Система вкусовой или чувство вкуса является сенсорной системой , которая частично отвечает за восприятие на вкус (вкус) . [1] Вкус - это восприятие, которое возникает или стимулируется, когда вещество во рту химически реагирует с клетками вкусовых рецепторов, расположенными на вкусовых сосочках в полости рта , в основном на языке . Вкус, наряду с обоняния и тройничного нерва стимуляции (регистрации текстуры, боль и температуру), определяет , ароматы из пищии другие вещества. У людей есть вкусовые рецепторы на вкусовых рецепторах и других областях, включая верхнюю поверхность языка и надгортанник . [2] [3] вкусовая кора головного мозга отвечает за восприятие вкуса.
Язык покрыт тысячами маленьких бугорков, называемых сосочками , которые видны невооруженным глазом. [2] Внутри каждого сосочка находятся сотни вкусовых рецепторов. [1] [4] Исключением являются нитевидные сосочки , не содержащие вкусовых сосочков. Есть от 2000 до 5000 [5] вкусовых рецепторов, которые расположены на задней и передней части языка. Другие расположены на крыше, боках и задней части рта, а также в горле. Каждая вкусовая почка содержит от 50 до 100 вкусовых рецепторных клеток.
Вкусовые рецепторы во рту ощущают пять вкусовых модальностей: сладость , кислинку , соленость , горечь и пикантность (также известные как острый или умами ). [1] [2] [6] [7] Научные эксперименты показали, что эти пять вкусов существуют и отличаются друг от друга. Вкусовые рецепторы способны различать разные вкусы, обнаруживая взаимодействие с разными молекулами или ионами. Сладкий, острый и горький вкус вызывается связыванием молекул с рецепторами, связанными с G-белком, на клеточных мембранах вкусовых рецепторов. Соленость и кислинка ощущаются при попадании ионов щелочного металла или водорода на вкусовые рецепторы соответственно. [8]
Основные условия вкуса способствуют лишь частично ощущение и вкус пищи во рту-Другие факторы включают запах , [1] обнаружен обонятельный эпителий носа; [9] текстура , [10] обнаруженная через различные механорецепторы , мышечные нервы и т.д .; [11] температура, определяемая терморецепторами ; и «прохлада» (например, ментола ) и «жара» ( острота ) посредством хеместезиса .
Поскольку вкусовая система воспринимает как вредные, так и полезные вещи, все основные вкусовые эффекты классифицируются как вызывающие отвращение или аппетитные, в зависимости от того, какое влияние оказывают ощущаемые ими вещества на наш организм. [12] Сладость помогает идентифицировать продукты, богатые калориями, в то время как горечь предупреждает о наличии ядовитых веществ. [13]
У людей вкусовые ощущения начинают угасать примерно к 50 годам из-за потери сосочков языка и общего снижения выработки слюны . [14] У людей также может быть искажение вкусов ( дисгевзия ). Не все млекопитающие обладают одинаковыми вкусовыми модальностями: некоторые грызуны могут ощущать вкус крахмала (а люди не могут), кошки не могут ощущать сладость, а некоторые другие плотоядные животные, включая гиен , дельфинов и морских львов , утратили способность ощущать до четырех своих предков. пять вкусовых модальностей. [15]
Основные вкусы
Система вкусовых качеств позволяет животным различать безопасную и вредную пищу, а также определять ее питательную ценность. Пищеварительные ферменты в слюне начинают растворять пищу в основных химических веществах, которые смываются через сосочки и определяются вкусовыми рецепторами. Язык покрыт тысячами маленьких бугорков, называемых сосочками , которые видны невооруженным глазом. Внутри каждого сосочка находятся сотни вкусовых рецепторов. [4] Исключением являются нитевидные сосочки , не содержащие вкусовых сосочков. Есть от 2000 до 5000 [5] вкусовых рецепторов, которые расположены на задней и передней части языка. Другие расположены на крыше, боках и задней части рта, а также в горле. Каждая вкусовая почка содержит от 50 до 100 вкусовых рецепторных клеток.
Пять специфических вкусов , воспринимаемых вкусовыми рецепторами : соленость, сладость, горечь, кислинка и пикантность , часто известные под японским названием «умами», что переводится как «восхитительность». В начале 20 века западные физиологи и психологи считали, что существует четыре основных вкуса: сладость, кислинка, соленость и горечь. В то время в западной науке не было понятия «острый вкус», но оно было постулировано в японских исследованиях. [16] К концу 20-го века концепция умами стала привычной для западного общества. Горькие продукты обычно считаются неприятными, в то время как кислые , соленые , сладкие и вкус умами обычно вызывают приятные ощущения.
Одно исследование показало, что механизмы соленого и кислого вкуса по-разному определяют присутствие хлорида натрия (соли) во рту. Однако кислоты также обнаруживаются и воспринимаются как кислые. [17] Обнаружение соли важно для многих организмов, но особенно для млекопитающих, поскольку она играет важную роль в гомеостазе ионов и воды в организме. Он особенно необходим в почках млекопитающих в качестве осмотически активного соединения, которое способствует пассивному повторному поглощению воды кровью. [ необходима цитата ] Из-за этого соль вызывает у большинства людей приятный вкус.
В небольших количествах кисло-соленый вкус может быть приятным, но в больших количествах вкус становится все более неприятным. Кислый вкус, вероятно, связан с тем, что кислый вкус может сигнализировать о недозрелых фруктах, гнилом мясе и других испорченных продуктах, которые могут быть опасны для организма из-за бактерий, которые растут в таких средах. Кроме того, кислый вкус сигнализирует о кислотах , которые могут вызвать серьезное повреждение тканей.
Сладкий вкус сигнализирует о наличии в растворе углеводов . Поскольку углеводы имеют очень высокое количество калорий ( сахариды имеют много связей, поэтому много энергии [ необходима цитата ] ), они желательны для человеческого тела, которое эволюционировало, чтобы искать продукты с самой высокой калорийностью. Они используются как прямая энергия ( сахара ) и как хранилище энергии ( гликоген ). Однако существует множество неуглеводных молекул, которые вызывают сладкую реакцию, что приводит к разработке многих искусственных подсластителей, включая сахарин , сукралозу и аспартам . До сих пор неясно, как эти вещества активируют рецепторы сладкого и какое адаптационное значение это имеет.
Соленый вкус (известный в Японии как «умы») был идентифицирован японским химик Икэдом Кикунаэ , который сигнализирует присутствие аминокислоты L-глутамат , вызывает приятный ответ и , таким образом , стимулирует потребление пептидов и белков . Аминокислоты в белках используются в организме для построения мышц и органов, транспортных молекул ( гемоглобина ), антител и органических катализаторов, известных как ферменты . Все это важные молекулы, и поэтому важно иметь постоянный запас аминокислот, следовательно, приятную реакцию на их присутствие во рту.
Острота (пикантность или острота) традиционно считалась шестым основным вкусом. [18] В 2015 году исследователи предложили новый основной вкус жирных кислот, называемый жирным вкусом [19], хотя олеогустус и пингвис были предложены в качестве альтернативных терминов. [20] [21]
Сладость
Сладость, обычно рассматриваемая как приятное ощущение, вызывается присутствием сахаров и веществ, имитирующих сахар. Сладость может быть связана с альдегидами и кетонами , которые содержат карбонильную группу . Сладость определяется множеством рецепторов, связанных с G-белком (GPCR), связанных с G-белком густдуцином, обнаруженным на вкусовых рецепторах . По крайней мере, два разных варианта «рецепторов сладости» должны быть активированы, чтобы мозг регистрировал сладость. Соединения, которые мозг воспринимает как сладкое, - это соединения, которые могут связываться с двумя разными рецепторами сладости с разной силой связи. Этими рецепторами являются T1R2 + 3 (гетеродимер) и T1R3 (гомодимер), которые отвечают за все ощущения сладкого у людей и животных. [22]
Пороги определения вкуса для сладких веществ оцениваются относительно сахарозы , которая имеет индекс 1. [23] [24] Средний порог обнаружения сахарозы человеком составляет 10 миллимолей на литр. Для лактозы он составляет 30 миллимолей на литр, с индексом сладости 0,3, [23] и 5-нитро-2-пропоксианилин 0,002 миллимоля на литр. «Натуральные» подсластители, такие как сахариды, активируют GPCR, который высвобождает густдуцин . Затем густдуцин активирует молекулу аденилатциклазы , которая катализирует выработку молекулы цАМФ или аденозин-3 ', 5'-циклического монофосфата. Эта молекула закрывает каналы ионов калия, что приводит к деполяризации и высвобождению нейромедиаторов. Синтетические подсластители, такие как сахарин, активируют различные GPCR и вызывают деполяризацию вкусовых рецепторов альтернативным путем.
Кислинка
Кислый вкус - это вкус, который определяет кислотность . Кислотность веществ оценивается относительно разбавленной соляной кислоты , которая имеет индекс кислотности 1. Для сравнения: винная кислота имеет индекс кислотности 0,7, лимонная кислота - 0,46, а угольная кислота - 0,06. [23] [24]
Кислый вкус определяется небольшой группой клеток, которые распределены по всем вкусовым рецепторам, которые называются рецепторными клетками типа III. Ионы H + (протоны), которые богаты кислыми веществами, могут напрямую проникать во вкусовые клетки типа III через протонный канал. [25] Этот канал был идентифицирован в 2018 году как otopetrin 1 (OTOP1) . [26] Перенос положительного заряда в клетку сам по себе может вызвать электрический отклик. Некоторые слабые кислоты, такие как уксусная кислота, также могут проникать в вкусовые клетки; внутриклеточные ионы водорода подавляют калиевые каналы, которые обычно действуют для гиперполяризации клетки. Комбинацией прямого поступления ионов водорода через ионные каналы OTOP1 (которые сами по себе деполяризуют клетку) и ингибирования гиперполяризационного канала, кислинка заставляет вкусовую клетку активировать потенциалы действия и высвобождать нейротрансмиттер. [27]
Наиболее распространенные продукты с естественной кислинкой - это фрукты , такие как лимон , лайм , виноград , апельсин , тамаринд и горькая дыня . Ферментированные продукты, такие как вино , уксус или йогурт , могут иметь кислый вкус. Дети в США и Великобритании больше любят кислый вкус, чем взрослые [28], и кислые конфеты, содержащие лимонную или яблочную кислоту, являются обычным явлением.
Соленость
Самый простой рецептор, обнаруженный во рту, - это рецептор хлорида натрия (соли). Соленость - это вкус, который обусловлен в первую очередь наличием ионов натрия . Другие ионы группы щелочных металлов также имеют соленый вкус, но чем дальше от натрия, тем менее соленое ощущение. Канал натрия в стенке вкусовой клетки позволяет катионам натрия проникать в клетку. Это само по себе деполяризует клетку и открывает зависимые от напряжения кальциевые каналы , наполняя клетку положительными ионами кальция и приводя к высвобождению нейромедиатора . Этот натриевый канал известен как эпителиальный натриевый канал (ENaC) и состоит из трех субъединиц. ENaC может быть заблокирован лекарственным средством амилоридом у многих млекопитающих, особенно у крыс. Однако чувствительность соленого вкуса к амилориду у людей гораздо менее выражена, что позволяет предположить, что помимо ENaC могут быть обнаружены дополнительные рецепторные белки.
Ионы лития и калия по размеру наиболее близки к ионам натрия, и, следовательно, их соленость наиболее близка. Напротив, ионы рубидия и цезия намного больше, поэтому их соленый вкус соответственно различается. [ необходима цитата ] Соленость веществ оценивается относительно хлорида натрия (NaCl), который имеет индекс 1. [23] [24] Калий, как хлорид калия (KCl), является основным ингредиентом заменителей соли и имеет индекс солености 0,6. [23] [24]
Другие одновалентные катионы , например , аммоний (NH 4 + ) и двухвалентные катионы щелочноземельного металла группы периодической таблицы , например , кальция (Са 2+ ), как правило , ионы вызывают горький , а не соленый вкус , даже если они тоже может проходить прямо через ионные каналы в языке, создавая потенциал действия . Но хлорид кальция более соленый и менее горький, чем хлорид калия, и обычно используется в рассоле вместо KCl.
Горечь
Горечь - один из самых чувствительных вкусов, и многие воспринимают ее как неприятную, резкую или неприятную, но иногда ее желательно и намеренно добавляют с помощью различных горьких веществ . Распространенные горькие продукты и напитки включают кофе , несладкое какао , южноамериканский мате , чай из кокаина , горькую тыкву , невылеченные оливки , кожуру цитрусовых , многие растения семейства Brassicaceae , зелень одуванчика , борзых , дикий цикорий и эскарол . Этанол в алкогольных напитках имеет горький вкус [29], как и дополнительные горькие ингредиенты, содержащиеся в некоторых алкогольных напитках, включая хмель в пиве и горечавку в биттерах . Хинин также известен своим горьким вкусом и содержится в тонизирующей воде .
Горечь представляет интерес для тех, кто изучает эволюцию , а также для различных исследователей здоровья [23] [30], поскольку известно, что большое количество природных горьких соединений токсичны. Считается, что способность обнаруживать горькие токсичные соединения при низких пороговых значениях обеспечивает важную защитную функцию. [23] [30] [31] Листья растений часто содержат токсичные соединения, а среди листоедов существует тенденция отдавать предпочтение незрелым листьям, которые, как правило, содержат больше белка и меньше клетчатки и ядов, чем зрелые листья. [32] Среди людей во всем мире используются различные методы обработки пищевых продуктов для детоксикации несъедобных продуктов и придания им вкусовых качеств. [33] Кроме того, использование огня, изменение диеты и избегание токсинов привело к нейтральной эволюции горькой чувствительности человека. Это привело к нескольким мутациям потери функции, которые привели к снижению сенсорной способности к горечи у людей по сравнению с другими видами. [34]
Порог стимуляции горького вкуса хинином в среднем составляет 8 мкМ (8 микромоль). [23] Пороговые значения вкуса других горьких веществ оцениваются относительно хинина, которому, таким образом, дается референсный индекс 1. [23] [24] Например, бруцин имеет индекс 11, поэтому он воспринимается как более горький, чем хинин и обнаруживается при гораздо более низком пороге растворения. [23] Самым горьким природным веществом является амарогентин, соединение, присутствующее в корнях растения Gentiana lutea, а самым горьким из известных веществ является синтетический химический денатоний с индексом 1000. [24] Он используется как отталкивающее средство ( горькое средство ), которое добавляется к токсичным веществам для предотвращения случайного проглатывания. Он был обнаружен случайно в 1958 году во время исследования местного анестетика Макфарланом Смитом из Горги , Эдинбург , Шотландия . [35]
Исследования показали, что TAS2R (вкусовые рецепторы, тип 2, также известные как T2R), такие как TAS2R38, связанные с G-белком густдуцином , ответственны за способность человека ощущать вкус горьких веществ. [36] Их идентифицируют не только по их способности ощущать вкус некоторых «горьких» лигандов , но и по морфологии самого рецептора (поверхностно-связанный, мономерный). [17] Предполагается, что семейство TAS2R у людей включает около 25 различных вкусовых рецепторов, некоторые из которых могут распознавать широкий спектр горьких на вкус соединений. [37] Более 670 горьких соединений были идентифицированы в базе данных горьких , из которых более 200 были отнесены к одному или нескольким конкретным рецепторам. [38] Недавно было высказано предположение, что селективные ограничения на семейство TAS2R были ослаблены из-за относительно высокой скорости мутаций и псевдогенизации. [39] Исследователи используют два синтетических вещества, фенилтиокарбамид (PTC) и 6-н-пропилтиоурацил (PROP), чтобы изучить генетику восприятия горечи. Эти два вещества для одних горькие на вкус, но для других практически безвкусны. Среди дегустаторов есть так называемые « супер- дегустаторы», которым PTC и PROP очень горьки. Вариация чувствительности определяется двумя общими аллелями в локусе TAS2R38. [40] Эта генетическая вариация способности ощущать вкус вещества вызывает большой интерес у тех, кто изучает генетику.
Густдуцин состоит из трех субъединиц. Когда он активируется GPCR, его субъединицы распадаются и активируют фосфодиэстеразу , соседний фермент, который, в свою очередь, превращает предшественник в клетке во вторичный мессенджер, который закрывает каналы для ионов калия. [ необходима цитата ] Кроме того, этот вторичный мессенджер может стимулировать эндоплазматический ретикулум для высвобождения Ca2 +, который способствует деполяризации. Это приводит к накоплению ионов калия в клетке, деполяризации и высвобождению нейромедиаторов. Некоторые вещества, имеющие горький вкус, также могут напрямую взаимодействовать с G-белком из-за структурного сходства с соответствующим GPCR.
Умами
Пикантный или умами - аппетитный вкус. [12] [16] Его можно попробовать с сыром и соевым соусом . [41] заимствованный из японских означают «хороший вкус» или «хороший вкус», [42] умы (旨味) считаются основой многих блюд Восточной Азии [ править ] [43] и восходят к преднамеренному использованию римлянами из ферментированный рыбный соус (также называемый гарум ). [44]
Умами впервые изучил в 1907 году Икеда, выделив вкус даси , который он определил как химический глутамат натрия (MSG). [16] [45] MSG - это натриевая соль, которая дает сильный пикантный вкус, особенно в сочетании с продуктами, богатыми нуклеотидами, такими как мясо, рыба, орехи и грибы. [41]
Некоторые вкусовые рецепторы пикантных вкусов реагируют на глутамат точно так же, как сладкие - на сахар. Глутамат связывается с вариантом глутаматных рецепторов, связанных с G-белком . [46] [47] L-глутамат может связываться с типом GPCR, известным как метаботропный рецептор глутамата ( mGluR4 ), который заставляет комплекс G-протеина активировать ощущение умами. [47]
Измерение относительных вкусов
Измерение степени, в которой вещество представляет один основной вкус, может быть достигнуто субъективным образом путем сравнения его вкуса с эталонным веществом.
Сладость субъективно измеряется путем сравнения пороговых значений или уровня, при котором дегустатор-человек может определить присутствие разбавленного вещества различных сладких веществ. [48] Вещества обычно измеряются относительно сахарозы , [49] которой обычно дается произвольный индекс 1 [50] [51] или 100. [52] Ребаудиозид А в 100 раз слаще сахарозы; фруктоза примерно в 1,4 раза слаще; глюкоза , сахар, содержащийся в меде и овощах, примерно на три четверти меньше сладкого; а лактоза , молочный сахар, вдвое слабее. [b] [48]
Кислоту вещества можно оценить, сравнив его с очень разбавленной соляной кислотой (HCl). [53]
Относительную соленость можно оценить по сравнению с разбавленным солевым раствором. [54]
Хинин , горькое лекарство, содержащееся в тонизирующей воде , можно использовать для субъективной оценки горечи вещества. [55] Единицы разбавленного гидрохлорида хинина (1 г в 2000 мл воды) могут использоваться для измерения пороговой концентрации горечи, уровня, при котором дегустатор-человек может определить присутствие разбавленного горького вещества, других соединений. [55] Более формальный химический анализ, хотя и возможен, затруднен. [55]
Абсолютной меры остроты может не быть, хотя существуют тесты для измерения субъективного присутствия данного едкого вещества в пище, такие как шкала Сковилла для капсаицина в перце или шкала пирувата для пирувата в чесноке и луке.
Функциональная структура
Вкус - это форма хеморецепции, которая возникает в специализированных вкусовых рецепторах во рту. На сегодняшний день эти рецепторы могут распознавать пять различных типов вкуса: соленый, сладкий, кислый, горький и умами. Каждый тип рецептора имеет свой способ сенсорной трансдукции : то есть обнаружение присутствия определенного соединения и запуск потенциала действия, который предупреждает мозг. Является предметом споров, настроена ли каждая вкусовая клетка на одно конкретное вкусовое вещество или на несколько; Смит и Марголски утверждают, что «вкусовые нейроны обычно реагируют более чем на один вид стимулов, [хотя] каждый нейрон наиболее сильно реагирует на один вкус». Исследователи считают, что мозг интерпретирует сложные вкусы, исследуя закономерности на основе большого набора ответов нейронов. Это позволяет организму принимать решения «оставить или выплюнуть», когда присутствует более одного вкуса. «Ни один отдельный тип нейрона не способен различать стимулы или разные качества, потому что данная клетка может одинаково реагировать на разные стимулы». [56] Также считается, что серотонин действует как промежуточный гормон, который взаимодействует со вкусовыми клетками внутри вкусового сосочка, опосредуя сигналы, посылаемые в мозг. Рецепторные молекулы находятся на вершине микроворсинок вкусовых клеток.
- Сладость
Сладость достигается за счет присутствия сахаров , некоторых белков и других веществ, таких как спирты, такие как анетол , глицерин и пропиленгликоль , сапонины, такие как глицирризин , искусственные подсластители (органические соединения с различными структурами) и соединения свинца, такие как ацетат свинца. . [ необходима цитата ] Это часто связано с альдегидами и кетонами , которые содержат карбонильную группу . [ необходима цитата ] Многие продукты можно воспринимать как сладкие независимо от фактического содержания в них сахара. Например, некоторые растения, такие как лакрица , анис или стевия, можно использовать в качестве подсластителей. Ребаудиозид А - это стевиоловый гликозид, получаемый из стевии, который в 200 раз слаще сахара. Ацетат свинца и другие соединения свинца использовались в качестве подсластителей, в основном для вина, пока не стало известно об отравлении свинцом . Римляне специально кипятили сусло внутри свинцовых сосудов, чтобы сделать вино более сладким. Сладость определяется множеством рецепторов, связанных с G-белком , связанных с G-белком, который действует как посредник в связи между вкусовыми рецепторами и мозгом, густдуцином . [57] Эти рецепторы - T1R2 + 3 (гетеродимер) и T1R3 (гомодимер), которые отвечают за ощущение сладкого у людей и других животных. [58]
- Соленость
Соленость - это вкус, который лучше всего получается благодаря наличию катионов (таких как Na+
, К+
или Ли+
) [59] и непосредственно обнаруживается по притоку катионов в глиальные клетки через каналы утечки, вызывая деполяризацию клетки. [59]
Другие одновалентные катионы , например, аммоний , NH+
4И двухвалентные катионы щелочноземельного металла группы периодической таблицы , например, кальция, Са2+
, ионы, как правило, вызывают скорее горький, чем соленый вкус, хотя они тоже могут проходить непосредственно через ионные каналы в языке. [ необходима цитата ]
- Кислинка
Кисловатость является кислотность , [60] [61] и, как соли, это вкус почувствовал , используя ионные каналы . [59] Недиссоциированная кислота диффундирует через плазматическую мембрану пресинаптической клетки, где она диссоциирует в соответствии с принципом Ле Шателье . Выделяющиеся протоны блокируют калиевые каналы, которые деполяризуют клетку и вызывают приток кальция. Кроме того, было обнаружено, что вкусовой рецептор PKD2L1 участвует в кислой дегустации. [62]
- Горечь
Исследования показали, что TAS2R (вкусовые рецепторы, тип 2, также известные как T2R), такие как TAS2R38 , ответственны за способность ощущать горькие вещества у позвоночных. [63] Их идентифицируют не только по их способности ощущать вкус некоторых горьких лигандов, но и по морфологии самого рецептора (поверхностно-связанный, мономерный). [64]
- Сладость
Аминокислота глутаминовая кислота отвечает за savoriness, [65] [66] , но некоторые нуклеотиды ( инозиновая кислоты [43] [67] и гуаниловая кислоты [65] ) может выступать в качестве дополнения, усиления вкуса. [43] [67]
Глутаминовая кислота связывается с вариантом рецептора, сопряженного с G-белком, создавая пикантный вкус. [46] [47]
Дальнейшие ощущения и передачи
Язык может также ощущать другие ощущения, обычно не входящие в состав основных вкусов. Они в основном обнаруживаются соматосенсорной системой. У людей чувство вкуса передается через три из двенадцати черепных нервов. Лицевой нерв (VII) , несет вкусовые ощущения от передних двух третей языка , то языкоглоточный нерв (IX) , несет вкусовые ощущения от задней трети языка в то время как ветвь блуждающего нерва (X) имеет некоторые вкусовые ощущения от задняя часть ротовой полости.
Тройничный нерв (черепной нерв V) , содержит информацию относительно общую текстуры пищи, а также вкусовых ощущений , связанные с перечным или горячего (от специй ).
Острота (также пряность или жгучесть)
Такие вещества, как этанол и капсаицин, вызывают ощущение жжения, вызывая реакцию тройничного нерва вместе с нормальным вкусовым восприятием. Ощущение тепла вызывается пищей, активирующей нервы, которые экспрессируют рецепторы TRPV1 и TRPA1 . Некоторые из таких растительных соединений, которые обеспечивают это ощущение, - это капсаицин из перца чили , пиперин из черного перца , гингерол из корня имбиря и аллилизотиоцианат из хрена . Пикантный ( «горячий» или «пряный») ощущение при условии таких продуктов и специй , играет важную роль в разнообразных кухонь по всему миру, особенно в экваториальных и субтропических климатических условий , таких как эфиоп , перуанский , венгерский , индийский , Корейской , индонезийской , лаосской , малазийской , мексиканской , новомексиканской , сингапурской , юго-западной китайской (включая сычуаньскую кухню ), вьетнамской и тайской кухни.
Это конкретное ощущение, называемое хеместезисом , не является вкусом в техническом смысле, потому что это ощущение возникает не из вкусовых рецепторов, а другой набор нервных волокон переносит его в мозг. Такие продукты, как перец чили, напрямую активируют нервные волокна; ощущение, интерпретируемое как «горячее», возникает в результате стимуляции соматосенсорных (болевых / температурных) волокон языка. Многие части тела с обнаженными мембранами, но без сенсоров вкуса (например, носовая полость, под ногтями, поверхность глаза или рана) создают аналогичное ощущение тепла при воздействии на них горячих агентов.
Прохлада
Некоторые вещества активируют холодовые рецепторы тройничного нерва, даже если не при низких температурах. Это ощущение «свежести» или «мяты» можно ощутить на вкусе мяты перечной , мяты курчавой и вызвано такими веществами, как ментол , анетол , этанол и камфора . Вызванная активацией того же механизма, который сигнализирует о холода, ионные каналы TRPM8 на нервных клетках , в отличие от фактического изменения температуры, описанного для заменителей сахара, эта прохлада является лишь мнимым явлением.
Онемение
И китайская кулинария, и кулинария батак-тоба включают идею m ( ма или мати раса ), покалывающего онемения, вызванного такими специями, как сычуаньский перец . Кухня провинции Сычуань в Китае и индонезийской провинции Северная Суматра часто сочетается с перцем чили, чтобы получить аромат flavor málà , «ошеломляющий и острый» или «мати раса». [68] Типичный для северной бразильской кухни, джамбу - трава, используемая в таких блюдах, как такака . Эти ощущения, хотя и не вкусовые, относятся к категории хеместезиса .
Терпкость
Некоторые продукты, такие как незрелые фрукты, содержат дубильные вещества или оксалат кальция, которые вызывают вяжущее или сморщенное ощущение слизистой оболочки рта. Примеры включают чай , красное вино или ревень . [ необходимая цитата ] Другие термины для вяжущего ощущения - «сухой», «грубый», «резкий» (особенно для вина), «терпкий» (обычно относящийся к кислинке), «каучукоподобный», «жесткий» или «кровоостанавливающий». [69]
Металличность
Металлический привкус может быть вызван едой и напитками, некоторыми лекарствами или пломбами из амальгамы . Присутствие в еде и напитках обычно считается неприятным запахом. Металлический привкус может быть вызван гальванической реакцией во рту. В случае, если это вызвано стоматологическими работами, используемые разнородные металлы могут производить измеримый ток. [70] Некоторые искусственные подсластители имеют металлический привкус, который определяется рецепторами TRPV1 . [71] Многие люди считают, что кровь имеет металлический привкус. [72] [73] Металлический привкус во рту также является симптомом различных заболеваний, и в этом случае его можно отнести к симптомам дисгевзии или парагевзии , относящимся к искажению вкусовых ощущений, [74] и может быть вызванные лекарствами, включая саквинавир , [74] зонисамид , [75] и различные виды химиотерапии , [76], а также профессиональные опасности, такие как работа с пестицидами. [77]
Жирный вкус
Недавние исследования показывают потенциальный вкусовой рецептор, называемый рецептором CD36 . [78] [79] [80] CD36 был направлен в качестве возможного рецептора липидного вкус , поскольку он связывается с жировыми молекулами (более конкретно, длинноцепочечные жирные кислоты ), [81] , и он был локализован на вкус бутона клеток ( в частности, округлые и листовые сосочки ). [82] Ведутся споры о том, действительно ли мы можем ощущать жиры на вкус, и сторонники нашей способности ощущать вкус свободных жирных кислот (СЖК) основывают свой аргумент на нескольких основных моментах: обнаружение жиров в полости рта имеет эволюционное преимущество; потенциальный рецептор жира был обнаружен на клетках вкусовых рецепторов; жирные кислоты вызывают специфические реакции, активирующие вкусовые нейроны, аналогичные другим принятым в настоящее время вкусам; и существует физиологическая реакция на присутствие ротового жира. [83] Несмотря на то, что CD36 изучался в основном на мышах , исследование способности людей ощущать вкус жиров показало, что люди с высоким уровнем экспрессии CD36 были более чувствительны к вкусу жира, чем люди с низким уровнем экспрессии CD36; [84] это исследование указывает на четкую связь между количеством рецепторов CD36 и способностью ощущать вкус жира.
Были идентифицированы другие возможные рецепторы вкуса жира. Связанные с G-белком рецепторы GPR120 и GPR40 связаны с жирным вкусом, поскольку их отсутствие привело к снижению предпочтения двух типов жирных кислот ( линолевой кислоте и олеиновой кислоте ), а также к снижению нейронального ответа на оральные жирные кислоты. [85]
Моновалентный катионный канал TRPM5 также участвует в жировом вкусе [86], но считается, что он участвует в основном в последующей обработке вкуса, а не в первичной рецепции, как это происходит с другими вкусами, такими как горький, сладкий и пикантный. [83]
Предлагаемые альтернативные названия жирному вкусу включают oleogustus [87] и pinguis, [21], хотя эти термины не получили широкого распространения. Основная форма жира, который обычно попадает в организм, - это триглицериды , которые состоят из трех жирных кислот, связанных вместе. В этом состоянии триглицериды способны придавать жирной пище уникальную текстуру, которую часто называют сливочной. Но эта текстура не соответствует вкусу. Только во время приема внутрь жирные кислоты, составляющие триглицериды, гидролизуются в жирные кислоты с помощью липаз. Вкус обычно связан с другими, более негативными вкусами, такими как горький и кислый, из-за того, насколько неприятен этот вкус для людей. Ричард Мэттс, соавтор исследования, объяснил, что низкие концентрации этих жирных кислот могут улучшить общий вкус пищи, так же как небольшое использование горечи может сделать некоторые продукты более округлыми. Однако высокая концентрация жирных кислот в некоторых продуктах обычно считается несъедобной. [88] Чтобы продемонстрировать, что люди могут отличить жирный вкус от других вкусов, исследователи разделили добровольцев на группы и попросили их попробовать образцы, которые также содержали другие основные вкусы. Добровольцы смогли разделить вкус жирных кислот на свою категорию, частично совпадая с образцами пикантных продуктов, что, по предположению исследователей, было связано с плохим знакомством с ними обоими. Исследователи отмечают, что обычная «кремообразность и вязкость, которые мы ассоциируем с жирной пищей, в значительной степени обусловлены триглицеридами», не связанными со вкусом; в то время как реальный вкус жирных кислот неприятен. Мэттес описал вкус как «скорее систему предупреждения» о том, что определенные продукты нельзя есть. [89]
Есть несколько регулярно потребляемых продуктов с жирным вкусом из-за негативного вкуса, который вызывается в больших количествах. К продуктам, аромат которых зависит от жирного вкуса, относятся оливковое масло и свежее сливочное масло, а также различные виды растительных и ореховых масел. [90]
Сердечность
Кокуми ( / k oʊ k uː m i / , японский: kokumi (コ ク 味) [91] от koku (こ く) [91] ) переводится как «сердечность», «полный вкус» или «богатый» и описывает соединения в пище. которые не имеют собственного вкуса, но улучшают характеристики в сочетании.
Alongside the five basic tastes of sweet, sour, salt, bitter and savory, kokumi has been described as something that may enhance the other five tastes by magnifying and lengthening the other tastes, or "mouthfulness".[92]:290[93] Garlic is a common ingredient to add flavor used to help define the characteristic kokumi flavors.[93]
Calcium-sensing receptors (CaSR) are receptors for "kokumi" substances. Kokumi substances, applied around taste pores, induce an increase in the intracellular Ca concentration in a subset of cells.[92] This subset of CaSR-expressing taste cells are independent from the influenced basic taste receptor cells.[94] CaSR agonists directly activate the CaSR on the surface of taste cells and integrated in the brain via the central nervous system. However, a basal level of calcium, corresponding to the physiological concentration, is necessary for activation of the CaSR to develop the kokumi sensation.[95]
Calcium
The distinctive taste of chalk has been identified as the calcium component of that substance.[96] In 2008, geneticists discovered a calcium receptor on the tongues of mice. The CaSR receptor is commonly found in the gastrointestinal tract, kidneys, and brain. Along with the "sweet" T1R3 receptor, the CaSR receptor can detect calcium as a taste. Whether the perception exists or not in humans is unknown.[97][98]
Temperature
Temperature can be an essential element of the taste experience. Heat can accentuate some flavors and decrease others by varying the density and phase equilibrium of a substance. Food and drink that—in a given culture—is traditionally served hot is often considered distasteful if cold, and vice versa. For example, alcoholic beverages, with a few exceptions, are usually thought best when served at room temperature or chilled to varying degrees, but soups—again, with exceptions—are usually only eaten hot. A cultural example are soft drinks. In North America it is almost always preferred cold, regardless of season.
Starchiness
A 2016 study suggested that humans can taste starch (specifically, a glucose oligomer) independently of other tastes such as sweetness. However, no specific chemical receptor has yet been found for this taste.[99][100][101]
Нервное питание и нейронные связи
The glossopharyngeal nerve innervates a third of the tongue including the circumvallate papillae. The facial nerve innervates the other two thirds of the tongue and the cheek via the chorda tympani.[102]
The pterygopalatine ganglia are ganglia (one on each side) of the soft palate. The greater petrosal, lesser palatine and zygomatic nerves all synapse here. The greater petrosal, carries soft palate taste signals to the facial nerve. The lesser palatine sends signals to the nasal cavity; which is why spicy foods cause nasal drip. The zygomatic sends signals to the lacrimal nerve that activate the lacrimal gland; which is the reason that spicy foods can cause tears. Both the lesser palatine and the zygomatic are maxillary nerves (from the trigeminal nerve).
The special visceral afferents of the vagus nerve carry taste from the epiglottal region of the tongue.
The lingual nerve (trigeminal, not shown in diagram) is deeply interconnected with the chorda tympani in that it provides all other sensory info from the anterior ⅔ of the tongue.[103] This info is processed separately (nearby) in the rostal lateral subdivision of the nucleus of the solitary tract (NST).
NST receives input from the amygdala (regulates oculomotor nuclei output), bed nuclei of stria terminalis, hypothalamus, and prefrontal cortex. NST is the topographical map that processes gustatory and sensory (temp, texture, etc.) info.[104]
Reticular formation (includes Raphe nuclei responsible for serotonin production) is signaled to release serotonin during and after a meal to suppress appetite.[105] Similarly, salivary nuclei are signaled to decrease saliva secretion.
Hypoglossal and thalamic connections aid in oral-related movements.
Hypothalamus connections hormonally regulate hunger and the digestive system.
Substantia innominata connects the thalamus, temporal lobe, and insula.
Edinger-Westphal nucleus reacts to taste stimuli by dilating and constricting the pupils.[106]
Spinal ganglion are involved in movement.
The frontal operculum is speculated to be the memory and association hub for taste.[citation needed]
The insula cortex aids in swallowing and gastric motility.[107][108]
Другие концепции
Supertasters
A supertaster is a person whose sense of taste is significantly more sensitive than most. The cause of this heightened response is likely, at least in part, due to an increased number of fungiform papillae.[109] Studies have shown that supertasters require less fat and sugar in their food to get the same satisfying effects. However, contrary to what one might think, these people actually tend to consume more salt than most people. This is due to their heightened sense of the taste of bitterness, and the presence of salt drowns out the taste of bitterness. (This also explains why supertasters prefer salted cheddar cheese over non-salted.)[110]
Aftertaste
Aftertastes arise after food has been swallowed. An aftertaste can differ from the food it follows. Medicines and tablets may also have a lingering aftertaste, as they can contain certain artificial flavor compounds, such as aspartame (artificial sweetener).
Acquired taste
An acquired taste often refers to an appreciation for a food or beverage that is unlikely to be enjoyed by a person who has not had substantial exposure to it, usually because of some unfamiliar aspect of the food or beverage, including bitterness, a strong or strange odor, taste, or appearance.
Клиническое значение
Patients with Addison's disease, pituitary insufficiency, or cystic fibrosis sometimes have a hyper-sensitivity to the five primary tastes.[111]
Disorders of taste
- ageusia (complete loss of taste)
- hypogeusia (reduced sense of taste)
- dysgeusia (distortion in sense of taste)
- hypergeusia (abnormally heightened sense of taste)
Viruses can also cause loss of taste. About 50% of patients with SARS-CoV-2 (causing COVID-19) experience some type of disorder associated with their sense of smell or taste, including ageusia and dsygeusia. SARS-CoV-1, MERS-CoV and even the flu (influenza virus) can also disrupt olfaction.[112][113]
История
Ayurveda, an ancient Indian healing science, has its own tradition of basic tastes, comprising sweet, salty, sour, pungent, bitter & astringent.[18]
In the West, Aristotle postulated in c. 350 BC[114] that the two most basic tastes were sweet and bitter.[115] He was one of the first identified persons to develop a list of basic tastes.[116]
The Ancient Chinese regarded spiciness as a basic taste.
Исследовать
The receptors for the basic tastes of bitter, sweet and savory have been identified. They are G protein-coupled receptors.[117] The cells that detect sourness have been identified as a subpopulation that express the protein PKD2L1. The responses are mediated by an influx of protons into the cells but the receptor for sour is still unknown. The receptor for amiloride-sensitive attractive salty taste in mice has been shown to be a sodium channel.[118] There is some evidence for a sixth taste that senses fatty substances.[119][120][121]
In 2010, researchers found bitter taste receptors in lung tissue, which cause airways to relax when a bitter substance is encountered. They believe this mechanism is evolutionarily adaptive because it helps clear lung infections, but could also be exploited to treat asthma and chronic obstructive pulmonary disease.[122]
Смотрите также
- Beefy meaty peptide
- Digital lollipop
- Optimal foraging theory
- Palatability
- Vomeronasal organ
- Sensory analysis
- Tea tasting
- Wine tasting
Notes
On the basis of physiologic studies, there are generally believed to be at least four primary sensations of taste: sour, salty, sweet, and bitter. Yet we know that a person can perceive literally hundreds of different tastes. These are all supposed to be combinations of the four primary sensations...However, there might be other less conspicuous classes or subclasses of primary sensations",[123]
b. ^ Some variation in values is not uncommon between various studies. Such variations may arise from a range of methodological variables, from sampling to analysis and interpretation. In fact there is a "plethora of methods"[124] Indeed, the taste index of 1, assigned to reference substances such as sucrose (for sweetness), hydrochloric acid (for sourness), quinine (for bitterness), and sodium chloride (for saltiness), is itself arbitrary for practical purposes.[53]
Some values, such as those for maltose and glucose, vary little. Others, such as aspartame and sodium saccharin, have much larger variation. Regardless of variation, the perceived intensity of substances relative to each reference substance remains consistent for taste ranking purposes. The indices table for McLaughlin & Margolskee (1994) for example,[23][24] is essentially the same as that of Svrivastava & Rastogi (2003),[125] Guyton & Hall (2006),[53] and Joesten et al. (2007).[50] The rankings are all the same, with any differences, where they exist, being in the values assigned from the studies from which they derive.
As for the assignment of 1 or 100 to the index substances, this makes no difference to the rankings themselves, only to whether the values are displayed as whole numbers or decimal points. Glucose remains about three-quarters as sweet as sucrose whether displayed as 75 or 0.75.
References
- ^ a b c d Trivedi, Bijal P. (2012). "Gustatory system: The finer points of taste". Nature. 486 (7403): S2–S3. Bibcode:2012Natur.486S...2T. doi:10.1038/486s2a. ISSN 0028-0836. PMID 22717400. S2CID 4325945.
- ^ a b c Witt, Martin (2019). "Anatomy and development of the human taste system". Smell and Taste. Handbook of Clinical Neurology. 164. pp. 147–171. doi:10.1016/b978-0-444-63855-7.00010-1. ISBN 978-0-444-63855-7. ISSN 0072-9752. PMID 31604544.
- ^ Human biology (Page 201/464) Daniel D. Chiras. Jones & Bartlett Learning, 2005.
- ^ a b Schacter, Daniel (2009). Psychology Second Edition. United States of America: Worth Publishers. p. 169. ISBN 978-1-4292-3719-2.
- ^ a b Boron, W.F., E.L. Boulpaep. 2003. Medical Physiology. 1st ed. Elsevier Science USA.
- ^ Kean, Sam (Fall 2015). "The science of satisfaction". Distillations Magazine. 1 (3): 5. Retrieved 20 March 2018.
- ^ "How does our sense of taste work?". PubMed. 6 January 2012. Retrieved 5 April 2016.
- ^ Human Physiology: An integrated approach 5th Edition -Silverthorn, Chapter-10, Page-354
- ^ Smell - The Nose Knows washington.edu, Eric H. Chudler.
- ^
- Food texture: measurement and perception (page 36/311) Andrew J. Rosenthal. Springer, 1999.
- Food texture: measurement and perception (page 3/311) Andrew J. Rosenthal. Springer, 1999.
- ^ Food texture: measurement and perception (page 4/311) Andrew J. Rosenthal. Springer, 1999.
- ^ a b Why do two great tastes sometimes not taste great together? scientificamerican.com. Dr. Tim Jacob, Cardiff University. 22 May 2009.
- ^ Miller, Greg (2 September 2011). "Sweet here, salty there: Evidence of a taste map in the mammilian brain". Science. 333 (6047): 1213. Bibcode:2011Sci...333.1213M. doi:10.1126/science.333.6047.1213. PMID 21885750.
- ^ Henry M Seidel; Jane W Ball; Joyce E Dains (1 February 2010). Mosby's Guide to Physical Examination. Elsevier Health Sciences. p. 303. ISBN 978-0-323-07357-8.
- ^ Scully, Simone M. (9 June 2014). "The Animals That Taste Only Saltiness". Nautilus. Retrieved 8 August 2014.
- ^ a b c Ikeda, Kikunae (2002) [1909]. "New Seasonings". Chemical Senses. 27 (9): 847–849. doi:10.1093/chemse/27.9.847. PMID 12438213.
(a partial translation from Ikeda, Kikunae (1909). "New Seasonings". Journal of the Chemical Society of Tokyo (in Japanese). 30 (8): 820–836. doi:10.1246/nikkashi1880.30.820. PMID 12438213.)
- ^ a b Lindemann, Bernd (13 September 2001). "Receptors and transduction in taste". Nature. 413 (6852): 219–225. Bibcode:2001Natur.413..219L. doi:10.1038/35093032. PMID 11557991. S2CID 4385513.
- ^ a b Ayurvedic balancing: an integration of Western fitness with Eastern wellness (Pages 25-26/188) Joyce Bueker. Llewellyn Worldwide, 2002.
- ^ Keast, Russell SJ; Costanzo, Andrew (3 February 2015). "Is fat the sixth taste primary? Evidence and implications". Flavour. 4: 5. doi:10.1186/2044-7248-4-5. ISSN 2044-7248.
- ^ Running, Cordelia A.; Craig, Bruce A.; Mattes, Richard D. (1 September 2015). "Oleogustus: The Unique Taste of Fat". Chemical Senses. 40 (7): 507–516. doi:10.1093/chemse/bjv036. ISSN 0379-864X. PMID 26142421.
- ^ a b Reed, Danielle R.; Xia, Mary B. (1 May 2015). "Recent Advances in Fatty Acid Perception and Genetics". Advances in Nutrition. 6 (3): 353S–360S. doi:10.3945/an.114.007005. ISSN 2156-5376. PMC 4424773. PMID 25979508.
- ^ Zhao, Grace Q.; Yifeng Zhang; Mark A. Hoon; Jayaram Chandrashekar; Isolde Erlenbach; Nicholas J.P. Ryba; Charles S. Zuker (October 2003). "The Receptors for Mammalian Sweet and Savory taste". Cell. 115 (3): 255–266. doi:10.1016/S0092-8674(03)00844-4. PMID 14636554. S2CID 11773362.
- ^ a b c d e f g h i j k Guyton, Arthur C. (1991) Textbook of Medical Physiology. (8th ed). Philadelphia: W.B. Saunders
- ^ a b c d e f g McLaughlin, Susan; Margolskee, Rorbert F. (November–December 1994). "The Sense of Taste". American Scientist. 82 (6): 538–545.
- ^ Rui Chang, Hang Waters & Emily Liman (2010). "A proton current drives action potentials in genetically identified sour taste cells". Proc Natl Acad Sci U S A. 107 (51): 22320–22325. Bibcode:2010PNAS..10722320C. doi:10.1073/pnas.1013664107. PMC 3009759. PMID 21098668.
- ^ Tu, YH (2018). "An evolutionarily conserved gene family encodes proton-selective ion channels". Science. 359 (6379): 1047–1050. Bibcode:2018Sci...359.1047T. doi:10.1126/science.aao3264. PMC 5845439. PMID 29371428.
- ^ Ye W, Chang RB, Bushman JD, Tu YH, Mulhall EM, Wilson CE, Cooper AJ, Chick WS, Hill-Eubanks DC, Nelson MT, Kinnamon SC, Liman ER (2016). "The K+ channel KIR2.1 functions in tandem with proton influx to mediate sour taste transduction". Proc Natl Acad Sci U S A. 113 (2): E229–238. Bibcode:2016PNAS..113E.229Y. doi:10.1073/pnas.1514282112. PMC 4720319. PMID 26627720.
- ^ Djin Gie Liem & Julie A. Mennella (February 2003). "Heightened Sour Preferences During Childhood". Chem Senses. 28 (2): 173–180. doi:10.1093/chemse/28.2.173. PMC 2789429. PMID 12588738.
- ^ Scinska A, Koros E, Habrat B, Kukwa A, Kostowski W, Bienkowski P (August 2000). "Bitter and sweet components of ethanol taste in humans". Drug and Alcohol Dependence. 60 (2): 199–206. doi:10.1016/S0376-8716(99)00149-0. PMID 10940547.
- ^ a b Logue, A.W. (1986) The Psychology of Eating and Drinking. New York: W.H. Freeman & Co.[page needed]
- ^ Glendinning, J. I. (1994). "Is the bitter rejection response always adaptive?". Physiol Behav. 56 (6): 1217–1227. doi:10.1016/0031-9384(94)90369-7. PMID 7878094. S2CID 22945002.
- ^ Jones, S., Martin, R., & Pilbeam, D. (1994) The Cambridge Encyclopedia of Human Evolution. Cambridge: Cambridge University Press[page needed]
- ^ Johns, T. (1990). With Bitter Herbs They Shall Eat It: Chemical ecology and the origins of human diet and medicine. Tucson: University of Arizona Press[page needed]
- ^ Wang, X. (2004). "Relaxation Of Selective Constraint And Loss Of Function In The Evolution Of Human Bitter Taste Receptor Genes". Human Molecular Genetics. 13 (21): 2671–2678. doi:10.1093/hmg/ddh289. PMID 15367488.
- ^ "What is Bitrex?". Bitrex - Keeping children safe. 21 December 2015. Retrieved 20 May 2020.
- ^ Maehashi, K.; Matano, M.; Wang, H.; Vo, L. A.; Yamamoto, Y.; Huang, L. (2008). "Bitter peptides activate hTAS2Rs, the human bitter receptors". Biochem Biophys Res Commun. 365 (4): 851–855. doi:10.1016/j.bbrc.2007.11.070. PMC 2692459. PMID 18037373.
- ^ Meyerhof (2010). "The molecular receptive ranges of human TAS2R bitter taste receptors". Chem Senses. 35 (2): 157–70. doi:10.1093/chemse/bjp092. PMID 20022913.
- ^ Wiener (2012). "BitterDB: a database of bitter compounds". Nucleic Acids Res. 40 (Database issue): D413–9. doi:10.1093/nar/gkr755. PMC 3245057. PMID 21940398.
- ^ Wang, X.; Thomas, S. D.; Zhang, J. (2004). "Relaxation of selective constraint and loss of function in the evolution of human bitter taste receptor genes". Hum Mol Genet. 13 (21): 2671–2678. doi:10.1093/hmg/ddh289. PMID 15367488.
- ^ Wooding, S.; Kim, U. K.; Bamshad, M. J.; Larsen, J.; Jorde, L. B.; Drayna, D. (2004). "Natural selection and molecular evolution in PTC, a bitter-taste receptor gene". Am J Hum Genet. 74 (4): 637–646. doi:10.1086/383092. PMC 1181941. PMID 14997422.
- ^ a b O'Connor, Anahad (10 November 2008). "The Claim: The tongue is mapped into four areas of taste". The New York Times. Retrieved 13 September 2010.
- ^ 旨味 definition in English Denshi Jisho—Online Japanese dictionary
- ^ a b c Umami Food Ingredients Japan's Ministry of Agriculture, Forestry and Fisheries. 2007.
- ^ Prichep, Deena (26 October 2013). "Fish sauce: An ancient Roman condiment rises again". US National Public Radio.
- ^ Nelson G, Chandrashekar J, Hoon MA, et al. (March 2002). "An amino-acid taste receptor". Nature. 416 (6877): 199–202. Bibcode:2002Natur.416..199N. doi:10.1038/nature726. PMID 11894099. S2CID 1730089.
- ^ a b Lindemann, B (February 2000). "A taste for umami". Nature Neuroscience. 3 (2): 99–100. doi:10.1038/72153. PMID 10649560. S2CID 10885181.
- ^ a b c Chaudhari N, Landin AM, Roper SD (February 2000). "A metabotropic glutamate receptor variant functions as a taste receptor". Nature Neuroscience. 3 (2): 113–9. doi:10.1038/72053. PMID 10649565. S2CID 16650588.
- ^ a b Tsai, Michelle (14 May 2007), "How Sweet It Is? Measuring the intensity of sugar substitutes", Slate, The Washington Post Company, retrieved 14 September 2010
- ^ Walters, D. Eric (13 May 2008), "How is Sweetness Measured?", All About Sweeteners, retrieved 15 September 2010
- ^ a b Joesten, Melvin D; Hogg, John L; Castellion, Mary E (2007), "Sweeteness Relative to Sucrose (table)", The World of Chemistry: Essentials (4th ed.), Belmont, California: Thomson Brooks/Cole, p. 359, ISBN 978-0-495-01213-9, retrieved 14 September 2010
- ^ =Coultate, Tom P (2009), "Sweetness relative to sucrose as an arbitrary standard", Food: The Chemistry of its Components (5th ed.), Cambridge, UK: Royal Society of Chemistry, pp. 268–269, ISBN 978-0-85404-111-4, retrieved 15 September 2010
- ^ Mehta, Bhupinder & Mehta, Manju (2005), "Sweetness of sugars", Organic Chemistry, India: Prentice-Hall, p. 956, ISBN 978-81-203-2441-1, retrieved 15 September 2010
- ^ a b c Guyton, Arthur C; Hall, John E. (2006), Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology (11th ed.), Philadelphia: Elsevier Saunders, p. 664, ISBN 978-0-7216-0240-0
- ^ Food Chemistry (Page 38/1070) H. D. Belitz, Werner Grosch, Peter Schieberle. Springer, 2009.
- ^ a b c Quality control methods for medicinal plant materials, Pg. 38 World Health Organization, 1998.
- ^ David V. Smith, Robert F. Margolskee: Making Sense of Taste (Scientific American, September 1, 2006)
- ^ How the Taste Bud Translates Between Tongue and Brain nytimes.com, 4 August 1992.
- ^ Zhao GQ, Zhang Y, Hoon MA, et al. (October 2003). "The receptors for mammalian sweet and umami taste". Cell. 115 (3): 255–66. doi:10.1016/S0092-8674(03)00844-4. PMID 14636554. S2CID 11773362.
- ^ a b c channels in sensory cells (Page 155/304) Stephan Frings, Jonathan Bradley. Wiley-VCH, 2004.
- ^ outlines of chemistry with practical work (Page 241) Henry John Horstman Fenton. CUP Archive.
- ^ Focus Ace Pmr 2009 Science (Page 242/522) Chang See Leong, Chong Kum Ying, Choo Yan Tong & Low Swee Neo. Focus Ace Pmr 2009 Science.
- ^ "Biologists Discover How We Detect Sour Taste", Science Daily, 24 August 2006, retrieved 12 September 2010
- ^ Maehashi K, Matano M, Wang H, Vo LA, Yamamoto Y, Huang L (January 2008). "Bitter peptides activate hTAS2Rs, the human bitter receptors". Biochemical and Biophysical Research Communications. 365 (4): 851–5. doi:10.1016/j.bbrc.2007.11.070. PMC 2692459. PMID 18037373.
- ^ =Lindemann, B (September 2001). "Receptors and transduction in taste". Nature. 413 (6852): 219–25. Bibcode:2001Natur.413..219L. doi:10.1038/35093032. PMID 11557991. S2CID 4385513.
- ^ a b What Is Umami?: What Exactly is Umami? Archived 23 April 2011 at the Wayback Machine Umami Information Center
- ^ Chandrashekar, Jayaram; Hoon, Mark A; Ryba, Nicholas J. P. & Zuker, Charles S (16 November 2006), "The receptors and cells for mammalian taste" (PDF), Nature, 444 (7117): 288–294, Bibcode:2006Natur.444..288C, doi:10.1038/nature05401, PMID 17108952, S2CID 4431221, archived from the original (PDF) on 22 July 2011, retrieved 13 September 2010
- ^ a b What Is Umami?: The Composition of Umami Umami Information Center
- ^ Katzer, Gernot. "Spice Pages: Sichuan Pepper (Zanthoxylum, Szechwan peppercorn, fagara, hua jiao, sansho 山椒, timur, andaliman, tirphal)". gernot-katzers-spice-pages.com.
- ^ Peleg, Hanna; Gacon, Karine; Schlich, Pascal; Noble, Ann C (June 1999). "Bitterness and astringency of flavan-3-ol monomers, dimers and trimers". Journal of the Science of Food and Agriculture. 79 (8): 1123–1128. doi:10.1002/(SICI)1097-0010(199906)79:8<1123::AID-JSFA336>3.0.CO;2-D.
- ^ "Could your mouth charge your iPhone?". kcdentalworks.com. 24 April 2019. Retrieved 3 May 2019.
- ^ Riera, Céline E.; Vogel, Horst; Simon, Sidney A.; le Coutre, Johannes (2007). "Artificial sweeteners and salts producing a metallic taste sensation activate TRPV1 receptors". American Journal of Physiology. 293 (2): R626–R634. doi:10.1152/ajpregu.00286.2007. PMID 17567713.
- ^ Willard, James P. (1905). "Current Events". Progress: A Monthly Journal Devoted to Medicine and Surgery. 4: 861–68.
- ^ Monosson, Emily (2012). Evolution in a Toxic World: How Life Responds to Chemical Threats. Island Press. p. 49. ISBN 9781597269766.
- ^ a b Goldstein, E. Bruce (2010). Encyclopedia of Perception. 2. SAGE. pp. 958–59. ISBN 9781412940818.
- ^ Levy, René H. (2002). Antiepileptic Drugs. Lippincott Williams & Wilkins. p. 875. ISBN 9780781723213.
- ^ Reith, Alastair J. M.; Spence, Charles (2020). "The mystery of "metal mouth" in chemotherapy". Chemical Senses. 45 (2): 73–84. doi:10.1093/chemse/bjz076. PMID 32211901.
- ^ Stellman, Jeanne Mager (1998). Encyclopaedia of Occupational Health and Safety: The body, health care, management and policy, tools and approaches. International Labour Organization. p. 299. ISBN 9789221098140.
- ^ Biello, David. "Potential Taste Receptor for Fat Identified".
- ^ Laugerette, F; Passilly-Degrace, P; Patris, B; Niot, I; Febbraio, M; Montmayeur, J. P.; Besnard, P (2005). "CD36 involvement in orosensory detection of dietary lipids, spontaneous fat preference, and digestive secretions". Journal of Clinical Investigation. 115 (11): 3177–84. doi:10.1172/JCI25299. PMC 1265871. PMID 16276419.
- ^ Dipatrizio, N. V. (2014). "Is fat taste ready for primetime?". Physiology & Behavior. 136C: 145–154. doi:10.1016/j.physbeh.2014.03.002. PMC 4162865. PMID 24631296.
- ^ Baillie, A. G.; Coburn, C. T.; Abumrad, N. A. (1996). "Reversible binding of long-chain fatty acids to purified FAT, the adipose CD36 homolog". The Journal of Membrane Biology. 153 (1): 75–81. doi:10.1007/s002329900111. PMID 8694909. S2CID 5911289.
- ^ Simons, P. J.; Kummer, J. A.; Luiken, J. J.; Boon, L (2011). "Apical CD36 immunolocalization in human and porcine taste buds from circumvallate and foliate papillae". Acta Histochemica. 113 (8): 839–43. doi:10.1016/j.acthis.2010.08.006. PMID 20950842.
- ^ a b Mattes, R. D. (2011). "Accumulating evidence supports a taste component for free fatty acids in humans". Physiology & Behavior. 104 (4): 624–31. doi:10.1016/j.physbeh.2011.05.002. PMC 3139746. PMID 21557960.
- ^ Pepino, M. Y.; Love-Gregory, L; Klein, S; Abumrad, N. A. (2012). "The fatty acid translocase gene CD36 and lingual lipase influence oral sensitivity to fat in obese subjects". The Journal of Lipid Research. 53 (3): 561–6. doi:10.1194/jlr.M021873. PMC 3276480. PMID 22210925.
- ^ Cartoni, C; Yasumatsu, K; Ohkuri, T; Shigemura, N; Yoshida, R; Godinot, N; Le Coutre, J; Ninomiya, Y; Damak, S (2010). "Taste preference for fatty acids is mediated by GPR40 and GPR120". Journal of Neuroscience. 30 (25): 8376–82. doi:10.1523/JNEUROSCI.0496-10.2010. PMC 6634626. PMID 20573884.
- ^ Liu, P; Shah, B. P.; Croasdell, S; Gilbertson, T. A. (2011). "Transient receptor potential channel type M5 is essential for fat taste". Journal of Neuroscience. 31 (23): 8634–42. doi:10.1523/JNEUROSCI.6273-10.2011. PMC 3125678. PMID 21653867.
- ^ Running, Cordelia A.; Craig, Bruce A.; Mattes, Richard D. (3 July 2015). "Oleogustus: The Unique Taste of Fat". Chemical Senses. 40 (6): 507–516. doi:10.1093/chemse/bjv036. PMID 26142421.
- ^ Neubert, Amy Patterson (23 July 2015). "Research confirms fat is sixth taste; names it oleogustus". Purdue News. Purdue University. Retrieved 4 August 2015.
- ^ Keast, Russell (3 February 2015). "Is fat the sixth taste primary? Evidence and implications". doi:10.1186/2044-7248-4-5.
- ^ Feldhausen, Teresa Shipley (31 July 2015). "The five basic tastes have sixth sibling: oleogustus". Science News. Retrieved 4 August 2015.
- ^ a b Nishimura, Toshihide; Egusa, Ai (20 January 2016). ""Koku" Involved in Food Palatability: An Overview of Pioneering Work and Outstanding Questions" 食べ物の「こく」を科学するその現状と展望. Kagaku to Seibutsu (in Japanese). Vol. 2 no. 54. Japan Society for Bioscience, Biotechnology, and Agrochemistry (JSBBA). pp. 102–108. doi:10.1271/kagakutoseibutsu.54.102. Retrieved 11 August 2020.
「こく」appears in abstract. 「コク味物質」appears in p106 1.b
- ^ a b Hettiarachchy, Navam S.; Sato, Kenji; Marshall, Maurice R., eds. (2010). Food proteins and peptides: chemistry, functionality interactions, and commercialization. Boca Raton, Fla.: CRC. ISBN 9781420093414. Retrieved 26 June 2014.
- ^ a b Ueda, Yoichi; Sakaguchi, Makoto; Hirayama, Kazuo; Miyajima, Ryuichi; Kimizuka, Akimitsu (1990). "Characteristic Flavor Constituents in Water Extract of Garlic". Agricultural and Biological Chemistry. 54 (1): 163–169. doi:10.1080/00021369.1990.10869909.
- ^ Eto, Yuzuru; Kuroda, Motonaka; Yasuda, Reiko; Maruyama, Yutaka (12 April 2012). "Kokumi Substances, Enhancers of Basic Tastes, Induce Responses in Calcium-Sensing Receptor Expressing Taste Cells". PLOS ONE. 7 (4): e34489. Bibcode:2012PLoSO...734489M. doi:10.1371/journal.pone.0034489. ISSN 1932-6203. PMC 3325276. PMID 22511946.
- ^ Eto, Yuzuru; Miyamura, Naohiro; Maruyama, Yutaka; Hatanaka, Toshihiro; Takeshita, Sen; Yamanaka, Tomohiko; Nagasaki, Hiroaki; Amino, Yusuke; Ohsu, Takeaki (8 January 2010). "Involvement of the Calcium-sensing Receptor in Human Taste Perception". Journal of Biological Chemistry. 285 (2): 1016–1022. doi:10.1074/jbc.M109.029165. ISSN 0021-9258. PMC 2801228. PMID 19892707.
- ^ "Like the Taste of Chalk? You're in Luck--Humans May Be Able to Taste Calcium". Scientific American. 20 August 2008. Retrieved 14 March 2014.
- ^ Tordorf, Michael G. (2008), "Chemosensation of Calcium", American Chemical Society National Meeting, Fall 2008, 236th, Philadelphia, PA: American Chemical Society, AGFD 207
- ^ "That Tastes ... Sweet? Sour? No, It's Definitely Calcium!", Science Daily, 21 August 2008, retrieved 14 September 2010
- ^ Lapis, Trina J.; Penner, Michael H.; Lim, Juyun (23 August 2016). "Humans Can Taste Glucose Oligomers Independent of the hT1R2/hT1R3 Sweet Taste Receptor" (PDF). Chemical Senses. 41 (9): 755–762. doi:10.1093/chemse/bjw088. ISSN 0379-864X. PMID 27553043.
- ^ Pullicin, Alexa J.; Penner, Michael H.; Lim, Juyun (29 August 2017). "Human taste detection of glucose oligomers with low degree of polymerization". PLOS ONE. 12 (8): e0183008. Bibcode:2017PLoSO..1283008P. doi:10.1371/journal.pone.0183008. ISSN 1932-6203. PMC 5574539. PMID 28850567.
- ^ Hamzelou, Jessica (2 September 2016). "There is now a sixth taste – and it explains why we love carbs". New Scientist. Retrieved 14 September 2016.
- ^ Eliav, Eli, and Batya Kamran. "Evidence of Chorda Tympani Dysfunction in Patients with Burning Mouth Syndrome." Science Direct. May 2007. Web. 27 March 2016.
- ^ Mu, Liancai, and Ira Sanders. "Human Tongue Neuroanatomy: Nerve Supply and Motor Endplates." Wiley Online Library. Oct. 2010. Web. 27 March 2016.
- ^ King, Camillae T., and Susan P. Travers. "Glossopharyngeal Nerve Transection Eliminates Quinine-Stimulated Fos-Like Immunoreactivity in the Nucleus of the Solitary Tract: Implications for a Functional Topography of Gustatory Nerve Input in Rats." JNeurosci. 15 April 1999. Web. 27 March 2016.
- ^ Hornung, Jean-Pierre. "The Human Raphe Nuclei and the Serotonergic System."Science Direct. Dec. 2003. Web. 27 March 2016.
- ^ Reiner, Anton, and Harvey J. Karten. "Parasympathetic Ocular Control — Functional Subdivisions and Circuitry of the Avian Nucleus of Edinger-Westphal."Science Direct. 1983. Web. 27 March 2016.
- ^ Wright, Christopher I., and Brain Martis. "Novelty Responses and Differential Effects of Order in the Amygdala, Substantia Innominata, and Inferior Temporal Cortex." Science Direct. Mar. 2003. Web. 27 March 2016.
- ^ Menon, Vinod, and Lucina Q. Uddin. "Saliency, Switching, Attention and Control: A Network Model of Insula." Springer. 29 May 2010. Web. 28 March 2016.
- ^ Bartoshuk L. M.; Duffy V. B.; et al. (1994). "PTC/PROP tasting: anatomy, psychophysics, and sex effects." 1994". Physiol Behav. 56 (6): 1165–71. doi:10.1016/0031-9384(94)90361-1. PMID 7878086. S2CID 40598794.
- ^ Gardner, Amanda (16 June 2010). "Love salt? You might be a 'supertaster'". CNN Health. Retrieved 9 April 2012.
- ^ Walker, H. Kenneth (1990). "Cranial Nerve VII: The Facial Nerve and Taste". Clinical Methods: The History, Physical, and Laboratory Examinations. Butterworths. ISBN 9780409900774. Retrieved 1 May 2014.
- ^ Meunier, Nicolas; Briand, Loïc; Jacquin-Piques, Agnès; Brondel, Laurent; Pénicaud, Luc (2020). "COVID 19-Induced Smell and Taste Impairments: Putative Impact on Physiology". Frontiers in Physiology. 11: 625110. doi:10.3389/fphys.2020.625110. ISSN 1664-042X. PMC 7870487. PMID 33574768.
- ^ Veronese, Sheila; Sbarbati, Andrea (3 March 2021). "Chemosensory Systems in COVID-19: Evolution of Scientific Research". ACS Chemical Neuroscience. 12 (5): 813–824. doi:10.1021/acschemneuro.0c00788. ISSN 1948-7193. PMC 7885804. PMID 33559466.
- ^ On the Soul Aristotle. Translated by J. A. Smith. The Internet Classics Archive.
- ^ Aristotle's De anima (422b10-16) Ronald M. Polansky. Cambridge University Press, 2007.
- ^ Origins of neuroscience: a history of explorations into brain function (Page 165/480) Stanley Finger. Oxford University Press US, 2001.
- ^ Bachmanov, AA.; Beauchamp, GK. (2007). "Taste receptor genes". Annu Rev Nutr. 27 (1): 389–414. doi:10.1146/annurev.nutr.26.061505.111329. PMC 2721271. PMID 17444812.
- ^ Chandrashekar J, Kuhn C, Oka Y, et al. (March 2010). "The cells and peripheral representation of sodium taste in mice". Nature. 464 (7286): 297–301. Bibcode:2010Natur.464..297C. doi:10.1038/nature08783. PMC 2849629. PMID 20107438.
- ^ Laugerette F, Passilly-Degrace P, Patris B, et al. (November 2005). "CD36 involvement in orosensory detection of dietary lipids, spontaneous fat preference, and digestive secretions". The Journal of Clinical Investigation. 115 (11): 3177–84. doi:10.1172/JCI25299. PMC 1265871. PMID 16276419.
- ^ Abumrad, NA (November 2005). "CD36 may determine our desire for dietary fats". The Journal of Clinical Investigation. 115 (11): 2965–7. doi:10.1172/JCI26955. PMC 1265882. PMID 16276408.
- ^ Boring, Edwin G. (1942), Sensation and Perception in the History of Experimental Psychology, Appleton Century Crofts, p. 453
- ^ Deshpande, D. A.; Wang, W. C. H.; McIlmoyle, E. L.; Robinett, K. S.; Schillinger, R. M.; An, S. S.; Sham, J. S. K.; Liggett, S. B. (2010). "Bitter taste receptors on airway smooth muscle bronchodilate by localized calcium signaling and reverse obstruction". Nature Medicine. 16 (11): 1299–1304. doi:10.1038/nm.2237. PMC 3066567. PMID 20972434.
- ^ Guyton, Arthur C. (1976), Textbook of Medical Physiology (5th ed.), Philadelphia: W.B. Saunders, p. 839, ISBN 978-0-7216-4393-9
- ^ Macbeth, Helen M.; MacClancy, Jeremy, eds. (2004), "plethora of methods characterising human taste perception", Researching Food Habits: Methods and Problems, The anthropology of food and nutrition, Vol. 5, New York: Berghahn Books, pp. 87–88, ISBN 9781571815446, retrieved 15 September 2010
|volume=
has extra text (help) - ^ Svrivastava, R.C. & Rastogi, R.P (2003), "Relative taste indices of some substances", Transport Mediated by Electrical Interfaces, Studies in interface science, 18, Amsterdam, Netherlands: Elsevier Science, ISBN 978-0-444-51453-0, retrieved 12 September 2010Taste indices of table 9, p.274 are select sample taken from table in Guyton's Textbook of Medical Physiology (present in all editions)CS1 maint: postscript (link)
Further reading
- Chandrashekar, Jayaram; Hoon, Mark A; Ryba; Nicholas, J. P. & Zuker, Charles S (16 November 2006), "The receptors and cells for mammalian taste" (PDF), Nature, 444 (7117): 288–294, Bibcode:2006Natur.444..288C, doi:10.1038/nature05401, PMID 17108952, S2CID 4431221, archived from the original (PDF) on 22 July 2011, retrieved 13 September 2010
- Chaudhari, Nirupa & Roper, Stephen D (2010), "The cell biology of taste", Journal of Cell Biology, 190 (3): 285–296, doi:10.1083/jcb.201003144, PMC 2922655, PMID 20696704