Эволюционная анализ вторжения , также известная как адаптивная динамика , представляет собой набор математических методов моделирования , которые используют дифференциальные уравнения для изучения долгосрочной эволюции из признаков в бесполом размножающихся популяциях. Он основан на следующих четырех предположениях о мутации и естественном отборе в исследуемой популяции: [1]
- Особи размножаются клонально.
- Мутации происходят нечасто, а естественный отбор действует быстро. Можно предположить, что популяция находится в равновесии, когда возникает новый мутант.
- Число особей с мутантным признаком изначально незначительно в большой устоявшейся постоянной популяции.
- Фенотипические мутации происходят маленькими, но не бесконечно малыми шагами.
Анализ эволюционной инвазии позволяет определить условия по параметрам модели, при которых мутантная популяция вымирает, замещает резидентную популяцию и / или сосуществует с резидентной популяцией. Долгосрочное сосуществование (в эволюционной шкале времени) известно как эволюционное ветвление . Когда происходит ветвление, мутант становится вторым жителем окружающей среды.
Центральное место в эволюционном анализе вторжения занимает приспособленность мутанта к вторжению . Это математическое выражение для долгосрочной экспоненциальной скорости роста мутанта, когда он вводится в постоянную популяцию в небольших количествах. Если приспособленность к инвазии положительна, мутантная популяция может расти в среде, установленной резидентным организмом . Если приспособленность к вторжению отрицательна, популяция мутантов быстро вымирает. [1]
Введение и предыстория
Основной принцип эволюции посредством естественного отбора был изложен Чарльзом Дарвином в его книге 1859 года «Происхождение видов» . Хотя в то время это было спорно, основные идеи остаются в основном неизменными до настоящего времени, хотя сейчас известно гораздо больше о биологической основе наследования . Дарвин выразил свои аргументы устно, но с тех пор было сделано много попыток формализовать теорию эволюции. Наиболее известными являются популяционная генетика, которая моделирует наследование за счет экологических деталей, количественная генетика, которая включает количественные признаки, на которые влияют гены во многих локусах, и теория эволюционных игр, которая игнорирует генетические детали, но включает высокую степень экологического реализма, в частности то, что Успех любой данной стратегии зависит от частоты, с которой используются стратегии в популяции, - концепция, известная как частотная зависимость.
Адаптивная динамика - это набор методов, разработанных в 1990-х годах для понимания долгосрочных последствий небольших мутаций в признаках, выражающих фенотип. Они связывают популяционную динамику с эволюционной динамикой и включают и обобщают фундаментальную идею частотно-зависимого отбора из теории игр .
Фундаментальные идеи
Две фундаментальные идеи адаптивной динамики заключаются в том, что резидентная популяция находится в динамическом равновесии, когда появляются новые мутанты , и что конечная судьба таких мутантов может быть выведена из их начальной скорости роста, когда они редки в среде, состоящей из резидента. Эта скорость известна как показатель инвазии, когда измеряется как начальная экспоненциальная скорость роста мутантов, и как базовое репродуктивное число, когда измеряется ожидаемое общее количество потомства, которое мутантная особь производит за всю жизнь. Иногда это называют приспособленностью мутантов к вторжению.
Чтобы использовать эти идеи, математическая модель должна явно включать черты, претерпевающие эволюционные изменения. Модель должна описывать как окружающую среду, так и динамику популяции с учетом окружающей среды, даже если переменная часть окружающей среды состоит только из демографии текущего населения. Затем можно определить показатель вторжения. Это может быть сложно, но после определения методы адаптивной динамики можно применять независимо от структуры модели.
Мономорфная эволюция
Популяция, состоящая из особей с одним и тем же признаком, называется мономорфной. Если явно не указано иное, предполагается, что признак является действительным числом, а r и m являются значениями признака мономорфной резидентной популяции и вторгающегося мутанта, соответственно.
Показатель вторжения и градиент выбора
Показатель вторжения определяется как ожидаемая скорость роста изначально редкого мутанта в среде, установленной резидентом (r), что означает частоту каждого фенотипа (значение признака) всякий раз, когда этого достаточно для вывода всех других аспектов равновесной среды, таких как демографический состав и доступность ресурсов. Для каждого r показатель инвазии можно рассматривать как среду приспособленности, испытываемую изначально редким мутантом. Ситуация меняется с каждым успешным вторжением, как в случае с эволюционной теорией игр, но в отличие от классического взгляда на эволюцию как на процесс оптимизации, направленный на повышение приспособленности.
Мы всегда будем предполагать, что резидент находится на своем демографическом аттракторе, и, как следствие, для всех r, иначе население будет расти бесконечно.
Градиент выбора определяется как наклон показателя вторжения при , . Если знак градиента отбора положительный (отрицательный), мутанты с немного более высокими (более низкими) значениями признаков могут успешно вторгнуться. Это следует из линейного приближения
который выполняется всякий раз, когда .
Графики попарной инвазивности
Показатель вторжения представляет ландшафт приспособленности, переживаемый редким мутантом. В большой (бесконечной) популяции только мутанты со значениями признаков для которого положительно умеют успешно вторгаться. Общий результат вторжения - то, что мутант заменяет жителя, и ландшафт приспособленности, испытываемый редким мутантом, изменяется. Для определения исхода результирующей серии вторжений часто используются графики парной невязки (PIP). Они показывают значение каждой резидентной черты все значения мутантных черт для которого положительный. Обратите внимание, что равен нулю на диагонали . В PIP пейзажи фитнеса, как они видны редкому мутанту, соответствуют вертикальным линиям, на которых значение резидентной черты постоянно.
Эволюционно сингулярные стратегии
Градиент выделения определяет направление эволюционного изменения. Если он положительный (отрицательный), мутант с немного более высоким (более низким) значением черты обычно вторгается и заменяет резидента. Но что будет, еслипропадает? Похоже, что на этом этапе эволюция должна остановиться. Хотя это возможный исход, общая ситуация более сложная. Черты характера или стратегии для которого , известны как эволюционно сингулярные стратегии . Рядом с такими точками фитнес-ландшафт, который испытывает редкий мутант, локально "плоский". Это может происходить тремя качественно разными способами. Во-первых, вырожденный случай, похожий на седловую точку кубической функции, когда конечные эволюционные шаги ведут за пределы локальной «плоскостности». Во-вторых, максимум приспособленности, известный как эволюционно стабильная стратегия (ESS), который, будучи установленным, не может быть захвачен ближайшими мутантами. В-третьих, минимум пригодности, при котором произойдет разрушительный отбор и популяция разделится на две морфы. Этот процесс известен как эволюционное ветвление . На графике попарной инвазивности особые стратегии находятся там, где граница области положительной пригодности к вторжению пересекает диагональ.
Как только градиент выбора известен, можно найти и классифицировать отдельные стратегии. Чтобы найти сингулярные стратегии, достаточно найти точки, для которых градиент выбора обращается в нуль, т. Е. Найти такой, что . Затем их можно классифицировать, используя второй критерий производной из основного исчисления. Если вторая производная оценивается какотрицательный (положительный) стратегия представляет собой локальный максимум (минимум) пригодности. Следовательно, для эволюционно устойчивой стратегии у нас есть
Если это не выполняется, стратегия эволюционно нестабильна и, при условии, что она также устойчива к конвергенции, в конечном итоге произойдет эволюционное ветвление. Для единственной стратегии чтобы быть стабильными к конвергенции, мономорфные популяции с немного более низкими или немного более высокими значениями признаков должны быть инвазивными для мутантов со значениями признаков, близкими к . Что такое может случиться градиент выделения в районе должен быть положительным для и отрицательный для . Это означает, что наклон как функция в отрицательно, или что то же самое
Приведенный выше критерий устойчивости сходимости также может быть выражен с помощью вторых производных показателя вторжения, и классификация может быть уточнена, чтобы охватить больше, чем простые случаи, рассматриваемые здесь.
Полиморфная эволюция
Нормальный результат успешного вторжения - мутант заменяет жителя. Однако возможны и другие исходы; в частности, и резидент, и мутант могут сохраняться, и тогда популяция становится диморфной. Предполагая, что признак сохраняется в популяции тогда и только тогда, когда его ожидаемая скорость роста в редких случаях положительна, условие сосуществования двух признаков а также является
а также
где а также часто называют морфами . Такая пара - защищенный диморфизм. Набор всех защищенных диморфизмов известен как область сосуществования. Графически область состоит из перекрывающихся частей, когда график попарной невязки отражается по диагонали.
Степень инвазии и градиенты отбора в полиморфных популяциях
Показатель инвазии напрямую обобщается на диморфные популяции, поскольку ожидаемая скорость роста редкого мутанта в среде, заданной двумя морфами а также . Склон местного фитнес-пейзажа для мутанта, близкого к или же теперь задается градиентами выбора
а также
На практике часто бывает сложно определить диморфный градиент отбора и показатель вторжения аналитически, и часто приходится прибегать к численным расчетам.
Эволюционное ветвление
Возникновение защищенного диморфизма вблизи особых точек в ходе эволюции не является чем-то необычным, но его значение зависит от того, является ли отбор стабилизирующим или разрушающим. В последнем случае черты двух морфов будут расходиться в процессе, который часто называют эволюционным ветвлением. Гериц 1998 представляет убедительный аргумент в пользу того, что разрушительный отбор происходит только вблизи минимумов приспособленности. Чтобы понять это эвристически , рассмотрим диморфную популяцию а также около особой точки. По преемственности
и с тех пор
ландшафт пригодности для диморфной популяции должен быть возмущением для мономорфного резидента вблизи сингулярной стратегии.
Графики эволюции черт
Эволюция после ветвления проиллюстрирована с помощью графиков эволюции признаков. Они показывают область сосуществования, направление эволюционных изменений и то, являются ли точки, в которых исчезает градиент выбора, максимумом или минимумом приспособленности. Эволюция вполне может вывести диморфную популяцию за пределы области сосуществования, и в этом случае один морф вымирает, а популяция снова становится мономорфной.
Другое использование
Адаптивная динамика эффективно сочетает теорию игр и динамику популяции . По сути, это может быть очень полезно для исследования того, как эволюция влияет на динамику популяций . Один интересный вывод, который следует из этого, заключается в том, что адаптация на индивидуальном уровне иногда может приводить к исчезновению всей популяции / вида , явление, известное как эволюционное самоубийство .
Рекомендации
Внешние ссылки
- Дикманн, Одо (2004). Руководство для начинающих по адаптивной динамике .
- Metz, JAJ; Гериц, SAH; Meszéna, G .; Джейкобс, FJA; van Heerwaarden, JS (сентябрь 1995 г.). Адаптивная динамика: геометрическое исследование последствий почти точного воспроизведения .
- Бреннстрем, Оке; Йоханссон, Якоб; фон Фестенберг, Нильс (24 июня 2013 г.). Автостопом по адаптивной динамике .
- Adaptive Dynamics Papers , список научных статей об адаптивной динамике.
- Хауэрт, Кристоф (2004). Происхождение кооператоров и перебежчиков , интерактивный учебник, знакомящий с адаптивной динамикой с точки зрения теории игр .