Детерминация типов спаривания у дрожжей


Детермина́ция ти́пов спа́ривания у дрожже́й представляет собой генетический механизм, определяющий проявление того или иного типа спаривания у конкретной клетки дрожжей[1].

Наиболее подробно этот механизм был изучен у пекарских дрожжей — Saccharomyces cerevisiae. У S. cerevisiae в жизненном цикле присутствуют как диплоидная, так и гаплоидная (аскоспора) стадии. Детерминация типов спаривания происходит только у гаплоидных форм. Всего возможны два типа спаривания: a и α. Тип спаривания регулируется единственным локусомMAT, ответственным за признаки, характерные для каждого полового типа. В ходе каждого клеточного цикла гаплоидная клетка может сменить пол путём особой формы генетической рекомбинацииконверсии генов[англ.] (подробнее см. ниже)[2][3]. Механизм переключения типов спаривания у S. cerevisiae был предложен в конце 70-х гг. XX в. А. Херсковицем, Дж. Хиксом и Дж. Стразнером[1].

У другого вида дрожжей — Schiz. pombe[1] — также был обнаружен механизм переключения пола, подобный такому механизму у S. cerevisiae. Похожие механизмы определения пола действуют у некоторых базидиомицетов[4], однако у них имеется множество аллелей, ответственных за половой тип, а не только два, и число типов спаривания доходит до нескольких тысяч[5].

Как писалось выше, дрожжи S. cerevisiae могут существовать в гаплоидной и диплоидной стадиях. Обе формы способны размножаться почкованием, которому предшествует митоз, причём дочерняя клетка отпочковывается от материнской. Гаплоидные клетки, кроме того, способны сливаться с другими гаплоидными клетками противоположного типа спаривания (a-клетки с α-клетками, и наоборот), образуя стабильную диплоидную клетку. Диплоидные клетки, как правило, в стрессовых условиях (например, истощение ресурсов питательных веществ) могут подвергаться мейозу, давая начало четырём гаплоидным аскоспорам: двум a-спорам и двум α-спорам[3].

a-клетки выделяют a-фактор, феромон, сигнализирующий о присутствии a-клетки соседним α-клеткам. a-клетки, в свою очередь, реагируют на α-фактор, феромон α-клеток, разрастаясь в направлении источника α-фактора. Аналогичным образом ведут себя α-клетки. Это обеспечивает спаривание только гаплоидных клеток разных типов спаривания и делает невозможным спаривание клеток одного полового типа[6][2].

Фенотипические различия между a- и α-клетками обусловлены активной транскрипцией и подавлением различных наборов генов. Так, у a-клеток активны гены, ответственные за синтез a-фактора, а также гены, активирующие образование поверхностных клеточных рецепторов (STE2), которые связываются с α-фактором и подают всей клетке сигнал о присутствии α-клеток. a-клетки также подавляют гены, ответственные за фенотипические проявления α-типа. Аналогичным образом поступают α-клетки (их поверхностные клеточные рецепторы обозначаются как STE3)[2].