Вирофаги


Вирофа́ги[2][3] (англ. Virophages, лат. Lavidaviridae) — группа вирусов, которые могут размножаться в клетках только в присутствии другого вируса (вируса-хозяина), однако имеющих более сложные геномы и вирионы, чем другие вирусы-сателлиты[4]. Вирофаги имеют икосаэдрические капсиды, их геномы представлены двуцепочечными молекулами ДНК. Первые представители этой группы вирусов описаны в 2008 году, и к концу 2016 года было известно 18 геномов вирофагов, два из которых почти полностью секвенированы. Вирофаги обнаружены в самых разных местообитаниях — в глубоководных районах океанов и на суше; один вирофаг был выделен из жидкости для контактных линз, поэтому, возможно, вирофаги взаимодействуют и с организмом человека[5].

Вирофагов предложено выделять в семейство Lavidaviridae, филогенетические связи которого пока не вполне выяснены[5][6]. Впрочем, по состоянию на март 2018 года Международный комитет по таксономии вирусов официально признавал только два рода и три вида[7].

У всех изученных вирофагов вирус-хозяин относится к семейству Mimiviridae[англ.] (впрочем, у ряда выделенных вирофагов вирус-хозяин неизвестен), поэтому история изучения вирофагов тесно связана с историей изучения данного семейства гигантских вирусов[6]. До 2008 года в этом семействе был известен только один представитель — мимивирус Acanthamoeba polyphaga mimivirus, поражающий амёбу Acanthamoeba polyphaga. В 2008 году был описан ещё один член семейства Mimiviridae, размножающийся в амёбе Acanthamoeba castellanii и получивший название мамавирус[англ.][8]. В то же время в цитоплазме амёб, заражённых мамавирусом, с помощью электронной микроскопии удалось идентифицировать маленькие вирионы диаметром около 50 нм (их геном состоял из 18 343 пар оснований, кодирующих 21 белок). Они обнаружены в вирусных фабриках мамавируса, за что новый вирус получил название Спутник (англ. Sputnik)[5][9].

В амёбах, заражённых мамавирусом и Спутником одновременно, образующиеся вирионы мамавируса имели неправильную морфологию, и только 30 % от них были способны вызывать инфекцию в других клетках. Поскольку Спутник использовал для своего размножения вирусные фабрики мамавируса, снижая эффективность размножения последнего, его выделили в новую группу вирусов, получившую название вирофагов. С тех пор было описано ещё несколько вирофагов (главным образом, на основании метагеномных данных). Удалось выделить шесть вирофагов из самых разных источников — таких как вода, почва и даже жидкость для промывки контактных линз — добытых в самых разных местах: во Франции, США (Техас), Бразилии и Тунисе. Ещё большее число вирофагов известны только по геномным данным и описаны по результатам метагеномного скрининга образцов из самых разных мест[5].