Tetraxylopteris - род исчезнувших сосудистых растений среднего и верхнего девона (около 390–360 миллионов лет назад ). Окаменелости впервые были обнаружены в штате Нью-Йорк, США. Второй вид позже был обнаружен в Венесуэле. [2]
Тетраксилоптерис | |
---|---|
Научная классификация | |
Королевство: | Plantae |
Клэйд : | Трахеофиты |
Класс: | † Прогимноспермопсида |
Заказ: | † Aneurophytales |
Род: | † Tetraxylopteris C.Beck (1957) [1] |
Разновидность | |
T. schmidtii К. Б. Бек (1957) [1] |
Описание
Ископаемые останки Tetraxylopteris были обнаружены в двух местах. T. schmidtii был назван в честь обломочного клина Катскилл, штат Нью-Йорк, Соединенные Штаты Америки, в породах среднего и верхнего девона (около 390–360 миллионов лет назад ). [1] T. reposana была обнаружена в формации Кампо-Чико на северо-западе Венесуэлы в пластах, предположительно франских времен (от 383 до 372 миллионов лет назад ). [2]
Общая форма Tetraxylopteris состояла из сложной системы ветвей. Главный стебель был «псевдомоноподиальным», то есть он дихотомически делился с образованием боковых стеблей, в то время как основной стебель сохранял свою идентичность. Главный и боковые стебли тогда несли три порядка ветвей (то есть первые ветви от стеблей разделились еще дважды). (Возможно, у T. reposana было четыре отряда .) Ветви были расположены в противоположных парах с последовательными парами под прямым углом ( перекрестно ). У T. schmidtii последний порядок ветвей с придатками, расположенными противоположно и перекрестно; у T. reposana придатки были противоположными и перекрещивались в предпоследнем порядке ветвей, а в последнем порядке были расположены по спирали или спирали. Придатки дихотомически разветвлялись до трех раз и были трехмерными, хотя некоторые из них кажутся уплощенными в окаменелостях. [2] [3] Берлинг и Флеминг назвали их « неламинистыми прото-листьями» , что отражает убеждение в том, что такие структуры были предшественниками настоящих листьев, которые эволюционировали в результате первого «выравнивания» - сплющивания для получения двухмерного изображения. разветвленная структура - а затем «перепонка» - ткань, вырастающая между уплощенными ветвями. [4]
Одно постоянное различие между этими двумя видами заключается в том, что T. schmidtii имел ветви, которые очень отчетливо сужались по длине, тогда как только ветви третьего порядка T. reposana имели какое-либо сужение . Другая причина заключается в том, что у T. reposana были вздутия в основании ветвей первого и второго порядка. [2]
У обоих видов первичная нить ксилемы была центральной по отношению к стеблям, ветвям и придаткам. В основных стеблях и ветвях он имел Х-образную форму в поперечном сечении, соответствующую четырем рядам ветвей. В последних отростках он стал круглым в поперечном сечении. Развитие ксилемы была «mesarch», то есть первое созревание protoxylem было позднее созревание метаксилеме с обеих сторон. Протоксилема располагалась как на концах долей нити ксилемы, так и в центре. Общая анатомия древесного стебля напоминает анатомию семенных растений . [2] [3]
В спорообразующие органы или спорангии из Tetraxylopteris родились очень сложный "плодородный разветвление системы. Сначала главная ось системы дважды дихотомически разветвлялась. Затем каждая из четырех полученных ветвей была трижды перистая . Каждая конечная единица имела на конце удлиненный спорангий, который расщеплялся в продольном направлении, высвобождая споры, которые были трилетом диаметром от 70 до 170 мкм. [3]
Сложный трехмерный узор ветвления свидетельствует о том, что оба вида были открытыми кустистыми растениями. Точная высота не может быть определена по окаменелостям, которые состоят из обломков. Самая длинная из известных секций T. schmidtii составляет 50 см, что гораздо меньше для T. reposana , который, тем не менее, мог быть более высоким видом. Была предложена общая высота в несколько метров. Хаммонд и Берри предполагают, что T. reposana, возможно, росла в густых зарослях, так что растения поддерживали друг друга. [2]
Таксономия
Род был создан Беком в 1957 году для вида Tetraxylopteris schmidtii . [1] Первоначально Бек описал этот род как возможного предшественника семенных папоротников или птеридоспермов. В 1960 году Бек создал название Progymnospermopsida для класса растений, которые воспроизводились аналогично папоротникам , но имели стебли, внутреннее строение которых напоминало голосеменные . Класс был разделен на два отряда : более «примитивные» Aneurophytales и более «продвинутые» Archaeopteridales. (Первый порядок был ранее предложен Kräusel & Weyland в 1941 году для таксонов, являющихся предками как папоротников, так и птеридоспермов.) Tetraxylopteris был помещен в Aneurophytales. [2] Другой экземпляр из того же места первоначально был описан как Sphenoxylon , но позже было показано, что это плохо сохранившийся стебель Tetraxylopteris . [3]
В 2005 году Хаммонд и Берри описали еще один вид, Tetraxylopteris reposana . Специфический эпитет репосана происходит от «Эль Репосо», названия гасиенды, расположенной рядом с ископаемым местонахождением. Хаммонд и Берри предполагают, что Proteokalon Scheckler & Banks (1971) может быть синонимом Tetraxylopteris . [2]
Хаммонд и Берри согласны с Беком в систематической таксономии рода. [2]
- Класс Progymnospermopsida Beck (1960)
- Отряд Aneurophytales Kräusel & Weyland (1941)
- Род Tetraxylopteris Beck (1957).
- Отряд Aneurophytales Kräusel & Weyland (1941)
Филогения
Кладограмма, опубликованная в 2004 г. Crane et al. помещает Tetraxylopteris в группу парафилетических стеблей , базальнее семенных растений (сперматофитов). Он сгруппирован с Pertica , традиционно классифицируемым как « тримерофит », а не прогимноспермом, подобным Tetraxylopteris . [5]
эуфиллофиты |
| ||||||||||||||||||||||||
Другие исследователи провели совершенно иной анализ. Анализ Ротвелла разделяет «тримерофиты» и прогимноспермы, и только последние тесно связаны с семенными растениями. [6]
Рекомендации
- ^ a b c d Бек, CB (1957), « Tetraxylopteris schmidtii gen. et sp. nov., вероятный предшественник птеридосперма из девона в Нью-Йорке», American Journal of Botany , 44 (4): 350–367, doi : 10,2307 / 2438387 , ЛВП : 2027,42 / 142155 , JSTOR 2438387, цитируется в Hammond & Berry 2005
- ^ Б с д е е г ч я J Hammond, SE & Berry, СМ (2005), "Новый вид Tetraxylopteris (Aneurophytales) из девонских Венесуэлы", ботанический журнал линнеевского общества , 148 (3): 275-303, DOI : 10.1111 / j.1095 -8339.2005.00418.x
- ^ а б в г Тейлор, Теннесси; Тейлор, Э.Л. и Крингс, М. (2009), Палеоботаника, Биология и эволюция ископаемых растений (2-е изд.), Амстердам; Бостон: Academic Press, ISBN 978-0-12-373972-8, стр. 489–481
- ^ Beerling, DJ & Fleming, AJ (2007), "Циммерман теломной теория эволюции megaphyll листа: молекулярная и клеточная критика", Current Opinion в биологии растений , 10 (1): 4-12, DOI : 10.1016 / j.pbi. 2006.11.006 , PMID 17141552
- ^ Кран, PR; Herendeen, P. & Friis, EM (2004), "Ископаемые и растений филогения" , Американский журнал Ботаники , 91 (10): 1683-99, DOI : 10,3732 / ajb.91.10.1683 , PMID 21652317
- ^ Rothwell, GW (1999), "Ископаемые и папоротники в разрешении земли растений филогения", Ботанический обзор , 65 (3): 188-218, DOI : 10.1007 / BF02857629
Внешние ссылки
- Кладограмма из Crane, Herendeen & Friis 2004 г.