиальной области движения V6
  63. ^ Галлетти C и др. (2005). «Взаимосвязь между V6 и PO в экстрастриарной коре макак» (PDF) . Европейский журнал нейробиологии . 21 (4): 959–970. CiteSeerX 10.1.1.508.5602 . DOI : 10.1111 / j.1460-9568.2005.03911.x . PMID 15787702 .   
  64. ^ a b Galletti C, et al. (2003). «Роль медиальной теменно-затылочной коры в контроле тянущих и хватательных движений». Экспериментальное исследование мозга . 153 (2): 158–170. DOI : 10.1007 / s00221-003-1589-Z . PMID 14517595 . S2CID 1821863 .  
  65. ^ Бейкер JF и др. (1981). «Свойства визуального ответа нейронов в четырех экстрастриарных визуальных областях совы-обезьяны (Aotus trivirgatus): количественное сравнение медиальной, дорсомедиальной, дорсолатеральной и средней височных областей» . Журнал нейрофизиологии . 45 (3): 397–416. DOI : 10,1152 / jn.1981.45.3.397 . PMID 7218008 . S2CID 9865958 .  
  66. ^ Луи Л.Л. и др. (2006). «Свойства функционального ответа нейронов в дорсомедиальной зрительной области обезьян Нового Света (Callithrix jacchus)» . Кора головного мозга . 16 (2): 162–177. DOI : 10.1093 / cercor / bhi094 . PMID 15858163 . 
  67. ^ а б в http://www.fmritools.com/kdb/grey-matter/occipital-lobe/calcarine-visual-cortex/index.html
  68. ^ Pitzalis, S., Sereno, MI, Committeri Г., Фаттори П., Галац, Г., Patria, F., & Галлетти, C. (2010). «Человек v6: медиальная зона движения» . Кора головного мозга . 20 (2): 411–424. DOI : 10.1093 / cercor / bhp112 . PMC 2803738 . PMID 19502476 .  CS1 maint: uses authors parameter (link)

Внешние ссылки [ править ]

  • Первичная зрительная кора, Мэтью Шмолески из Университета Юты
  • Архитектура зрительной коры, Дэвид Хьюбел из Гарвардского университета
  • ancil-415 at NeuroNames - полосатая зона 17
  • ancil-699 в NeuroNames - область Бродмана 17 в геноне
  • Окрашенные изображения срезов головного мозга, которые включают "визуальный% 20 коры головного мозга" в проекте BrainMaps
  • Симулятор для компьютерного моделирования карт зрительной коры на сайте topographica.org