Вироплазма


Виропла́зма[1] (англ. viroplasm), или виросо́ма, или ви́русная фа́брика[2] — зона цитоплазмы клетки, в которой происходит репликация вируса и сборка вирусных частиц[3]. В одной поражённой клетке располагается множество вироплазм, и в электронный микроскоп они выглядят как плотные области. Механизмы формирования вироплазм изучены плохо[4].

Вироплазмы образуются в околоядерной зоне цитоплазмы заражённой клетки на ранних этапах инфекционного цикла[4][5]. Количество и размер вироплазм зависят от вируса, изолята вируса, вида-хозяина и стадии инфекции[6]. Например, у мимивируса размер вироплазмы близок к размеру ядра клетки-хозяина — амёбы Acanthamoeba polyphaga[англ.][7].

Образование вироплазм сопровождается перестройкой мембран и цитоскелета клетки-хозяина и вызывает цитопатические эффекты, свидетельствующие о наличии вирусной инфекции. Вироплазмы представляют собой место концентрации репликазных ферментов, вирусных геномов[8], а также белков клетки-хозяина, необходимых для репликации вируса[2][9]. Кроме того, туда привлекается большое количество рибосом, молекулы, принимающие участие в синтезе белка, шапероны, обеспечивающие фолдинг белков, а также митохондрии. Некоторые мембраны клетки используются для вирусной репликации, в то время как другие идут на образование оболочки вируса (в тех случаях, когда вирионы имеют липидную оболочку). Кластеры митохондрий, располагающиеся на периферии вироплазм, обеспечивают энергией синтез вирусных белков и сборку вирионов. Часто вироплазма окружается мембраной, происходящей от шероховатого эндоплазматического ретикулума, или элементами цитоскелета[4][5].

В клетках животных вирусные частицы захватываются зависящими от микротрубочек скоплениями токсичных или неправильно уложенных белков рядом с центром организации микротрубочек (ЦОМТ), поэтому в клетках животных вироплазмы часто располагаются рядом с ЦОМТ[4][10]. У растений, лишённых ЦОМТ, вироплазмы образуются при перестройке клеточных мембран. Так происходит в случае большинства растительных РНК-содержащих вирусов[5].