Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Volvox carteri
Volvox carteri.png
Научная классификация редактировать
(без рейтинга):Виридипланты
Тип:Хлорофита
Учебный класс:Chlorophyceae
Заказ:Chlamydomonadales
Семья:Volvocaceae
Род:Volvox
Разновидность:
V. carteri
Биномиальное имя
Volvox carteri

Вольвокса carteri Ф. Штейн 1878 [1] представляет собой вид из колониальных зеленых водорослей в порядке хламидомонадового . [2] В. carteri Жизненный цикл включаетсебя сексуальную фазу и фазу бесполое. V. carteri образует небольшие сферические колонии, или coenobia, из 2000-6000 хламидомонад - типа соматические клетки и 12-16 крупных, потенциально бессмертные репродуктивные клетокназываемой gonidia . [3] В то время как вегетативные, мужские и женские колонии неотличимы; [4] однако в половую фазу самки откладывают 35-45 яиц [4]а самцы производят до 50 пакетов спермы по 64 или 128 сперматозоидов в каждом. [5]

Геном этого вида водорослей был секвенирован в 2010 году. [6] Volvox carteri - важный модельный организм для исследования эволюции многоклеточности и сложности организма, во многом благодаря его простой дифференциации на два типа клеток, универсальности в контролируемых лабораторных условиях, и естественное изобилие. [7]

Дифференциация [ править ]

Volvox carteri - полезный модельный организм для понимания эволюции и генетики развития клеточной дифференцировки , отчасти потому, что бесполые колонии обладают только двумя типами клеток. Примерно 2000 бифлагеллированных соматических клеток образуют монослой на поверхности внеклеточного матрикса (ВКМ) и не могут делиться, что делает их смертельными. [8]  Они способствуют подвижности в ответ на изменения концентрации света (фототаксис), которые обнаруживаются через оранжевое глазное пятно, содержащее фоторецепторы. [8] Гонидии, напротив, неподвижны, встроены в внутреннее пространство внебольничных клеток и потенциально бессмертны из-за их способности делиться и участвовать в воспроизводстве. [8]

Известно, что три ключевых гена играют важную роль в дихотомии соматик-гонидий: glsA (без гонидий A); regA (регенератор А); и лаг (поздние гонидии). Считается, что эти гены осуществляют дифференциацию зародыша-сомы во время развития в общем порядке: [9]

  1. gls определяет судьбу клетки в зависимости от размера
  2. гены задержки способствуют развитию гонидий в крупных клетках
  3. гены reg способствуют соматическому развитию в малых клетках

Ген glsA способствует асимметричному делению клеток, что приводит к обозначению больших клеток, которые развиваются в гонидии, и маленьких клеток, которые развиваются в соматические клетки. [10]  Gls мутанты не испытывают асимметричного деления, ключевого компонента для создания гонидий, и, таким образом, состоят только из соматических плавающих клеток. [9]

Ген запаздывания играет роль в специализации гонидиальных инициалов. [9] Если мутации отключают ген lag, большие клетки, определяемые glsA, сначала разовьются как соматические клетки, но затем де-дифференцируются, чтобы стать гонидиями. [11]

Определение соматических клеток контролируется фактором транскрипции regA. [12] Ген regA кодирует единственный ДНК-связывающий домен SAND длиной 80 аминокислот [13], который экспрессируется в соматических клетках после эмбрионального развития. [13] [14]  regA предотвращает деление, подавляя рост клеток посредством подавления биосинтеза хлоропластов, [14] и подавляет экспрессию генов, необходимых для образования зародышевых клеток. [12]   Chlamydomonas reinhardtii , одноклеточный родственник V. carteri , как известно, обладает генами, связанными с regA. [13]  Это говорит о том, что ген regA возник до правильной клеточной дифференцировки у Volvox.и, вероятно, присутствовал в недифференцированном предке. [13]  В этом случае функция regA у V. carteri, скорее всего, возникла из-за изменений в паттерне экспрессии от временного (реакция окружающей среды) состояния до пространственного (онтогенетического) состояния. [15] [16]

Геномика [ править ]

В. carteri геном состоит из 138 миллионов пар оснований и содержит ~ 14,520 белок-кодирующих генов. [6]  Как и многие другие многоклеточные организмы, эта водоросль имеет геном, богатый интронами; [6] примерно 82% генома не кодирует. [6] В. carteri генома имеет содержание GC приблизительно 55,3%. [6] [17]

Более 99% объема колонии V. carteri состоит из внеклеточного матрикса (ЕСМ), богатого гликопротеинами. Несколько генов, участвующих в конструировании ЕСМ и белков ЕСМ, были идентифицированы у V. carteri. [8] Эти гены определяют расширенный внутренний слой клеточной стенки (ЕСМ), а также количество и разнообразие генов, кодирующих ВМП ( матриксные металлопротеазы Вольвокса ) и ферофорины (семейства белков ЕСМ). [6]

Volvox имеет несколько полоспецифичных и регулируемых по полу транскриптов, включая MAT3, rb-гомологичный опухолевый супрессор, который демонстрирует свидетельства выбора, специфичного для пола и чей альтернативный сплайсинг регулируется половым путем. [17]

Половое размножение [ править ]

V. carteri может размножаться бесполым или половым путем. Таким образом, это факультативно половой организм. В природе Volvox размножается бесполым путем во временных водоемах весной, но становится половым и производит зимующие зиготы в состоянии покоя до того, как водоемы высохнут в летнюю жару. У V. carteri можно вызвать половое размножение с помощью обработки тепловым шоком. [18] Однако эта индукция может подавляться антиоксидантами, что указывает на то, что стимуляция секса в результате теплового шока опосредуется окислительным стрессом. [19] Кроме того, было обнаружено, что ингибитор митохондриальной цепи переноса электронов, индуцирующий окислительный стресс, также индуцирует секс у V. carteri . [20] Неделку, Мичод и Неделку и др. Было высказано предположение, что окислительное повреждение ДНК, вызванное окислительным стрессом, может быть основной причиной индукции секса в их экспериментах. [19] [20] Другие агенты, вызывающие повреждение ДНК (например, глутаральдегид, формальдегид и УФ-излучение), также вызывают половой контакт у V. carteri . [21] [22] [23] Эти данные подтверждают общую идею о том, что основной адаптивной функцией пола является восстановление повреждений ДНК. [24] [25] [26] [27]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Штейн, Фридрих Риттер (1878). Der Organismus der Infusionsthiere nach eigenen forschungen in systematischere Reihenfolge bearbeitet. III. Abtheilung. Die Naturgeschichte der Flagellaten или Geisselinfusorien. I. Hälfte, Den noch nicht abgeschlossenen allgemeinen Theil nebst erklärung (PDF) . Verlag von Wilhelm Engelmann. п. 134.
  2. ^ Guiry, MD; Гайри, GM (2008). « Volvox carteri » . AlgaeBase . Всемирное электронное издание, Национальный университет Ирландии, Голуэй.
  3. ^ Ли, Роберт Эдвард (2005) [1999]. Психология (3-е изд.). Издательство Кембриджского университета.[ требуется страница ]
  4. ^ a b Geng, Sa; Мияги, Аяно; Умен, Джеймс (2018). «Эволюционная дивергенция гена MID, определяющего пол, не связана с переходом к анизогамии у вольвокиновых водорослей» (PDF) . Развитие . 145 (7): dev162537. DOI : 10.1242 / dev.162537 . PMC 5963870 . PMID 29549112 .   
  5. ^ Херрон, Мэтью; Рашиди, Армин; Шелтон, Дебора; Дрисколл, Уильям (2013). «Клеточная дифференциация и индивидуальность в« второстепенных »многоклеточных таксонах: дифференциация и индивидуальность» . Биологические обзоры . 88 (4): 844–861. DOI : 10.1111 / brv.12031 . PMC 4103886 . PMID 23448295 .  
  6. ^ a b c d e f Прочник С.Е., Умен Дж., Неделку А.М., Халльманн А., Миллер С.М., Ниший И., Феррис П., Куо А. и др. (2010). «Геномный анализ организационной сложности многоклеточной зеленой водоросли Volvox carteri» . Наука . 329 (5988): 223–6. Bibcode : 2010Sci ... 329..223P . DOI : 10.1126 / science.1188800 . PMC 2993248 . PMID 20616280 .  
  7. ^ Кирк, Дэвид Л. (1997). Вольвокса . Вашингтонский университет, Сент-Луис: Издательство Кембриджского университета. С. 13–15. ISBN 9780511529740.
  8. ^ a b c d Миллер, Стивен М. (2010). «Вольвокс, хламидомонада и эволюция многоклеточности» . Природное образование . 3 (9): 65.
  9. ^ a b c Wauchope, Акелия Д. (2011). Достижения в области молекулярно-генетического анализа Volvox carteri . Издательство диссертаций UMT. С. 32–37.
  10. ^ Кирк, Дэвид L .; Кауфман, MR; Килинг, РМ; Стамер, К.А. (1991). «Генетический и цитологический контроль асимметричных делений, образующих эмбрион Volvox». Dev. Дополн . 1 : 67–82. PMID 1742501 . 
  11. ^ Там, LW; Stamer, KA; Кирк, DL (1991). «Программы ранней и поздней экспрессии генов в развивающихся соматических клетках Volvox carteri». Dev Biol . 145 (1): 67–76. DOI : 10.1016 / 0012-1606 (91) 90213-M . PMID 2019325 . 
  12. ^ a b Херрон, Мэтью Д. (2016). «Истоки многоклеточной сложности: вольвокс и вольвоциновые водоросли» (PDF) . Молекулярная экология . 25 (6): 1213–1223. DOI : 10.1111 / mec.13551 . PMC 5765864 . PMID 26822195 .   
  13. ^ a b c d Hanschen, Erik R .; Феррис, Патрик Дж .; Мичод, Ричард Э. (2014). «Ранняя эволюция генетической основы сомы у volvocaceae». Эволюция . 68 (7): 2014–2025. DOI : 10.1111 / evo.12416 . PMID 24689915 . 
  14. ^ а б Мейснер, М; Старк, К; Креснар, B; Кирк, DL; Шмитт, Р. (1999). «Гены, специфичные для зародышевой линии Volvox, которые являются предполагаемыми мишенями репрессии RegA, кодируют белки хлоропластов». Текущая генетика . 36 (6): 363–370. DOI : 10.1007 / s002940050511 . PMID 10654090 . 
  15. ^ Херрон, Мэтью Д.; Неделку, Аврора М. (2015). Водоросли Volvocine: от простой к сложной многоклеточности . Эволюционные переходы к многоклеточной жизни . Успехи в морской геномике. 2 . С. 129–152. DOI : 10.1007 / 978-94-017-9642-2_7 . ISBN 978-94-017-9641-5.
  16. ^ Nedelcu, Aurora M. (2009). «Сравнительная геномика филогенетически разнообразных одноклеточных эукариот обеспечивает новый взгляд на генетические основы эволюции механизма запрограммированной смерти клетки». Журнал молекулярной эволюции . 68 (3): 256–268. Bibcode : 2009JMolE..68..256N . CiteSeerX 10.1.1.335.700 . DOI : 10.1007 / s00239-009-9201-1 . PMID 19209377 .  
  17. ^ а б Феррис, П; Олсон, Б.Дж.; Де Хофф, Польша; Дуглас, S; Casero, D; Прочник, С; Geng, S; Rai, R; Гримвуд, Дж (2010). «Эволюция расширенного локуса определения пола у Volvox» . Наука . 328 (5976): 351–354. Bibcode : 2010Sci ... 328..351F . DOI : 10.1126 / science.1186222 . PMC 2880461 . PMID 20395508 .  
  18. ^ Кирк DL, Кирк MM (январь 1986). «Тепловой шок вызывает выработку возбудителя полового акта в Volvox». Наука . 231 (4733): 51–4. Bibcode : 1986Sci ... 231 ... 51K . DOI : 10.1126 / science.3941891 . PMID 3941891 . 
  19. ^ a b Неделку AM, Мичод RE; Мичод (ноябрь 2003 г.). «Секс как ответ на окислительный стресс: влияние антиоксидантов на сексуальную индукцию в факультативно половой линии» . Proc. Биол. Sci . 270 Приложение 2: S136–9. DOI : 10.1098 / RSBL.2003.0062 . PMC 1809951 . PMID 14667362 .  
  20. ^ a b Недельку AM, Марку О., Мичод Р. Э. (август 2004 г.). «Секс как реакция на окислительный стресс: двукратное увеличение количества активных форм кислорода в клетках активирует половые гены» . Proc. Биол. Sci . 271 (1548): 1591–6. DOI : 10.1098 / rspb.2004.2747 . PMC 1691771 . PMID 15306305 .  
  21. ^ Starr RC, Jaenicke L (1988). «Сексуальная индукция у Volvox carteri f. Nagariensis альдегидами». Половое растение Reprod . 1 : 28–31. DOI : 10.1007 / bf00227019 .
  22. ^ Loshon CA, Genest PC, Setlow B, Setlow P (июль 1999). «Формальдегид убивает споры Bacillus subtilis за счет повреждения ДНК, а небольшие кислоторастворимые споровые белки альфа / бета-типа защищают споры от этого повреждения ДНК» . J. Appl. Microbiol . 87 (1): 8–14. DOI : 10.1046 / j.1365-2672.1999.00783.x . PMID 10432583 . 
  23. ^ Zeiger E, Gollapudi B, Спенсер P (март 2005). «Исследования генетической токсичности и канцерогенности глутарового альдегида - обзор». Мутат. Res . 589 (2): 136–51. DOI : 10.1016 / j.mrrev.2005.01.001 . PMID 15795166 . 
  24. ^ Bernstein H, Байерли HC, Хопфа FA, Michod RE (сентябрь 1985). «Генетические повреждения, мутации и эволюция пола». Наука . 229 (4719): 1277–81. Bibcode : 1985Sci ... 229.1277B . DOI : 10.1126 / science.3898363 . PMID 3898363 . 
  25. ^ Birdsell JA, Wills C (2003). Эволюционное происхождение и поддержание половой рекомбинации: обзор современных моделей. Серия «Эволюционная биология» >> Эволюционная биология, Vol. 33 с. 27-137. Макинтайр, Росс Дж .; Клегг, Майкл, Т. (ред.), Спрингер. Твердый переплет ISBN 978-0306472619 , ISBN 0306472619 Softcover ISBN 978-1-4419-3385-0 .   
  26. ^ Hörandl E (декабрь 2009). «Комбинационная теория поддержания секса» . Наследственность (Edinb) . 103 (6): 445–57. DOI : 10.1038 / hdy.2009.85 . PMC 2854797 . PMID 19623209 .  
  27. ^ Бернштейн Н, Бернштейн С, Michod RE (2012). Ремонт ДНК как основная адаптивная функция пола у бактерий и эукариот. Глава 1: стр.1-49 в: Восстановление ДНК: Новое исследование, редакторы Сакура Кимура и Сора Симидзу. Nova Sci. Publ., Hauppauge, NY ISBN 978-1-62100-808-8 https://www.novapublishers.com/catalog/product_info.php?products_id=31918 Архивировано 29 октября 2013 г. на Wayback Machine