Страница полузащищенная
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Для использования в других целях, см Дрожжи (значения) .

Дрожжи
S cerevisiae под ДИК-микроскопией.jpg
Дрожжи вида Saccharomyces cerevisiae
2D-диаграмма в разрезе дрожжевой клетки
Помеченная в поперечном сечении диаграмма типичной дрожжевой клетки
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Королевство:
Грибы
Phyla и Subphyla

Дрожжи - это эукариотические одноклеточные микроорганизмы, классифицируемые как члены царства грибов . Первые дрожжи возникли сотни миллионов лет назад, и в настоящее время известно не менее 1500 видов . [1] [2] [3] По оценкам, они составляют 1% от всех описанных видов грибов. [4]

Дрожжи - это одноклеточные организмы, которые произошли от многоклеточных предков [5], при этом некоторые виды обладают способностью развивать многоклеточные характеристики, образуя цепочки связанных почкующихся клеток, известных как псевдогифы или ложные гифы. [6] Размеры дрожжей сильно различаются в зависимости от вида и окружающей среды, как правило, 3–4  мкм в диаметре , хотя некоторые дрожжи могут вырасти до 40 мкм. [7] Большинство дрожжей размножаются бесполым путем митоза , а многие делают это путем асимметричного деления, известного как почкование.. По своей привычке к одноклеточному росту дрожжи можно противопоставить плесени , на которой растут гифы . Виды грибов, которые могут принимать обе формы (в зависимости от температуры или других условий), называются диморфными грибами .

Виды дрожжей Saccharomyces cerevisiae превращают углеводы в диоксид углерода и спирты в процессе, известном как ферментация . Продукты этой реакции использовались в выпечке и производстве алкогольных напитков на протяжении тысячелетий. [8] S. cerevisiae также является важным модельным организмом в современных исследованиях клеточной биологии и одним из наиболее тщательно изученных эукариотических микроорганизмов. Исследователи культивировали его, чтобы в мельчайших подробностях понять биологию эукариотической клетки и, в конечном итоге, биологию человека. [9]Другие виды дрожжей, такие как Candida albicans , являются условно-патогенными микроорганизмами и могут вызывать инфекции у людей. В последнее время дрожжи использовались для выработки электроэнергии в микробных топливных элементах [10] и для производства этанола для производства биотоплива .

Дрожжи не образуют единой таксономической или филогенетической группы. Термин «дрожжи» часто рассматривается как синоним для Saccharomyces CEREVISIAE , [11] , но филогенетического разнообразия дрожжей показано их размещение в двух отдельных фил : в Ascomycota и Basidiomycota . Бутонизации дрожжи или «истинные дрожжи» классифицируется в порядке Saccharomycetales , [12] в филюме Ascomycota.

История

Смотрите также: История хлеба , История вина и История пива.

Слово «дрожжи» происходит от древнеанглийского gist , gyst и от индоевропейского корня yes- , что означает «кипение», «пена» или «пузырь». [13] Дрожжевые микробы, вероятно, являются одними из первых одомашненных организмов. Археологи при раскопках в египетских руинах обнаружили ранние шлифовальные камни и пекарные камеры для дрожжевого хлеба, а также рисунки пекарен и пивоварен возрастом 4000 лет. [14] В 1680 году голландский натуралист Антон ван Левенгук впервые под микроскопом наблюдал дрожжи, но в то время считал их не живыми организмами , а шаровидными структурами.[15], поскольку исследователи сомневались, были ли дрожжи водорослями или грибами. [16] Теодор Шванн признал их грибами в 1837 году. [17] [18]

В 1857 году французский микробиолог Луи Пастер показал, что, нагнетая кислород в дрожжевой бульон, можно увеличить рост клеток , но затормозить ферментацию - наблюдение, позднее названное « эффектом Пастера ». В статье « Mémoire sur la fermentation alcoolique » Пастер доказал, что спиртовое брожение проводилось живыми дрожжами, а не химическим катализатором. [14] [19]

К концу 18 века были идентифицированы два штамма дрожжей, используемых в пивоварении: Saccharomyces cerevisiae (дрожжи верхового брожения) и S. carlsbergensis (дрожжи низового брожения). S. cerevisiae коммерчески продается голландцами для выпечки хлеба с 1780 г .; а около 1800 года немцы начали производить S. cerevisiae в виде сливок. В 1825 году был разработан метод удаления жидкости, чтобы дрожжи можно было приготовить в виде твердых блоков. [20] Промышленное производство дрожжевых блоков было расширено за счет внедрения фильтр-пресса.в 1867 году. В 1872 году барон Макс де Спрингер разработал производственный процесс для создания гранулированных дрожжей, метод, который использовался до Первой мировой войны. [21] В Соединенных Штатах естественные дрожжи в воздухе использовались почти исключительно до тех пор, пока коммерческие дрожжи не поступили в продажу на Столетней выставке в Филадельфии в 1876 году, где Чарльз Л. Флейшманн представил продукт и процесс его использования, а также подал полученный испеченный хлеб. [22]

Механический холодильник (первым запатентован в 1850 - х годах в Европе) освободил пивовар и винодел от сезонных ограничений в первый раз , и позволял им выездных подвалам и другие земляные средам. Для Джона Молсона , который зарабатывал себе на жизнь в Монреале до разработки холодильника, сезон пивоварения длился с сентября по май. Те же сезонные ограничения раньше регулировали искусство винокурни . [23]

Питание и рост

Дрожжи являются хемоорганотрофами , поскольку они используют органические соединения в качестве источника энергии и не требуют солнечного света для роста. Углерод получают в основном из гексозных сахаров, таких как глюкоза и фруктоза , или дисахаридов, таких как сахароза и мальтоза . Некоторые виды могут метаболизировать пентозные сахара, такие как рибоза, [24] спирты и органические кислоты . Виды дрожжей либо нуждаются в кислороде для аэробного клеточного дыхания ( облигатные аэробы ), либо являются анаэробными, но также обладают аэробными методами производства энергии ( факультативные анаэробы.). В отличие от бактерий , ни один из известных видов дрожжей не растет только анаэробно ( облигатные анаэробы ). Большинство дрожжей лучше всего растут в среде с нейтральным или слабокислым pH.

Дрожжи различаются по температурному диапазону, в котором они лучше всего растут. Например, Leucosporidium frigidum растет при температуре от -2 до 20 ° C (от 28 до 68 ° F), Saccharomyces telluris при температуре от 5 до 35 ° C (от 41 до 95 ° F) и Candida slooffi при температуре от 28 до 45 ° C (от 82 до 113 ° F). ° F). [25] Клетки могут выжить при замораживании при определенных условиях, при этом их жизнеспособность со временем снижается.

Обычно дрожжи выращивают в лаборатории на твердых питательных средах или в жидких бульонах . Обычные среды, используемые для культивирования дрожжей, включают агар с картофельной декстрозой или бульон с картофельной декстрозой , питательный агар Wallerstein Laboratories , дрожжевой агар с пептонной декстрозой и агар или бульон с дрожжевой плесенью. Домашние пивовары, выращивающие дрожжи, часто используют сухой солодовый экстракт и агар в качестве твердой питательной среды. Фунгицид циклогексимид иногда добавляет к средствам массовой информации роста дрожжей ингибировать рост Saccharomycesдрожжи и выберите дикие / местные виды дрожжей. Это изменит дрожжевой процесс.

Белые нитчатые дрожжи, широко известные как дрожжи кам, часто являются побочным продуктом лактоферментации (или маринования) определенных овощей. Обычно это результат воздействия воздуха. Несмотря на то, что он безвреден, он может придать маринованным овощам неприятный вкус и должен регулярно удаляться во время ферментации. [26]

Экология

Дрожжи очень распространены в окружающей среде и часто выделяются из материалов, богатых сахаром. Примеры включают встречающиеся в природе дрожжи на кожуре фруктов и ягод (таких как виноград, яблоки или персики ) и экссудаты растений (например, соки растений или кактусы). Некоторые дрожжи встречаются в почве и насекомых. [27] [28] Экологическая функция и биоразнообразие дрожжей относительно неизвестны по сравнению с таковыми у других микроорганизмов . [29] Дрожжи, включая Candida albicans , Rhodotorula rubra , Torulopsis и Trichosporon cutaneum., были обнаружены живущими между пальцами ног людей как часть их кожной флоры . [30] Дрожжи также присутствуют в кишечной флоре млекопитающих и некоторых насекомых [31], и даже в глубоководной среде обитает множество дрожжей. [32] [33]

Индийское исследование семи видов пчел и девяти видов растений показало, что 45 видов из 16 родов колонизируют нектарники цветов и медовые желудки пчел. Большинство из них принадлежали к роду Candida ; наиболее распространенным видом в медовых желудках была Dekkera intermedia, а в нектарниках цветов - Candida blankii . [34] Было обнаружено, что нектарники вонючего морозника , заселяющие дрожжи, повышают температуру цветка, что может способствовать привлечению опылителей за счет увеличения испарения летучих органических соединений . [29] [35] черный дрожжибыл зарегистрирован как партнер в сложных отношениях между муравьями , их мутуалистическим грибком , грибковым паразитом гриба и бактерией, которая убивает паразита. Дрожжи отрицательно влияют на бактерии, которые обычно производят антибиотики для уничтожения паразита, поэтому могут повлиять на здоровье муравьев, позволяя паразиту распространяться. [36]

Определенные штаммы некоторых видов дрожжей вырабатывают белки, называемые токсинами-убийцами дрожжей, которые позволяют им уничтожать конкурирующие штаммы. (См. Основную статью о дрожжах-убийцах .) Это может вызвать проблемы для виноделия, но потенциально может быть использовано с пользой, если для изготовления вина использовать штаммы, продуцирующие смертельные токсины. Токсины-убийцы дрожжей также могут иметь медицинское применение при лечении дрожжевых инфекций (см. Раздел «Патогенные дрожжи» ниже). [37]

Морские дрожжи, определяемые как дрожжи, выделенные из морской среды, могут лучше расти на среде, приготовленной с использованием морской воды, а не пресной. [38] Первые морские дрожжи были выделены Бернхардом Фишером в 1894 году из Атлантического океана и были идентифицированы как Torula sp. и Mycoderma sp. [39] После этого открытия различные другие морские дрожжи были выделены со всего мира из различных источников, включая морскую воду, водоросли, морскую рыбу и млекопитающих. [40]Среди этих изолятов некоторые морские дрожжи произошли из наземных местообитаний (сгруппированы как факультативные морские дрожжи), которые были занесены в морскую среду и выжили в ней. Другие морские дрожжи были сгруппированы как облигатные или местные морские дрожжи, обитающие в морских средах обитания. [39] Однако не было найдено достаточных доказательств, чтобы объяснить незаменимость морской воды для облигатных морских дрожжей. [38] Сообщалось, что морские дрожжи способны производить многие биоактивные вещества, такие как аминокислоты, глюканы, глутатион, токсины, ферменты, фитаза и витамины, с потенциальным применением в пищевой, фармацевтической, косметической и химической промышленности, например а также для морской культуры и защиты окружающей среды. [38]Морские дрожжи были успешно использованы для производства биоэтанола с использованием сред на основе морской воды, что потенциально снизит водный след биоэтанола. [41]

Размножение

Жизненный цикл дрожжевой клетки:
  1. Почкование
  2. Конъюгация
  3. Споры
Смотрите также: Спаривание дрожжей

Дрожжи, как и все грибы, могут иметь бесполые и половые репродуктивные циклы. Наиболее распространенный способ вегетативного роста дрожжей бесполое размножение путем почкования , [42] , где маленький бутон (также известный как пузырек или дочерней клетка) формируются на родительскую клетку. Ядро из родительской клетки расколов в ядро дочери и мигрирует в дочернюю клетку. Затем почка продолжает расти, пока не отделится от родительской клетки, образуя новую клетку. [43] Дочерняя клетка, образующаяся в процессе почкования, обычно меньше материнской. Некоторые дрожжи, в том числе Schizosaccharomyces pombe , размножаются путем делениявместо почкования, [42] и тем самым создания двух дочерних клеток одинакового размера.

В общем, в условиях высокого стресса, таких как голодание по питательным веществам , гаплоидные клетки погибают; Однако в тех же условиях диплоидные клетки могут подвергаться споруляции, вступая в половое размножение ( мейоз ) и производя различные гаплоидные споры , которые могут спариваться (конъюгировать), преобразовывая диплоид. [44]

Гаплоидные делящиеся дрожжи Schizosaccharomyces pombe - это факультативный половой микроорганизм, который может спариваться при ограничении питательных веществ. [3] [45] Воздействие на S. pombe перекиси водорода, агента, вызывающего окислительный стресс, приводящего к окислительному повреждению ДНК, сильно индуцирует спаривание и образование мейотических спор. [46] Прорастающие дрожжи Saccharomyces cerevisiae размножаются путем митоза в виде диплоидных клеток, когда питательных веществ много, но при голодании эти дрожжи подвергаются мейозу с образованием гаплоидных спор. [47] Гаплоидные клетки затем могут воспроизводиться бесполым путем митоза. Кац Езов и др. [48] представили доказательства того, что в естественныхВ популяциях S. cerevisiae преобладают клональное размножение и самоопыление (в форме спаривания внутри организма). В природе спаривание гаплоидных клеток с образованием диплоидных клеток чаще всего происходит между членами одной и той же клональной популяции, а ауткроссинг - редкость. [49] Анализ происхождения природных штаммов S. cerevisiae привел к выводу, что ауткроссинг происходит только примерно один раз на каждые 50 000 делений клеток. [49] Эти наблюдения показывают, что возможные долгосрочные выгоды от ауткроссинга (например, создание разнообразия), вероятно, будут недостаточными для общего сохранения пола от одного поколения к другому. [ необходима цитата ] Скорее краткосрочная выгода, такая как рекомбинационная репарация во время мейоза [50], может быть ключом к поддержанию пола у S. cerevisiae .

Некоторые дрожжи- пуччиниомицеты , в частности виды Sporidiobolus и Sporobolomyces , продуцируют рассредоточенные по воздуху бесполые баллистоконидии . [51]

Использует

Полезные физиологические свойства дрожжей привели к их использованию в области биотехнологии . Ферментация сахаров дрожжами - старейшее и крупнейшее применение этой технологии. Многие виды дрожжей используются для приготовления многих продуктов: пекарские дрожжи при производстве хлеба, пивные дрожжи при брожении пива , дрожжи при брожении вина и для производства ксилита . [52] Так называемый красный рис дрожжи на самом деле плесень , Monascus ригригеиз . К дрожжам относятся некоторые из наиболее широко используемых модельных организмов в генетике и клеточной биологии .[53]

Алкогольные напитки

Алкогольные напитки - это напитки , содержащие этанол (C 2 H 5 OH). Этот этанол почти всегда получают путем ферментации  - в обмене веществами из углеводов некоторых видов дрожжей в анаэробных условиях или с низким содержанием кислорода. В таких напитках, как медовуха, вино, пиво или крепкие спиртные напитки, на определенном этапе производства используются дрожжи. Дистиллированный напиток - это напиток, содержащий этанол, очищенный дистилляцией . Углеводсодержащий растительный материал ферментируется дрожжами, образуя при этом разбавленный раствор этанола. Спиртные напитки, такие как виски иром получают путем перегонки этих разбавленных растворов этанола. Компоненты, отличные от этанола, собираются в конденсате, включая воду, сложные эфиры и другие спирты, которые (в дополнение к тому, что содержится в дубе, в котором он может выдерживаться) определяют аромат напитка.

Пиво

Основная статья: Пивоварение
Также: Барм
Кольцо дрожжей использовалось шведскими пивоварами на фермах в 19 веке для хранения дрожжей между сессиями пивоварения.
При пивоварении образуются пузырьки углекислого газа [9]

Пивные дрожжи можно разделить на «верхнее брожение» (или «верховое брожение») и «нижнее брожение» (или «низовое брожение»). [54] Зерновые дрожжи называются так потому, что они образуют пену в верхней части сусла во время брожения. Примером дрожжей для сбора урожая являются Saccharomyces cerevisiae , иногда называемые «элевыми дрожжами». [55] Нижние дрожжи обычно используются для производства пива лагерного типа, хотя они также могут производить пиво элевого типа. Эти дрожжи хорошо ферментируют при низких температурах. Примером дрожжей для сбора нижних культур является Saccharomyces pastorianus , ранее известный как S. carlsbergensis .

Десятилетия назад [ неясные ] систематики реклассифицировали S. carlsbergensis (uvarum) как члена S. cerevisiae , отметив, что единственное различие между ними - метаболическое. Лагерные штаммы S. cerevisiae выделяют фермент, называемый мелибиазой, что позволяет им гидролизовать мелибиозу , дисахарид , в более ферментируемые моносахариды . Различия в выращивании верхних и нижних культур, а также холодного и теплого брожения - это в основном обобщения, используемые непрофессионалами для сообщения широкой публике. [56]

Наиболее распространенные пивные дрожжи S. cerevisiae относятся к тому же виду, что и обычные пекарские дрожжи. [57] Пивные дрожжи также очень богаты необходимыми минералами и витаминами группы B (кроме B 12 ). [58] Однако пекарские и пивные дрожжи, как правило, принадлежат к разным штаммам, культивируемым для достижения различных характеристик: штаммы пекарских дрожжей более агрессивны, карбонизируют тесто в кратчайшие сроки; Штаммы пивных дрожжей действуют медленнее, но, как правило, производят меньше посторонних привкусов и переносят более высокие концентрации алкоголя (у некоторых штаммов до 22%).

Dekkera / Brettanomyces - это вид дрожжей, известный своей важной ролью в производстве ламбиков и специальных кислых элей , а также во вторичном кондиционировании определенного бельгийского траппистского пива . [59] Таксономия рода Brettanomyces обсуждалась с момента ее раннего открытия и за эти годы претерпела множество переклассификаций. Ранняя классификация была основана на нескольких видах, которые размножались бесполым путем (анаморфная форма) посредством многополярного почкования. [60] Вскоре после этого было обнаружено образование аскоспор, и род Dekkera , который размножается половым путем (телеоморфная форма), был введен как часть таксономии. [61]Текущая таксономия включает пять видов из родов Dekkera / Brettanomyces . Это анаморфы Brettanomyces bruxellensis , Brettanomyces anomalus , Brettanomyces custersianus , Brettanomyces naardenensis и Brettanomyces nanus , причем телеоморфы существуют для первых двух видов, Dekkera bruxellensis и Dekkera anomala . [62] Различие между Dekkera и BrettanomycesМожно утверждать, с Oelofse и соавт. (2008) со ссылкой на Лоурейро и Мальфейто-Феррейру из 2006 года, когда они подтвердили, что современные методы обнаружения молекулярной ДНК не выявили различий между состояниями анаморфа и телеоморфа. За последнее десятилетие Brettanomyces spp. стали широко использоваться в секторе крафтового пивоварения, при этом несколько пивоварен производили пиво, которое в основном ферментировалось чистыми культурами Brettanomyces spp. Это произошло в результате экспериментов, поскольку существует очень мало информации относительно ферментативных способностей чистой культуры и ароматических соединений, продуцируемых различными штаммами. Dekkera / Brettanomycesвиды были предметом многочисленных исследований, проведенных за последнее столетие, хотя большая часть недавних исследований была сосредоточена на расширении знаний винодельческой отрасли. Недавние исследования восьми штаммов Brettanomyces , доступных в пивоваренной промышленности, были сосредоточены на штаммах-специфических ферментациях и выявили основные соединения, образующиеся при анаэробной ферментации чистой культуры в сусле. [63]

Вино

Основная статья: Дрожжи в виноделии
Дрожжи в бутылке во время производства игристого вина на виноградниках Шрамсберг , Напа

Дрожжи используются в виноделии , где они превращают содержащиеся в виноградном соке ( сусле ) сахара ( глюкозу и фруктозу ) в этанол. Обычно дрожжи уже присутствуют на кожуре винограда. Ферментация может выполняться с помощью этих эндогенных «диких дрожжей» [64], но эта процедура дает непредсказуемые результаты, которые зависят от конкретных типов присутствующих видов дрожжей. По этой причине в сусло обычно добавляют чистую дрожжевую культуру; эти дрожжи быстро доминируют при брожении. Дикие дрожжи подавляются, что обеспечивает надежное и предсказуемое брожение. [65]

Большинство добавленных винных дрожжей представляют собой штаммы S. cerevisiae , хотя не все штаммы этого вида подходят. [65] Различные штаммы дрожжей S. cerevisiae обладают разными физиологическими и ферментативными свойствами, поэтому выбранный штамм дрожжей может иметь прямое влияние на готовое вино. [66] Были предприняты значительные исследования по разработке новых штаммов винных дрожжей, которые производят нетипичные вкусовые характеристики или повышенную сложность вин. [67] [68]

Рост некоторых дрожжей, таких как Zygosaccharomyces и Brettanomyces , в вине может привести к порче вина и его последующей порче. [69] Brettanomyces при выращивании в вине производит множество метаболитов , некоторые из которых являются летучими фенольными соединениями. Вместе эти соединения часто называют « характером Brettanomyces » и часто описывают как ароматы « антисептического » или «скотного» типа. Brettanomyces вносит значительный вклад в дефекты вин в винодельческой промышленности. [70]

Исследователи из Университета Британской Колумбии , Канада, обнаружили новый штамм дрожжей, в котором снижено содержание аминов . Амины в красном вине и Шардоне вызывают неприятный привкус и у некоторых людей вызывают головные боли и гипертонию. Около 30% людей чувствительны к биогенным аминам, таким как гистамины . [71]

Выпечка

Основная статья: пекарские дрожжи

Дрожжи, наиболее распространенными из которых являются S. cerevisiae , используются в выпечке в качестве разрыхлителя , где они превращают пищевые / сбраживаемые сахара, присутствующие в тесте, в газообразный диоксид углерода . Это заставляет тесто расширяться или подниматься, поскольку газ образует карманы или пузыри. Когда тесто выпекается, дрожжи умирают и воздушные карманы «застывают», придавая выпеченному продукту мягкую и губчатую текстуру. Использование картофеля, воды от варки картофеля, яиц или сахара в хлебном тесте ускоряет рост дрожжей. Большинство дрожжей, используемых в выпечке, относятся к тем же видам, что и при спиртовой ферментации. Кроме того, Saccharomyces exiguus (также известный как S. minor)), дикие дрожжи, встречающиеся на растениях, фруктах и ​​зернах, иногда используются для выпечки. В хлебопечении дрожжи сначала дышат аэробно, производя углекислый газ и воду. Когда кислород истощается, начинается ферментация , производящая этанол как отходы; однако во время выпечки он испаряется. [72]

Блок сжатых свежих дрожжей

Неизвестно, когда дрожжи впервые были использованы для выпечки хлеба. Первые записи, подтверждающие такое использование, пришли из Древнего Египта . [8] Исследователи предполагают, что смесь мучной муки и воды оставалась дольше обычного в теплый день, и дрожжи, которые присутствуют в естественных загрязнителях муки, заставили ее ферментировать перед выпечкой. Полученный хлеб был бы легче и вкуснее, чем обычный плоский твердый пирог.

Активные сухие дрожжи, гранулированная форма, в которой дрожжи продаются на рынке.

Сегодня есть несколько розничных торговцев пекарскими дрожжами; одна из первых разработок в Северной Америке - дрожжи Fleischmann в 1868 году. Во время Второй мировой войны компания Fleischmann разработала гранулированные активные сухие дрожжи, которые не требовали охлаждения, имели более длительный срок хранения, чем свежие дрожжи, и росли в два раза быстрее. Пекарские дрожжи также продаются в виде свежих дрожжей, спрессованных в квадратный «пирог». Эта форма быстро разрушается, поэтому ее необходимо использовать вскоре после изготовления. Слабый раствор воды и сахара можно использовать, чтобы определить, просрочены ли дрожжи. В растворе активные дрожжи будут пениться и пузыриться, когда он сбраживает сахар в этанол и диоксид углерода. В некоторых рецептах это называется расстойкой.дрожжи, поскольку они «доказывают» (тестируют) жизнеспособность дрожжей перед добавлением других ингредиентов. При использовании закваски вместо сахара добавляют муку и воду; это называется расстойкой губки . [ необходима цитата ]

Когда дрожжи используются для приготовления хлеба, их смешивают с мукой , солью и теплой водой или молоком. Тесто замешивают, пока оно не станет гладким, а затем оставляют подниматься, иногда до тех пор, пока оно не увеличится вдвое. Затем из теста формуют буханки. Некоторое тесто для хлеба отбрасывают после первого подъема и оставляют подниматься снова (это называется расстойкой теста ), а затем выпекают. Более длительное время подъема дает лучший вкус, но дрожжи могут не поднять хлеб на последних этапах, если сначала оставить его слишком долго.

Биоремедиация

Некоторые дрожжи могут найти потенциальное применение в области биоремедиации . Известно, что один из таких дрожжей, Yarrowia lipolytica , разрушает сточные воды заводов по производству пальмового масла , TNT (взрывчатое вещество) и другие углеводороды , такие как алканы , жирные кислоты , жиры и масла. [73] Она также может выдерживать высокие концентрации соли и тяжелых металлов , [74] и в настоящее время исследуется для его потенциал в качестве тяжелого металла биосорбента . [75] Saccharomyces cerevisiae обладает способностью к биологическому восстановлению токсичных загрязнителей, таких как мышьяк из промышленных стоков. [76] Известно, что бронзовые статуи разрушаются некоторыми видами дрожжей. [77] Различные дрожжи из бразильских золотых приисков биоаккумулируют свободные и комплексные ионы серебра. [78]

Производство промышленного этанола

Смотрите также: Биоэтанол

Биотехнологическая промышленность использует способность дрожжей превращать сахар в этанол для производства этанольного топлива . Процесс начинается с измельчения сырья, такого как сахарный тростник , кукуруза или другие злаки , а затем добавления разбавленной серной кислоты или грибковых ферментов альфа- амилазы для разложения крахмалов на сложные сахара. Затем добавляется глюкоамилаза, которая расщепляет сложные сахара на простые. После этого добавляются дрожжи для превращения простых сахаров в этанол, который затем отгоняется для получения этанола чистотой до 96%. [79]

Дрожжи Saccharomyces были генетически сконструированы для ферментации ксилозы , одного из основных сбраживаемых сахаров, присутствующих в целлюлозных биомассах , таких как сельскохозяйственные остатки, бумажные отходы и древесная стружка. [80] [81] Такая разработка означает, что этанол может эффективно производиться из более недорогого сырья, что делает целлюлозный этанол в качестве топлива более конкурентоспособной по цене альтернативой бензиновому топливу. [82]

Безалкогольные напитки

Чайный гриб культура брожения в банке
Дрожжи и бактерии в чайном грибе при 400 ×

Ряд сладких газированных напитков можно производить теми же методами, что и пиво, за исключением того, что брожение прекращается раньше, образуя углекислый газ, но только следовые количества алкоголя, оставляя значительное количество остаточного сахара в напитке.

  • Корневое пиво , первоначально сделанное коренными американцами, коммерциализированное в Соединенных Штатах Чарльзом Элмером Хайресом и особенно популярное во время сухого закона
  • Квас , сброженный напиток из ржи , популярный в Восточной Европе. Он имеет узнаваемый, но невысокий уровень алкоголя. [83]
  • Комбуча , ферментированный чай с сахаром. Приего приготовлении используютсядрожжи в симбиозе с уксуснокислыми бактериями . Виды дрожжей, обнаруженных в чае, могут быть разными и могут включать: Brettanomyces bruxellensis , Candida stellata , Schizosaccharomyces pombe , Torulaspora delbrueckii и Zygosaccharomyces bailii . [84] Также популярен в Восточной Европе и некоторых бывших советских республиках под названием чайный гриб ( русский : Чайный гриб ), что означает «чайный гриб».
  • Кефир и кумыс получают путем сквашивания молока дрожжами и бактериями. [85]
  • Моби ( испанский : маби ), полученный путем сбраживания сахара с дикими дрожжами, которые естественным образом присутствуют на коре дерева Colubrina elliptica , популярного в Карибском бассейне.

Пищевые добавки

См. Также: Тибикос

Дрожжи используются в пищевых добавках, особенно для веганов . Когда они продаются как пищевая добавка, их часто называют « пищевыми дрожжами ». Пищевые дрожжи - это дезактивированные дрожжи, обычно S. cerevisiae . Это, естественно , с низким содержанием жиров и натрия и источником белка и витаминов, особенно наиболее B-комплекс витаминов [86] (хотя он не содержит много витамина B 12 без укреплений [58] ), а также другие минералы и кофакторов , необходимых для роста. Некоторые марки пищевых дрожжей, хотя и не все, обогащены витамином B 12., который продуцируется отдельно бактериями . [87]

В 1920 году компания Fleischmann Yeast Company начала продвигать дрожжевые лепешки в рамках кампании «Дрожжи для здоровья». Первоначально они подчеркивали, что дрожжи являются источником витаминов, полезных для кожи и пищеварения. Их более поздняя реклама заявляла о гораздо более широком спектре преимуществ для здоровья и была осуждена Федеральной торговой комиссией как вводящая в заблуждение . Конек для дрожжевых пирогов продолжался до конца 1930 - х лет. [88]

Пищевые дрожжи имеют ореховый сырный вкус и часто используются в качестве ингредиента в заменителях сыра. Еще одно популярное применение - это попкорн. Его также можно использовать в пюре и жареном картофеле, а также в яичнице . Он бывает в виде хлопьев или желтого порошка, похожего по текстуре на кукурузную муку . В Австралии его иногда продают как «соленые дрожжевые хлопья». Хотя «пищевые дрожжи» обычно относятся к коммерческим продуктам, заключенные, не получающие надлежащего питания, использовали «домашние» дрожжи для предотвращения авитаминоза. [89]

Пробиотики

Некоторые пробиотические добавки используют дрожжи S. boulardii для поддержания и восстановления естественной флоры желудочно-кишечного тракта . С. boulardii был показан, уменьшить симптомы острой диареи , [90] уменьшить вероятность заражения Clostridium несговорчивого (часто идентифицированные просто как C.difficile , или С. дифф), [91] уменьшить кишечник движений в преобладании диареи IBS пациентов [92] и снизить заболеваемость антибиотиками , диареей путешественников и ВИЧ / СПИДом . [93]

Аквариум-хобби

Аквариумные любители часто используют дрожжи для выработки углекислого газа (CO 2 ) для питания растений в аквариумах с растениями . [94] Уровни CO 2 в дрожжах труднее регулировать, чем в системах с CO 2 под давлением . Однако низкая стоимость дрожжей делает их широко используемой альтернативой. [94]

Экстракт дрожжей

Основная статья: Дрожжевой экстракт
Мармит и вегемит имеют темный цвет

Дрожжевой экстракт - это общее название для различных форм обработанных дрожжевых продуктов, которые используются в качестве пищевых добавок или ароматизаторов . Они часто используются так же, как глутамат натрия (MSG), и, как и MSG, часто содержат свободную глутаминовую кислоту . [95] Общий метод приготовления дрожжевого экстракта для пищевых продуктов, таких как Vegemite и Marmite в промышленных масштабах, заключается в добавлении соли к суспензии дрожжей, что делает раствор гипертоническим, что приводит к сморщиванию клеток. Это вызывает автолиз , при котором пищеварительные ферменты дрожжей расщепляют собственные белки.вниз на более простые соединения, процесс самоуничтожения. Умирающие дрожжевые клетки затем нагревают до полного разложения, после чего шелуха (дрожжи с толстыми клеточными стенками, которые могут давать плохую текстуру) отделяются. Автолизаты дрожжей используются в Vegemite и Promite (Австралия); Мармит (Великобритания); несвязанный мармит (Новая Зеландия); Витам-Р (Германия); и Ченовис ( Швейцария ).

Научное исследование

Диаграмма, показывающая дрожжевую клетку

Некоторые дрожжи, в частности S. cerevisiae и S. pombe , широко используются в генетике и клеточной биологии, в основном потому, что они являются простыми эукариотическими клетками, служащими моделью для всех эукариот, включая человека, для изучения фундаментальных клеточных процессов, таких как как клеточный цикл , репликация ДНК , рекомбинация , деление клеток и метаболизм. Кроме того, дрожжами легко манипулировать и культивировать в лаборатории, что позволило разработать мощные стандартные методы, такие как двухгибридные дрожжи , [96] анализ синтетического генетического массива , [97] итетрадный анализ . Многие белки, важные для биологии человека, были впервые обнаружены при изучении их гомологов в дрожжах; Эти белки включают белки клеточного цикла , сигнальные белки и ферменты, обрабатывающие белок . [98]

24 апреля 1996 г. было объявлено , что S. cerevisiae является первым эукариотом, чей геном , состоящий из 12 миллионов пар оснований , полностью секвенирован в рамках проекта « Геном» . [99] В то время это был самый сложный организм, для выполнения которого необходимо было полностью секвенировать полный геном и потребовалось семь лет работы и участие более 100 лабораторий. [100] Вторым видом дрожжей, геном которого был секвенирован, был Schizosaccharomyces pombe , который был завершен в 2002 году. [101] [102]Это был шестой секвенированный геном эукариот, состоящий из 13,8 миллионов пар оснований. По состоянию на 2014 год более 50 видов дрожжей секвенировали и опубликовали свои геномы. [103]

Аннотации геномных и функциональных генов двух основных моделей дрожжей доступны через их соответствующие базы данных модельных организмов : SGD [104] [105] и PomBase. [106] [107]

Генно-инженерные биофабрики

Различные виды дрожжей были созданы с помощью генной инженерии для эффективного производства различных лекарств. Этот метод называется метаболической инженерией . [108] S. cerevisiae легко поддается генетической инженерии; его физиология, метаболизм и генетика хорошо известны, и он подходит для использования в суровых промышленных условиях. С помощью сконструированных дрожжей можно производить широкий спектр химических веществ различных классов, включая фенольные соединения , изопреноиды , алкалоиды и поликетиды . [109] Около 20% биофармацевтических производятся в S.cerevisiae , в том числе инсулин , вакцины длягепатит и сывороточный альбумин человека . [110]

Патогенные дрожжи

Микрофотография из Candida Albicans , показывающий гиф отросток и другие морфологические характеристики

Некоторые виды дрожжей являются условно-патогенными микроорганизмами, которые могут вызывать инфекцию у людей с ослабленной иммунной системой . Cryptococcus neoformans и Cryptococcus gattii являются важными патогенами людей с ослабленным иммунитетом . Они являются видами, в первую очередь ответственными за криптококкоз , грибковое заболевание, которое встречается примерно у одного миллиона пациентов с ВИЧ / СПИДом , вызывая более 600 000 смертей ежегодно. [111] Клетки этих дрожжей окружены жесткой полисахаридной капсулой, которая помогает предотвратить их распознавание и поглощение лейкоцитами в организме человека.[112]

Дрожжи рода Candida , другой группы условно-патогенных микроорганизмов, вызывают у людей инфекции полости рта и влагалища , известные как кандидоз . Candida обычно обнаруживается в виде дрожжевых грибков-комменсалов на слизистых оболочках людей и других теплокровных животных. Однако иногда эти же штаммы могут стать патогенными. Дрожжевые клетки дают ростки гиф , которые локально проникают через слизистую оболочку , вызывая раздражение и отслаивание тканей. [113] В книге 1980-х годов патогенные дрожжи кандидоза перечислены в вероятном порядке убывания вирулентности.для людей: C. albicans , C. tropicalis , C. stellatoidea , C. glabrata , C. krusei , C. parapsilosis , C. guilliermondii , C. viswanathii , C. lusitaniae и Rhodotorula mucilaginosa . [114] Candida glabrata - второй по распространенности возбудитель Candida после C. albicans , вызывающий инфекции мочеполовых путей и кровотока ( кандидемия ). [115] C. auris был идентифицирован совсем недавно.

Порча продуктов

Дрожжи способны расти в продуктах с низким pH (5,0 или ниже) и в присутствии сахаров, органических кислот и других легко усваиваемых источников углерода. [116] Во время своего роста дрожжи метаболизируют некоторые компоненты пищи и производят конечные продукты метаболизма. Это приводит к изменению физических, химических и ощутимых свойств пищи, и она портится. [117] Рост дрожжей в пищевых продуктах часто наблюдается на их поверхности, например, в сырах или мясе, или в результате ферментации сахаров в напитках, таких как соки, и полужидких продуктах, таких как сиропы и джемы . [116] Дрожжи рода Zygosaccharomyces имеют долгую историю как порчи дрожжей в пределахпищевая промышленность . Это происходит главным образом потому , что эти виды могут расти в присутствии высокой сахарозы, этанол, уксусной кислоты , сорбиновой кислоты , бензойной кислоты , и диоксид серы концентрации, [69] , представляющие некоторые из наиболее часто используемых консервирования пищевых продуктов методов. Метиленовый синий используется для проверки наличия живых дрожжевых клеток. [118] В энологии основными порочными дрожжами являются Brettanomyces bruxellensis .

Candida blankii был обнаружен в иберийской ветчине и мясе. [119]

Симбиоз

Основная статья: Симбиоз

Индийское исследование семи видов пчел и 9 видов растений показало, что 45 видов дрожжей из 16 родов колонизируют нектарники цветов и медовые желудки пчел. Большинство из них принадлежали к роду Candida ; наиболее распространенным видом в желудках медоносных пчел была Dekkera intermedia , а наиболее распространенным видом, заселяющим нектарники цветов, был Candida blankii . Хотя механизм до конца не изучен, было обнаружено, что A. indica цветет больше, если присутствует Candida blankii . [34]

В другом примере Spathaspora passalidarum , обнаруженный в пищеварительном тракте жуков-скарабеев , помогает перевариванию растительных клеток путем ферментации ксилозы . [120]

Смотрите также

  • Биоаэрозоль
  • Ферментация этанола
  • Эволюция аэробной ферментации
  • Kazachstania yasuniensis - недавно выделенный дрожжевой грибок.
  • Микоз (грибковая инфекция у животных)
  • Плазмида # дрожжевые плазмиды
  • Начальная точка (дрожжи)
  • WHI3
  • Зимология

Рекомендации

  1. ^ Молекулярные механизмы в метаболизме углерода дрожжей . Второй полностью секвенированный геном дрожжей произошел 6 лет спустя от делящихся дрожжей Schizosaccharomyces pombe , которые произошли от S. cerevisiae, вероятно, более 300 миллионов лет назад.
  2. Перейти ↑ Kurtzman CP, Fell JW (2006). "Систематика и филогения дрожжей - значение методов молекулярной идентификации для исследований в области экологии" . Биоразнообразие и экофизиология дрожжей, Справочник по дрожжам . Springer.
  3. ^ a b Hoffman CS, Wood V, Fantes PA (октябрь 2015 г.). «Древние дрожжи для молодых генетиков: учебник по модельной системе Schizosaccharomyces pombe » . Генетика . 201 (2): 403–23. DOI : 10.1534 / genetics.115.181503 . PMC 4596657 . PMID 26447128 .  
  4. ^ Kurtzman CP, Пискур J (2006). «Таксономия и филогенетическое разнообразие дрожжей». В Sunnerhagen P, Piskur J (ред.). Сравнительная геномика: использование грибов в качестве моделей . Темы современной генетики. 15 . Берлин: Springer. С. 29–46. DOI : 10.1007 / b106654 . ISBN 978-3-540-31480-6.
  5. ↑ Yong E (16 января 2012 г.). «Дрожжи предполагают скорейшее начало многоклеточной жизни» . Природа . DOI : 10.1038 / nature.2012.9810 . S2CID 84392827 . 
  6. Перейти ↑ Kurtzman CP, Fell JW (2005). Габор П., де ла Роса С.Л. (ред.). Биоразнообразие и экофизиология дрожжей . Справочник по дрожжам. Берлин: Springer. С. 11–30. ISBN 978-3-540-26100-1.
  7. Перейти ↑ Walker K, Skelton H, Smith K (2002). «Кожные поражения, показывающие гигантские дрожжевые формы Blastomyces dermatitidis » . Журнал кожной патологии . 29 (10): 616–618. DOI : 10.1034 / j.1600-0560.2002.291009.x . PMID 12453301 . S2CID 39904013 .  
  8. ^ а б Леграс Дж. Л., Мердиноглу Д., Корнуэ Дж. М., Карст Ф (2007). «Хлеб, пиво и вино: разнообразие Saccharomyces cerevisiae отражает историю человечества» . Молекулярная экология . 16 (10): 2091–2102. DOI : 10.1111 / j.1365-294X.2007.03266.x . PMID 17498234 . S2CID 13157807 .  
  9. ^ a b Ostergaard S, Olsson L, Nielsen J (2000). «Метаболическая инженерия Saccharomyces cerevisiae » . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 64 (1): 34–50. DOI : 10.1128 / MMBR.64.1.34-50.2000 . PMC 98985 . PMID 10704473 .  
  10. ^ «Автоматизация биопроцессов» . Хельсинкский технологический университет. 2007 . Проверено 15 января 2012 года .
  11. ^ Курцман CP (1994). «Молекулярная таксономия дрожжей» . Дрожжи . 10 (13): 1727–1740. DOI : 10.1002 / yea.320101306 . PMID 7747515 . S2CID 44797575 .  
  12. ^ "Что такое дрожжи?" . Виртуальная библиотека дрожжей . 13 сентября 2009 года Архивировано из оригинала 26 февраля 2009 года . Проверено 28 ноября 2009 года .
  13. ^ «Приложение I» . Индоевропейские корни . Словарь английского языка американского наследия (4-е изд.). 2000. Архивировано из оригинала 6 декабря 2008 года . Проверено 16 ноября 2008 года .
  14. ^ a b Филлипс Т. «Планеты в бутылке: подробнее о дрожжах» . Наука @ НАСА . Дата обращения 3 октября 2016 .
  15. ^ Хаксли A (1871). «Дискурсы: биологические и геологические (том VIII): дрожжи» . Сборник сочинений . Проверено 28 ноября 2009 года .
  16. ^ Эйнсворт GC (1976). Введение в историю микологии . Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета . п. 212. ISBN. 9780521210133.
  17. ^ Шванн Т (1837). "Vorläufige Mittheilung, лучший вариант Versuche über die Weingährung und Fäulniss" . Annalen der Physik und Chemie (на немецком языке). 41 (5): 184–193. Bibcode : 1837AnP ... 117..184S . DOI : 10.1002 / andp.18371170517 .
  18. ^ Барнетт JA (2004). «История исследований дрожжей 8: систематика». Дрожжи . 21 (14): 1141–1193. DOI : 10.1002 / yea.1154 . PMID 15515119 . S2CID 34671745 .  
  19. ^ Барнетт JA (2003). «Начало микробиологии и биохимии: вклад дрожжевых исследований» (PDF) . Микробиология . 149 (3): 557–567. DOI : 10.1099 / mic.0.26089-0 . PMID 12634325 . S2CID 15986927 .   
  20. ^ Klieger PC (2004). Семейство дрожжей Fleischmann . Издательство Аркадия . п. 13. ISBN 978-0-7385-3341-4.
  21. ^ "Le Comité des Fabricants de levure" . КОФАЛЕК. Архивировано из оригинального 14 мая 2010 года . Проверено 21 февраля 2010 года .
  22. Перейти ↑ Snodgrass ME (2004). Энциклопедия истории кухни . Нью-Йорк, Нью-Йорк: Фицрой Дирборн. п. 1066. ISBN 978-1-57958-380-4.
  23. ^ Денисон, Меррилл (1955). Ячмень и ручей: История Молсона . Торонто: McClelland & Stewart Limited. п. 165.
  24. ^ Барнетт JA (1975). «Поступление D-рибозы в некоторые дрожжи рода Pichia » . Журнал общей микробиологии . 90 (1): 1–12. DOI : 10.1099 / 00221287-90-1-1 . PMID 1176959 . 
  25. Перейти ↑ Arthur H, Watson K (1976). «Термическая адаптация у дрожжей: температуры роста, липид мембраны и цитохромный состав психрофильных, мезофильных и термофильных дрожжей» . Журнал бактериологии . 128 (1): 56–68. DOI : 10.1128 / JB.128.1.56-68.1976 . PMC 232826 . PMID 988016 .  
  26. ^ Kaufmann K, Schöneck A (2002). Приготовление квашеной капусты и маринованных овощей в домашних условиях: креативные рецепты кисломолочных продуктов для улучшения вашего здоровья . Книжное издательство. ISBN 978-1-55312-037-7.
  27. ^ Suh SO, McHugh СП, Поллок DD, Blackwell M (2005). «Кишечник жука: сверхразнообразный источник новых дрожжей» . Микологические исследования . 109 (3): 261–265. DOI : 10.1017 / S0953756205002388 . PMC 2943959 . PMID 15912941 .  
  28. ^ Sláviková E, Vadkertiová R (2003). «Разнообразие дрожжей в сельскохозяйственных почвах». Журнал фундаментальной микробиологии . 43 (5): 430–436. DOI : 10.1002 / jobm.200310277 . PMID 12964187 . S2CID 12030027 .  
  29. ^ а б Эррера С., Посо М.И. (2010). «Нектарные дрожжи согревают цветы зимнего растения» . Труды Королевского общества B . 277 (1689): 1827–1834. DOI : 10.1098 / rspb.2009.2252 . PMC 2871880 . PMID 20147331 .  
  30. ^ Oyeka CA, Ugwu LO (2002). «Грибковая флора перепонок пальцев ног человека». Микозы . 45 (11–12): 488–491. DOI : 10.1046 / j.1439-0507.2002.00796.x . PMID 12472726 . S2CID 8789635 .  
  31. Перейти ↑ Martini A (1992). «Биоразнообразие и сохранение дрожжей». Биоразнообразие и сохранение . 1 (4): 324–333. DOI : 10.1007 / BF00693768 . S2CID 35231385 . 
  32. ↑ Bass D, Howe A, Brown N, Barton H, Demidova M, Michelle H, Li L, Sanders H, Watkinson SC, Willcock S, Richards TA (2007). «Формы дрожжей преобладают в разнообразии грибов в глубоких океанах» . Труды Королевского общества B . 274 (1629): 3069–3077. DOI : 10.1098 / rspb.2007.1067 . PMC 2293941 . PMID 17939990 .  
  33. ^ Kutty SN, Philip R (2008). «Морские дрожжи - обзор» (PDF) . Дрожжи . 25 (7): 465–483. DOI : 10.1002 / yea.1599 . PMID 18615863 . S2CID 26625932 .   
  34. ^ a b Sandhu DK, Waraich MK (1985). «Дрожжи, связанные с пчелами-опылителями и цветочным нектаром». Микробная экология . 11 (1): 51–58. DOI : 10.1007 / BF02015108 . JSTOR 4250820 . PMID 24221239 . S2CID 1776642 .   
  35. ↑ Barley S (10 февраля 2010 г.). «Вонючий цветок согревает дрожжевой партнер» . Новый ученый . (требуется подписка)
  36. ^ Немного AEF, Карри CR (2008). «Симбионты черных дрожжей снижают эффективность защиты от антибиотиков у муравьев, выращивающих грибы» . Экология . 89 (5): 1216–1222. DOI : 10.1890 / 07-0815.1 . PMID 18543616 . S2CID 28969854 .  
  37. ^ Magliani Вт, Конти S, R Frazzi, Ravanetti л, Maffei DL, Polonelli L (2006). «Защитные противогрибковые дрожжевые токсиноподобные антитела». Современная молекулярная медицина . 5 (4): 443–452. DOI : 10.2174 / 1566524054022558 . PMID 15978000 . 
  38. ^ a b c Заки, Абдельрахман Салех; Такер, Грегори А .; Дау Закария Йехиа; Ду, Чэнью (сентябрь 2014 г.). «Изоляция морских дрожжей и промышленное применение» . FEMS Yeast Research . 14 (6): 813–825. DOI : 10.1111 / 1567-1364.12158 . PMC 4262001 . PMID 24738708 .   Эта статья содержит цитаты из этого источника, доступного по лицензии Creative Commons Attribution.
  39. ^ a b Kutty, Sreedevi N .; Филип, Розамма (июль 2008 г.). «Морские дрожжи - обзор» . Дрожжи . 25 (7): 465–483. DOI : 10.1002 / yea.1599 . PMID 18615863 . S2CID 26625932 .  
  40. ^ Заки, Abdelrahman Салех; Гритэм, Даррен; Луи, Эдвард Дж .; Такер, Грег А .; Ду Чэньюй (28 ноября 2016 г.). «Новый метод выделения и оценки морских дрожжей с потенциальным применением в промышленной биотехнологии» . Журнал микробиологии и биотехнологии . 26 (11): 1891–1907. DOI : 10,4014 / jmb.1605.05074 . PMID 27435537 . S2CID 40476719 .  
  41. ^ Заки, Abdelrahman Салех; Гритэм, Даррен; Такер, Грегори А .; Ду Чэньюй (14 августа 2018 г.). «Создание морского завода по переработке биоэтанола с использованием морской воды и нового штамма морских дрожжей» . Научные отчеты . 8 (1): 12127. Bibcode : 2018NatSR ... 812127Z . DOI : 10.1038 / s41598-018-30660-х . ISSN 2045-2322 . PMC 6092365 . PMID 30108287 .   
  42. ^ a b Баласубраманиан МК, Би Э., Глоцер М (2004). «Сравнительный анализ цитокинеза в клетках почкующихся дрожжей, делящихся дрожжей и животных». Текущая биология . 14 (18): R806–818. DOI : 10.1016 / j.cub.2004.09.022 . PMID 15380095 . S2CID 12808612 .  
  43. ^ Yeong FM (2005). «Разрыв всех связей между матерью и дочерью: разделение клеток в почкующихся дрожжах» . Молекулярная микробиология . 55 (5): 1325–1331. DOI : 10.1111 / j.1365-2958.2005.04507.x . PMID 15720543 . S2CID 25013111 .  
  44. Перейти ↑ Neiman AM (2005). «Образование аскоспор в дрожжах Saccharomyces cerevisiae » . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 69 (4): 565–584. DOI : 10.1128 / MMBR.69.4.565-584.2005 . PMC 1306807 . PMID 16339736 .  
  45. Перейти ↑ Davey J (1998). «Сплав делящихся дрожжей». Дрожжи . 14 (16): 1529–1566. DOI : 10.1002 / (SICI) 1097-0061 (199812) 14:16 <1529 :: AID-YEA357> 3.0.CO; 2-0 . PMID 9885154 . 
  46. Перейти ↑ Bernstein C, Johns V (1989). «Половое размножение как ответ на повреждение H 2 O 2 у Schizosaccharomyces pombe » . Журнал бактериологии . 171 (4): 1893–1897. DOI : 10.1128 / jb.171.4.1893-1897.1989 . PMC 209837 . PMID 2703462 .  
  47. ^ Herskowitz I (1988). «Жизненный цикл зародышевых дрожжей Saccharomyces cerevisiae » . Микробиологические обзоры . 52 (4): 536–553. DOI : 10.1128 / MMBR.52.4.536-553.1988 . PMC 373162 . PMID 3070323 .  
  48. ^ Кац Эзов Т., Чанг С.Л., Френкель З., Сегре А.В., Бахалул М., Мюррей А.В., Лей Дж.Й., Король А., Каши Ю. (2010). «Гетероталлизм в изолятах Saccharomyces cerevisiae от природы: влияние локуса HO на способ размножения» . Молекулярная экология . 19 (1): 121–131. DOI : 10.1111 / j.1365-294X.2009.04436.x . PMC 3892377 . PMID 20002587 .  
  49. ^ a b Рудерфер Д.М., Пратт С.К., Зайдель Х.С., Кругляк Л. (2006). «Популяционный геномный анализ ауткроссинга и рекомбинации у дрожжей». Генетика природы . 38 (9): 1077–1081. DOI : 10.1038 / ng1859 . PMID 16892060 . S2CID 783720 .  
  50. ^ Birdsell JA, Wills C (2003). MacIntyre RJ, Clegg MT (ред.). Эволюционное происхождение и поддержание половой рекомбинации: обзор современных моделей . Серия «Эволюционная биология» >> Эволюционная биология. 33 . Springer. С. 27–137. ISBN 978-0306472619.
  51. ^ Бай ФГ, Чжао JH, Такашима М, Цзя JH, Boekhout Т, Nakase Т (2002). «Реклассификация комплексов Sporobolomyces roseus и Sporidiobolus pararoseus с описанием Sporobolomyces phaffii sp. Nov». Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 52 (6): 2309–2314. DOI : 10.1099 / ijs.0.02297-0 . PMID 12508902 . 
  52. Перейти ↑ Chen X, Jiang ZH, Chen S, Qin W (2010). «Микробиологическое и биоконверсионное производство D-ксилита, его обнаружение и применение» . Международный журнал биологических наук . 6 (7): 834–844. DOI : 10.7150 / ijbs.6.834 . PMC 3005349 . PMID 21179590 .  
  53. ^ Ботстайн D, Финк GR (2011). «Дрожжи: экспериментальный организм для биологии 21 века» . Генетика . 189 (3): 695–704. DOI : 10.1534 / genetics.111.130765 . PMC 3213361 . PMID 22084421 .  
  54. ^ Priest FG, Стюарт Г. (2006). Справочник пивоварения . CRC Press. п. 84. ISBN 9781420015171.
  55. ^ Гибсон М (2010). Курс подготовки сомелье: введение в вина, пиво и спиртные напитки мира . Джон Уайли и сыновья. п. 361. ISBN. 978-0-470-28318-9.
  56. ^ Подробнее о таксономических различиях см. Dowhanick TM (1999). «Дрожжи - штаммы и методы обращения». В McCabe JT (ред.). Практичный пивовар . Американская ассоциация мастеров пивоварения.
  57. Перейти ↑ Amendola J, Rees N (2002). Понимание выпечки: искусство и наука выпечки . Джон Уайли и сыновья . п. 36. ISBN 978-0-471-40546-7.
  58. ^ a b «Пивные дрожжи» . Медицинский центр Университета Мэриленда. Архивировано из оригинального 2 -го июля 2017 года.
  59. ^ Vanderhaegen В, Невен Н, Когне S, Vertrepin КДж, Derdelinckx С, Verachtert Н (2003). «Био ароматизаторы и ссылки на пиво». Прикладная микробиология и биотехнология . 62 (2–3): 140–150. DOI : 10.1007 / s00253-003-1340-5 . PMID 12759790 . S2CID 12944068 .  
  60. ^ Custers MTJ (1940). Ондерзокинген над het gistgeslacht Brettanomyces(Докторская диссертация) (на голландском языке). Делфт, Нидерланды: Делфтский университет .
  61. Перейти ↑ Van der Walt JP (1984). «Дрожжи: таксономическое исследование» (3-е изд.). Амстердам: Elsevier Science : 146–150. Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  62. ^ Oelofse A, Преториуса IS, дю Туа M (2008). «Значение Brettanomyces и Dekkera в виноделии: синоптический обзор» (PDF) . Южноафриканский журнал энологии и виноградарства . 29 (2): 128–144.
  63. ^ Якобсон CM (2010). Характеристики ферментации чистой культуры видов дрожжей Brettanomyces и их использование в пивоваренной промышленности (MSc.). Международный центр пивоварения и дистилляции, Университет Хериот-Ватт.
  64. ^ Ross JP (сентябрь 1997). «Дикие: дикие дрожжи в виноделии» . Вина и виноград . Архивировано из оригинала 5 мая 2005 года . Проверено 15 января 2012 года .
  65. ^ a b Гонсалес Техера A, Jubany S, Carrau FM, Gaggero C (2001). «Дифференциация промышленных штаммов винных дрожжей с использованием микросателлитных маркеров» . Письма по прикладной микробиологии . 33 (1): 71–75. DOI : 10.1046 / j.1472-765X.2001.00946.x . PMID 11442819 . S2CID 7625171 .  
  66. Перейти ↑ Dunn B, Levine RP, Sherlock G (2005). «Микроматричное кариотипирование коммерческих штаммов винных дрожжей выявляет как общие, так и уникальные геномные сигнатуры» . BMC Genomics . 6 (1): 53. DOI : 10.1186 / 1471-2164-6-53 . PMC 1097725 . PMID 15833139 .  
  67. ^ «Исследования позволяют поставщику дрожжей расширять возможности» (PDF) . Архивировано из оригинального (PDF) 21 сентября 2006 года . Проверено 10 января 2007 года .
  68. ^ Мак - Брайд C, Гарднер JM де Баррос Lopes M, Йиранек V (2006). «Создание новых штаммов винных дрожжей путем адаптивной эволюции». Американский журнал энологии и виноградарства . 57 (4): 423–430.
  69. ^ Б Кико В, Malfeito-Феррейра М (2003). «Порча дрожжей в виноделии». Международный журнал пищевой микробиологии . 86 (1–2): 23–50. DOI : 10.1016 / S0168-1605 (03) 00246-0 . PMID 12892920 . 
  70. ^ Ламар Дж. " Brettanomyces (Dekkera)" . Винциклопедия . Проверено 28 ноября 2009 года .
  71. ↑ Shore R (15 февраля 2011 г.). «Эврика! Ванкуверские ученые избавляют от головной боли красное вино» . Ванкуверское солнце . Архивировано из оригинального 17 февраля 2011 года.
  72. ^ Мур-Ландекер 1996 , стр. 533-534
  73. ^ Zinjarde S, Apte М, Mohite Р, Кумар А. Р. (2014). « Yarrowia lipolytica и загрязнители: взаимодействие и применение». Достижения биотехнологии . 32 (5): 920–933. DOI : 10.1016 / j.biotechadv.2014.04.008 . PMID 24780156 . 
  74. ^ Bankar А.В., Кумар А.Р., Zinjarde SS (2009). «Экологические и промышленные применения Yarrowia lipolytica ». Прикладная микробиология и биотехнология . 84 (5): 847–865. DOI : 10.1007 / s00253-009-2156-8 . PMID 19669134 . S2CID 38670765 .  
  75. ^ Bankar А.В., Кумар А.Р., Zinjarde SS (2009). «Удаление ионов хрома (VI) из водного раствора путем адсорбции на двух морских изолятах Yarrowia lipolytica ». Журнал опасных материалов . 170 (1): 487–494. DOI : 10.1016 / j.jhazmat.2009.04.070 . PMID 19467781 . 
  76. ^ Soares EV, Soares HMVM (2012). «Биовосстановление промышленных стоков, содержащих тяжелые металлы, с использованием пивоваренных клеток Saccharomyces cerevisiae в качестве зеленой технологии: обзор» (PDF) . Экология и исследования загрязнения окружающей среды . 19 (4): 1066–1083. DOI : 10.1007 / s11356-011-0671-5 . ЛВП : 10400,22 / 10260 . PMID 22139299 . S2CID 24030739 .   
  77. ^ Cappitelli F, Sorlini C (2008). «Микроорганизмы атакуют синтетические полимеры в предметах, представляющих наше культурное наследие» . Прикладная и экологическая микробиология . 74 (3): 564–569. DOI : 10,1128 / AEM.01768-07 . PMC 2227722 . PMID 18065627 .  
  78. Перейти ↑ Singh H (2006). Mycoremediation: биоремедиация грибков . п. 507. ISBN. 978-0-470-05058-3.
  79. ^ "Производство топливного этанола: Исследование системной биологии GSP" . Программа геномных наук . Управление науки Министерства энергетики США. Архивировано из оригинала 3 июня 2009 года . Проверено 28 ноября 2009 года .
  80. Перейти ↑ Brat D, Boles E, Wiedemann B (2009). «Функциональная экспрессия бактериальной изомеразы ксилозы в Saccharomyces cerevisiae » . Прикладная и экологическая микробиология . 75 (8): 2304–2311. DOI : 10,1128 / AEM.02522-08 . PMC 2675233 . PMID 19218403 .  
  81. ^ Ho NW, Chen Z, Brainard AP (1998). «Генно-инженерные дрожжи Saccharomyces, способные эффективно коферментировать глюкозу и ксилозу» . Прикладная и экологическая микробиология . 64 (5): 1852–1859. DOI : 10,1128 / AEM.64.5.1852-1859.1998 . PMC 106241 . PMID 9572962 .  
  82. ^ Madhavan A, Шривастава A, Kondo A, Bisaria VS (2012). «Биоконверсия сахаров, полученных из лигноцеллюлозы, в этанол с помощью сконструированных Saccharomyces cerevisiae ». Критические обзоры в биотехнологии . 32 (1): 22–48. DOI : 10.3109 / 07388551.2010.539551 . PMID 21204601 . S2CID 207467678 .  
  83. ^ Smith A, B Kraig (2013). Оксфордская энциклопедия еды и напитков в Америке . Издательство Оксфордского университета. п. 440. ISBN 978-0-19-973496-2.
  84. ^ Теох А.Л., Хёрд О, Кокс J (2004). «Дрожжевая экология брожения чайного гриба». Международный журнал пищевой микробиологии . 95 (2): 119–126. DOI : 10.1016 / j.ijfoodmicro.2003.12.020 . PMID 15282124 . 
  85. ↑ de Oliveira Leite AM, Miguel MA, Peixoto RS, Rosado AS, Silva JT, Paschoalin VM (2013). «Микробиологические, технологические и лечебные свойства кефира: натурального пробиотического напитка» . Бразильский журнал микробиологии . 44 (2): 341–349. DOI : 10.1590 / S1517-83822013000200001 . PMC 3833126 . PMID 24294220 .  
  86. ^ Талер М, Safferstein D (2014). Любопытный урожай: Практическое искусство готовить все . Карьерные книги. п. 129. ISBN 978-1-59253-928-4.
  87. ^ Duyff RL (2012). Полное руководство по питанию и питанию Американской диетической ассоциации, переработанное и обновленное (4-е изд.). Houghton Mifflin Harcourt. С. 256–257. ISBN 978-0-544-66456-2.
  88. ^ Цена C (осень 2015 г.). «Лечебная сила прессованных дрожжей» . Журнал "Дистилляции" . 1 (3): 17–23 . Проверено 20 марта 2018 года .
  89. ^ Ли JG (ред.). «Юго-Восточная Азия под японской оккупацией - Харукоэ (Харуку)» . Дети (и семьи) дальневосточных военнопленных . Проверено 28 ноября 2009 года .
  90. ^ Dinleyici EC, Эрен M, Ozen M, Yargic ZA, Ванденплас Y (2012). «Эффективность и безопасность Saccharomyces boulardii при острой инфекционной диарее». Экспертное заключение по биологической терапии . 12 (4): 395–410. DOI : 10.1517 / 14712598.2012.664129 . PMID 22335323 . S2CID 40040866 .  
  91. ^ Джонсон S, Maziade PJ, Макфарлэнд Л.В., Обманите W, Donskey C, B, Currie Low DE, Goldstein EJ (2012). «Возможна ли первичная профилактика инфекции Clostridium difficile с помощью определенных пробиотиков?» . Международный журнал инфекционных болезней . 16 (11): e786–92. DOI : 10.1016 / j.ijid.2012.06.005 . PMID 22863358 . 
  92. Перейти ↑ Dai C, Zheng CQ, Jiang M, Ma XY, Jiang LJ (2013). «Пробиотики и синдром раздраженного кишечника» . Всемирный журнал гастроэнтерологии . 19 (36): 5973–5980. DOI : 10,3748 / wjg.v19.i36.5973 . PMC 3785618 . PMID 24106397 .  
  93. Перейти ↑ McFarland LV (2010). «Систематический обзор и метаанализ Saccharomyces boulardii у взрослых пациентов» . Всемирный журнал гастроэнтерологии . 16 (18): 2202–22. DOI : 10,3748 / wjg.v16.i18.2202 . PMC 2868213 . PMID 20458757 .  
  94. ^ а б Педерсен О, Андерсен Т, Кристенсен С (2007). «CO 2 в аквариумах с растениями» (PDF) . Водный садовник . 20 (3): 24–33. Архивировано из оригинального (PDF) 24 июня 2016 года . Дата обращения 29 мая 2016 .
  95. ^ Прист и Стюарт (2006), стр. 691.
  96. ^ Брюкнер А, Polge С, Lentze Н, Ауербах D, Schlattner U (2009). «Двугибридные дрожжи, мощный инструмент системной биологии» . Международный журнал молекулярных наук . 10 (6): 2763–2788. DOI : 10.3390 / ijms10062763 . PMC 2705515 . PMID 19582228 .  
  97. ^ Tong AHY, Boone C (2006). «Синтетический генетический анализ массива Saccharomyces cerevisiae » . В Сяо В. (ред.). Протоколы дрожжей . Springer Science & Business Media. С. 171–191. ISBN 978-1-59259-958-5.
  98. ^ Ишиват S, Ку Т, Такада Н, Койке А, Сугиура R (2007). «Молекулярно-генетический подход к идентификации ингибиторов путей передачи сигнала» . В Conn PM (ред.). Справочник по моделям для биомедицинских исследований . Springer Science & Business Media . С. 439–444. ISBN 978-1-58829-933-8.
  99. Перейти ↑ Williams N (1996). «Геномные проекты: последовательность генома дрожжей способствует новым исследованиям». Наука . 272 (5261): 481. Bibcode : 1996Sci ... 272..481W . DOI : 10.1126 / science.272.5261.481 . PMID 8614793 . S2CID 35565404 .  
  100. ^ Henahan S (24 апреля 1996). «Полная последовательность ДНК дрожжей» . Новости науки . Архивировано из оригинала 5 марта 2012 года . Проверено 15 января 2012 года .
  101. ^ Wood V, Gwilliam R, Rajandream MA и др. (2002). «Последовательность генома Schizosaccharomyces pombe » (PDF) . Природа . 415 (6874): 871–880. DOI : 10.1038 / nature724 . PMID 11859360 . S2CID 4393190 .   
  102. ↑ Reinert B (1 марта 2002 г.). « Schizosaccharomyces pombe : секвенирование второго генома дрожжей» . Сеть новостей генома . Архивировано из оригинала 3 мая 2008 года . Проверено 15 января 2012 года .
  103. Перейти ↑ Lin Z, Li WH (2014). «Сравнительная геномика и эволюционная генетика углеродного обмена дрожжей» . В Piskur J, Compagno C (ред.). Молекулярные механизмы метаболизма углерода дрожжей . Springer. п. 98. ISBN 978-3-642-55013-3.
  104. ^ «О SGD» . База данных генома Saccharomyces .
  105. ^ Черри, JM; Hong, EL; Амундсен, К; Балакришнан, Р; Бинкли, G; Чан, ET; Кристи, КР; Костанцо, MC; Дуайт, СС; Энгель, SR; Fisk, DG; Hirschman, JE; Хитц, Британская Колумбия; Карра, К; Кригер, CJ; Миясато, SR; Нэш, RS; Парк, Дж; Skrzypek, MS; Simison, M; Weng, S; Вонг, Эд (январь 2012 г.). «База данных генома Saccharomyces: ресурс геномики почкующихся дрожжей» . Исследования нуклеиновых кислот . 40 (выпуск базы данных): D700–5. DOI : 10.1093 / NAR / gkr1029 . PMC 3245034 . PMID 22110037 .  
  106. ^ "PomBase" .
  107. ^ Замок, А; Резерфорд, К; Харрис, Массачусетс; Hayles, J; Оливер SG; Bähler, J; Вуд, V (13 октября 2018 г.). «PomBase 2018: управляемая пользователем повторная реализация базы данных по делящимся дрожжам обеспечивает быстрый и интуитивно понятный доступ к разнообразной, взаимосвязанной информации» . Исследования нуклеиновых кислот . 47 (D1): D821 – D827. DOI : 10.1093 / NAR / gky961 . PMC 6324063 . PMID 30321395 .  
  108. ^ Н. Милн, П. Томсен, Н. Мёльгаард Кнудсен, П. Рубашка, М. Кристенсен, Л. Бородина (1 июля 2020 г.). «Метаболическая инженерия Saccharomyces cerevisiae для производства de novo псилоцибина и родственных производных триптамина» . Метаболическая инженерия . 60 : 25–36. DOI : 10.1016 / j.ymben.2019.12.007 . ISSN 1096-7176 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  109. ^ Сиддики MS, Thodey K, Тренчард I, Smolke CD (2012). «Продвижение вторичного биосинтеза метаболитов в дрожжах с инструментами синтетической биологии» . FEMS Yeast Research . 12 (2): 144–170. DOI : 10.1111 / j.1567-1364.2011.00774.x . PMID 22136110 . 
  110. ^ Nilesen J (2012). «Производство биофармацевтических белков дрожжами. Достижения посредством метаболической инженерии» . Биоинженерия . 4 (4): 207–211. DOI : 10.4161 / bioe.22856 . PMC 3728191 . PMID 23147168 .  
  111. ^ Cogliati M (2013). «Глобальная молекулярная эпидемиология Cryptococcus neoformans и Cryptococcus gattii : атлас молекулярных типов» . Scientifica . 2013 : 675213. дои : 10,1155 / 2013/675213 . PMC 3820360 . PMID 24278784 .  
  112. ^ О'Мира TR, Alspaugh JA (2012). « Капсула Cryptococcus neoformans : меч и щит» . Обзоры клинической микробиологии . 25 (3): 387–408. DOI : 10.1128 / CMR.00001-12 . PMC 3416491 . PMID 22763631 .  
  113. ^ Дикон Дж. "Микробный мир: дрожжи и дрожжеподобные грибы" . Институт клеточной и молекулярной биологии . Архивировано из оригинального 25 сентября 2006 года . Проверено 18 сентября 2008 года .
  114. Перейти ↑ Hurley R, de Louvois J, Mulhall A (1987). «Дрожжи как возбудители болезней человека и животных». В Rose AH, Harrison JS (ред.). Дрожжи. Том 1: Биология дрожжей (2-е изд.). Нью-Йорк, Нью-Йорк: Academic Press . С. 207–281.
  115. ^ Brunke S, Хубе B (2013). «Два непохожих друг на друга кузена: стратегии заражения Candida albicans и C. glabrata » . Клеточная микробиология . 15 (5): 701–708. DOI : 10.1111 / cmi.12091 . PMC 3654559 . PMID 23253282 .  
  116. ^ a b Курцман С.П. (2006). «Методы обнаружения, идентификации и подсчета порчи дрожжей». В Blackburn CDW (ред.). Микроорганизмы, вызывающие порчу пищевых продуктов . Кембридж, Англия: издательство Woodhead Publishing . С. 28–54. ISBN 978-1-85573-966-6.
  117. ^ Fleet GH, Praphailong W (2001). «Дрожжи». В Moir CJ (ред.). Порча обработанных продуктов: причины и диагностика . Группа пищевой микробиологии Австралийского института пищевых наук и технологий (AIFST). С. 383–397. ISBN 978-0-9578907-0-1.
  118. ^ Даунс FP, Ито K (2001). Сборник методов микробиологического исследования пищевых продуктов . Вашингтон, округ Колумбия: Американская ассоциация общественного здравоохранения . п. 211. ISBN. 978-0-87553-175-5.
  119. ^ Toldrá, Фидель (октябрь 2014). Толдра, Фидель; Хуэй, YH; Астиасаран, Ичиар; Себранек, Джозеф; Talon, Regine (ред.). Справочник по ферментированному мясу и птице (2-е изд.). Чичестер, Западный Сассекс, Великобритания: Wiley-Blackwell . п. 140. ISBN 978-1-118-52267-7.
  120. ^ Nguyen, Nhu H .; Су, Сунг-Оуи; Маршалл, Кристофер Дж .; Блэквелл, Мередит (1 октября 2006 г.). «Морфологические и экологические сходства: жуки-древоточцы, связанные с новыми дрожжами, ферментирующими ксилозу, Spathaspora passalidarum gen. Sp. Nov. И Candida jeffriesii sp. Nov.». Микологические исследования . 110 (10): 1232–1241. DOI : 10.1016 / j.mycres.2006.07.002 . ISSN 0953-7562 . PMID 17011177 .  

дальнейшее чтение

  • Алексопулос CJ, Мимс CW, Блэквелл М (1996). Вводная микология . Нью-Йорк, Нью-Йорк: Wiley. ISBN 978-0-471-52229-4.
  • Кирк PM, Cannon PF, Minter DW, Stalpers JA (2008). Словарь грибов (10-е изд.). Уоллингфорд, Великобритания: CAB International. ISBN 978-0-85199-826-8.
  • Курцман С. П.; Fell JW; Боеут Т., ред. (2011). Дрожжи: таксономическое исследование . 1 (5-е изд.). Амстердам и др .: Elsevier. ISBN 978-0-12-384708-9.
  • Мур-Ландекер Э (1996). Основы грибов . Энглвуд Клиффс, Нью-Джерси: Прентис Холл. ISBN 978-0-13-376864-0.
  • Священник Ф. Г., Стюарт Г. Г. (2006). Справочник пивоварения (2-е изд.). CRC Press. п. 691. ISBN. 978-1-4200-1517-1.

внешняя ссылка

  • База данных генома сахаромицетов
  • Рост дрожжей и клеточный цикл
  • Виртуальная библиотека дрожжей