Зелёные серобактерии


Зелёные серобактерии (лат. Chlorobiaceae) — семейство облигатно анаэробных (более строгих, чем пурпурные бактерии, в присутствии O2 не растут) фотолитоавтотрофных грамотрицательных бактерий, использующих сероводород (H2S), водород (H2) и элементарную серу (S0) в качестве доноров электронов. По происхождению они принадлежат к надтипу Bacteroidetes-Chlorobi, однако неоднородны и потому их классифицируют как отдельный тип[1].

Клетки палочковидные, яйцеобразные, слегка изогнутые, в форме сферы или спиральные. При выращивании в чистой культуре часто образуют цепочки, клубки или сетчатые структуры. В качестве запасного вещества накапливают гликоген. Группа достаточно однородна по нуклеотидному составу ДНК: молярное содержание ГЦ-оснований колеблется от 48 до 58 %[2]. Зелёные серобактерии неподвижны (за исключением Chloroherpeton thalassium, который может передвигаться путём бактериального скольжения)[1], однако обладают газовыми вакуолями. Фотосинтез происходит с использованием бактериохлорофиллов c, d или e, служащих вспомогательными пигментами к бактериохлорофиллу a, а также каротиноидов алициклического типа[3]. Большая часть вспомогательных хлорофиллов, локализована в хлоросомах — покрытых белковой оболочкой органеллах, закреплённых на внутренней стороне цитоплазматической мембраны клетки при помощи базальной пластинки[1]. Основной источник углерода — углекислота. Эти бактерии используют сульфиды, водород или, в редких случаях, ионы железа как доноры электронов; фотосинтез происходит с помощью реакционного центра I типа, сходного по строению с фотосистемой I, и комплекса Фенны — Мэттьюса — Олсона. В отличие от них, клетки растений в качестве донора электронов используют воду и образуют кислород[1]. Большая часть видов — мезофилы и нейтрофилы, ряд форм относится к галотолерантным[3].

Окисление сульфида, происходящее в периплазматическом пространстве, на первом этапе приводит к образованию молекулярной серы, откладывающейся вне клетки. После исчерпания H2S из среды, S0 поглощается клетками и в периплазматическом пространстве окисляется до сульфата. Изучение локализации процесса образования молекулярной серы у разных групп фототрофных и хемотрофных H2S-окисляющих эубактерий привело к заключению о его однотипности. Во всех случаях сера образуется в клеточном периплазматическом пространстве, но у одних организмов она потом выделяется в среду (зелёные несерные бактерии), у других остаётся в пределах клетки[4].

Виды зелёных серобактерий были найдены в воде около чёрных курильщиков, на территории тихоокеанского побережья Мексики, на глубине до 2500 м. На этой глубине, куда не попадает солнечный свет, бактерии, обозначенные GSB1, живут исключительно за счёт тусклого свечения гидротермального источника[5].

Зелёные серобактерии также обнаружены в Озере Матано, Индонезия, на глубине приблизительно 110—120 метров. Популяция, возможно, содержит виды Chlorobium ferrooxidans[6].