Бипедализм


Бипедали́зм (также бипедальность или двуногость) — способ передвижения по твёрдой поверхности при помощи двух парных конечностей (ног). Характерен для многих птиц и нептичьих динозавров, некоторых сумчатых млекопитающих, тушканчиков, тушканчикоподобных грызунов (например, мешотчатых прыгунов) и человека. Также был характерен для некоторых примитивных архозавриформов. Животные, передвигающиеся на двух конечностях, называются бипедами.

В ходе эволюции бипедализм неоднократно возникал независимо у различных групп наземных хордовых животных. Впервые бипедализм возник у нескольких групп амниот, а именно у завропсид группы архозавриформов, а также синапсид группы цинодонтов. Первые амниоты передвигались на четырёх конечностях, которые раздвигались в разные стороны и не были способны постоянно поддерживать туловище над землёй (отсюда — «пресмыкание»). Это соответствовало их относительно малоподвижному образу жизни и менее интенсивному обмену веществ. Возникновению бипедализма способствовал более подвижный образ жизни, связанный с бегом и активным преследованием добычи. Поскольку постоянное поддержание тела над землёй и длительная локомоторная активность требовали больших энергозатрат по сравнению с пресмыканием, изменения в мышцах и костях сопровождались ускорением обмена веществ.

Бипедализм впервые возник в среднем триасе у представителей завропсид (группы, ныне представленной пресмыкающимися[nb 1] и птицами). А именно, у древних архозавров (группы орнитодир). Дальнейшее развитие бипедализм получил у других её представителей, динозавроморфов.

Бипедализму способствовал ряд анатомических изменений у ранних архозавриформов. Их лобковая и седалищная кости начали удлиняться, передние ноги — укорачиваться. Тяжёлый длинный хвост практически лишился подвижности из-за срастания тазовых костей и превратился в балансир, уравновешивающий массу вытянутого туловища. Задние конечности при ходьбе стали перемещаться в плоскости, параллельной плоскости тела, а голеностопный сустав получил возможность пружинить при ходьбе. Это обеспечивало более экономный расход сил, а опора переместилась на средний (третий) палец. Конечности стали перемещаться непосредственно под туловище, занимая более стабильное вертикальное (выпрямленное) положение. Это позволило многим группам архозавриформов время от времени или постоянно передвигаться на двух конечностях, подобно современным бегающим птицам.

Более продвинутые архозавриформы (ранние динозавры: как ящеротазовые, так и птицетазовые) были активными хищниками. Как минимум иногда они передвигались на задних конечностях. Это способствовало их быстрому прогрессу, особенно после вымирания большинства цинодонтов на рубеже пермского и триасового периода. В юрском периоде почти все более-менее крупные наземные животные (свыше метра в длину) были динозаврами.