Страница полузащищенная
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Эта статья посвящена отряду головоногих. Для использования в других целях, см Осьминог (значения) .

Осьминог
Временной диапазон: 323,2 - 0  млн лет Поздний карбон - современный
Обыкновенный осьминог на морском дне
Общие осьминог
( Octopus вульгарные )
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Моллюска
Учебный класс:Головоногие моллюски
Подкласс:Coleoidea
(без рейтинга):Neocoleoidea
Суперзаказ:Octopodiformes
Заказ:Octopoda
Leach , 1818 г. [1]
Подзаказы

(традиционный)

См. § Эволюция для семей

Синонимы
  • Octopoida
    Leach, 1817 г. [2]

Осьминога ( множественные осьминоги ) является мягким телом, восьми- конечностей моллюска от порядка Octopoda ( / ɒ к т ɒ р ə д ə / , ки-TO-pə-də ). Известно около 300 видов , и отряд сгруппирован в класс головоногих с кальмарами , каракатицами и наутилоидами . Как и другие головоногие моллюски, осьминог двусторонне симметричен с двумя глазами и клювом., с его ртом в центре восьми конечностей. [a] Мягкое тело может быстро менять свою форму, позволяя осьминогам протискиваться через небольшие промежутки. Они плывут за своими восемью конечностями. Сифон используется как для дыхания и локомоции , высылая струю воды. У осьминогов сложная нервная система и отличное зрение, они являются одними из самых умных и разнообразных в поведении среди всех беспозвоночных .

Осьминоги населяют различные районы океана , включая коралловые рифы , пелагические воды и морское дно ; одни живут в приливной зоне, другие - на глубинах . Большинство видов быстро растут, рано созревают и недолговечны. У большинства видов самец использует специально приспособленную руку для доставки связки спермы непосредственно в полость мантии самки, после чего он стареет и умирает, в то время как самка откладывает оплодотворенные яйца в берлоге и заботится о них, пока они не вылупятся. от которого она тоже умирает. Стратегии защиты от хищников включают изгнание чернил , использование камуфляжа.и отображение угроз , способность быстро пролетать сквозь воду и прятаться, и даже обман. Все осьминоги ядовиты , но только осьминоги с синими кольцами смертельны для человека.

Осьминоги появляются в мифологии как морские чудовища, такие как Кракен из Норвегии и Аккорокамуи у айнов и, вероятно, Горгона из Древней Греции . Битва с осьминогом появляется в книге Виктора Гюго « Трудящиеся моря» , вдохновляя другие произведения, такие как « Осьминоги» Яна Флеминга . Осьминоги появляются в японском эротическом искусстве сюнга . Люди едят их и считают деликатесом во многих частях света, особенно в Средиземном и Азиатском морях.

Этимология и плюрализация

Научный латинский термин осьминог был получен из Древнегреческого ὀκτώπους , соединение формы ὀκτώ ( Дадль , «восемь») и πούς ( POU , «нога»), представляет собой вариант форму ὀκτάπους , слово , используемое, например, Александра Траллеса (ок. 525–605) для обыкновенного осьминога. [3] [4] [5] Стандартный pluralised форма "осьминога" на английском языке "осьминоги"; [6] древнегреческий множественном ὀκτώποδες, "octopodes" ( / ɒ к тɒ p ə d iː z /), также использовался исторически.[7]Альтернативное множественное число «осьминоги» считается грамматически неверным, потому что оноошибочно предполагает,чтоосьминог- этосуществительное или прилагательноевторого склоненияналатыни «-us», тогда как в греческом или латинском языках этосуществительноетретьего склонения.[8][9]

В «Современном английском использовании» Фаулера говорится, что единственное допустимое множественное число в английском - «осьминоги», «осьминоги» неверно понимаются, а «осьминоги» педантичны ; [10] [11] [12] последний, тем не менее используется достаточно часточтобы быть признано descriptivist Merriam-Webster 11th Энциклопедический словарь и Вебстера New World College Dictionary . В Оксфордском словаре английского языка списки «осьминоги», «осьминоги», и «octopodes», в том порядке, отражающие частоту использования, называя «octopodes» редко и отметивчто «осьминоги» основан на недоразумении.[13] New Oxford American Dictionary(3-е издание, 2010 г.) перечисляет «осьминоги» как единственное допустимое множественное число и указывает, что «octopodes» все еще иногда используется, но это «octopi» неверно. [14]

Анатомия и психология

Размер

См. Также: Размер головоногих моллюсков.
Гигантский Тихоокеанский осьминог в Этидзэн Matsushima аквариум, Япония

Гигантский Тихоокеанский осьминог (гигантский осьминог) часто упоминаются как крупнейшие известными виды осьминогов. Взрослые обычно весят около 15 кг (33 фунта) с размахом рук до 4,3 м (14 футов). [15] Самый крупный экземпляр этого вида, который был научно задокументирован, был животным с живой массой 71 кг (156,5 фунта). [16] Гораздо большие размеры были заявлены для гигантского тихоокеанского осьминога: [17] один экземпляр весил 272 кг (600 фунтов) с размахом рук 9 м (30 футов). [18] Каркас из семи рук осьминога , Haliphron Atlanticus , весил 61 кг (134 фунтов) , и, по оценкам, имел живую массу 75 кг (165 фунтов). [19] [20]Самый маленький вид - это Octopus wolfi , его рост составляет около 2,5 см (1 дюйм), а вес - менее 1 г (0,035 унции). [21]

Внешние характеристики

Осьминог билатерально симметричен вдоль своей дорсо-вентральной оси; голова и ступня находятся на одном конце удлиненного тела и функционируют как передняя часть (перед) животного. Голова включает рот и мозг. Ступня превратилась в набор гибких цепких придатков , известных как «руки», которые окружают рот и прикреплены друг к другу у основания перепончатой ​​структурой. [22] Плечи могут быть описаны на основе положения стороны и последовательности (например, L1, R1, L2, R2) и разделены на четыре пары. [23] [22]Два задних отростка обычно используются для ходьбы по морскому дну, а шесть других используются для добычи корма; поэтому некоторые биологи называют животных имеющими шесть «рук» и две «ноги». [24] [25] Выпуклая полая мантия сливается с затылком и известна как висцеральный горб; в нем находится большинство жизненно важных органов. [26] [27] Полость мантии имеет мускулистые стенки и содержит жабры; он соединен с внешней частью с помощью воронки или сифона . [22] [28] Пасть осьминога, расположенная под руками, имеет острый жесткий клюв . [27]

Схема осьминога сбоку, с пометками жабр, воронки, глаза, глазка (глазного пятна), паутины, рук, присосок, гектокотиля и язычка .

Кожа состоит из тонкого внешнего эпидермиса со слизистыми клетками и сенсорными клетками, а также дермы соединительной ткани, состоящей в основном из коллагеновых волокон и различных клеток, позволяющих изменять цвет. [22] Большая часть тела состоит из мягких тканей, позволяющих ему удлиняться, сокращаться и искривляться. Осьминог может протиснуться через крошечные щели; даже более крупные виды могут пройти через отверстие диаметром около 2,5 см (1 дюйм). [27] Не имея скелетной опоры, руки работают как мышечные гидростаты и содержат продольные, поперечные и круговые мышцы вокруг центрального осевого нерва. Они могут расширяться и сжиматься, поворачиваться влево или вправо, сгибаться в любом месте в любом направлении или оставаться неподвижными. [29] [30]

Внутренние поверхности рук покрыты круглыми липкими присосками. Присоски позволяют осьминогу закрепляться или манипулировать объектами. Каждая присоска обычно круглой и чашеобразной формы и имеет две отдельные части: внешнюю неглубокую полость, называемую воронкой, и центральную полую полость, называемую вертлужной впадиной , обе из которых представляют собой толстые мышцы, покрытые защитной хитиновой кутикулой. Когда присоска прикрепляется к поверхности, отверстие между двумя структурами закрывается. Воронка обеспечивает адгезию, в то время как вертлужная впадина остается свободной, а мышечные сокращения позволяют прикрепляться и отсоединяться. [31] [32]

Вид с плавниками Grimpoteuthis с нетипичным строением тела осьминога.

Глаза осьминога большие, находятся на макушке. По структуре они похожи на таковые у рыб и заключены в хрящевую капсулу, сросшуюся с черепом. Роговицы формируется из полупрозрачного слоя эпидермиса и щелевидных зрачка образует отверстие в радужке и ложь только сзади. Хрусталик подвешен за зрачком, а светочувствительные клетки сетчатки покрывают заднюю часть глаза. Размер зрачка можно регулировать, а пигмент сетчатки экранирует падающий свет в ярких условиях. [22]

Некоторые виды отличаются по форме от типичной формы тела осьминога. У базальных видов, Cirrina , крепкие студенистые тела с перепонками, доходящими до кончиков рук, и два больших плавника над глазами, поддерживаемые внутренней оболочкой . Мясистые сосочки или усики расположены вдоль нижней части рук, а глаза более развиты. [33] [34]

Сердечно-сосудистая система

У осьминогов замкнутая система кровообращения , в которой кровь остается внутри кровеносных сосудов. У осьминогов три сердца; системное сердце, которое циркулирует кровь по всему телу, и два жаберных сердца, которые перекачивают ее через каждую из двух жабр. Системное сердце бездействует, когда животное плавает, поэтому оно быстро устает и предпочитает ползать. [35] [36] Кровь осьминога содержит богатый медью белок гемоцианин для транспортировки кислорода. Это делает кровь очень вязкой и требует значительного давления, чтобы перекачивать ее по телу; у осьминогов артериальное давление может превышать 75 мм рт. ст. (10 кПа). [35] [36] [37]В холодных условиях с низким уровнем кислорода гемоцианин переносит кислород более эффективно, чем гемоглобин . Гемоцианин растворяется в плазме, а не переносится внутри клеток крови, и придает крови голубоватый цвет. [35] [36]

Системное сердце имеет мышечные сократительные стенки и состоит из одного желудочка и двух предсердий, по одному на каждой стороне тела. Кровеносные сосуды состоят из артерий, капилляров и вен и выстланы клеточным эндотелием, весьма непохожим на эндотелий большинства других беспозвоночных . Кровь циркулирует по аорте и капиллярной системе к полой вене, после чего кровь перекачивается через жабры вспомогательными сердцами и обратно в главное сердце. Большая часть венозной системы сокращается, что способствует циркуляции крови. [22]

Дыхание

Осьминог с открытым сифоном. Сифон используется для дыхания, удаления отходов и слива чернил.

Дыхание включает в себя втягивание воды в полость мантии через отверстие, прохождение ее через жабры и вытеснение через сифон. Попадание воды достигается за счет сокращения радиальных мускулов в стенке мантии, а откидные клапаны закрываются, когда сильные круговые мускулы вытесняют воду через сифон. [38] Обширные соединительнотканные решетки поддерживают дыхательные мышцы и позволяют им расширять дыхательную камеру. [39] ламель структура жабр обеспечивает высокое поглощение кислорода, до 65% в воде при 20 ° C (68 ° F). [40] Поток воды по жабрам коррелирует с движением, и осьминог может двигать своим телом, когда выталкивает воду из своего сифона. [39] [37]

Тонкая кожа осьминога поглощает дополнительный кислород. В состоянии покоя около 41% кислорода осьминога поглощает через кожу. Когда он плавает, этот показатель уменьшается до 33%, так как через жабры течет больше воды; поглощение кислорода кожей также увеличивается. Когда он отдыхает после еды, абсорбция через кожу может упасть до 3% от общего потребления кислорода. [41]

Пищеварение и экскреция

Пищеварительная система осьминога начинается с щечной массы, которая состоит из рта с хитиновым клювом, глотки, радулы и слюнных желез. [42] Радула - это мускулистый язык с шипами и множеством рядов крошечных зубов. [27] Пища расщепляется и попадает в пищевод двумя боковыми отростками боковых стенок пищевода в дополнение к радуле. Оттуда он попадает в желудочно-кишечный тракт , который в основном подвешен к крыше мантийной полости многочисленными мембранами. Урочище состоит из урожая , где хранится еда; желудок, в котором пища измельчается; слепая кишкагде теперь грязная пища рассортирована на жидкости и частицы и которая играет важную роль в абсорбции; пищеварительная железа , где клетка печени разрушается и впитывать жидкость и становятся «коричневых телами»; и кишечник, где накопленные отходы секретами превращаются в фекальные жгуты и выдуваются из воронки через прямую кишку. [42] [43]

Во время осморегуляции жидкость попадает в перикардию жабр сердца. У осьминога есть две нефридии (эквивалентные почкам позвоночных), которые связаны с жаберными сердцами; эти и связанные с ними протоки соединяют полости перикарда с полостью мантии. Прежде чем достичь жаберного сердца, каждая ветвь полой вены расширяется, образуя почечные отростки, которые находятся в непосредственном контакте с тонкостенным нефридием. Моча сначала образуется в полости перикарда и модифицируется за счет экскреции, в основном аммиака, и избирательной абсорбции из почечных придатков, когда она проходит по соответствующему протоку и через нефридиопоры в полость мантии. [22] [44]

Воспроизвести медиа
Осьминог обыкновенный ( Octopus обыкновенная ) передвигаться. Его нервная система позволяет рукам двигаться с некоторой автономией.

Нервная система и чувства

У осьминога (наряду с каракатицей) самое высокое соотношение массы тела к мозгу среди всех беспозвоночных; он также больше, чем у многих позвоночных. [45] [46] Он имеет очень сложную нервную систему , только часть которой локализована в его головном мозге, который содержится в хрящевой капсуле. [47] Две трети нейронов осьминога находятся в нервных связках его рук, которые демонстрируют множество сложных рефлекторных действий, которые сохраняются, даже когда они не получают сигнала от мозга. [48] В отличие от позвоночных, сложные двигательные навыки осьминогов не организованы в их мозгу с помощью внутренней соматотопической карты.его тела, вместо этого используя несоматотопную систему, уникальную для беспозвоночных с большим мозгом. [49]

Глаз обыкновенного осьминога

Как и другие головоногие моллюски, осьминоги могут различать поляризацию света. Цветовое зрение варьируется от вида к виду, например, присутствует у O. aegina, но отсутствует у O. vulgaris . [50] Исследователи полагают, что опсины в коже могут воспринимать световые волны различной длины и помогать существам выбирать маскирующую окраску в дополнение к свету, поступающему из глаз. [51] Другие исследователи предполагают, что глаза головоногих моллюсков у видов, у которых есть только один белок фоторецептора, могут использовать хроматическую аберрацию.превратить монохроматическое зрение в цветное, хотя это принесет в жертву качество изображения. [52] Это объясняет, почему зрачки имеют форму буквы U, буквы W или гантели , а также объясняет необходимость красочных дисплеев для спаривания. [53]

К мозгу прикреплены два специальных органа, называемых статоцистами (мешковидные структуры, содержащие минерализованную массу и чувствительные волоски), которые позволяют осьминогу ощущать ориентацию своего тела. Они предоставляют информацию о положении тела относительно силы тяжести и могут определять угловое ускорение. Вегетативная реакция держит глаз осьминога-ориентированной так, чтобы ученик всегда в горизонтальном положении . [22] Осьминоги также могут использовать статоцисту, чтобы слышать звук. Обычный осьминог может слышать звуки в диапазоне от 400 Гц до 1000 Гц, а лучше всего слышит на частоте 600 Гц. [54]

Еще у осьминогов отличное осязание . Присоски осьминога оснащены хеморецепторами, поэтому осьминог может попробовать то, к чему прикасается. Руки осьминога не путаются и не прилипают друг к другу, потому что датчики распознают кожу осьминога и предотвращают самоприкрепление. [55]

Руки содержат датчики напряжения , поэтому осьминог знает, вытянуты ли его руки, но этого недостаточно для мозга, чтобы определить положение тела или рук осьминога. В результате осьминог не обладает стереогнозией ; то есть он не формирует мысленный образ общей формы объекта, с которым работает. Он может обнаруживать локальные вариации текстуры, но не может интегрировать информацию в более крупное изображение. Неврологическая автономия рук означает, что осьминогу очень трудно изучить подробные эффекты своих движений. У него плохое проприоцептивное чутье , и он знает, какие именно движения совершались, только визуально наблюдая за руками . [56]

Чернильный мешочек

Чернильный мешок осьминога находится под пищеварительной железой. Железа, прикрепленная к мешочку, производит чернила , а мешочек хранит их. Мешочек расположен достаточно близко к воронке, чтобы осьминог выбрасывал чернила струей воды. Прежде чем покинуть воронку, чернила проходят через железы, которые смешивают их со слизью, образуя густую темную каплю, которая позволяет животному убежать от хищника. [57] Основным пигментом чернил является меланин , который придает им черный цвет. [58] Круглые осьминоги лишены чернильного мешка. [33]

Жизненный цикл

Размножение

Взрослый самец Tremoctopus violaceus с гектокотилем

Осьминоги гонохоричны и имеют единственную гонаду, расположенную сзади, которая связана с целомом . Семенники у самцов и яичники у самок выпуклостей в gonocoel и гаметы высвобождаются здесь. Gonocoel соединен посредством гонодукта к мантийной полости , которое она входит в гонопоре . [22] оптические железывырабатывает гормоны, которые вызывают созревание и старение осьминога и стимулируют производство гамет. Железа может запускаться из-за условий окружающей среды, таких как температура, свет и питание, которые, таким образом, контролируют время размножения и продолжительность жизни. [59] [60]

При размножении осьминогов самец использует специальную руку, называемую гектокотилем, для переноса сперматофоров (пакетов со спермой) из конечного органа репродуктивного тракта (головоногого «пениса») в мантийную полость самки. [61] Гектокотил у донных осьминогов - это обычно третья правая рука, имеющая ложкообразное углубление и модифицированные присоски возле кончика. У большинства видов оплодотворение происходит в полости мантии. [22]

Размножение осьминогов изучено лишь у нескольких видов. Один из таких видов - гигантский тихоокеанский осьминог., при котором ухаживание сопровождается, особенно у самцов, изменением текстуры и цвета кожи. Самец может цепляться за верх или бок самки или становиться рядом с ней. Есть некоторые предположения, что он может сначала использовать свой гектокотил, чтобы удалить любой сперматофор или сперматозоиды, уже имеющиеся у самки. Он берет сперматофор из своего сперматофорного мешка с помощью гектокотиля, вставляет его в полость мантии самки и помещает в правильное для вида место, которое у гигантского тихоокеанского осьминога является отверстием яйцевода. Таким образом переносятся два сперматофора; они имеют длину около метра (ярда), и пустые концы могут выступать из мантии самки. [62]Сложный гидравлический механизм высвобождает сперматозоиды из сперматофора, и самка хранит их внутри. [22]

Самка гигантского тихоокеанского осьминога охраняет строки яиц

Примерно через сорок дней после спаривания самка гигантского тихоокеанского осьминога прикрепляет связки небольших оплодотворенных яиц (всего от 10 000 до 70 000) к камням в расщелине или под нависанием. Здесь она охраняет и ухаживает за ними около пяти месяцев (160 дней), пока они не вылупятся. [62] В более холодных водах, например, у берегов Аляски , для полного развития яиц может потребоваться до 10 месяцев. [63] : 74 Самка проветривает яйца и держит их в чистоте; если оставить без присмотра, многие яйца не вылупятся. [64] В это время она не ест и вскоре умирает. Самцы стареют и умирают через несколько недель после спаривания. [65]

Яйца имеют крупные желтки; дробление (деление) поверхностное, а на полюсе развивается зародышевый диск . Во время гаструляции его края растут вниз и окружают желток, образуя желточный мешок, который в конечном итоге становится частью кишечника. Дорсальная сторона диска растет вверх и образует зародыш с панцирной железой на дорсальной поверхности, жабрах, мантии и глазах. Руки и воронка развиваются как часть стопы на вентральной стороне диска. Позже руки перемещаются вверх, образуя кольцо вокруг воронки и рта. Желток всасывается постепенно по мере развития эмбриона. [22]

Осьминог paralarva , планктонный детеныш

Большинство молодых осьминогов вылупляются как параларвы и живут в планктоне от недель до месяцев, в зависимости от вида и температуры воды. Они питаются веслоногими ракообразными , личинками членистоногих и другим зоопланктоном , в конечном итоге оседая на дне океана и развиваясь непосредственно во взрослых особей без каких-либо явных метаморфоз , которые присутствуют в других группах личинок моллюсков . [22] Виды осьминогов, которые откладывают яйца большего размера, в том числе южные сине-кольчатые , Карибские рифы , калифорнийские двустворчатые , Eledone moschata [66]и глубоководные осьминоги - не имеют параларвальной стадии, но вылупляются как бентосные животные, как и взрослые особи. [63] : 74–75 [67]

У аргонавта (бумажный наутилус) самка выделяет тонкую, рифленую, напоминающую бумагу скорлупу, в которой откладываются яйца и в которой она также находится, плавая в середине океана. Этим она вынашивает детенышей, а также помогает ей плавучесть, позволяя регулировать глубину. Самец аргонавта по сравнению с ним крошечный и без панциря. [68]

Срок жизни

У осьминогов относительно короткая продолжительность жизни ; некоторые виды живут всего шесть месяцев. Гигантский Тихоокеанский осьминог , один из двух самых крупных видов осьминогов, может жить целых пять лет. Продолжительность жизни осьминогов ограничена размножением: самцы могут жить всего несколько месяцев после спаривания, а самки умирают вскоре после вылупления яиц. Более крупный полосатый тихоокеанский осьминог является исключением, так как он может воспроизводиться несколько раз в течение жизни около двух лет. [69] Репродуктивные органы осьминога созревают из-за гормонального воздействия зрительной железы, но в результате инактивируются их пищеварительные железы, что обычно приводит к гибели осьминога от голода. [70] :276–277 Было обнаружено, что экспериментальное удаление обеих зрительных желез после нереста привело к прекращению размножения , возобновлению кормления, ускоренному росту и значительному увеличению продолжительности жизни. Было высказано предположение, что естественная короткая продолжительность жизни может быть функциональной для предотвращения быстрого перенаселения. [71]

Распространение и среда обитания

Осьминог cyanea в Коне, Гавайи

Осьминоги живут в каждом океане, и разные виды адаптировались к разным морским средам обитания . В молодости обыкновенные осьминоги населяют мелководные водоемы . Гавайский дневной осьминог ( Octopus cyanea ) обитает на коралловых рифах; аргонавты дрейфуют в пелагических водах . Abdopus aculeatus в основном обитает в прибрежных зарослях водорослей . Некоторые виды приспособлены к холоду, глубине океана. Ложкорукий осьминог ( Bathypolypus arcticus ) обитает на глубине 1000 м (3300 футов), а Vulcanoctopus hydrothermalis обитает около гидротермальных жерл на высоте 2000 м (6600 футов). [26]перистые виды часто свободно плавают и живут в глубоководных местообитаниях. [34] Хотя известно, что несколько видов обитают на батиальных и абиссальных глубинах, существует только одно неоспоримое упоминание об осьминоге в зоне хадала ; разновидность ГРИМПОТЕВТИС (DUMBO осьминога) сфотографировали на 6,957 м (22825 футов). [72] Ни один вид не известен, чтобы жить в пресной воде. [73]

Поведение и экология

Большинство видов ведут одиночный образ жизни, когда не спариваются [74], хотя некоторые, как известно, встречаются в высокой плотности и с частыми взаимодействиями, передачей сигналов, защитой спаривания и изгнанием особей из берлог. Вероятно, это результат обильных запасов пищи в сочетании с ограниченными логовищами. [75] Более крупный полосатый осьминог тихоокеанский, однако, социальный, живущий группами до 40 особей, которые разделяют берлогу. [69] Осьминоги прячутся в берлогах, которые обычно представляют собой расщелины в скалистых обнажениях или других твердых сооружениях, хотя некоторые виды зарываются в песок или грязь. Осьминоги не территориальныено обычно остаются в домашнем диапазоне; они могут покинуть этот район в поисках пищи. Они могут использовать навыки навигации, чтобы вернуться в логово без необходимости повторять свой исходящий маршрут. [76] Они не являются мигрирующими. [77]

Осьминоги приносят добычу обратно в логово, где они могут безопасно ее съесть. Иногда осьминог ловит больше добычи, чем может съесть, и логово часто окружено кучей мертвых и несъеденных продуктов. Другие существа, такие как рыбы, крабы , моллюски и иглокожие , часто делят логово с осьминогами либо потому, что они прибыли в качестве падальщиков , либо потому, что они выжили в плену. [78] Осьминоги редко участвуют в совместной межвидовой охоте с рыбой в качестве партнеров. Они регулируют видовой состав охотничьей группы и поведение своих партнеров, нанося им удары. [79]

Кормление

Осьминог с прожилками ест краба

Почти все осьминоги хищны; обитающие на дне осьминоги питаются в основном ракообразными , многощетинковыми червями и другими моллюсками, такими как детеныши и моллюски ; осьминоги открытого океана едят в основном креветок, рыбу и других головоногих моллюсков. [80] Основные продукты в рационе гигантского тихоокеанского осьминога включают двустворчатых моллюсков, таких как моллюски Clinocardium nuttallii , моллюски и гребешки, а также ракообразных, таких как крабы и крабы-пауки . Добыча, которую она, скорее всего, отвергнет, включает лунных улиток, потому что они слишком велики и блюдец , морских гребешков , хитонов и т.морское ушко , потому что они слишком надежно прикреплены к скале. [78]

Придонный осьминог (живущий на дне) обычно перемещается среди скал и пробирается сквозь щели. Существо может заставить реактивный двигатель наброситься на добычу и притянуть ее руками ко рту, при этом присоски удерживают ее. Мелкая добыча может быть полностью захвачена перепончатой ​​структурой. Осьминоги обычно вводят ракообразных, как крабов, парализующей слюной, а затем расчленяют их клювами. [80] [81] Осьминоги питаются очищенными моллюсками, либо раздвигая створки, либо просверливая отверстие в панцире, чтобы ввести нервный токсин . [82] [81]Раньше считалось, что отверстие было просверлено радулой, но теперь было показано, что задействованы крошечные зубы на кончике слюнного сосочка, и фермент в токсичной слюне используется для растворения карбоната кальция в оболочке. . O. vulgaris требуется около трех часов, чтобы создать отверстие диаметром 0,6 мм (0,024 дюйма). После проникновения в панцирь жертва почти мгновенно умирает, ее мышцы расслабляются, а мягкие ткани осьминогу легко удалить. Таким же образом можно лечить крабов; виды с жестким панцирем чаще подвергаются бурению, а крабов с мягким панцирем разрывают на части. [83]

У некоторых видов есть другие способы кормления. Grimpoteuthis имеет уменьшенную или отсутствующую радулу и заглатывает добычу целиком. [33] У глубоководных представителей рода Stauroteuthis некоторые из мышечных клеток, контролирующих присоски у большинства видов, были заменены фотофорами, которые, как полагают, обманывают добычу, направляя ее ко рту, что делает их одними из немногих биолюминесцентных осьминогов. [84]

Передвижение

Осьминоги плывут, вытянув за собой руки.

Осьминоги в основном передвигаются путем относительно медленного ползания с некоторым плаванием головой вперед. Реактивное движение или обратное плавание - их самый быстрый способ передвижения, за которым следуют плавание и ползание. [85] Когда они никуда не торопятся, они обычно ползают по твердой или мягкой поверхности. Несколько рук вытянуты вперед, некоторые присоски прилипают к субстрату, и животное тянется вперед своими мощными мышцами рук, в то время как другие руки могут толкать, а не тянуть. По мере продвижения другие руки продвигаются вперед, чтобы повторить эти действия, и исходные присоски отсоединяются. Во время ползания частота сердечных сокращений почти удваивается, и животному требуется десять или пятнадцать минут, чтобы восстановиться после относительно небольших упражнений. [29]

Большинство осьминогов плавают, выбрасывая струю воды из мантии через сифон в море. Физический принцип, лежащий в основе этого, заключается в том, что сила, необходимая для ускорения потока воды через отверстие, вызывает реакцию, которая толкает осьминога в противоположном направлении. [86] Направление движения зависит от ориентации сифона. Во время плавания голова находится впереди, а сифон направлен назад, но при струе вперед висцеральный горб ведет, сифон направлен к голове, а руки идут позади, при этом животное демонстрирует веретенообразную форму.внешний вид. В альтернативном методе плавания некоторые виды уплощаются дорсо-вентрально и плавают с вытянутыми в стороны руками, и это может обеспечить подъемную силу и быть более быстрым, чем обычное плавание. Струя используется для спасения от опасности, но она физиологически неэффективна и требует такого высокого давления в мантии, чтобы остановить сердцебиение, что приводит к прогрессирующему дефициту кислорода. [85]

Перемещения видов с плавниками Cirroteuthis muelleri

Круглые осьминоги не могут производить реактивную тягу и полагаются на свои плавники для плавания. Они обладают нейтральной плавучестью и дрейфуют по воде с вытянутыми плавниками. Они также могут сжимать руки и окружающую паутину, чтобы делать резкие движения, известные как «взлеты». Другой формой передвижения является «перекачка», которая включает симметричные сокращения мышц в их тканях, производящие перистальтические волны . Это медленно двигает тело. [33]

В 2005 году было обнаружено , что Adopus aculeatus и осьминог с прожилками ( Amphioctopus marginatus ) ходят на двух руках, в то же время имитируя растительную материю. [87] Эта форма передвижения позволяет осьминогам быстро удаляться от потенциального хищника, не будучи распознанными. [85] Изучение этого поведения привело к предположению, что два задних придатка можно точнее назвать «ногами», а не «руками». [88] Некоторые виды осьминогов могут ненадолго выползать из воды, что они могут делать между бассейнами прилива во время охоты на ракообразных или брюхоногих моллюсков или для спасения от хищников. [89] [90]«Ходьба на ходулях» используется осьминогом с прожилками при переноске штабелированной скорлупы кокосовых орехов. Осьминог двумя руками несет панцири под собой и движется неуклюжей походкой, поддерживая его оставшимися неподвижными руками. [91]

Интеллект

Основная статья: Разум головоногих моллюсков
Осьминог открывает контейнер, откручивая его крышку

Осьминоги очень умны ; степень их интеллекта и обучаемости точно не определена. [92] [93] [94] [95] Лабиринт и эксперименты по решению проблем показали доказательства системы памяти, которая может хранить как кратковременную, так и долговременную память . Точно неизвестно, какой вклад обучение вносит в поведение взрослых осьминогов. Молодые осьминоги ничему не учатся у своих родителей, поскольку взрослые не обеспечивают родительской заботы, кроме ухода за своими яйцами, пока молодые осьминоги не вылупятся. [63] : 75

В лабораторных экспериментах осьминогов можно легко научить различать разные формы и узоры. Они сообщили на практике наблюдений обучения , [96] , хотя достоверность этих выводов оспаривается. [92] [93] Осьминоги также были замечены в том, что было описано как игра : многократные выпуски бутылок или игрушек в круговой поток в их аквариумах, а затем их ловля. [97] Осьминоги часто вылетают из своих аквариумов, а иногда и в других в поисках пищи. [89] [98] [99] Они даже садились на рыбацкие лодки и открывали трюмы, чтобы поесть крабов. [94]осьминог с прожилками собирает выброшенную скорлупу кокосовых орехов, а затем использует их для строительства убежища, что является примером использования инструмента . [91] [100] [101]

Камуфляж и изменение цвета

Воспроизвести медиа
Видео: Octopus cyanea движется и меняет свой цвет, форму и текстуру

Осьминоги используют маскировку при охоте и избегают хищников. Для этого они используют специализированные клетки кожи, которые изменяют внешний вид кожи, регулируя ее цвет, непрозрачность или отражательную способность. Хроматофоры содержат желтые, оранжевые, красные, коричневые или черные пигменты; у большинства видов есть три таких цвета, а у некоторых - два или четыре. Другие изменяющие цвет клетки - это отражающие иридофоры и белые лейкофоры. [102] Эта способность изменять цвет также используется для общения или предупреждения других осьминогов. [103]

Осьминоги могут создавать отвлекающие узоры с волнами темной окраски по всему телу, изображение, известное как «проходящее облако». Мышцы кожи изменяют текстуру мантии, чтобы добиться большей маскировки. У некоторых видов мантия может приобретать колючий вид водорослей; в других случаях анатомия кожи ограничена относительно однородными оттенками одного цвета с ограниченной текстурой кожи. У осьминогов, ведущих дневной образ жизни и обитающих на мелководье, более сложная кожа, чем у их ночных и глубоководных собратьев. [103]

Трюк с «движущимся камнем» заключается в том, что осьминог имитирует камень, а затем медленно движется по открытому пространству со скоростью, соответствующей движению в окружающей воде, позволяя ему двигаться на виду у хищника. [95] [104]

Защита

Предупреждение дисплея с большим синекольцевым осьминогом ( Hapalochlaena lunulata )

Помимо человека, на осьминогов могут охотиться рыбы, морские птицы , каланы , ластоногие , китообразные и другие головоногие моллюски. [105] Осьминоги обычно прячутся или маскируются при помощи камуфляжа и мимикрии ; некоторые имеют заметную предупреждающую окраску (апосематизм) или деиматическое поведение . [103] Осьминог может проводить 40% своего времени, спрятавшись в своей берлоге. Когда осьминога приближается, он может протянуть руку для исследования. 66% Enteroctopus dofleini в одном исследовании имели рубцы, а у 50% - ампутированные руки. [105]Синие кольца очень ядовитого осьминога с синими кольцами спрятаны в мускулистых кожных складках, которые сокращаются, когда животное находится под угрозой, обнажая радужное предупреждение. [106] Атлантик бело-пятнистый осьминога ( длиннощупальцевый спрут ) становится ярко - коричнево - красные с овальными белыми пятнами по всему в высокой контрастности дисплея. [107] Визуальные эффекты часто усиливаются путем вытягивания рук, плавников или паутины животного, чтобы оно выглядело как можно большим и угрожающим. [108]

Как только их заметил хищник, они обычно пытаются убежать, но также могут отвлечься, выбрасывая чернильное облако из чернильного мешочка. Считается, что чернила снижают эффективность органов обоняния, что помогает уклоняться от хищников, использующих запах для охоты, таких как акулы . Чернильные облака некоторых видов могут действовать как псевдоморфы или приманки, на которые вместо этого нападает хищник. [109]

Находясь под атакой, некоторые осьминоги могут выполнять аутотомию руки , подобно тому, как сцинки и другие ящерицы отрывают свои хвосты. Ползучая рука может отвлечь потенциальных хищников. Такие отрубленные руки остаются чувствительными к раздражителям и отдаляются от неприятных ощущений. [110] Осьминоги могут заменить потерянные конечности . [111]

Некоторые осьминоги, такие как осьминог-мимик , могут сочетать свои очень гибкие тела с их способностью изменять цвет, имитируя других, более опасных животных, таких как крылатки , морские змеи и угри . [112] [113]

Патогены и паразиты

Болезни и паразиты, поражающие осьминогов, мало изучены, но известно, что головоногие моллюски являются промежуточными или конечными хозяевами различных паразитических цестод , нематод и веслоногих рачков; 150 видов protistan и многоклеточные паразиты были признаны. [114] Dicyemidae представляют собой семейство крошечных червей , которые находятся в почечных придатках многих видов; [115] неясно, являются ли они паразитами или эндосимбионтами . Кокцидии из рода  Aggregata, обитающие в кишечнике, вызывают тяжелые заболевания у хозяина. У осьминогов есть врожденнаяиммунная система , а гемоциты реагируют на инфекцию фагоцитозом , инкапсуляцией, инфильтрацией или цитотоксической активностью для уничтожения или выделения патогенов. Гемоциты играют важную роль в распознавании и удалении инородных тел и заживлении ран. Было установлено, что животные в неволе более восприимчивы к патогенам, чем дикие. [116] Было обнаружено, что грамотрицательная бактерия Vibrio lentus в крайних случаях вызывает поражения кожи, обнажение мышц и гибель осьминогов. [117]

Эволюция

Дополнительная информация: Эволюция головоногих моллюсков.

Научное название Octopoda впервые был придуман и учитывая как порядок осьминогов в 1818 году английский биолог Уильям Элфорд Лич , [118] , который классифицировал их , как Octopoida в предыдущем году. [2] Octopoda состоит из около 300 известных видов [119] и исторически делилась на два подотряда: Incirrina и Cirrina. [34] Однако более свежие данные свидетельствуют о том, что Cirrina - это просто самый базальный вид, а не уникальная клада . [120] У кольчатых осьминогов (большинство видов) отсутствуют усики и парные плавники перистых. [34]Кроме того, внутренняя оболочка инцирратов либо присутствует в виде пары стилетов, либо отсутствует вовсе. [121]

  • Заказать Octopoda
    Восстановление жизни Keuppia levante , вымершего вида из мелового периода
    • Род † Keuppia ( incertae sedis )
    • Род † Palaeoctopus ( incertae sedis )
    • Род † Paleocirroteuthis ( incertae sedis ).
    • Род † Pohlsepia ( incertae sedis )
    • Род † Proteroctopus ( incertae sedis )
    • Род † Styletoctopus ( incertae sedis )
    • Подотряд Cirrina: плавниковый глубоководный осьминог.
      • Семья Opisthoteuthidae : осьминог-зонтик
      • Семья Cirroctopodidae
      • Семья Cirroteuthidae
      • Семья Stauroteuthidae
    • Подотряд Incirrina
      • Надсемейство Octopodoidea [122]
        • Семья Amphitretidae
        • Семья Bathypolypodidae
        • Семья Eledonidae
        • Семья Enteroctopodidae
        • Семья Megaleledonidae Taki, 1961 г.
        • Семья Octopodidae
      • Надсемейство Argonautoidea
        • Семья Alloposidae : осьминог с семью руками
        • Семейство Argonautidae : аргонавты
        • Семья Ocythoidae : бугорчатый пелагический осьминог.
        • Семейство Tremoctopodidae : осьминог-одеяло

История окаменелостей и филогения

Головоногие моллюски существовали 500 миллионов лет назад, а предки осьминогов жили в каменноугольных морях 300 миллионов лет назад. Самая старая известная окаменелость осьминога - это Полсепия , которая жила 296 миллионов лет назад. Исследователи обнаружили отпечатки восьми рук, двух глаз и, возможно, чернильного мешка. [123] Осьминоги в основном состоят из мягких тканей, поэтому окаменелости относительно редки. Осьминоги, кальмары и каракатицы относятся к кладе Coleoidea . Они известны как головоногие моллюски с мягким телом, лишенные внешней оболочки, как у большинства моллюсков и других головоногих моллюсков, таких как наутилоиды и вымершие аммоноидеи . [124]У осьминогов, как и у других колеоидов, восемь конечностей, но отсутствуют дополнительные специализированные пищевые придатки, известные как щупальца, которые длиннее и тоньше с присосками только на их булавовидных концах. [125] [126] [127] Кальмар-вампир ( Vampyroteuthis ) также не имеет щупалец, но имеет сенсорные волокна. [128]

В кладограмм основаны на Санчес и др., 2018, который создал молекулярную филогению на основе митохондриальных и ядерных ДНК - маркерных последовательностей. [120]

Головоногие моллюски
Наутилоиды

Наутилус

 
Колеоиды
 

Кальмары и каракатицы

 
 
 

Вампиротевтис

 
 

Осьминоги

 
 
 
 

Молекулярный анализ осьминогов показывает, что подотряд Cirrina (Cirromorphida) и надсемейство Argonautoidea парафилетичны и раздроблены; эти имена выделены на кладограмме в кавычках и курсивом.

Осьминоги
 

часть " Cirromorphidae " ( Cirroteuthidae , Stauroteuthidae )

 
 
Octopodida
 
 
 

часть " Argonautoidea " ( Argonautidae , Ocythoidae )

 
Octopodoidea
 

Батиполиподиды

 
 
 
 

Осьминоги

 
 

Megaleledonidae

 
 
 

Enteroctopodidae

 
 
 
 
 
 

Bolitaenidae

 
 
 

Амфитретиды

 
 

Витреледонеллиды

 
 
 
 
 

часть " Argonautoidea " ( Tremoctopodidae , Alloposidae )

 
 
 

часть " Cirromorphida " ( Opisthoteuthidae , Cirroctopodidae )

 
 
 

Редактирование РНК

Осьминоги и другие coleoid головоногие способны большей РНК редактирования (который включает в себя изменения в кислотной последовательности нуклеиновой из первичного транскрипта РНК - молекул) , чем любые другие организмы. Редактирование сосредоточено в нервной системе и влияет на белки, участвующие в нервной возбудимости и морфологии нейронов. Более 60% транскриптов РНК для мозга жесткокристаллических желез перекодируются путем редактирования, по сравнению с менее чем 1% для человека или плодовой мухи . Колеоиды в основном полагаются на ферменты ADAR для редактирования РНК, для чего требуется большая двухцепочечная РНК.структуры по бокам от мест редактирования. И структуры, и сайты редактирования законсервированы в геноме колеида, и частота мутаций в этих сайтах сильно затруднена. Следовательно, большая пластичность транскриптома происходит за счет более медленной эволюции генома. Высокие уровни редактирования РНК, по-видимому, отсутствуют у более базальных головоногих или других моллюсков. [129] [130]

Отношение к людям

Минойская глиняная ваза с орнаментом из осьминога, ок. 1500 г. до н.э.

Культурные ссылки

Россия изображена в виде агрессивного осьминога на сатирической карте, созданной японским студентом во время русско-японской войны

Древние мореплаватели знали об осьминогах, что подтверждается некоторыми произведениями искусства и рисунками. Например, резьба по камню, найденная во время археологических раскопок минойского Крита бронзового века в Кноссе (1900–1100 гг. До н.э.), имеет изображение рыбака, несущего осьминога. [131] Ужасающе могущественная Горгона из греческой мифологии , как полагают, была вдохновлена ​​осьминогом или кальмаром, сам осьминог представлял отрубленную голову Медузы , клюв - выступающий язык и клыки, а его щупальца - змеи. [132] Кракенлегендарные морские чудовища гигантских размеров, обитающие у берегов Норвегии и Гренландии, обычно изображаемые в искусстве как гигантский осьминог, атакующий корабли. Линней включил его в первое издание своей Systema Naturae 1735 года . [133] [134] Один перевод гавайского мифа о сотворении мира Кумулипо предполагает, что осьминог - единственный выживший из прошлой эпохи. [135] [136] [137] Akkorokamui представляет собой гигантский осьминог-подобный монстр из айнского фольклора. [138]

Битва с осьминогом играет важную роль в книге Виктора Гюго Travailleurs de la mer ( Трудящиеся моря ), относящейся к его пребыванию в изгнании на Гернси . [139] Сборник рассказов Яна Флеминга 1966 года « Осьминоги и живые дневные огни» и фильм о Джеймсе Бонде 1983 года отчасти вдохновлены книгой Хьюго. [140]

Японское эротическое искусство сюнга включает в себя гравюры на дереве укиё-э, такие как гравюра Кацусики Хокусая 1814 года « Тако то ама» ( «Сон жены рыбака» ), на которой ныряльщик ама сексуально переплетен с большим и маленьким осьминогом. [141] [142] Отпечаток является предшественником щупальцевидной эротики . [143] Биолог П.З. Майерс отметил в своем научном блоге Pharyngula , что осьминоги появляются на «необычных» графических иллюстрациях с изображением женщин, щупалец и обнаженной груди. [144] [145]

Поскольку у него есть многочисленные руки, исходящие из общего центра, осьминог часто используется как символ могущественной и манипулятивной организации, компании или страны. [146]

Опасность

Рисунок пером и стиркой воображаемого колоссального осьминога, атакующего корабль, сделанный малакологом Пьером де Монфором , 1801 г.

Осьминоги обычно избегают людей, но случаи были подтверждены . Например, тихоокеанский осьминог 2,4 метра (8 футов), который, как говорят, был почти идеально замаскирован, «бросился» на дайвера и «зацепился» за его камеру, прежде чем она ускользнула. Другой дайвер записал встречу на видео. [147]

Все виды ядовиты, но только у осьминогов с синими кольцами есть смертельный для человека яд. [148] Укусы регистрируются каждый год на территории от Австралии до восточной части Индо-Тихого океана. Они кусаются только тогда, когда на них спровоцировали или на них случайно наступили; укусы небольшие и обычно безболезненные. При длительном контакте яд может проникать через кожу без проколов. Он содержит тетродотоксин , который вызывает паралич, блокируя передачу нервных импульсов к мышцам. Это вызывает смерть от дыхательной недостаточности, что приводит к церебральной аноксии . Противоядия не известно, но если дыхание можно поддерживать искусственно, пациенты выздоравливают в течение 24 часов. [149] [150]Были зарегистрированы укусы осьминогов других видов, содержащихся в неволе; они оставляют опухоли, которые исчезают через день или два. [151]

Рыболовство и кухня

Основная статья: Осьминог как еда

Octopus рыболовства существуют во всем мире, общий вылов колеблется от 245,320 и 322,999 метрических тонн с 1986 по 1995 год [152] Мир улов достиг своего пика в 2007 году на 380000 тонн, и упал на десятую к 2012 году [153] Методы для захвата осьминогов включают горшки, капканы , тралы , силки, дрейфующая рыбалка, копье, крючок и сбор рук. [152] Осьминог едят во многих культурах и являются обычной пищей на Средиземноморском и азиатском побережьях. [154] [155] Руки и иногда другие части тела подготавливаются по-разному, часто в зависимости от вида или географии. Живых осьминогов едят в нескольких странах мира, включая США. [156][157] Группы защиты животных возражали против этой практики на том основании, что осьминоги могут испытывать боль. [158] Осьминоги имеют более высокую эффективность преобразования пищи, чем цыплята, что делаетвозможной аквакультуру осьминогов . [159]

В науке и технике

В классической Греции Аристотель (384–322 до н. Э.) В своей « Historia animalium » комментировал способность осьминога изменять цвет, как для маскировки, так и для передачи сигналов : «Осьминог ... ищет свою жертву, изменяя свой цвет так, чтобы сделать его похожим на цвет прилегающих к нему камней; он делает то же самое, когда встревожен ". [160] Аристотель отметил, что у осьминога была гектокотильная рука, и предположил, что ее можно использовать для полового размножения. В это утверждение широко не верили до 19 века. Он был описан в 1829 году французским зоологом Жоржем Кювье , который предположил, что это паразитический червь, назвав его новым видом Hectocotylus octopodis.. [161] [162] Другие зоологи считали это сперматофором; немецкий зоолог Генрих Мюллер считал, что он был «разработан» для отделения во время совокупления. В 1856 году датский зоолог Япетус Стинструп продемонстрировал, что он используется для передачи спермы и лишь изредка отделяется. [163]

Гибкая биомиметическая робототехническая рука «Осьминог» . Институт биоробототехники, Скуола Супериоре Сант-Анна , Пиза , 2011 г.

Осьминоги предлагают множество возможностей в биологических исследованиях , в том числе их способность регенерировать конечности, изменять цвет кожи, разумно вести себя с распределенной нервной системой и использовать 168 видов протокадгеринов (у людей их 58), белков, которые регулируют связи. нейроны соединяются друг с другом. Геном калифорнийского осьминога с двумя точками секвенировали, что позволяет исследовать его молекулярные адаптации. [164] Осьминоги, у которых независимо развился интеллект, подобный млекопитающим, сравнивают с гипотетическими разумными инопланетянами . [165]Их навыки решения проблем, а также их мобильность и отсутствие жесткой конструкции позволяют им сбегать из якобы безопасных резервуаров в лабораториях и общественных аквариумах . [166]

Из-за своего интеллекта осьминоги перечислены в некоторых странах как экспериментальные животные, хирургические операции на которых нельзя проводить без анестезии , а защита обычно распространяется только на позвоночных. В Великобритании с 1993 по 2012 год обыкновенный осьминог ( Octopus vulgaris ) был единственным беспозвоночным, охраняемым Законом о животных (научные процедуры) 1986 года . [167] В 2012 году это законодательство было распространено на всех головоногих [168] в соответствии с общей директивой ЕС . [169]

Некоторые исследования робототехники изучают биомимикрию особенностей осьминога. Руки осьминога могут двигаться и чувствовать в значительной степени автономно, без вмешательства центральной нервной системы животного. В 2015 году команда в Италии создала роботов с мягким телом, способных ползать и плавать, требуя лишь минимальных вычислений. [170] В 2017 году немецкая компания изготовила руку с мягким силиконовым захватом с пневматическим управлением, снабженным двумя рядами присосок. Он может хватать такие предметы, как металлическая трубка, журнал или мяч, и наполнять стакан, наливая воду из бутылки. [171]

Примечания

  1. ^ « щупальце » используется как общий термин для конечностей головоногих; однако в тевтологическом контексте «рука» используется для обозначения таких конечностей, а «щупальце» зарезервировано для кормления придатков, которых нет у осьминогов.

Рекомендации

  1. ^ "Отчет ITIS: Octopoda Leach, 1818" . Itis.gov. 10 апреля 2013 . Проверено 4 февраля 2014 года .
  2. ^ a b «Coleoidea - Современные головоногие моллюски» . Архив Филогении Микко .
  3. ^ Харпер, Дуглас. «осьминог» . Интернет-словарь этимологии .
  4. ^ «Осьминог» . Dictionary.reference.com . Проверено 4 февраля 2014 года .
  5. ^ ὀκτάπους , ὀκτώπους . Лидделл, Генри Джордж ; Скотт, Роберт ; Греко-английский лексикон в проекте Perseus .
  6. ^ Мишель, Жан-Батист; Шэнь, юань; Эйден, Авива; Верес, Адриан; Грей, Мэтью; Пикетт, Джозеф; Хойберг, Дейл; Клэнси, Дэн; Норвиг, Питер; Орвант, Джон; Пинкер, Стивен; Новак, Мартин; Команда Google Книг (2011 г.). «Количественный анализ культуры с использованием миллионов оцифрованных книг» . Наука . 331 (6014): 176–182. Bibcode : 2011Sci ... 331..176M . DOI : 10.1126 / science.1199644 . PMC 3279742 . PMID 21163965 . Соответствующие данные в Google Ngram Viewer .  
  7. ^ «Осьминог» . Oxfordictionaries.com. 2014 . Проверено 4 февраля 2014 года .
  8. Перейти ↑ Peters, Pam (2004). Кембриджское руководство по использованию английского языка . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. ISBN 0-521-62181-X , стр. 388. 
  9. ^ Фаулер, Генри Ватсон (1994). Словарь современного английского языка . п. 316 . ISBN 9781853263187. В латинском множественном числе есть ловушки для нелатинистов; окончание единственного числа не является точным указателем на окончание множественного числа. Большинство латинских слов в -us имеют множественное число в -i, но не все, и поэтому усердие не в вопросах знания в таких странностях, как ... осьминоги ...; в качестве предостережения может быть полезен следующий список: ... octopus, -podes
  10. ^ Баттерфилд, Джереми (2015). Словарь современного английского языка Фаулера . Издательство Оксфордского университета. ISBN 9780191744532. Единственное правильное множественное число в английском - осьминоги. Греческий оригинал - ὀκτώπους, -ποδ- (что привело бы к педантичной английской множительной форме octopodes). Пл. форма осьминога, которую иногда можно услышать (в основном в шутливой форме), хотя она основана на осьминоге modL, неверно воспринимается
  11. ^ Chambers 21 - го века словарь архивации 24 ноября 2007 в Wayback Machine (получен 19 октября 2007 года)
  12. ^ Стампер, Kory. Спросите у редактора: осьминог . Мерриам-Вебстер. Архивировано из оригинала на 30 апреля 2013 года . Проверено 26 июня 2013 года .
  13. ^ «осьминог» . Оксфордский словарь английского языка (Интернет-изд.). Издательство Оксфордского университета. (Требуется подписка или членство в учреждении-участнике .)
  14. ^ Стивенсон, Ангус; Линдберг, Кристина А., ред. (2010). Новый Оксфордский американский словарь (3-е изд.). Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-539288-3.
  15. ^ "Смитсоновский национальный зоологический парк: гигантский тихоокеанский осьминог" . Nationalzoo.si.edu. Архивировано из оригинального 23 февраля 2014 года . Проверено 4 февраля 2014 года .
  16. ^ Косгроув, JA 1987. Аспекты естественной истории Octopus dofleini , гигантского тихоокеанского осьминога. Магистерская диссертация. Биологический факультет Университета Виктории (Канада), 101 стр.
  17. Перейти ↑ Norman, M. 2000. Cephalopods: A World Guide . ConchBooks, Хаккенхайм. п. 214.
  18. ^ Высокий, Уильям Л. (1976). «Гигантский тихоокеанский осьминог» (PDF) . Обзор морского рыболовства . 38 (9): 17–22.
  19. Перейти ↑ O'Shea, S. (2004). «Гигантский осьминог Haliphron atlanticus (Mollusca: Octopoda) в водах Новой Зеландии» . Новозеландский зоологический журнал . 31 (1): 7–13. DOI : 10.1080 / 03014223.2004.9518353 . S2CID 84954869 . 
  20. Перейти ↑ O'Shea, S. (2002). « Haliphron atlanticus  - гигантский студенистый осьминог» (PDF) . Обновление биоразнообразия . 5 : 1.
  21. ↑ Брэдфорд, Алина (21 июля 2016 г.). «Факты об осьминогах» . Живая наука . Проверено 26 апреля 2017 года .
  22. ^ a b c d e f g h i j k l m Ruppert, Edward E .; Фокс, Ричард С .; Барнс, Роберт Д. (2008). Зоология беспозвоночных . Cengage Learning. С. 363–364. ISBN 978-81-315-0104-7.
  23. ↑ Wells (1978) , стр. 11–12.
  24. ^ Рут А., Бирн; Куба, Майкл Дж .; Meisel, Daniela V .; Грибель, Ульрике; Мазер, Дженнифер А. (август 2006 г.). « Осьминог обыкновенный предпочитает руки?». Журнал сравнительной психологии . 120 (3): 198–204. DOI : 10.1037 / 0735-7036.120.3.198 . PMID 16893257 . 
  25. ^ Ллойд, Джон; Митчинсон, Джон (2010). QI: Вторая книга всеобщего невежества . Лондон: Фабер и Фабер . п. 3. ISBN 978-0571273751. В результате морские биологи склонны относиться к ним как к животным с двумя ногами и шестью руками.
  26. ^ a b Mather, Anderson & Wood (2010) , стр. 13–15.
  27. ^ Б с д Мужество (2013) , стр. 40-41.
  28. ^ Semmens (2004). «Понимание роста осьминога: закономерности, изменчивость и физиология» . Морские и пресноводные исследования . 55 (4): 367. DOI : 10,1071 / MF03155 . S2CID 84208773 . 
  29. ^ a b Carefoot, Томас. «Осьминоги и родственники: передвижение, ползание» . Одиссея улитки . Архивировано из оригинального 22 мая 2013 года . Проверено 19 апреля 2017 года .
  30. ^ Зельман, I .; Титон, М .; Yekutieli, Y .; Hanassy, ​​S .; Hochner, B .; Флэш, Т. (2013). «Кинематическая декомпозиция и классификация движений рук осьминога» . Границы вычислительной нейробиологии . 7 : 60. DOI : 10,3389 / fncom.2013.00060 . PMC 3662989 . PMID 23745113 .  
  31. ^ Tramacere, F .; Beccai, L .; Куба, М .; Gozzi, A .; Bifone, A .; Маццолай, Б. (2013). «Морфология и механизм прикрепления присосок Octopus vulgaris » . PLOS ONE . 8 (6): e65074. Bibcode : 2013PLoSO ... 865074T . DOI : 10.1371 / journal.pone.0065074 . PMC 3672162 . PMID 23750233 .  
  32. ^ Кир, WM; Смит, AM (2002). «Строение и адгезивный механизм присосок осьминогов». Интегративная и сравнительная биология . 42 (6): 1146–1153. CiteSeerX 10.1.1.512.2605 . DOI : 10.1093 / ICB / 42.6.1146 . PMID 21680399 . S2CID 15997762 .   
  33. ^ a b c d "Финские глубоководные осьминоги, Grimpoteuthis spp" . MarineBio . Дата обращения 25 мая 2017 .
  34. ^ а б в г Корпорация Маршалла Кавендиша (2004). Энциклопедия водного мира . Маршалл Кавендиш. п. 764. ISBN 978-0-7614-7424-1.
  35. ^ a b c Уэллс (1978) , стр. 31–35.
  36. ^ Б с Courage (2013) , стр. 42-43.
  37. ^ a b Шмидт-Нильсен, Кнут (1997). Физиология животных: адаптация и окружающая среда . Издательство Кембриджского университета. п. 117. ISBN 978-0-521-57098-5.
  38. ^ Carefoot, Томас. «Осьминоги и родственники: движение, водометное движение» . Одиссея улитки . Архивировано из оригинального 28 апреля 2017 года . Проверено 26 апреля 2017 года .
  39. ↑ a b Wells (1978) , стр. 24–26.
  40. ^ Уэллс, MJ; Уэллс, Дж. (1995). «Контроль респираторной и сердечной реакции на изменения атмосферного давления кислорода и потребности в кислороде у осьминога » . Журнал экспериментальной биологии . 198 (Pt 8): 1717–1727. PMID 9319626 . 
  41. Перейти ↑ Wells, J. (1996). «Кожное дыхание у Octopus vulgaris » . Журнал экспериментальной биологии . 199 (Pt 11): 2477–2483. PMID 9320405 . 
  42. ↑ a b Wells (1978) , стр. 73–79.
  43. ^ Бойл, PR (2013). «Нейронный контроль поведения головоногих моллюсков». В Деннис Уиллоуз, АО (ред.). Моллюски, Том 8: Нейробиология и поведение, Часть 2 . Академическая пресса. ISBN 978-0-12-751409-3.
  44. ↑ Wells (1978) , стр. 54–56.
  45. ^ Пиллери, Георг (1984). Исследования по китообразным . 16–17. Hirnanatomisches Institut der Universität. п. 161 . Проверено 30 июля 2018 года .
  46. ↑ NOVA: Короли камуфляжа . Film Finance Corporation Australia Limited и Kaufmann Productions; WGBH. 2007 г.
  47. ^ Hochner, B. (2012). «Воплощенный взгляд на нейробиологию осьминога» . Текущая биология . 22 (20): R887 – R892. DOI : 10.1016 / j.cub.2012.09.001 . PMID 23098601 . 
  48. ^ Yekutieli, Y .; Сагив-Зохар, Р .; Ааронов, Р .; Engel, Y .; Hochner, B .; Флэш, Т. (2005). «Динамическая модель руки осьминога. I. Биомеханика движения осьминога в движении» . J. Neurophysiol . 94 (2): 1443–1458. DOI : 10,1152 / jn.00684.2004 . PMID 15829594 . S2CID 14711055 .  
  49. ^ Zullo, L .; Sumbre, G .; Agnisola, C .; Flash, T .; Хохнер, Б. (2009). «Несоматотопическая организация высших двигательных центров у осьминога». Текущая биология . 19 (19): 1632–1636. DOI : 10.1016 / j.cub.2009.07.067 . PMID 19765993 . S2CID 15852956 .  
  50. ^ Кавамура, G .; и другие. (2001). «Кондиционирование цветовой дискриминации у двух Octopus Octopus aegina и O. vulgaris » (PDF) . Nippon Suisan Gakkashi . 67 (1): 35–39. DOI : 10.2331 / suisan.67.35 . Архивировано из оригинального (PDF) 14 июля 2010 года.
  51. ^ «Зрение осьминога, оно в глазу (или коже) смотрящего» . thedishonscience.stanford.edu .
  52. ^ Гарвардский университет. «Исследование предлагает объяснение того, как головоногие моллюски видят цвет, несмотря на черно-белое зрение» . Phys.org.
  53. ^ Сандерс, Роберт (6 июля 2016 г.). «Странные зрачки позволяют осьминогам, дальтоникам, видеть цвета» . Будущее.
  54. ^ Уокер, Мэтт (15 июня 2009 г.). «Головоногие моллюски слышат вас» . BBC . Проверено 19 июля 2013 года .
  55. ↑ Greenfieldboyce, Нелл (15 мая 2014 г.). «Почему этот осьминог не засорен» . NPR.org .
  56. ^ Уэллс (1978) , стр. 228-244.
  57. ^ Mather, Anderson & Wood (2010) , стр. 107.
  58. Перейти ↑ Derby, CD (2014). «Чернила головоногих: производство, химия, функции и применение» . Морские препараты . 12 (5): 2700–2730. DOI : 10.3390 / md12052700 . PMC 4052311 . PMID 24824020 .  
  59. ^ Mather, Anderson & Wood (2010) , стр. 147.
  60. ^ Уэллс, Мартин Дж .; Уэллс, Дж. (1972). «Зрительные железы и состояние семенников у осьминога ». Морское поведение и физиология . 1 (1–4): 71–83. DOI : 10.1080 / 10236247209386890 .
  61. ^ Янг, RE; Vecchione, M .; Мангольд, К.М. (1999). «Глоссарий головоногих моллюсков» . Интернет-проект "Древо жизни" .
  62. ^ a b Carefoot, Томас. «Осьминоги и родственники: размножение» . Одиссея улитки . Архивировано из оригинального 22 апреля 2017 года . Проверено 11 апреля 2017 года .
  63. ^ a b c «Руководство по уходу за гигантским тихоокеанским осьминогом (Enteroctopus dofleini)» (PDF) . Консультативная группа по таксономии водных беспозвоночных AZA (Ассоциация зоопарков и аквариумов) совместно с Комитетом по защите животных AZA. 9 сентября 2014 . Дата обращения 31 мая 2016 .
  64. ^ Шил, Дэвид. «Гигантский осьминог: информационный бюллетень» . Тихоокеанский университет Аляски. Архивировано из оригинального 15 ноября 2012 года . Проверено 9 апреля 2017 года .
  65. ^ Андерсон, Роланд С .; Mather, Jennifer A .; Вуд, Джеймс Б. (2013). Осьминог: разумное беспозвоночное животное океана . Timber Press. п. 147. ISBN. 978-1-60469-500-7.
  66. ^ Форсайт, JW; Хэнлон, RT (1980). «Закрытая морская система разведения осьминога joubini и других бентосных осьминогов с большими яйцами». Лабораторные животные . 14 (2): 137–142. DOI : 10.1258 / 002367780780942737 . PMID 7431823 . S2CID 19492476 .  
  67. ^ "Информационный бюллетень об осьминоге" (PDF) . Всемирный фонд животных . Проверено 12 апреля 2017 года .
  68. ↑ Саймон, Мэтт (16 января 2015 г.). «Абсурдное создание недели: прекрасный осьминог, чей секс - о расчленении» . Проводное: наука . Проверено 20 мая 2017 года .
  69. ^ a b Роуэн Хупер (21 декабря 2019 г.). «Считалось, что осьминоги живут поодиночке, пока не появился социальный вид» . Новый ученый .
  70. ^ Андерсон, Роланд С .; Вуд, Джеймс Б.; Бирн, Рут А. (2002). «Старение осьминога: начало конца» . Журнал прикладной науки о благополучии животных . 5 (4): 275–283. CiteSeerX 10.1.1.567.3108 . DOI : 10.1207 / S15327604JAWS0504_02 . PMID 16221078 . S2CID 28355735 .   
  71. ^ Водинский, Джером (1977). «Гормональное подавление кормления и смерти осьминога : контроль секрецией зрительных желез». Наука . 198 (4320): 948–951. Bibcode : 1977Sci ... 198..948W . DOI : 10.1126 / science.198.4320.948 . PMID 17787564 . S2CID 22649186 .  
  72. ^ Джеймисон, AJ; М. Веккьоне (2020). «Первое наблюдение головоногих на хадальных глубинах (Octopoda: Opisthoteuthidae: Grimpoteuthis sp.)» . Морская биология . 167 (82). DOI : 10.1007 / s00227-020-03701-1 .
  73. ↑ Норман, Марк (16 января 2013 г.). «Спросите эксперта: есть ли пресноводные головоногие моллюски?» . Азбука науки . Проверено 26 апреля 2017 года .
  74. ↑ Эдмондс, Патрисия (апрель 2016 г.). «Что странного в этом осьминоге? Клюв спаривается с клювом» . National Geographic .
  75. ^ Шил, D .; и другие. (2017). «Второй участок, занятый Octopus tetricus с высокой плотностью, с примечаниями об их экологии и поведении». Поведение и физиология в морской и пресноводной среде . 50 (4): 285–291. DOI : 10.1080 / 10236244.2017.1369851 . S2CID 89738642 . 
  76. ^ Голдман, Джейсон Г. (24 мая 2012 г.). "Как осьминоги ориентируются?" . Scientific American . Дата обращения 8 июня 2017 .
  77. ↑ Courage (2013) , стр. 45–46.
  78. ^ a b Carefoot, Томас. «Осьминоги и родственники: кормление, диеты и рост» . Одиссея улитки . Архивировано из оригинала 8 мая 2017 года . Проверено 13 апреля 2017 года .
  79. ^ Сампайо, Эдуардо; Секо, Мартим Коста; Роза, Руи; Гингинс, Саймон (18 декабря 2020 г.). «Осьминоги бьют рыбу во время совместной межвидовой охоты» . Экология . Экологическое общество Америки / Wiley Publishing . DOI : 10.1002 / ecy.3266 . ISSN 0012-9658 . 
  80. ^ a b Васильев, Мэгги; О'Ши, Стив (2 марта 2009 г.). «Осьминог и кальмары - кормление и хищничество» . Те Ара - Энциклопедия Новой Зеландии .
  81. ↑ a b Wells (1978) , стр. 74–75.
  82. ^ Водинский, Джером (1969). «Проникновение в раковину и питание брюхоногих моллюсков осьминога » (PDF) . Американский зоолог . 9 (3): 997–1010. DOI : 10.1093 / ICB / 9.3.997 .
  83. ^ Carefoot, Томас. «Осьминоги и родственники: добыча и бурение» . Одиссея улитки . Архивировано из оригинала на 6 июня 2017 года . Проверено 21 апреля 2017 года .
  84. ^ Johnsen, S .; Balser, EJ; Фишер, ЕС; Виддер, EA (1999). «Биолюминесценция глубоководного перистого осьминога Stauroteuthis syrtensis Verrill (Mollusca: Cephalopoda)» (PDF) . Биологический бюллетень . 197 (1): 26–39. DOI : 10.2307 / 1542994 . JSTOR 1542994 . PMID 28296499 . Архивировано 5 марта 2011 года из оригинального (PDF) .   
  85. ^ a b c Хаффард, Кристин Л. (2006). « Передвижение Abdopus aculeatus (Cephalopoda: Octopodidae): переход на границу между первичной и вторичной защитами» . Журнал экспериментальной биологии . 209 (Pt 19): 3697–3707. DOI : 10,1242 / jeb.02435 . PMID 16985187 . 
  86. ^ Кассим, I .; Phee, L .; Ng, WS; Gong, F .; Dario, P .; Моссе, Калифорния (2006). «Методы передвижения для роботизированной колоноскопии». Журнал IEEE Engineering in Medicine and Biology . 25 (3): 40–56. DOI : 10.1109 / MEMB.2006.1636351 . PMID 16764431 . S2CID 9124611 .  
  87. ^ Хаффард, CL; Boneka, F .; Полный, RJ (2005). «Подводное двуногое передвижение переодетых осьминогов» . Наука . 307 (5717): 1927. DOI : 10.1126 / science.1109616 . PMID 15790846 . S2CID 21030132 .  
  88. ^ У осьминогов всего шесть рук, а две другие - ноги! Hindustan Times , 13 августа 2008 г.
  89. ^ a b Вуд, J. B; Андерсон, Р. С. (2004). «Межвидовая оценка поведения побега осьминога» (PDF) . Журнал прикладной науки о благополучии животных . 7 (2): 95–106. CiteSeerX 10.1.1.552.5888 . DOI : 10,1207 / s15327604jaws0702_2 . PMID 15234886 . S2CID 16639444 . Проверено 11 сентября 2015 года .    
  90. ↑ Хармон, Кэтрин (24 ноября 2011 г.). "Объяснение странствующего осьминога" . Хроники осьминога . Scientific American . Проверено 24 ноября 2011 года .
  91. ^ а б Финн, JK; Tregenza, T .; Норман, доктор медицины (2009). «Использование защитного орудия у осьминога, несущего кокос». Текущая биология . 19 (23): R1069–70. DOI : 10.1016 / j.cub.2009.10.052 . PMID 20064403 . S2CID 26835945 .  
  92. ^ a b Гамильтон, Гарри. "Что думает этот осьминог?" . Архивировано из оригинального 7 -го апреля 2012 года .
  93. ^ a b Стюарт, Дуг (1997). «Вооружен, но не опасен: действительно ли осьминог - это морской беспозвоночный интеллект» . Национальная дикая природа . 35 (2).
  94. ^ a b «Гигантский осьминог - могучий, но скрытный обитатель глубин» . Смитсоновский национальный зоологический парк. 2 января 2008. Архивировано из оригинала 25 августа 2012 года . Проверено 4 февраля 2014 года .
  95. ^ a b Циммер, Карл (23 июня 2008 г.). "Насколько умен осьминог?" . Slate.com .
  96. ^ «Разум осьминога: открытие банки» . BBC News . 25 февраля 2003 . Проверено 4 февраля 2014 года .
  97. ^ Mather, JA; Андерсон, Р. К. (1998). Вуд, JB (ред.). «Какого поведения можно ожидать от осьминогов?» . Страница головоногих моллюсков .
  98. ^ Ли, Генри (1875). «V: Осьминог из воды» . Аквариумные заметки - Осьминог; или «дьявольская рыба» из художественной литературы и фактов . Лондон: Чепмен и Холл. С. 38–39. OCLC 1544491 . Проверено 11 сентября 2015 года . Мародерский негодяй время от времени выходил из воды в своем резервуаре, карабкался по скалам и перелезал через стену в следующую; там он накормил себя молодым куском рыбы и, съев его, скромно вернулся в свои покои тем же путем, с наполненным желудком и довольным умом. 
  99. ^ Ainge Рой, Элеонора (14 апреля 2016). «Великий побег: окуните ноги осьминога на свободу из аквариума» . The Guardian (Австралия) .
  100. ^ Morelle, Ребекка (14 декабря 2009). «Осьминог хватает кокос и убегает» . BBC News . Проверено 20 мая 2010 года .
  101. ^ "Кокосовое убежище: свидетельства использования инструментов осьминога" . Обучающие видео EduTube. Архивировано из оригинального 24 -го октября 2013 года . Проверено 4 февраля 2014 года .
  102. ^ Мейерс, Надя. «Сказки из загадочного: обыкновенный атлантический осьминог» . Юго-Восточный региональный таксономический центр . Проверено 27 июля 2006 года .
  103. ^ a b c Mather, Anderson & Wood (2010) , стр. 90–97.
  104. ^ "Уловка" движущегося камня "- YouTube" . www.youtube.com .
  105. ^ a b Carefoot, Томас. «Осьминоги и родственники: хищники и средства защиты» . Одиссея улитки . Архивировано из оригинального 21 апреля 2017 года . Проверено 13 апреля 2017 года .
  106. ^ Mäthger, LM; Белл, GR; Кузирян А.М.; Аллен, JJ; Хэнлон, RT (2012). "Как осьминог с синими кольцами ( Hapalochlaena lunulata ) вспыхивает синими кольцами?" . Журнал экспериментальной биологии . 215 (21): 3752–3757. DOI : 10,1242 / jeb.076869 . PMID 23053367 . 
  107. ^ Вигтон, Рэйчел; Вуд, Джеймс Б. «Травяной осьминог ( Octopus macropus )» . Морские беспозвоночные Бермудских островов . Бермудский институт наук об океане . Архивировано из оригинального 19 января 2016 года . Проверено 10 августа 2018 .
  108. ^ Хэнлон, RT; Посланник, JB (1998). Поведение головоногих моллюсков . Издательство Кембриджского университета. С. 80–81. ISBN 978-0-521-64583-6.
  109. Перейти ↑ Caldwell, RL (2005). "Наблюдение за поведением чернил, защищающим взрослых особей осьминога bocki от хищничества птенцов зеленой черепахи ( Chelonia mydas )" (PDF) . Тихоокеанская наука . 59 (1): 69–72. DOI : 10.1353 / psc.2005.0004 . hdl : 10125/24161 . S2CID 54223984 .  
  110. Рианна Хармон, Кэтрин (27 августа 2013 г.). «Даже отрубленные руки осьминога умеют двигаться» . Хроники осьминога . Scientific American.
  111. ^ Mather, Anderson & Wood (2010) , стр. 85.
  112. ^ Норман, Мэриленд; Finn, J .; Tregenza, T. (2001). «Динамическая мимикрия у индо-малайского осьминога» (PDF) . Труды Королевского общества . 268 (1478): 1755–8. DOI : 10.1098 / rspb.2001.1708 . PMC 1088805 . PMID 11522192 . Архивировано из оригинального (PDF) 10 февраля 2012 года . Проверено 1 октября 2008 года .   
  113. Перейти ↑ Norman, MD (2005). «Осьминог- мимик » ( Thaumoctopus mimicus n. Gen. Et sp.), Новый осьминог из тропического Индо-Западной части Тихого океана (Cephalopoda: Octopodidae) » . Molluscan Research . 25 (2): 57–70.
  114. ^ Паскаль, Сантьяго; Гештал, Камино; Estevez, J .; Ариас, Кристиан Андрес (1996). «Паразиты в коммерчески эксплуатируемых головоногих моллюсках (Mollusca, Cephalopoda) в Испании: обновленная перспектива». Аквакультура . 142 (1–2): 1–10. DOI : 10.1016 / 0044-8486 (96) 01254-9 .
  115. ^ Фуруйя, Хидетак; Цунэки, Кадзухико (2003). «Биология дициемидных мезозоев». Зоологическая наука . 20 (5): 519–532. DOI : 10.2108 / zsj.20.519 . PMID 12777824 . S2CID 29839345 .  
  116. ^ Кастелланос-Мартинес, Шейла; Гешталь, Камино (2013). «Возбудители и иммунный ответ головоногих моллюсков» . Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 447 : 14–22. DOI : 10.1016 / j.jembe.2013.02.007 .
  117. ^ Фарто, Р .; Армада, ИП; Montes, M .; Guisande, JA; Перес, MJ; Нието, Т.П. (2003). « Vibrio lentus, связанный с заболевшим диким осьминогом ( Octopus vulgaris )». Журнал патологии беспозвоночных . 83 (2): 149–156. DOI : 10.1016 / S0022-2011 (03) 00067-3 . PMID 12788284 . 
  118. ^ Gofas, S. (2009). «Осьминога» . WoRMS . Всемирный регистр морских видов . Дата обращения 5 мая 2017 .
  119. ^ Mather, Anderson & Wood (2010) , стр. 145.
  120. ^ a b Санчес, Густаво; Сетиамарга, Давин Х.Э .; Туанапая, Сурангкана; Тонгтерм, Киттичай; Винкельманн, Ингер Э .; Шмидбаур, Ханна; Умино, Тэцуя; Альбертин, Кэролайн; Оллкок, Луиза; Пералес-Райя, Каталина; Глидалл, Ян; Стругнелл, Ян М .; Симаков Олег; Набхитабхата, Джаруват (2018). «Родовая филогения головоногих моллюсков с использованием молекулярных маркеров: современное состояние и проблемные области» . PeerJ . 6 : e4331. DOI : 10,7717 / peerj.4331 . PMC 5813590 . PMID 29456885 .  
  121. ^ Fuchs, D .; Ifrim, C .; Стиннесбек, В. (2008). «Новый Palaeoctopus (Cephalopoda: Coleoidea) из позднего мелового периода Vallecillo, северо-восточная Мексика, и последствия для эволюции Octopoda» . Палеонтология . 51 (5): 1129–1139. DOI : 10.1111 / j.1475-4983.2008.00797.x .
  122. ^ Филипп Буше (2015). «Octopodoidea d'Orbigny, 1840» . Всемирный регистр морских видов . Морской институт Фландрии . Проверено 3 февраля 2018 .
  123. ^ Мужество (2013) , стр. 4.
  124. ^ «Широкая история кисти головоногих моллюсков» . Группа головоногих моллюсков . Проверено 27 марта 2017 года .
  125. ^ Янг, RE; Vecchione, M .; Мангольд, К.М. (1999). «Глоссарий головоногих моллюсков» . Интернет-проект "Древо жизни" . Дата обращения 30 мая 2017 .
  126. ^ «Осьминоги и кальмары» . Ванкуверский аквариум . Дата обращения 29 мая 2017 .
  127. ^ Норман, М. (2000). Головоногие моллюски: Мировой гид . Раковины. п. 15. ISBN 978-3-925919-32-9.
  128. ^ Сейбел, Б. " Vampyroteuthis infernalis , глубоководный кальмар-вампир" . Страница головоногих моллюсков . Дата обращения 31 мая 2017 .
  129. Перейти ↑ Courage (2013) , pp. 46–49.
  130. ^ Лискович-Брауэр, N .; Alon, S .; Порат, HT; Эльштейн, Б .; Унгер, Р .; Зив, Т .; Адмон, А .; Леванон, EY; Розенталь, JJC; Айзенберг, Э. (2017). «Компромисс между пластичностью транскриптома и эволюцией генома у головоногих моллюсков» . Cell . 169 (2): 191–202. DOI : 10.1016 / j.cell.2017.03.025 . PMC 5499236 . PMID 28388405 .  
  131. ↑ Хоган, С. Майкл (22 декабря 2007 г.). "Кносские полевые заметки" . Современный антиквар .
  132. ^ Уилк, Стивен Р. (2000). Медуза: разгадывая тайну Горгоны . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-988773-6.
  133. ^ "Caroli Linnaei Systema naturae sistens regna tria naturae" . google.com .
  134. ^ Смедли, Эдвард; Роуз, Хью Джеймс; Роза, Генри Джон (1845). Encyclopaedia Metropolitana, или Универсальный словарь знаний: объединяющий двойное преимущество философского и алфавитного расположения с соответствующими гравюрами . Б. Феллоуз. С. 255–.
  135. ^ Диксон, Роланд Бёррэдж (1916). Океанический . Мифология всех рас. 9 . Компания Маршалл Джонс. С. 2–.
  136. ^ Бастиан, Адольф (1881). Die Heilige Sage der Polynesier: Kosmogonie und Theogonie . Оксфордский университет. Лейпциг: Ф. А. Брокгауз. стр.  107 -108.
  137. ^ Беквит, Марта Уоррен (1981). Кумулипо: гавайское песнопение творения . Гавайский университет Press. С. 52–53. ISBN 978-0824807719.
  138. ^ Бэтчелор, Джон (1901). Айны и их фольклор . Лондон: Общество религиозных трактатов.
  139. Перейти ↑ Chisholm, Hugh, ed. (1911). «Осьминог»  . Британская энциклопедия (11-е изд.). Издательство Кембриджского университета.
  140. ^ Cohen-Vrignaud, Gerard (2012). «Об осьминогах, или анатомии женской силы». Различия . 23 (2): 32–61. DOI : 10.1215 / 10407391-1533520 .
  141. ^ Фритце, Сойнту; Суоджоки, Саара (2000). Запрещенные изображения: эротическое искусство периода Эдо в Японии (на финском языке). Helsingin kaupungin taidemuseo. С. 23–28. ISBN 978-951-8965-54-4.
  142. ^ Уленбек, Крис; Маргарита Винкель; Эллис Тиниос; Эми Рейгл Ньюленд (2005). Японские эротические фантазии: сексуальные образы периода Эдо . Хотей. п. 161. ISBN. 978-90-74822-66-4.
  143. ^ Бриль, Хольгер (2010). Бернингер, Марк; Экке, Йохен; Хаберкорн, Гидеон (ред.). Бродячий взгляд встречает путешествия картинок: поле зрения и глобальный подъем взрослой манги . Комиксы как связующее звено культур: очерки взаимодействия средств массовой информации, дисциплин . Макфарланд. п. 203. ISBN 978-0-7864-3987-4.
  144. ↑ Myers, PZ (17 мая 2017 г.). «Необычные иллюстрации осьминога» . Фарингула . Проверено 18 марта 2017 года .
  145. Перейти ↑ Myers, PZ (29 октября 2006 г.). «Определенно небезопасно для работы» . Фарингула . Проверено 18 марта 2017 года .
  146. ^ Смит, С. (26 февраля 2010 г.). «Почему мультфильм Марка Цукерберга с осьминогом вызывает« нацистскую пропаганду », - извиняется German Paper» . iMediaEthics . Дата обращения 31 мая 2017 .
  147. ↑ Росс, Филип (18 февраля 2014 г.). «8-футовый осьминог борется с ныряльщиком у побережья Калифорнии, редкая встреча заснята камерой» . International Business Times .
  148. ^ «Щупальца яда: новое исследование показывает, что все осьминоги ядовиты» . Мельбурнский университет. 15 апреля 2009 г.
  149. ^ "Осьминоги с синими кольцами, Hapalochlaena maculosa " . Общество охраны природы MarineBio. Архивировано из оригинального 16 февраля 2017 года . Проверено 12 апреля 2017 года .
  150. ^ Колдуэлл, Рой. «Что делает синие кольца такими смертоносными? У синекольцевых осьминогов есть тетродотоксин» . Страница головоногих моллюсков . Проверено 12 апреля 2017 года .
  151. ↑ Wells (1978) , стр. 68.
  152. ^ a b Гиллеспи, GE; Паркер, G .; Моррисон, Дж. (1998). «Обзор биологии промысла осьминога и промысла осьминога в Британской Колумбии» (PDF) . Канадский секретариат оценки запасов.
  153. ^ Rocliffe, S .; Харрис, А. (2016). «Состояние промысла осьминогов в западной части Индийского океана» . Дата обращения 18 июня 2017 .
  154. Перейти ↑ Cushman, Abi (24 августа 2014 г.). «Осьминог обыкновенный» . Справочник фактов о животных .
  155. ^ "Гигантский тихоокеанский осьминог" . Аквариум Монтерей Бэй . 2017. Архивировано из оригинала на 4 июля 2018 года . Дата обращения 1 августа 2015 .
  156. ↑ Эриксен, Л. (10 ноября 2010 г.). «Живи и давай обедать» . Хранитель . Проверено 15 апреля 2015 года .
  157. ^ Killingsworth, Silvia (3 октября 2014). "Почему бы не съесть осьминога?" . Житель Нью-Йорка . Проверено 15 апреля 2016 года .
  158. ↑ Ferrier, M. (30 мая 2010 г.). «Мачо-гурманы в Нью-Йорке развивают вкус к дурной славе» . Хранитель . Проверено 15 апреля 2015 года .
  159. ^ Уэллс, Мартин (1983). «Головоногие моллюски по-другому» . Новый ученый . 100 (1382): 333–334. ISSN 0262-4079 . 
  160. ^ Аристотель (ок. 350 до н. Э.). Historia animalium . IX, 622a: 2–10. Цитируется у Боррелли, Лучана; Герарди, Франческа ; Фиорито, Грациано (2006). Каталог рисунков тела головоногих . Издательство Firenze University Press. ISBN 978-88-8453-377-7 . Абстрактный 
  161. ^ Леруа, Armand Мари (2014). Лагуна: как Аристотель изобрел науку . Блумсбери. С. 71–72. ISBN 978-1-4088-3622-4.
  162. ^ "Головоногие моллюски" . Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Проверено 27 марта 2017 года .
  163. Перейти ↑ Mann, T. (2012). Сперматофоры: развитие, структура, биохимические атрибуты и роль в передаче сперматозоидов . Springer. п. 28. ISBN 978-3-642-82308-4.
  164. ↑ Певица, Эмили (26 июля 2016 г.). «Биологи ищут новые модельные организмы» . Журнал Quanta.
  165. Перейти ↑ Baer, ​​Drake (20 декабря 2016 г.). «Осьминоги - это« ближайшие к нам встречи с умным инопланетянином » » . Наука о нас . Проверено 26 апреля 2017 года .
  166. ^ Brulliard, Karin (13 апреля 2016). «Осьминог выскальзывает из аквариума, ползет по полу, сбегает по трубе в океан» . Вашингтон Пост . Проверено 20 февраля 2017 года .
  167. ^ "Закон о животных (научные процедуры) (поправка) 1993" . Национальный архив . Проверено 18 февраля 2015 года .
  168. ^ "Правила о животных (научные процедуры) 1986 г. Поправки 2012" . Национальный архив . Проверено 18 февраля 2015 года .
  169. ^ «Директива 2010/63 / ЕС Европейского парламента и Совета» . Статья 1, 3 (b) (см. Стр. 276/39): Официальный вестник Европейского Союза . Проверено 18 февраля 2015 года .CS1 maint: location (link)
  170. ^ «Роботы, вдохновленные осьминогами, могут хватать, ползать и плавать» . IEEE Spectrum. 5 апреля 2015.
  171. ↑ Берджесс, Мэтт (27 марта 2017 г.). «Это щупальце осьминога-робота совсем не страшное» . Проводной .

Библиография

  • Уэллс, MJ (1978). Осьминог, физиология и поведение продвинутых беспозвоночных . Springer Science & Business Media. ISBN 978-94-017-2470-8.
  • Мужество, KH (2013). Осьминог !, Самое загадочное существо в море . Группа пингвинов. ISBN 978-0-698-13767-7.
  • Mather, JA; Андерсон, Р. К.; Вуд, Дж. Б. (2010). Осьминог: разумное беспозвоночное животное океана . Timber Press. ISBN 978-1-60469-067-5.

дальнейшее чтение

  • «Изучение творческих способностей и интеллекта осьминога» . CBS News . 30 августа 2020.
  • «Распутывая тайны осьминога» (Видео 7:10) . CBS News . 12 января 2020.

внешняя ссылка

  • Осьминоги - Обзор в Энциклопедии жизни
  • Осьминога у веб-проекта "Древо жизни"