Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
«Живородящие» перенаправляются сюда. Для рода брюхоногих, см Viviparus .
Не путать с вивипарием .

Тля дает живородящее рождение, необычный способ размножения среди насекомых

Среди животных , живорождение является развитие эмбриона внутри тела родителя. Это противоположно яйцекладу, который представляет собой репродуктивный режим, при котором самки откладывают развивающиеся яйца, которые завершают свое развитие и вылупляются извне от матери. [1]

Термин «живородство» и прилагательное к нему «живородящий» происходят от латинского vivus, означающего «живущий», и pario, означающего «рожать». [2]

Репродуктивный режим [ править ]

Гемотрофное живорождение: эмбрион млекопитающего (в центре), прикрепленный пуповиной к плаценте (вверху), которая обеспечивает пищу.
Дополнительная информация: Режимы воспроизведения

У животных различают пять способов размножения [3] на основе отношений между зиготой и родителями. Эти пять включают два неживородящих режима: яйцекладение с внешним оплодотворением и яйцекладение с внутренним оплодотворением. В последнем случае самка откладывает зиготы в виде яиц с большим желтком ; это происходит у всех птиц, большинства рептилий и некоторых рыб. [4] Эти режимы отличаются от живорождения, которое охватывает все режимы, приводящие к живорождению:

  • Живорождение способствующего образованию ткани : зиготы развиваются самки яйцеводов , но найти их питательные вещества от оофагия или adelphophagy ( внутриутробного каннибализм яиц или эмбрионов двойников в некоторых акулах или в черных саламандрах Саламандра ATRA ).
  • Гемотрофное живорождение : питательные вещества поставляются самкой, часто через плаценту в той или иной форме . В лягушки сумчатых квакш ovifera , зародыши питаются от матери через специализированные жабры . Сцинк Pseudemoia entrecasteauxii и большинство млекопитающих проявляют hemotrophic живорождения.
  • Плацентарное живорождение , возможно, является наиболее развитой формой живородения. Плацентарные млекопитающие , в том числе люди , являются наиболее известным примером, но адаптации некоторых других животных также включают этот принцип или близкие аналогии. Другие примеры включаютсебя некоторые виды скорпионов [5] и тараканов , [6] [7] некоторые роды из акул и змей , и бархатных червей .
  • Яйцеводство , менее развитая форма живорождения, встречается у большинства гадюк и у большинства живородящих костистых рыб ( Poeciliidae ). Однако этот термин плохо и непоследовательно определен и может быть устаревшим. [4] Этот термин был изменен, и его чаще называют задержкой яиц в яйцеклетке или длительной задержкой яиц. [1]

По крайней мере, некоторый перенос питательных веществ от матери к эмбриону, по-видимому, является общим для всех живородящих видов, но те с полностью развитой плацентой, как у Theria , некоторые сцинки и некоторые рыбы могут полагаться на плаценту для передачи всех необходимых питательных веществ. потомство, а также для удаления всех метаболических шлаков, как только он будет полностью сформирован на ранних этапах беременности. У таких видов существует прямой тесный контакт между материнской и эмбриональной тканью, хотя также существует плацентарный барьер для контроля или предотвращения неконтролируемого обмена и передачи патогенов .

По крайней мере, у одного вида сцинков большого рода Trachylepis плацентарный транспорт обеспечивает почти все снабжение эмбрионов питательными веществами до рождения. В матке яйца очень маленькие, около 1 мм в диаметре, с очень небольшим количеством желтка и очень тонкой скорлупой. Оболочка раковины рудиментарная и временная; его распад позволяет абсорбировать питательные вещества из маточного секрета. Затем эмбрион производит инвазивные ткани хориона, которые разрастаются между клетками слизистой оболочки матки, пока не смогут поглощать питательные вещества из материнских кровеносных сосудов. Проникая в слизистую оболочку, эмбриональная ткань активно растет, пока не образует слои ткани под эпителием матки. В конечном итоге они удаляют его и заменяют, вступая в прямой контакт с материнскими капиллярами.[8] В некоторых отношениях это явление имеет большое значение для теоретической зоологии. Blackburn и Flemming (2011) [8] отмечают, что такая эндотелиохориальная плацента фундаментально отличается от таковой у любой известной живородящей рептилии. [8]

Нет никакой связи между механизмами определения пола и тем, вынашивает ли вид живых детенышей или откладывает яйца. Определение пола в зависимости от температуры , которое не может функционировать в водной среде, наблюдается только у наземных живородящих рептилий. Следовательно, морские живородящие виды, включая морских змей и, как теперь выясняется, мозазавров , ихтиозавров и плезиозавров мелового периода, используют определение пола по генотипу (половые хромосомы) так же, как это делают птицы и млекопитающие. [9] Генотипическое определение пола также встречается у большинства рептилий, в том числе у многих живородящих (таких как Pseudemoia entrecasteauxii), в то время как определение пола в зависимости от температуры обнаруживается у некоторых живородящих видов, таких как горный водяной сцинк ( Eulamprus tympanum ). [10]

Эволюция [ править ]

В целом считается , что живорождение и матротрофия произошли от наследственного состояния яйцекладов и лецитотрофии ( поступление питательных веществ через желток ). [11] Одной из традиционных гипотез относительно последовательности эволюционных шагов, ведущих к живородству, является линейная модель. Согласно такой модели, при условии, что оплодотворение было внутренним, яйцеклетка могла оставаться в репродуктивном тракте в течение все более продолжительных периодов времени.матери. Благодаря длительной задержке яиц в течение нескольких поколений могла постепенно развиться живородящая лецитотрофия; Другими словами, все развитие эмбриона, хотя и с питательными веществами, обеспечиваемыми желтком, происходило в репродуктивном тракте матери, после чего она рожала детенышей по мере их вылупления. Следующим этапом эволюционного развития будет зарождающаяся матротрофия, при которой запасы желтка постепенно сокращаются и к ним добавляются питательные вещества из репродуктивного тракта матери. [12]

Во многих отношениях, в зависимости от экологии и жизненной стратегии вида, живорождение может быть более тяжелым и физически и энергетически тяжелым для матери, чем яйцеклад. Однако его многочисленное эволюционное происхождение подразумевает, что в некоторых сценариях должны быть полезные преимущества для живородящих способов размножения; селективное давление привело к его конвергентной эволюции более чем в 150 раз только среди позвоночных . [13]

Не существует единого способа воспроизводства, который универсально превосходил бы с точки зрения отбора, но во многих обстоятельствах живорождение различных форм обеспечивает хорошую защиту от паразитов и хищников и позволяет гибко решать проблемы надежности и экономии в неблагоприятных обстоятельствах. Вариации на эту тему в биологии огромны: от трофических яиц до резорбции частично развитых эмбрионов в тяжелые времена или когда их слишком много для того, чтобы мать могла донести до родов, но среди наиболее выгодных черт живородения можно выделить различные формы физиологического родства. поддержка и защита эмбриона, например терморегуляция и осморегуляция . [1]Поскольку развивающееся потомство остается в теле матери, она становится, по сути, ходячим инкубатором, защищающим развивающееся потомство от чрезмерной жары, холода, засухи или наводнения. Это предлагает мощные возможности для борьбы с чрезмерными изменениями климата или когда в результате миграционных событий население подвергается воздействию неблагоприятных температур или влажности. В частности, у плоских рептилий существует корреляция между большими высотами или широтами, более холодным климатом и частотой живорождения. Идея о том, что тенденция к избирательному удержанию яиц в более прохладных условиях проистекает из терморегулирующих свойств и, следовательно, способствует эволюции живородства как адаптации, известна как «гипотеза холодного климата». [14]

Возвращение к живородству [ править ]

Через наследственного состояния реконструкции, ученые показали , что эволюция живорождения на кладка яиц может иметь место максимум восемь раз в роду аллигаторовые ящерицы из anguid ящериц . [15] Продвинутая реконструкция родового состояния использовалась для более точного доказательства того, что эволюция от живорождения к яйцекладу верна. [16] В анализе авторы используют дерево максимального правдоподобия, чтобы выявить, что режим четности является лабильным признаком порядка Squamata. [16] Они также показывают посредством анализа, что живородство также тесно связано с более прохладным климатом, что предполагает верность ранее сформулированной «гипотезы холодного климата». [16]

Однако другие прямо опровергают это представление о том, что паритет - неустойчивый признак. [17] В своей критике они показывают, что анализ реконструкции состояния предков полагается на лежащую в основе предоставленную филогенетическую информацию. [17] Использование дерева максимального правдоподобия, которое уязвимо для филогенетической ошибки, может вызвать искусственное завышение числа живорождений до количества яйцекладов. [17] Кроме того, они заявляют, что предыдущее исследование не принимало во внимание морфологические и поведенческие модификации, которые должны были произойти, чтобы произошла реверсия. [17]Некоторыми из этих модификаций могут быть повторное развитие маточных желез для синтеза и выделения волокон скорлупы, восстановление точного времени откладки яиц из-за толщины яичной скорлупы и т. Д. [17] Деградация и потеря функции генов яйцекладов во время эволюции живородящего предполагает, эти гены должны были бы заново развиться, чтобы произошла реверсия этой эволюции. [17] Так как это повторное развитие практически невозможно из-за сложности репродуктивного режима яйцекладов, простая лабильная характеристика оплодотворения не может быть в достаточной степени подтверждена. [17]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c Блэкберн, Д.Г. (1999). «Живорождение и яйцеклад: эволюция и репродуктивные стратегии» . Энциклопедия репродукции . Академическая пресса. 4 : 994–1003.
  2. ^ Schuett, GW (2002). Биология гадюк . Eagle Mountain, Юта: Публикации Eagle Mountain.
  3. ^ Lode, Thierry (2001). Les stratégies de reproduction des animaux [ Стратегии воспроизводства в животном мире ] (на французском языке). Париж, Франция: Eds Dunod Sciences.
  4. ^ а б Блэкберн, Д.Г. (2000). Классификация репродуктивных паттернов амниот . Герпетологические монографии. С. 371–377.
  5. ^ Capinera, Джон Л. (2008). Энциклопедия энтомологии . Ссылка Springer. п. 3311. ISBN 9781402062421 - через Google Книги.
  6. ^ Коста, Джеймс Т. (2006). Другие сообщества насекомых . Белкнап Пресс. п. 151.
  7. ^ Newbern Е. (26 января 2016). «Гены мамы: живорождение этого вида тараканов заложено в его ДНК» . LiveScience . Purch . Проверено 26 января +2016 .
  8. ^ a b c Блэкберн, Д. Г.; Флемминг, AF (2011). «Инвазивная имплантация и интимные плацентарные ассоциации у плацентотрофной африканской ящерицы Trachylepis ivensi (scincidae)». Журнал морфологии . 273 (2): 37–159. DOI : 10.1002 / jmor.11011 . PMID 21956253 . S2CID 5191828 .  
  9. ^ Орган, Крис Л .; и другие. (2009). «Определение генотипического пола позволило адаптивное излучение вымерших морских рептилий». Природа . 461 (7262): 389–392. DOI : 10,1038 / природа08350 . PMID 19759619 . S2CID 351047 .  
  10. ^ Роберт, Кайли А.; Томпсон, Майкл Б. (2001). «Определение пола: живородящая ящерица выбирает пол зародыша». Природа . 412 (6848): 698–699. DOI : 10.1038 / 35089135 . PMID 11507628 . S2CID 4420854 .  
  11. ^ Гриффит, вл. Блэкберн, Д.Г.; Brandley, MC; Ван Дайк, JU; Уиттингтон, CW; Томпсон, МБ (2015). «Реконструкции состояния предков требуют биологических доказательств для проверки эволюционных гипотез: тематическое исследование, изучающее эволюцию репродуктивного режима у чешуекрылых рептилий». J Exp Зоол Б . 324 (6): 493–503. DOI : 10.1002 / jez.b.22614 . PMID 25732809 . 
  12. Перейти ↑ Blackburn, DG (1992). «Конвергентная эволюция живорождения, матротрофии и специализаций по питанию плода у рептилий и других позвоночных» . Являюсь. Zool . 32 (2): 313–321. DOI : 10.1093 / ICB / 32.2.313 .
  13. Перейти ↑ Blackburn, Daniel G (2014). «Эволюция живорождения позвоночных и специализация в питании плода: количественный и качественный анализ». Журнал морфологии . 276 (8): 961–990. DOI : 10.1002 / jmor.20272 . PMID 24652663 . S2CID 549574 .  
  14. ^ Ламберт, SM; Винс, Дж. Дж. (2013). «Эволюция живорождения: филогенетическая проверка гипотезы холодного климата у фриносоматидных ящериц». Эволюция . 67 (9): 2614–2630. DOI : 10.1111 / evo.12130 . PMID 24033171 . S2CID 3890276 .  
  15. ^ Fraipont, MD; Clobert, J .; Барбо, Р. (1996). «Эволюция яйцекладки с охраной яиц и живородением у ящериц и змей: филогенетический анализ» . Эволюция . 50 (1): 391–400. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.1996.tb04501.x . PMID 28568867 . S2CID 205780092 .  
  16. ^ a b c Пайрон, РА; Бербринк, FT (2013). «Раннее происхождение живорождения и многократное возвращение к яйцекладу у чешуекрылых рептилий». Письма об экологии . 17 (1): 13–21. DOI : 10.1111 / ele.12168 . PMID 23953272 . 
  17. ^ a b c d e f g Гриффит, О. У .; Блэкберн, Д.Г.; Brandley, MC; Дайк, JUV; Уиттингтон, КМ; Томпсон, МБ (2015). «Реконструкции состояния предков требуют биологических доказательств для проверки эволюционных гипотез: тематическое исследование, изучающее эволюцию репродуктивного режима у чешуекрылых рептилий». Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная эволюция и эволюция развития . 324 (6): 493–503. DOI : 10.1002 / jez.b.22614 . PMID 25732809 . 
  • Wang, Y .; Эванс, С.Е. (2011). «Беременная ящерица из мелового периода Китая и ранняя история чешуйчатого живорождения». Naturwissenschaften . 98 (9): 739–743. DOI : 10.1007 / s00114-011-0820-1 . PMID  21766177 . S2CID  8017857 .

См. Также [ править ]

  • Апомиксис
  • Плацентарные млекопитающие
  • Сумчатые
  • Живородящие аквариумные рыбки
  • Ложный живородящий