Котилозавры


Котилоза́вры (лат. Cotylosauria) — группа четвероногих позвоночных, в которую в разное время включались такие вымершие группы примитивных рептилий (либо промежуточных между амфибиями и рептилиями форм), как диадектоморфы, сеймуриаморфы, проколофониды, парейазавриды и капториноморфы[1]. В разных классификациях ей присваивался ранг отряда, надотряда или подкласса. В современной систематике определённая в таком составе группа считается сборной, поэтому отдельный таксон «древних» котилозавров обычно больше не выделяется[2]. Однако этим термином в ряде классификаций обозначается клада, включающая в числе прочего базальных амниот, то есть общих предков ныне живущих рептилий (в том числе птиц) и млекопитающих[3]. В таком случае, согласно правилам кладистики, все амниоты считаются котилозаврами.

В 1880 году известный американский палеонтолог Эдвард Коп определил незадолго до этого открытого диадекта (Diadectus) в отдельный отряд, которому он дал название Cotylosauria, от др.-греч. κοτύλη — «чашка» и σαῦρος — «ящерица». Новые находки привели к тому, что к отряду были причислены новые представители с неясной систематикой, обладавшие сплошной височной областью крыши черепа: сеймуриаморфы, капториноморфы, парейазавры и проколофоны[4].

В 1947 году Э. Олсон счёл это объединение некорректным и предложил альтернативное деление пресмыкающихся на парарептилий и эурептилий, однако другие палеонтологи продолжили использовать и частично переопределять группу Cotylosauria[5].

В конце XX века появилась кладистика и стали разрабатываться новые филогенетические модели. Так, Готье и др. в 1988 году определили котилозавров как кладу, объединяющую общего предка диадектоморф с общим предком всех амниот, а также всех потомков этих предков. Земноводных сеймуриаморфов они объединили с котилозаврами в кладу батрахозавров, а остальные вышеуказанные группы оказались распределены по разным субкладам амниот[6]. В 1995 году эту модель уточнили М. Лорен и Р. Рейс[7]. Один из современных её вариантов можно представить в виде такой кладограммы (см. справа)[8].

Самые древние из групп, традиционно относимых к котилозаврам — диадектиды и капториниды — появились в среднем или верхнем карбоне, их находят в соответствующих отложениях на территории США. В верхней перми появляются мелкие насекомоядные проколофоны и крупные растительноядные парейазавры. В этот период котилозавры распространились практически по всей Пангее (находки в России, Центральной Европе, Центральной и Южной Африке, Индии)[9]. В триасе остались только проколофоны, вымершие к концу этого периода[10].

Котилозавры в понимании вышеописанных кладистических моделей живут и процветают доныне в виде современных рептилий, птиц и млекопитающих.